EL AGUA

• El agua juega un papel fundamental en la vida de las

plantas, no sólo por constituír entre el 80 al 95% de
la masa celular, sino porque la adquisición de CO2 a
través de los estomas implica la pérdida de vapor de
agua.

• Sólo un pequeño porcentaje del agua absorbida por

las raíces se utiliza en el crecimiento (2%) y en la
fotosíntesis, y otros procesos metabólicos (1%)
• Por cada gramo de materia orgánica producida
por la planta, se absorben a través de las raíces,
se transportan por el tallo y se pierden a la
atmósfera aproximadamente 500 g de H2O
• El agua es el recurso más abundante de los que
necesita la planta para crecer, pero frecuentemente
es uno de los más limitantes.
Molécula polar
Puentes de hidrógeno (atracción electrostáticas entre las moléculas de
agua)
 PROPIEDADES DEL AGUA

- Solvente universal: iones, azúcares y proteínas

- Disuelve macromoléculas (capas de hidratación)
- Alto calor específico (homeóstasis térmica)
-Alto calor latente de vaporización ( 44 kJ mol -1 transpiración)
- Alta tensión superficial (fuerzas de cohesión)
- Capilaridad (cohesión y adhesión)
- Resistencia a la tensión (-30 MPa en capilares delgados)
Capilaridad

Ascenso por capilaridad

h= 14.9 x 10 -6 m 2 /r

Radio promedio de un vaso

xilemático= 25 x 10 -6 m,
h= 0.6 m

Radio promedio de las paredes

celulares = 10 -8 m
 Capacidad de resistir tensión

Máxima fuerza por unidad de área

(presión) que puede soportar una
columna de agua antes de romperse.
-Es necesaria para el ascenso del
agua
-El agua en capilares puede resistir
tensiones menores que -30 MPa.
-Colapso por expansión de burbujas
Tensión Compresión
(presión negativa)
Procesos de transporte de agua
• DIFUSION (Fick)
Js = -Ds Dcs /Dx
Ds mayor en el aire que en líquidos, eficiente a distancias
cortas (dimensiones celulares)
Flujo depende de la difusión, la concentración de saturación del
gas en el líquido y la distancia

• FLUJO DE MASA (Poiseuille)

Js = (pr4/8h) (DYp/Dx)
Flujo depende de la viscosidad, del radio y del gradiente de
presión (presión hidrostática por distancia)

• OSMOSIS
Gradiente de concentración y de presión
Cómo se expresa el estado hídrico (energía libre) en un sistema?

Potencial químico del agua

Potencial hídrico =
Y= m -mo / V ; mo potencial químico del agua pura

(energía/volumen = fuerza/área =presión)

Unidades de presión:
1 MPa = 10 bar ~ 10 atm

Y = Yp + Ys + Yg
Presión hidrostática, potencial osmótico y potencial
gravitacional
Yp presión hidrostática
(positivo para presiones por encima de la presión
atmosférica, negativo cuando se desarrolla tensión)
Ys potencial osmótico
(representa el efecto de los solutos disueltos sobre
el potencial hídrico)

Ys = -RTC = -RTn / V (osmolalidad)

Yg = rgh r = densidad del agua

h = altura
g = aceleración de gravedad
r * g = 0.01 MPa / m
• Potencial hídrico del agua pura:
Yagua = 0 MPa

• Potencial hídrico de una célula vegetal

Ycel ≤ 0 MPa (salvo cuando ocurre presión
radical)
LA CELULA
VEGETAL

Cloroplastos

Vacuola
(80 -90% del
volumen celular)
en células
maduras

Pared celular
Js = -Ds Dcs /Dx
5% de cambio en el
volumen celuar implica
un cambio de aprox. 1.2
MPa en Yp y de apenas
0.3 MPa en Ys.

Poco cambio de volumen

celular con la pérdida de
turgencia

PARED RIGIDA

= D Yp/DV/V
Elasticidad de la pared
celular

Opuntia ficus-indica
AQUAPORINAS
Proteínas
integrales de
membrana.
Cambian la
velocidad del
transporte de
agua, no la
dirección ni la
fuerza motriz del
movimiento del
agua
El concepto de potencial hídrico permite evaluar el estado hídrico de la planta.
•El deficit de agua en el suelo disminuye el potencial hídrico
del mismo.
• Para que las plantas puedan continuar absorbiendo agua
deben tener un potencial hídrico menor que el del suelo
•Al acumular solutos, las células pueden disminuir su
potencial hídrico y mantener turgencias positivas :

Ys = -RTC = -RTn / V
•iones en la vacuola, solutos compatibles en el citoplasma

AJUSTE OSMOTICO: incremento neto en la concentración

de solutos independiente de los cambios de volumen que
resultan de la pérdida de agua
BALANCE HIDRICO DE LA PLANTA
•La atmósfera es la fuente de CO2 necesario para la
fotosíntesis
•La atmósfera es relativamente seca, por lo que la
incorporación de CO2 pone en riesgo de deshidratación a la
planta
Las plantas han desarrollado adaptaciones para controlar la
pérdida de agua de la hoja y para reemplazar el agua perdida
a la atmósfera

El transporte de agua desde el suelo hasta las hojas de la

planta y de allí a la atmósfera es espontáneo, desde regiones
de mayor energía libre hacia las de menor energía libre.
 El agua en el suelo

•Capacidad de campo del suelo

• Arena gruesa
• Arena fina
• Sedimento
• Arcilla
 El agua en el suelo se
mueve por flujo de
masas, diferencias en
Yp

•Ys ≈ -0.02 MPa;

•Ys ≈ -0.2 MPa o menos (suelos salinos)

•Yp = -2T/r
•T (tensión superficial del agua)= 7.28 10-8 MPa m (-1 a -2
MPa suelos secos)
• El agua en el suelo se mueve por flujo de
masas (diferencias en Yp )

• La conductividad hidráulica del suelo

disminuye cuando el suelo se seca

• Punto de marchitez permanente ( Y suelo

menor que Ys del tejido)
Absorción de agua por las raíces

Pelos radicales
60% de la
superficie de
las raíces
(Transplantes)
Raíces maduras
impermeables
 En la endodermis, las
bandas de Caspari
determinan el
movimiento a través
de la membrana
plasmática.
ACUAPORINAS

Ruta apoplasmática, Ruta simplasmática: plasmodesmos, Ruta transmembrana

En las dos primeras el agua se mueve en función de un gradiente de presión, en la tercera de
acuerdo a un gradiente de potencial hídrico
 La conformación
de cierre por
sequía resulta por
la defosforilación
de dos residuos de
serina mientras
que en inundación
es el resultado de
la protonación de
una histidina

Respiración radical y absorción de agua en condiciones de

anoxia. Marchitez de las plantas sometidas a inundación
PRESION RADICAL
(hasta 0.5 MPa,
reversión de la
cavitación)

GUTACION
hidátodos
 TRANSPORTE A TRAVES DEL XILEMA (
vía de mayor longitud en el transporte
de agua)
Vasos (elementos de los vasos),
traqueidas, punteduras

La maduración de los elementos de los vasos y de las

traqueidas implica la producción de paredes secundarias y
pérdida del citoplasma (células muertas)
 XILEMA
Jv = (pr4/8h) (DYp/Dx)
Si se divide entre área (pr2): Jv = (r2/8h) (Dyp /Dx)
Jv = 4 mm s-1 = 4 x10-3 m s-1 (flujo rápido)
r = 40 mm = 4x10-5 m (radio promedio de un vaso xilemático)
h= 10-3 Pa s = 10-9 MPa s

Se requiere un Dyp /Dx = 0.02 MPa m-1

El transporte de
agua a través del
MOVIMIENTO ENTRE CELULAS xilema es mucho
Jv = Lp (DYw) mas eficiente
Lp = 4x10-7m s-1 MPa, conductividad hidráulica de las que el flujo de
membranas celulares agua a través de
células vivas
Jv = 4 mm s-1 = 4 x10-3 m s- 1

Se requiere un Dyw = 104 MPa

Qué genera la
presión
negativa en las
hojas y cómo
impulsa el
agua desde el
suelo?
Yp = -2T / r

La energía para
el movimiento
del agua
proviene del sol,
pues al
aumentar la
temperatura del
aire y de la hoja
se produce la
evaporación del
agua
Retos físicos para el transporte de agua:
-Colapso de los vasos
-El agua está en un estado metaestable
cuando esta bajo tensión

Cavitación (expansión de burbujas de aire)

Embolismo (conducto ocupado por aire)

Reversibilidad de la cavitación
 La fuerza motriz para la
pérdida deagua es el
gradiente de vapor de
agua entre la hoja y el
aire: CvH2Ohoja – CvH2Oaire

¿Cómo se calcula la
concentración de vapor
de agua de la hoja?

E = (CvH2Ohoja – CvH2Oaire)/(rb + rs)

Resistencia de la capa límite (rb) resistencia estomal de la hoja (rs)
Una relación superficie de evaporación /volumen interno
elevada permite un rápido equilibrio de vapor de agua en los
espacios intercelulares del mesófilo foliar
Dicotiledóneas, monocotiledóneas, musgos
helechos y gimnospermas

Gramíneas, palmas

Palmas: monocotiledóneas con crecimiento

secundario anómalo (actividad inequitativa
del cámbium)
Los estomas se abren como resultado de una disminución en el Ys de las células
guardianas u oclusivas. La incorporación de iones (K+) o la síntesis de moléculas
orgánicas disminuyen Ys y por lo tanto disminuye el potencial hídrico de las
células guardianas. Esto determina entrada de agua y aumento del volumen
celular entre un 40 a 100%. Debido al engrosamiento diferencial de las paredes
celulares de las células guardianas, el poro se abre!
 Válvulas hidráulicas multisensoriales

-Eficiencia de uso de agua 1/500 = 0.002

-El gradiente para la pérdida de agua desde la hoja hacia la atmósfera es 50 veces
mayor que el de incorporaciónde CO2 desde la atmósfera a la hoja
-El CO2 difunde 1.6 veces más lento que el H20 (vapor)