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1
Programa Manejo de Bosques de la Amazonía Boliviana (PROMAB)
Casilla 107, Riberalta, Bolivia / Fax/Tel: 0852 3243
Correo electrónico: promab@latinwide.com
2
Department of Plant Ecology, Utrecht University,
PO Box 80084, 3508 TB Utrecht, Países Bajos
3
Department of Silviculture and Forest Ecology,
PO Box 342, 6700 AH Wageningen, Países Bajos
Fax: +31 3174 78078
Correo electrónico: lourens.poorter@btbo.bosb.wau.nl
*
Autor a quien se enviará correspondencia
Resumen
Palabras claves: análisis de crecimiento, bosque húmedo tropical, luz, sequía, regeneración en
claros.
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P. A. Zuidema, W. Dijkman & J. van Rijsoort
Abstract
To evaluate the effect of light and water availability on growth and morphology of Swietenia
macrophylla, Cedrela odorata, and Bertholletia excelsa, an experiment was carried out in which
seedlings were grown at two different light levels (3% and 25% irradiance) and exposed to three
different frequencies of watering.
Light had a marked effect on plant growth and morphology whereas the water treatment had
only a marginal effect. Plants growing in 25% irradiance had a relative growth rate in diameter
which was 2-4 times higher compared to plants growing in 3 % irradiance. In the case of
enrichment planting it is therefore recommended to plant these species in large gaps.
High-light plants had a larger proportion of their biomass in roots to capture water
(Swietenia). Low-light plants had a larger proportion of their biomass in leaves (Swietenia,
Bertholletia), and a relatively large leaf area (Swietenia, Cedrela, and Bertholletia) to intercept
light.
Water only affected the growth of Swietenia; the diameter growth in 25% irradiance increased
with the frequency of watering. The three light-demanding species are therefore well adapted
to drought (Swietenia being the most sensitive species) and suitable to plant in regions with a
marked dry season.
Key-words: drought, growth analysis, light, tropical moist forest, gap regeneration
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Influencia de agua y luz en plantines de S. macrophylla, C. odorata y B. excelsa
tres especies han sido clasificadas como de semi-sombra (50% de luz natural) en el
especies heliófitas, que requieren mucha luz caso de Swietenia y Bertholletia o coleccionados
para su regeneración (Gullison & Hubbell 1992, en el bosque en el caso de Cedrela. Los plantines
Lamprecht 1990, Myers et al. 2000). Por lo fueron transportados a bolsas de polietileno
tanto, uno puede suponer que estas especies con un diámetro de 15 cm y una altura de 45
también están adaptadas a la sequía, ya que cm, con una mezcla de 1/3 parte de tierra del
solo se regeneran en hábitats con mucha bosque y 2/3 parte de arena. Los plantines
radiación. fueron distribuidos en dos distintas condiciones
El objetivo de este estudio fue determinar el de radiación solar (3 y 25% de la sumatoria de
efecto de la disponibilidad de agua y luz en el la radiación solar diurna) con 18 plantas por
crecimiento y la morfología de plantines de especie, por condición. Estas condiciones fueron
Swietenia macrophylla, Cedrela odorata y creadas usando platabandas con sombramiento
Bertholletia excelsa. de malla milimétrica verde y un techo de hule
transparente para asegurar así, que la
Métodos precipitación natural no interfiera con el
tratamiento de agua.
El estudio se llevó al cabo en el vivero de la Las plantas crecieron por ocho semanas en
Universidad Técnica del Beni, en Riberalta las platabandas con sombramiento antes de
(11ºS, 66ºW), Bolivia. En el experimento se comenzar el experimento, asegurando así que
incluyeron tres especies: Swietenia fueran bien aclimatadas a las nuevas
macrophylla, Cedrela odorata y Bertholletia condiciones de luz. Después se midió la altura
excelsa. A partir de este momento, se usará de los plantines, la cual era de 45 cm, 31 cm y
solamente el género para referirse a las 42 cm respectivamente, para Swietenia,
especies. Se diseño un experimento en el cual Cedrela y Bertholletia respectivamente.
los plantines de las tres especies crecieron Luego, las plantas fueron sometidas a tres
durante 120 días en dos condiciones de luz diferentes frecuencias de riego (seis plantas
natural (3% y 25% de luz) y sin acceso a lluvias por tratamiento de luz, por especies y por
pero recibiendo tres diferentes frecuencias de frecuencia de riego). A los 120 días se hizo una
riego: baja, cada quince días 500 mm de agua, cosecha final. En la cosecha se midió la altura
que equivalen a 28 mm de precipitación (por de las plantas y el área foliar con un medidor de
riego) sobre la superficie de bolsas de polietileno área foliar (CI-202, CID Inc. E.E.U.U.).
donde crecieron las plantas; intermedia, cada Enseguida, se separaron las plantas en raíz,
6 días 500 ml; alta, cada 3 días 500 ml). Las tallo, peciolo, y hojas. Las diferentes partes
condiciones de luz fueron típicas para las fueron secadas en un horno por dos días a 70ºC
intensidades que se encuentran en el y luego fueron pesadas.
sotobosque (3%), y en un claro grande (25%) Con los datos obtenidos, se hizo un análisis
en Costa Rica (Chazdon & Fetcher 1984). Las de crecimiento (Hunt 1978). El Crecimiento
frecuencias de riego fueron típicas para la Relativo en Altura (CRA, en cm cm-1 d-1) se
cantidad de agua que las plantas reciben en la calculó como CRA =[ln(Af)-ln(Ai)] /t donde Af y
época seca (cada 15 días), la transición entre Ai son las alturas en la medición final e inicial,
la época seca y la época de lluvia (cada 6 días), respectivamente, y t el tiempo entre las
y la época de lluvia (cada 3 días). mediciones en número de días. El Crecimiento
Los plantines usados en el experimento, Relativo en Diámetro (CRD, en mm mm-1 d-1)
fueron germinados de semillas en condiciones se calculó de una manera similar. El crecimiento
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P. A. Zuidema, W. Dijkman & J. van Rijsoort
de una planta es, entre otros, determinado por las hojas, en m2 kg-1), y la Proporción de Peso
el Área Foliar Relativa (AFR, el área foliar por en Hojas (PPH, la proporción que tienen las
unidad de peso seco de la planta, en m2 kg-1). hojas en el peso seco total de la planta, en g g-
1
El Área Foliar Relativa puede ser dividida en ). Aparte de los parámetros morfológicos
dos componentes: el Área Foliar Específica mencionados, se calculó también la Proporción
(AFE, el área foliar por gramo de peso seco de de Peso en Raíces (PPR, en g g-1). En la Tabla
Tabla 2: Resumen del Análisis de Varianza por especie. CRD=crecimiento relativo en diámetro,
CRA= crecimiento relativo en altura, PPR= proporción de peso en raíces, PPH =
proporción de peso en hojas, AFE = área foliar especifica, AFR= área foliar relativa.
Variable Luz Agua Luz * Luz Agua Luz * Luz Agua Luz *
Agua Agua Agua
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Influencia de agua y luz en plantines de S. macrophylla, C. odorata y B. excelsa
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P. A. Zuidema, W. Dijkman & J. van Rijsoort
3% 3%
0.4 0.4
d)
25%
(mmKg
25% 25%
0.3 0.3 0.3
2
CRD (cm
.
0.2 0.2
0.2
AFR
0.1 0.1
0.1
0.0 0.0
0.0
Baja Media Alta Baja Media Alta
Baja Media Alta
. .
. . .
.
0.5 0.5 0.5
3% 3% 3%
)
-1
-1
)
)
-1
PPR (g-1 g
0.3
2
0.3 0.3
PPR(m
0.2 0.2
0.2
AFR
0.1 0.1
0.1
0.0
0.0 0.0
Baja Media Alta
Baja Media Alta Baja Media Alta
.
. .
. .
. 0.4
0.4 0.4
(m -1Kg )
3% 3% 3%
-1
PHR (g g -1)
)
2
PPH (g g
0.2
0.2 0.2
.
AFR
0.1 0.1
0.1
0.0 0.0
0.0
Baja Media Alta Baja Media Alta Baja Media Alta
.
. .
. .
.
50 20
50
) )
3% 3%
-1
40 3%
Kg
25% 40
-1
25% 15 25%
-1
)
kg
2
kg
30
(m
AFE(m
30
2
AFE (m2
10
.
20
20
AFR
10 5
10
0 0
0
Baja Media Alta Baja Media Alta
Baja Media Alta
. .
. ..
.
12
12 12
) )
3%
3%
-1
10 3%
10 10
Kg
25%
-1
25% 25%
)
8
kg
-1
8 8
2
kg
AFR(m
(m
2
6
SHR (m 2
6 6
.
AFR
4
4 4
2
2 2
0
0 0
Baja Media Alta
Baja Media Alta Baja Media Alta
Tratamiento de agua
Tratamiento de agua Tratamiento de agua
Fig.1: Crecimiento y morfología de Swietenia, Cedrela,y Bertholletia en diferentes condiciones de luz (gris
oscuro: 3% luz, gris claro: 25% luz) y agua (baja, media, alta). Los variables son, respectivamente,
crecimiento relativo en diámetro (CRD), proporción de peso en raíces (PPR), proporción de peso en
hojas (PPH), área foliar específica (AFE) y área foliar relativa (AFR). Las barras indican un error
típico. Nótese que el eje para el AFE de Bertholletia tiene una escala diferente que las otras especies.
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Influencia de agua y luz en plantines de S. macrophylla, C. odorata y B. excelsa
2525
a–os)
(#/años)
Frecuencia(#/10
2020
1515
Frecuencia
1010
55
00
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75
Período
Per’odo continuo sinsin
continuo lluvia (días)
lluvia (dias)
Fig. 2. Distribución de frecuencia de periodos con sequía en Riberalta (1990-1998). Se
muestra el promedio y la desviación típica. Los números se refieren al límite superior
de la clase. Períodos con una sequía de 5-10 días ocurren con una frecuencia de 63 veces
en 10 años la barra está fuera del eje). Fuente: AASANA Riberalta
mortalidad elevada, en comparación con años transpiración. Sin embargo, Swietenia fue la
con una precipitación regular (Zuidema 2000). única especie que invirtió una mayor proporción
de su biomasa en raíces en alta luz, mientras
Morfología que agua no tuvo ningún efecto en la PPR.
Aunque en general se encuentra que la
Las plantas no solamente responden en su disponibilidad de agua tiene un efecto en la PPR
crecimiento, sino también en su morfología, a (p.e. Kolb et al. 1990, Burslem et al. 1996,
las diferentes condiciones de luz o agua. El Poorter & Nagel 2000), hay también
comportamiento de las plantas y la inversión excepciones (Wang et al. 1998).
que realizan en sus diferentes partes refleja las En condiciones de poca luz, uno puede
condiciones medio ambientales. Normalmente, esperar que las plantas inviertan más biomasa
la planta va a invertir más biomasa en el en sus hojas para captar una mayor cantidad
órgano de la planta que sea responsable de de luz (cf. Osunkoya et al. 1994, Poorter 1999,
captar el recurso que está limitando su Zuidema et al. 1999). En este estudio, dos
crecimiento (Poorter & Nagel 2000). especies: (Swietenia y Bertholletia) tuvieron
En condiciones con alta radiación y escasez una PPH más alta a 3% de luz como se
de agua, uno espera que las plantas inviertan esperaba. Asimismo, para las plantas que crecen
más biomasa en sus raíces, para captar agua en condiciones con una escasez de agua sería
y compensar de esta manera su alta mejor tener una PPH reducida para disminuir la
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perdida del agua por transpiración. Swietenia diferencia entre los diferentes tratamientos de
fue la única especie que mostró esta respuesta; agua posiblemente no fue lo suficientemente
las plantas que recibieron poca agua tuvieron grande como para afectar el comportamiento
una PPH baja (cf. Burslem et al. 1996). de las plantas; la cantidad de agua y la
Aparte de la inversión de biomasa en hojas, frecuencia de riego fue suficiente para que las
la morfología de las hojas es un factor plantas pudieran crecer sin cambiar su
importante en la intercepción de luz. Dos morfología, 2) el agua puede haber tenido un
especies: (Swietenia y Cedrela) tuvieron un mayor efecto en la fisiología de las plantas,
Área Foliar Específica elevada en la sombra, pero no tanto en su morfología. Por ejemplo,
captando así con la misma biomasa foliar una por medio del cierre de los estomas las plantas
mayor cantidad de luz. Bertholletia tuvo una pueden controlar su transpiración (Fort et al.
AFE baja en el tratamiento con poca agua (cf. 1997), su necesidad de reducir su área foliar o
Burslem et al. 1996). Una reducción en el AFE aumentar su sistema radicular. Asimismo, por
resulta en una tasa de fotosíntesis más elevada medio de un bajo potencial hídrico, la planta
por unidad de área, y por lo tanto, en un uso de puede absorber agua de un suelo seco
agua más eficiente en condiciones de sequía (Veenendaal et al. 1996). 3) Alternativamente,
(Van den Boogaard et al. 1995). las tres especies heliófitas estudiadas pueden
Como en el caso de PPH, seria mejor para estar bien adaptadas a la sequía, la cual es
las plantas que crecen en bajas condiciones de típica para hábitat con amplia radiación y poca
luz, tener un Area Foliar Relativa alta, para vegetación, que es donde se encuentra la
captar una mayor cantidad de luz. Todas las regeneración de estas especies.
especies tuvieron una AFR elevada a 3% de
luz. En condiciones secas, sería mejor tener Agradecimientos
menos AFR para reducir la transpiración, como
en el caso de Bertholletia. Queremos agradecer a la Universidad Técnica
El efecto de la luz versus el efecto del agua del Beni, Riberalta, por el uso del vivero, y al
personal del Programa Manejo de Bosques de
El tratamiento con luz tuvo un efecto marcado la Amazonía Boliviana (PROMAB) por el apoyo
en el crecimiento y la morfología de las plantas, brindado durante este estudio. Especialmente
mientras que el tratamiento con agua tuvo queremos mencionar la ayuda indispensable
solamente un efecto limitado. En otros estudios de Miguel Cuadiay en el vivero. Agradecemos
también se encontró que la luz tuvo un efecto a Marielos Peña-Claros por sus comentarios en
más marcado que el agua en la distribución de una versión borrador de este manuscrito. Este
biomasa sobre los diferentes órganos de las estudio pudo ser realizado gracias al apoyo
plantas (Poorter & Nagel 2000). Esto no quiere financiero de La Embajada Real de los Países
decir que el balance hídrico de la planta no es Bajos (proyecto No. BO 009701).
un factor importante para el comportamiento
de la planta. Una alta radiación implica una alta Referencias
transpiración de las plantas, y por lo tanto, las
plantas a 25% de luz respondieron con un AFR, Burslem, D.R.F.P. 1996. Differential responses
AFE, y PPH reducido salvo en Cedrela y to nutrients, shade and drought among
Bertholletia y un PPR aumentado en Swietenia. tree seedlings of lowland tropical forest
El efecto limitado del agua encontrado en in Singapore. P. 211-244 en M.D. Swaine
este estudio puede tener varias causas: 1) La (ed). The ecology of tropical forest tree
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