Fotosíntesis

Enviado por sandra.cavallaro@ecogenesis.com.ar

 Introducción
 Las etapas de la fotosíntesis
 Notas

Introducción
Podemos decir que la fotosíntesis es el proceso que mantiene la vida en
nuestro planeta. Las plantas terrestres, las algas de aguas dulces, marinas o
las que habitan en los océanos realizan este proceso de transformación de la
materia inorgánica en materia orgánica y al mismo tiempo convierten la
energía solar en energía química. Todos los organismos heterótrofos
dependen de estas conversiones energéticas y de materia para su
subsistencia. Y esto no es todo, los organismos fotosintéticos eliminan
oxígeno al ambiente, del cual también depende la mayoría de los seres vivos
de este planeta.[1]
Hasta los descubrimientos de Van Helmont , hace ya 400 años, se aceptaba
que los seres vivos necesitaban "ingerir" alimentos para sobrevivir. En el
caso de las plantas, se pensaba que tomaban su alimento del suelo. Este
científico plantó un pequeño sauce en una maceta y la regó periódicamente.
Luego de 5 años el sauce había incrementado su peso en 75kg., mientras que
la tierra de la maceta había disminuido su peso en sólo 70gr. Así concluyó
que toda la "sustancia" de la planta se había originado del agua, no del suelo.
Pasaron muchos años y muchos experimentos científicos hasta que se llegó a
descubrir cómo era el proceso de fotosíntesis y aún hoy en día se continúan
descubriendo detalles químicos y metabólicos, es decir, aún hoy hay pasos
químicos que realizan los autótrofos que no conocemos.
A pesar de esto último estamos en condiciones de poder explicar algunos
fundamentos que nos indican cómo hacen los productores para transformar
la energía y la materia.
Las etapas de la fotosíntesis
Etapa fotodependiente
La fotosíntesis ocurre en organelas específicas llamadas cloroplastos, que se
encuentran en células fotosintéticas, es decir, en células de productores
expuestas al sol. En plantas terrestres estas células están en hojas y tallos
verdes (los tallos leñosos tienen células muertas que forman la corteza).
Existen también algas fotosintéticas que no poseen cloroplastos, pues son
organismos unicelulares procariontes (sin núcleo verdadero ni
compartimientos celulares) y también realizan la fotosíntesis. Estas células,
llamadas cianofitas o algas verde azules, son seguramente muy similares a
los primeros organismos fotosintéticos que habitaron nuestro planeta y
realizan la fotosíntesis en prolongaciones de su membrana plasmática y en
su citoplasma.
El proceso de fotosíntesis ocurre en 2 etapas, la primera, llamada etapa
fotodependiente, ocurre sólo en presencia de luz y la segunda, llamada etapa
bioquímica o ciclo de Calvin, ocurre de manera independiente de la luz. Pero
antes de comenzar a estudiar ambas etapas es conveniente ver algunas
características de los cloroplastos que permiten la realización de la captación
de energía lumínica.
En principio, los cloroplastos tienen pigmentos que son moléculas capaces
de "capturar" ciertas cantidades de energía lumínica [2] . Dentro de los
pigmentos más comunes se encuentra la clorofila a y la clorofila b, típica de
plantas terrestres, los carotenos, las xantóficas, fucoeritrinas y fucocianinas,
cada uno de estos últimos característico de ciertas especies. Cada uno de
estos pigmentos se "especializa" en captar cierto tipo de luz. 
Como sabemos el espectro lumínico que proviene del sol se puede
descomponer en diferentes colores a través de un prisma, cada color
corresponde a una cierta intensidad de luz, que puede medirse en longitudes
de onda. Cada pigmento puede capturar un tipo distinto de longitud de onda
ß.
 Curtis 2003
En el esquema se muestran los espectros de absorción de la clorofila (a y b),
carotenos, ficoeritrina y ficocianina. Como puede observarse cada pigmento
tiene un pico de absorción característico. 
Pero para hacer más eficiente la absorción de luz las plantas utilizan sistemas
"trampa" o fotosistemas, con un pigmento principal como la clorofila a o b y
diferentes pigmentos accesorios. A través de estos sistemas los autótrofos
pueden aprovechar mejor la energía lumínica.

 
 Curtis 2003
Así, los fotosistemas cuentan con un centro de reacción ocupado
generalmente por clorofila (a o b) en las plantas terrestres, hacia donde es
dirigida la energía lumínica, como se verá a continuación. 
Antes de comenzar a describir los reacciones químicas que ocurren en la
etapa fotodependiente es conveniente ubicarnos espacialmente en el lugar de
la planta donde ocurren.
Como ya hemos dicho, los cloroplastos se ubican en las células expuestas a la
luz, es decir, aquéllas partes de la planta que son fotosintéticamente activas. 
En el caso de las plantas superiores la fotosíntesis ocurre principalmente en
las hojas, y dentro de éstas, en cloroplastos ubicados en células del
parénquima, que es uno de los tejidos de la hoja. Las hojas, además, poseen
pequeñas abertura o "estomas" [3], formadas por células que pueden
agrandar o cerrar la abertura y que permiten, de este modo, regular la
entrada o salida de agua y gases, como el oxígeno y dióxido de carbono.
Los cloroplastos son organelas formadas por una doble membrana externa y
vesículas apiladas formando estructuras llamadas grana. Cada grana está
formada por varios tilacoides. 
 Curtis 2003
 
 
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosintéticos, que
pueden captar la energía lumínica y dar comienzo a la etapa
fotodependiente.

Curtis 2003
Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos se ubican en los
cloroplastos, dentro de la membrana tilacoide, en unidades llamadas
fotosistemas. Cada unidad tiene numerosas moléculas de pigmentos que se
utilizan como antenas para atrapar la luz. Cuando la energía lumínica es
absorbida por uno de los pigmentos, se desprenden electrones que rebotan
en el fotosistema hasta llegar al centro de reacción, la clorofila a. El
fotosistema que reacciona primero ante la presencia de luz es el fotosistema
I.
 Curtis 2003
La estructura de la membrana tilacoide permite que los electrones,
provenientes de la exitación fotoquímica de la clorofila sean recibidos por
moléculas especializadas, llamadas aceptores, que sufren sucesivamente
reacciones de óxido-reducción [4] y transportan los electrones hasta un
aceptor final, la coenzima NADP.
Para que se lleve a cabo la producción de ATP (energía química) y se reduzca
la coenzima NADP es necesario que reaccione otro fotosistema asociado, el
fotosistema II. En este se produce también la exitación fotoquímica de la
clorofila, que libera electrones. Los electrones son transferidos de un aceptor
a otro a través de una cadena de transporte que los guía hasta el fotosistema
I, quedando de este modo restablecida la carga electroquímica de esta
molécula. Simultáneamente, en el fotosistema II se produce la lisis o ruptura
de una molécula de agua. Este proceso, también llamado fotooxidación del
agua, libera electrones, que son capturados por el fotosistema II, oxígeno,
que es liberado a la atmósfera a través de los estomas, y protones, que
quedan retenidos en el espacio intratilacoideo.
 Curtis 2003
Este esquema muestra cómo incide la luz en los fotosistemas y desencadena
las reacciones de la etapa fotodependiente. Los productos de esta etapa,
NADPH y ATP serán utilizados en la segunda etapa de la fotosíntesis.
En la etapa fotodependiente se producen dos procesos químicos que son
decisivos para la producción final de glucosa, estos son la reducción de la
coenzima NADP y la síntesis de ATP. El NADP se reduce a NADPH+H+ con
los protones que libera la molécula de agua. La coenzima NADP [5] reducida
aportará los protones necesarios para sintetizar la molécula de glucosa,
mientras el ATP liberará la energía necesaria para dicha síntesis.
Asociada a la membrana tilacoide se encuentra la enzima ATP sintetasa (ó
ATP asa) que es la responsable de la producción de ATP. Esta enzima es
capaz de transportar protones a través de un canal ubicado en su interior y
transformar la energía cinética de los protones en energía química que se
conserva en el ATP [6] . De esta forma, la enzima ATP sintetasa libera el
gradiente electroquímico que se produce dentro del tilacoide y utiliza la
energía de este gradiente para adicionar un grupo fosfato al ADP
produciendo ATP. Por otra parte, los protones que ahora se encuentran el la
matriz del cloroplasto, se unen a la coenzima NADP produciendo
NADPH+H+. 
 Curtis 2003
Dibujo esquemático de la disposición de los fotosistemas, algunos de los
aceptores de electrones y la enzima ATP sintetasa. Observe que los
protones se concentran en el espacio intratilacoideo y sólo atraviesan la
membrana por la enzina ATP sintetasa. La energía liberada por el
transporte de protones es utilizada para adicionar un grupo fosfato al ADP
y producir ATP. Los protones se unen a la coenzima NADP y la reducen a
NADPH+H+. Ambos productos, ATP y NADPH+H+ son utilizados en la
siguiente etapa de la fotosíntesis. El oxígeno del agua es liberado a la
atomósfera.
Etapa fotoindependiente o ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin ocurre en el estroma o matriz del cloroplasto. Allí se
encuentran las enzimas necesarias que catalizarán [7] la conversión de
dióxido de carbono (CO2) en glucosa utilizando los protones aportados por
la coenzima NADP más la energía del ATP. El dióxido de carbono ingresa a
traves de los estomas y llega hasta la molécula aceptora del ciclo, una
pentosa [8] llamada ribulosa di fosfato, combinándose con esta mediante la
acción de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. El
primer producto estable de la fijación de CO2 es el ácido-3-fosfoglicérico
( PGA), un compuesto de 3 carbonos. La energía del ATP es utilizada para
fosforilar el PGA y formar ácido 1,3 difosfoglicérico, el cual es reducido luego
mediante la acción del NADPH+H+ a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Una
parte del gliceraldehido-3-fosfato es utilizada en el ciclo para sintetizar
glucosa, mientras que el resto se utiliza para regenerar la ribulosa, que da
comienzo a un nuevo ciclo.

C
urtis 2003
En el esquema del ciclo se Calvin se encuentran cuantificadas las moléculas
que intervienen. Así, se observa que son necesarias 6 moléculas de CO2, 12
NADH+H+ y 12 ATP para sintetizar una molécula de glucosa.
Una gran parte del PGAL se transforma en almidón (carbohidrato de
reserva) en el estroma del cloroplasto. Otra parte del PGAL es exportado al
citosol, donde se transforma en intermediario de la glucólisis [9] . También
se obtienen intermediarios de azúcares de gran importancia biológica, como
la sacarosa. Este disacárico es la principal forma en que los azucares se
transportan a través del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta
donde son requeridos.
 Notas
[1] Los organismos que viven en ambientes con oxígeno y dependen de él
para poder realizar sus funciones metabólicas se llaman aeróbicos. Sólo
algunas pocas bacterias y hongos pueden sobrevivir en ambientes sin
oxígeno, estos organismos se llaman anaeróbicos.
[2] La radiación luminosa que llega a la tierra tiene diferentes intensidades,
entre las que se encuentran los rayos ultra violetas y la luz visible. Esta
última es capturada por los pigmentos fotosintéticos en forma de "pequeños
paquetes" de energía conocidos como cuantos o fotones.
[3] El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros autótrofos
acuáticos por difusión, mientras que en las plantas terrestres, que deben
protegerse de la desecación, se utilizan los estomas.
[4] Cuando una molécula recibe electrones o protones se reduce. Cuando
cede electrones, protones u otros grupos químicos se oxida.
[5] El NADP es la coenzima nitotinamín adenín di nucleótido fosfato. Su
función es tomar protones y reducirse en la etapa fotodependiente y cederlos
luego, oxidándose, en la etapa fotoindependiente.
[6] El ATP (adenosín tri fosfato) es una molécula capaz de contener energía
en sus enlaces fosfato-fosfato y liberarla permitiendo la realización de
reacciones endergónicas (que requieren energía) como por ejemplo, la
síntesis de moléculas. En la fotosíntesis esta energía se utiliza para la síntesis
de glucosa.
[7] Las enzimas son proteínas especializadas en catalizar las reacciones
químicas en las células. Son sumamente específicas, es decir cada enzima
sólo reconoce un sustrato con el cual se combina para formar un producto.
[8] La Ribulosa di fosfato es un azúcar capaz de capturar el CO2 y así iniciar
el ciclo de Calvin.
[9] La glucólisis es una vía metabólica donde se oxida glucosa a ácido
pirúvico y se produce ATP.
  

¿ Qué son las plantas?

Las plantas son organismos vivientes autosuficientes pertenecientes al mundo

vegetal que pueden habitar en la tierra o en el agua.

Existen mas de 300.000 especies de plantas, de las cuales más de 250.000

producen flores. A diferencia de los animales, que necesitan digerir alimentos ya
elaborados, las plantas son capaces de producir sus propios alimentos a través de
un proceso químico llamado fotosíntesis.

La fotosíntesis consiste básicamente en la elaboración de azúcar a partir del C02

( dióxido de carbono) minerales y agua con la ayuda de la luz solar.

Resultante de este proceso, es el oxígeno., un producto de deshecho, que

proviene de la descomposición del agua. El oxígeno, que se forma por la reacción
entre el CO2 y el agua, es expulsado de la planta a través de los estomas de las
hojas. Para hacer la fotosíntesis se necesita la energía que toma la planta del sol.
( Más información sobre la fotosíntesis)

Las plantas presentan formas muy diversas, algunas las llamamos árboles; otras
las conocemos como hierbas; otras presentan una forma arbustiva; algunas se
conocen como lianas o simplemente como flores. De acuerdo a su altura, a que
sean más blandas o más duras , al uso que hacemos de las mismas, etc, las
llamamos con nombres diferentes.
 

Importancia de las  
plantas
 

Las plantas han tenido y tienen un papel fundamental en la historia de la vida

sobre la Tierra. Ellas son las responsables de la presencia del oxígeno, un gas
necesario para la mayoría de seres que pueblan actualmente nuestro planeta y
que lo necesitan para poder respirar. Pero esto no fue siempre así. En un
principio la atmósfera de la Tierra no tenía prácticamente oxígeno y era
especialmente muy rica en dióxido de carbono (CO2), agua en forma de vapor
( H2O) , y nitrógeno (N) . Este ambiente hubiera sido irrespirable para la mayoría
de las especies actuales que necesitan oxígeno para poder vivir.

Los primeros seres vivos no necesitaban oxígeno para poder respirar. Al

contrario, este gas constituía un veneno para ellos. Fueron ciertas bacterias,
junto con las plantas, las que, hace más de 2000 millones de años empezaron a
iniciar el proceso de la fotosíntesis, transformando la atmósfera y posibilitando la
vida tal como se conoce en la actualidad.

Evolución de las
plantas

Las plantas siguieron evolucionando a medida que añadían oxígeno a la

atmósfera. Fueron capaces de desarrollar las semillas. Las plantas con semillas
las llamamos espermatofitos. Las más primitivas todavía no encerraban las
semillas dentro de un fruto y se conocen como gimnospermas o " plantas sin
flores" . Las plantas más evolucionadas son las angiospermas o " plantas con
flores" que son aquellas que producen semillas.

Todos estos organismos han contribuido y siguen contribuyendo a crear las

condiciones adecuadas para que la vida sea posible en la Tierra. Gracias a los
seres vivos que producen oxígeno, no solamente nos resulta posible respirar.
También, de una forma indirecta, estos mismos seres han contribuido a la
formación de la capa de ozono, un gas que se produce por la acción de la luz
solar sobre el oxígeno. Esta capa nos protege de los perniciosos rayos
ultravioleta.

Otra consecuencia de la fotosíntesis es la disminución del dióxido de carbono, un

gas que, al al acumularse eleva la temperatura de la atmósfera porque retiene el
calor de los rayos solares produciendo el famoso y fatal " efecto invernadero".
Las plantas nos han protegido durante muchos milenios del "calentamiento
global" al absorber el exceso de dióxido de carbono. Lamentablemente, la
combustión de combustibles fósiles ha aumentado los niveles de este gas tan
expectacularmente que las propias plantas, cada vez menos importantes en
número y variedad , ya no son capaces de solucionar el problema de un planeta
cada vez más caliente.

Las plantas en la base de la cadena alimenticia o cadena  

trófica
 

La vida en la tierra depende de las plantas. Los humanos, al igual que el resto de
los animales, sin las plantas no podríamos alimentarnos. Directa o indirectamente
lo que comemos procede de los vegetales.

Las plantas son importantes por haber cambiado la composición de la atmósfera

terrestre. Las plantas son también importantes porque son capaces de elaborar
su propia materia orgánica ( azúcares, grasas, etc) a partir de principios
inorgánicos simples ( agua y minerales) , lo cual solamente pueden lograrlo ellas
y otros organismos inferiores ( las algas y algunas bacterias ). A las plantas y
estos organismos les llamamos productores primarios.

A partir de la materia orgánica elaborada por las plantas y ciertos organismos

inferiores , se van alimentando el resto de organismos de la tierra. En primer
lugar, lo hacen los herbívoros que incorporan en sus cuerpos el alimento
elaborado por las plantas . Por ejemplo, el conejo se come la zanahoria , o las
larvas del cangrejo consumen los minúsculos organismos vegetales que flotan en
el agua.

Unos carnívoros son devorados por otros . Al conejo se lo come el zorro y a este
lo devora el lobo o el perro. En el mar, la larvas de los cangrejos son devoradas
por la sardinas y los atunes se alimentan de sardinas. ( Más información sobre
cadena alimentaria)

 
  

Las plantas y la producción de alimentos

Los humanos dependemos, directa o indirectamente, de las plantas para poder

alimentarnos. Si comemos carne animal, esta procede de un animal que se ha
alimentado de hierba. Cuando comemos alimentos vegetales, estos están
producidos directamente por las plantas. De las plantas obtenemos cereales tan
necesarios para poder sustentar a millones de personas en todo el mundo, como
el trigo que es el alimento más importante del mundo occidental, el maíz, base
de la alimentación en muchos lugares de América, o el el arroz, primera especie
alimenticia de Asia.

Otros alimentos son básicos en la alimentación humana. Algunos tubérculos son

de importancia capital, como las patatas que se come prácticamente en cualquier
sitio o la mandioca, que constituye un alimento básico en zonas tropicales.

De las plantas obtenemos frutas, ricas en hidratos de carbono, vitaminas y fibra:

La importancia de la fruta en la alimentación humana ha sido reconocida desde la
antigüedad, hasta el punto que los antiguos la denominaban como " la comida de
los dioses" y le otorgaban propiedades mágicas o divinas. Los plátanos son el
cuarto alimento más importante en la alimentación de los países en vías de
desarrollo después del arroz, el trigo y el maíz. Las naranjas constituyen el fruto
más consumido.

Las plantas nos proporcionan verduras y hortalizas, ricas en vitaminas y

minerales, necesarios para el mantenimiento de la salud. Lechugas, tomates,
cebollas, zanahorias, etc. forman parte habitual de nuestras ensaladas.
Espinacas, coles, alcachofas son también presentes en la dieta habitual de
muchas personas y constituyen alimentos esenciales de la Dieta Mediterránea.

Los frutos secos son fuente de grasas vegetales. Proporcionan calorías sanas y
minerales abundantes . Nueces, avellanas o almendras son ejemplos de
alimentos muy utilizados. Otras plantas también proporcionan grasas, como la
margarina obtenida del maíz, o aceites comestibles, como el aceite de oliva , el
de girasol o el de soja.

De las plantas también obtenemos bebidas tan conocidas como el vino, producido
a partir de las uvas; cerveza, que obtenemos de la cebada con la adición de
lúpulo, y otras infusiones tan conocidas como el café o el té.

Hemos de tener en cuenta toda una serie de productos que forman parte de la
industria alimentaria y que son obtenidos de las plantas.

Las plantas y la industria  

Muchos son los productos de uso industrial que las plantas proporcionan. Entre
los innumerables usos industriales de las plantas, podemos mencionar los
siguientes: madera para la fabricación de muebles, vigas, puertas, etc; , pasta de
papel, fibras, como el cáñamo, el algodón, el lino, etc; leña o el carbón;
componentes que utiliza la industria, como los taninos para curtir las pieles;
pigmentos y barnices, como los utilizados en pinturas; jabones, perfumes,
champús, aceites esenciales para la industria de la cosmética; gomas,
lubricantes, plásticos para la industria del automóvil.

Plantas medicinales y  
tóxicas
 

Las propiedades de las plantas medicinales se han utilizado desde tiempos

remotos en la curación de enfermedades. En la actualidad, en países
tecnológicamente avanzados como los Estados Unidos, se estima que un 60 % de
la población utilizan habitualmente plantas medicinales para combatir ciertas
dolencias. Igualmente es cada vez más reconocida la importancia que tienen las
plantas en el mantenimiento de la salud, hasta el punto que la línea entre
alimento y medicina natural es a veces muy delgada. El ajo es un especia
mundialmente reconocida, pero, al mismo tiempo, constituye uno de los mejores
antibióticos naturales. Las plantas juegan un papel primordial en la prevención de
enfermedades.

Las plantas constituyen nuestro alimento y pueden constituir igualmente nuestra

medicina natural , pero también muchas plantas pueden resultar potencialmente
mortales. Las plantas, utilizadas en dosis adecuadas poseen propiedades
curativas, pero en cantidades más grandes se convierten en potentes venenos.

El cultivo de las plantas  

 El descubrimiento de la agricultura, o cultivo de las plantas nació hace más de
9000 años en los valles del Éufrates y Tigris, lo que sería la zona que ocupan hoy
los países de Irak, Siria o sur de Turquía. Posteriormente, unos 7000 años antes
A C, se desarrollo ampliamente en el valle del Nilo.

El descubrimiento de la agricultura supuso un paso gigantesco para la

Humanidad. El hombre consiguió liberarse del esfuerzo diario de la caza o de la
búsqueda de alimentos. Hasta ahora los hombres eran nómadas, es decir no
podían vivir en un sitio fijo. La agricultura permitió que el hombre se hiciera
sedentario, es decir que pudiera vivir en el mismo sitio.

La agricultura permitió producir y almacenar alimentos, lo que facilitó la

distribución del trabajo. Mientras unos trabajadores podían trabajar la tierra,
otros podían dedicarse a otros menesteres. Todo ello permitió el nacimiento de la
Cultura y de la Civilización.

En la actualidad, casi el 50 % de los trabajadores del mundo se dedican al cultivo

de las plantas . La agricultura sigue alimentando a la Humanidad y constituye
prácticamente la única fuente directa o indirecta de la producción de alimentos.
Solamente pequeñas poblaciones escondidas en la profundidad de los bosques
siguen manteniendo primitivos métodos de recolección y caza como método de
subsistencia.

Además de producir alimentos, las plantas también son cultivadas en jardinería

por su belleza. Cada vez tienen más importancia los minihuertos, incluso en las
grandes ciudades, como una manera de producir alimentos ecológicos.

Fases de la Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso

que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energía directa de la luz que
genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase
independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de
las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono
(C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad,
con la condición de que la fuente de energía (ATP) y el poder reductor (NADPH)
formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que
varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formación de
grupos -SH ; de tal forma que el termino reacción de oscuridad no es del todo
correcto. Las reacciones de oscuridad se efectúan en el estroma; mientras que las de
luz ocurren en los tilacoides.

REACCIONES DE LUZ

En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotón es

capturado por un pigmento fotosintético, se produce la excitación de un electrón, el
cual es elevado desde su estado basal respecto al núcleo a niveles de energía superior,
pasando a un estado excitado. Después de una serie de reacciones de oxido-reducción,
la energía del electrón se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotólisis
del agua, la que se descompone según la ecuación:

H2 O + cloroplasto + fotón  0,5 O2 + 2 H+ + 2 electrones.

En la reducción de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a través de una

serie de reacciones enzimáticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un
proceso que se efectúa en la oscuridad. En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la
atmósfera (o del agua en organismos fotosintéticos acuáticos/marinos) se captura y
reduce por la adición de hidrógeno (H+ ) para la formación de carbohidratos [ ( CH2 O )]
. La incorporación del dióxido de carbono en compuestos orgánicos, se conoce como
fijación o asimilación del carbono. La energía usada en el proceso proviene de la
primera fase de la fotosíntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la
energía luminosa, sin embargo a través de una serie de reacciones fotoquímicas, la
pueden almacenar en la energía de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera
luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metabólicos.
FOTOSISTEMAS

En la fotosíntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se

encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente
tienen el fotosistema I (es el más primitivo desde el punto de vista evolutivo).

Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I está

asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm
( P700 ), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reacción que absorbe a una
longitud de onda de 680 nm ( P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra
asociado a polipeptidos en la membrana tilacoidal y absorben energía luminosa
independientemente. En el fotosistema II, se produce la fotólisis del agua y la
liberación de oxígeno; sin embargo ambos fotosistemas operan en serie, transportando
electrones, a través de una cadena transportadora de electrones. En el fotosistema I
se transfieren dos electrones a la molécula de NADP+ y se forma NADPH, en el lado de
la membrana tilacoidal que mira hacia el estroma.