ISSN 0370-3908

REVISTA DE LA
ACADEMIA COLOMBIANA
de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales
TARIFA POSTAL REDUCIDA No. 184 DE ADPOSTAL - VENCE DIC/1999

Separata
VOLUMEN XXIII DICIEMBRE DE 1999 SUPLEMENTO
SANTAFE DE BOGOTA, D.C. - COLOMBIA ESPECIAL
http ://www.accefyn.org .co/PubliAcad/rev/rev.htm/
 HERPETOLOGIA (ANFIBIOS)

HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LA RANA TORO

(RANA CATESBEIANA) ANURA: RANIDAE, EN EL
VALLE DEL CAUCA, COLOMBIA.
por

Juan Diego Daza-Vaca* & Fernando Castro-Herrera**

Resumen

Daza-Y., J. D. & F. Castro-H.: Hábitos alimenticios de la Rana Toro (Rana catesbeiana)

Anura: Ranidae, en el Valle del Cauca, Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc., 23 (Suplemento
especial): 265-274, 1999. ISSN 0370-3908 .

Los hábitos alimenticios de Rana catesbeiana fueron determinados por medio del análisis del conte-
nido estomacal en 544 ranas, procedentes de 18 localidades en el Valle del Cauca. Se recuperó una masa
total aproximada de 1701 .98 gramos de alimento (Promedio= 3.12 g/rana). De un total de 544 estóma-
gos, 37(6.8%) estaban vacíos. En cinco de las seis localidades donde se registró canibalismo, se encon-
traron estómagos vacíos. Dentro de los componentes identificados de animales, los insectos constituyen
el grupo de mayor importancia [1, índice de importancia] (1= 60.42) en cuanto a frecuencia de aparición
y masa consumida, los coleópteros constituyen el orden de mayor importancia (1= 27.47), seguido por
los peces (1= 14.98), arañas (1= 6.58), grillos y saltamontes (1= 6.27), chinches (1= 6.19), ranas y sapos
(1= 6.48). La rana toro es depredadora de cuatro de las seis especies de anfibios que habitan el valle
geográfico del río Cauca, Bufo marinus, Hyla columbiana, Leptodactylus colombiensis y se agrega la
cecilia Typhlonectes natans. Las aves están representadas por seis especímenes muy fragmentados ;
también se encontraron dos roedores de la especie Mus musculus, y un tercero que no fue identificado.
Se detectaron variaciones en las preferencias alimenticias, a lo largo del desarrollo postmetamórfico, el de
los insectos es el grupo más importante para las ranas pequeñas (70.18%) y los vertebrados para las ranas
más grandes (88.02%). Se compararon las UTOs (Unidad Taxonómica Operativa) en el nivel de presas
encontradas en los contenidos estomacales en Bufo marinus y en Rana catesbeiana, encontrándose
diferencias en la constitución de éstas. Los resultados obtenidos coinciden con los presentados por otros
autores, lo que sugiere que, a pesar de ser R. catesbeiana una especie generalista en cuanto a su alimen-
tación, trata de seguir un amplio patrón alimenticio, lo cual se explica con la similitud de los datos
presentados en publicaciones preliminares y lo establecido en este trabajo.

Palabras Clave: Rana catesbeiana, Bufo marinus, Canibalismo, Hábitos alimenticios, UTOs.

Laboratorio de Herpetología, Departamento de Biología, Universidad del Valle, Apartado aéreo 25360, Cali, Colombia . E-mail:
* j uandaz.a@teletulua.com .co ; ** fcastro@biolog ía .univalle .edu .co
266 REV. ACAD. COLOMB . CIENC.: VOLUMEN XXIII, SUPLEMENTO ESPECIAL, DICIEMBRE DE 1999

Abstract

The feeding behavior of Rana catesbeiana was determined by dissection of 544 bullfrogs from 18
localities in the Valle del Cauca, Colombia. Approximately 1 70 l. 98 grams of food (Mean= 3.12 g/
bullfrog) was recovered. In a total number of 544 stomachs studied, 37 (6.8%) were complete! y empty.
Empty stomachs were present in five of six localities where cannibalism was registered. Insects were
the most important animal component, by percentage frequency and percentage of consumed mass.
The coleopterans present the higher importance index (1= 27.47), followed by fishes (1= 14.98),
spiders (1= 6.58), crickets and grasshoppers (1= 6.27), hemipterans (1= 6.19), frogs and toads (1=
6.48). Bullfrogs consume four of six anuran native species from the geographic Valle del Cauca Bufo
marinus, Hyla columbiana, Leptodactylus colombiensis and for the first time the caecilian Typhlonectes
natans is reported. The bird material found is represented by 6 fragmented specimens; two mice were
identified as Mus musculus, and a third was not identifed. Variations were detected on the food
preferences throughout the postmetamorphic development. lnsects were the most common item for
smaller bullfrogs (70.18%), while vertebrates show more importance for the bigger bullfrogs (88.02%).
The OTUs (Operational Taxonomy Unit) based on B. marinus and R. catesbeiana were compared.
Sorne differences in constitution were detected. The results obtained are very similar to the presented
by various authors suggesting that Rana catesbeiana may describe sorne feeding pattern.

Key words: Rana catesbeiana, Bufo marinus, Cannibalism, Feeding behavior, OTUs .

Introducción Werner et al. (1995), sin embargo la mayoría de estos

La rana toro (Rana catesbeiana Shaw), es _una especie
que ha venido presentando un incremento de su distribu-
ción geográfica en el mundo. En países como España, In-
glaterra, Italia, Brasil, Puerto Rico y Colombia, entre otros,
se ha introducido con fines económicos. Desde el punto
de vista biológico y ecológico se sabe que la localidad
típica natural de esta especie se encuentra en Estados Uni-
dos , restringida a la vecindad de Charleston, Carolina del
Sur. En su país de origen se ha transplantado de un lugar a
otro, causando serios problemas a las faunas nativas; en
1914 fue introducida en Oneals, California y hoy en día
es la especie dominante del Valle de San Joaquín, disper-
sándose por toda la región hasta el pie de monte de la
Sierra Nevada Moyle (1973).
En Colombia se introdujo en el año de 1987, en estos
11 años se ha reproducido eficazmente y se cree que está
interviniendo seriamente con la fauna nativa. Las espe-
cies nativas pueden declinar si la rana toro les reduce sus
sitios de habitación Kupferberg (1997).
Los hábitos alimenticios de la rana toro han sido estu-
diados por varios autores viz. Dickerson (1906) , Palmer
(1908), Surface (1913), Wright (1920), Haber (1926),
Heller (1927) , Frost ( 1935), Minton (1949), Hewitt
(1950), Howard (1950), Pérez (1951), Korschgen &
Moyle (1955), Holman (1957), Cohen & Howard (1958) ,
Korschgen & Baskett (1963), Fulk & Whitaker (1969),
Lee (1969), Carpenter & Morrison (1973), Modzelewsky
& Dudley (1974), Bruneau & Magnin (1980) , Corse &
Metter (1980), Hammerson (1982), Kirkpatrick (1982),
estudios fueron realizados en latitudes altas, con la ex-
cepción del trabajo de Pérez ( 1951) de Puerto Rico, por
lo tanto este es el primer estudio extensivo que se realiza
de los hábitos alimenticios de la rana toro, por debajo del
paralelo lO. En este análisis se cuantifica introducto-
riamente el grado de intervención sobre otras especies
nativas, temiéndose por los efectos que pueda traer, a lar-
go plazo, sobre las poblaciones de anuros nativos del Va-
lle del Cauca en especial sobre el sapo común (Bufo
marinus) con el que aparenta tener un solapamiento de
nichos.
Materiales y métodos
Área de estudio
El área de estudio abarcó un total de 19 localidades
(Tabla 1), se tomaron muestras en estanques, lagunas, pan-
tanos, pozos de agua y canales de riego. Estos sitios pre-
sentaban aguas lénticas, cubiertas parcial o totalmente
por vegetación acuática; su ubicación en el Valle del
Cauca está en las márgenes izquierda y derecha del Río
Cauca. De las áreas de muestreo, sólo una se encuentra en
el "pie de monte" de la cordillera Central (Zanjón Hon-
do) . En la Laguna de Sonso se realizó el mayor número de
muestreos.
En esta zona se encuentran distribuidas seis especies
nativas de anuros , Bufo marinus, Colostethus
fraterdanielli sensu lato , Hyla columbiana, Leptodactylus
colombiensis, y dos especies aún no descritas de los gé-
neros Colostethus y Leptodactylus.
 -V., J. D. & F. CASTRO-H.: HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LA RANA TORO (RANA CATESBEIANA ) ANURA . . .
rluestreo y métodos de captura
Se capturaron las ranas manualmente con la ayuda de
lamparas de cabeza, redes de nylon y con rifles de aire
comprimido para perdigones calibre 4.5mm.; de estos tres
métodos el tercero fue el más eficaz, especialmente en
situaciones donde las ranas estaban fuera del alcance (i.e.
dentro del agua, en lugares escarpados). Una vez captura-
das las ranas, se sacrificaron y se depositaron en bolsas de
tela. El sacrificio se hizo rápidamente, con el fin de inte-
rrumpir los procesos digestivos y la descomposición de la
presa.
Medición
Tres medidas corporales (según normas estandarizadas)
se tomaron: peso, longitud rostro-cloaca (SVL) y longi-
tud de la pata derecha (LLR). Al finalizar el muestreo se
reunieron las medidas de 561 individuos, de los cuales
544 fueron usados en este análisis de la dieta con el fin de
agrupar en estratos según el peso de los animales. El sexo
se determinó por el tamaño de la membrana timpánica
(los machos se diferencian de las hembras por tener una
membrana de mayor tamaño que el diámetro del ojo), ade-
más los machos tienen la gula amarilla y las hembras la
tienen blanca y jaspeada de tonos oscuros. En individuos
j uveniles, fue necesario examinar directamente las
gónadas.
Disección
El sacrificio se efectuó con una inyección roxicaina al
l% vía cardíaca. Los estómagos se fijaron en formol al
10%, la disección se efectuó con un corte longitudinal a
través del vientre, desde la gula hasta el abdomen, luego
se retiró parte del sistema digestivo desde la faringe hasta
la parte posterior de la cloaca. Este material seleccionado
se conservó en solución de formol al 10% en recipientes
plásticos que fueron rotulados .
En el laboratorio, se realizó un corte longitudinal en
el estómago para retirar los contenidos estomacales, el
fo rmol se reemplazó por etanol 70%. El material acumu-
lado en el intestino delgado, que es el lugar donde actúan
la mayoría de las macromoléculas de la hidrólisis
enzimática, se filtró tratando de rescatar algunas estructu-
ras que pudieran conservarse después de la digestión
Identificación
Los contenidos estomacales se dispersaron sobre una
caja de Petri, agregándoles una pequeña cantidad de etanol
0%, la observación se hizo bajo estereomicroscopio
• "ikon 20X. Cada ítem fue identificado hasta la categoría
267
de Orden (=UTO, Unidad Taxonómica Operativa) . Los
insectos y otros artrópodos se identificaron utilizando las
claves del libro de Borror et al. (1992). Además de la
composición cualitativa de los contenidos estomacales,
también se determinó la frecuencia y el porcentaje en peso
de cada UTO. Para determinar el peso, se tomaron las me-
didas de longitud y amplitud máximas, estas medidas re-
emplazadas en la formula volumétrica del esferoide (vo-
lumen del esferoide= 4/3 3t (a/2) (b/2)2 , donde a= longi-
tud y b= amplitud), permite calcular el volumen aproxi-
mado de la presa, Dunhan (1983). En el caso de los artró-
podos, se desprecia el volumen ocupado por los apéndi-
ces torácicos y cefálicos. Una vez obtenido el volumen se
tradujo en peso asumiendo una gravedad específica de
1.05 , Hynes & Coleman (1968). El cálculo del peso del
UTO , proporciona una idea más clara, de la cantidad de
masa consumida de un determinado grupo de organismos.
El índice de importancia, reduce la mala interpretación
de la significancia de un grupo sistemático con respecto a
los demás, en un análisis basado solamente en la frecuen-
cia de aparición de los UTOs , el porcentaje más alto lo
presentaron los coleópteros (27.74%), mientras que en por-
centaje por peso de masa consumida, el grupo principal
fueron los peces (27.37%).
El índice de importancia (1) se define por la ecuación :
1= (l00f/Lf)+(l00v/Lv) Obrtel & Holisová (1974)
2
donde fes la frecuencia de aparición y v el volumen
El material recuperado no se sometió a secado para
expresarlo en términos de biomasa.
Resultados y discusión
Se revisaron los contenidos estomacales de 544 ranas
de 18 localidades, el número de especímenes colectados
en cada una de ellas está indicado en la Tabla 1, todos los
contenidos tienen un peso estimado de 1701.98 g. (X: =3 .12
g/rana) .
Los especímenes fueron colectados en diferentes lo-
calidades, entre los meses de febrero y agosto de 1997, de
esta forma, los resultad'os obtenidos proporcionan una
base de datos sobre las preferencias de alimento de la rana
toro en el valle geográfico del alto Río Cauca
En el análisis de las muestras se identificaron 2509
presas, y 52 componentes quedaron sin ser clasificados,
esto debido a que se trataba de tejidos en un estado avan-
268 REV. ACAD. COLOMB . CIENC. : VOLUMEN XXIII, SUPLEMENTO ESPECIAL, DICIEMBRE DE 1999

Ta bla l . Tamaño de muestra de Rana catesbeiana por otros estómagos vacíos dentro de la misma muestra, de las
localidad. (1) Primera visita, (2) Segunda visita, catorce localidades donde se encontraron estómagos va-
(3) Tercera visita
cíos, cinco (35.71 %) de ellas presentaron casos de cani-
Localidad Ranas (n) Fecha balismo; cinco de los seis casos de canibalismo se regis-
Estación de Bombeo (l) 21 28-Feb.-97
traron en partes de estómagos vacíos. En la primera visita
a la localidad de Agua Salada, se registró el mayor núme-
Managua (1) 25 14-Mar.-97
ro de estómagos vacíos, también allí se encontró un caso
La Draga (1) 9 15-Mar.-97
de canibalismo. Esta conducta fue presenciada en el
San Isidro 8 21-Mar.-97 terrario del laboratorio de Herpetología en la Universi-
Hato Viejo(!) 65 4-abr-97 dad del Valle donde se mantuvieron cinco ranas (dos adul-
Maizena 10 4-abr-97 tos y tres juveniles). En una ocasión, bajo condición de
Agua Salada (l) 62 11-abr-97 hambruna intensa, una de las ·ranas más grandes intentó
Garzonero 16 18-abr-97 comerse una de las pequeñas. Las ranas convivieron alre-
Jardín 7 18-abr-97 dedor de un mes, y sólo cuando se les suspendió el sumi-
Managua (2)
nistro de alimento comenzaron a atacarse entre sí.
44 25-abr-97
Madrigal 2 09-Mav .-97 No queda clara la relación entre el hambre y el caniba-
Hato Viejo(2) 12 16-Mav.-97 lismo. Considerando la experiencia del laboratorio, se
Tíbet 38 04-Jul.-97 presume que esta especie ataca a sus conespecíficos cuan-
Bosque de Chamburos 18 05-Jul.-97 do hay escasez de alimento. En ese caso el canibalismo
Agua Salada (2)
debe ser una estrategia de supervivencia y no una prácti-
41 18-Jul.-97
ca común.
Ciénaga Samaría 10 19-Jul.-97
Cantaclaro 11 25-Jul.-97 Contenid o estom a cal de Rana catesbeiana
La Trozada 33 26-Jul.-97
La gran mayoría de los componentes identificados son
Videles 28 1-ago-97
de origen animal, los insectos constituyen el grupo de
La Draga (2) 15 9-ago-97 mayor importancia tanto en la frecuencia de aparición
Managua (3) 4 9-ago-97 como la masa consumida (1= 60.42); los coleópteros es el
Bosque de las Chatas 22 22-ago-97 grupo con el índice de importancia más alto (1= 27.47),
Estación de Bombeo (2) 7 23-ago-97 principalmente son de la familia Hydrophilidae, el esca-
Sur de la Laguna de Sonso 31 29-ago-97 rabajo carroñero Hydrophilus triangularis fue una presa
Estación de Bombeo (3) 30-ago-97
común; otras familias de coleópteros que se identificaron
5
fueron Carabidae, Chrysomelidae, Cicindelidae,
Total 544 Curculionidae, Dytiscidae, Ptiliidae y Scarabaeidae.

Las arañas presentaron un índice alto con respecto a

zado de digestión, asociados con complejos enziiñáticos
o material acumulado en el intestino grueso.
Estómagos va cíos vs. canibalismo
De un total de 544 estómagos examinados, 37 (6.8%)
estaban vacíos, 507 contenían al menos uno de los UTOs .
En la mayoría de los casos el depredador y la presa fueron
de especies diferentes, cuando ocurre que tanto el uno
como el otro son de la misma especie se trata de canibalis-
mo, Campbell (1993). El canibalismo ha sido reportado
para esta especie por varios autores Dickerson ( 1906),
Storer (1922), Viosca (1931), Br ooks (1964) , Fulk &
Whitaker ( 1969), Br uneau & Magnin (1980). En algu-
nos casos el canibalismo coincidió con la presencia de
los otros artrópodos (1= 6.52), los grupos restantes de ar-
trópodos importantes son los grillos y saltamontes (1=
6.27) y los chinches (1= 6.19). Es alarmante que las ranas
y sapos aparecieran como un conjunto importante (1 =
6.48), para estos anfibios las presiones son fuertes, dada
la intervención negativa que la rana toro ha tenido sobre
los anuros de otras latitudes Moyle (1973), Wer ner et al .
(1995), Kiesecker & Blaustein (1997a), Kiesecker &
Blaustein (1997b), Kupfer berg (1997). Los resultados
demuestran que la rana toro es depredadora de 3 de las 6
especies nativas de anfibios presentes en el valle geográ-
fico del río Cauca, éstas son: el sapo común Bufo marinus,
la rana de laguna Hyla columbiana, la rana café
Leptodactylus colombiensis, además se agrega la cecilia
Typhlonectes natans. Es posible que, por ser diurnos, los
dendrobátidos que habitan la zona, no aparezcan en esta
 UA- ., J. D. & F. CASTRO-H.: HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LA RANA TORO (RANA CATESBEIANA) ANURA ... 269

lo que concuerda con la historia natural de la rana, En resumen, la mayoría de las presas encontradas pre-
nde hay evidencias que forrajean más por las noches sentan una historia natural ligada al agua, es decir peces,
e en el período diurno Carpenter & Morrison ( 1973 ). anuros y escarabajos acuáticos (i.e. Hydrophílidae y
Dytíscidae). Estos datos indican que las ranas forrajean
El material de aves encontrado está representado por 6 mas dentro del agua que en la tierra, siguiendo un patrón
especímenes muy fragmentados, dos de estos eran pollue- preferencial de obtener alimentos en el agua, Frost (1935),
los y los cuatro restantes simplemente tejidos asociados Pérez (1951), Werner et al. (1995). No obstante, es co-
con plumas sin ningún elemento óseo. mún encontrar las ranas sobre la tierra o posadas en las
Los peces presentaron el segundo índice más alto (1= orillas de las charcas.
14.98). En Missouri (USA) se estimó que una rana adulta
alcanza a consumir en un período de ocho meses en prome- Estratificación de resultados
dio 120 peces dorados (Carassius auratus), para el año de Se agruparon los resultados ~n cinco estratos, de acuer-
1980 el costo de estos peces era de US $12.00, ésta es la do al peso de los individuos, esto con el fin de detectar
pérdida por cada rana toro que resida en los estanques, diferencias en la composición de la dieta a medida que
Corse & Metter (1980). Este comportamiento ictiófago las ranas incrementan de peso.
podría afectar la piscicultura del Valle del Cauca, debido a
que esta actividad es común en la zona de muestreo. En el estrato 1 los insectos ocupan la mayoría de la
Los roedores afectan fuertemente el análisis del peso masa consumida (70.18% ), los peces y anfibios no son
de las presas, pero sólo fueron registrados tres veces, dos una presa importante en esta etapa, estando por debajo
de estos ratones son de la especie Mus musculus y el ter- del resto de los artrópodos. A partir del estrato 2, los in-
cero no fue identificado. sectos comienzan a disminuir en masa, y grupos de
vertebrados como los peces y anfibios ganan importan-
De las categorías restantes, solamente la vegetación cia, las aves aparecen en el segundo estrato. En el estrato
tiene un índice alto (1= 9.27), esta alta incidencia se con- 3, los insectos aparecen por debajo de los peces y en el
sidera accidental, más que una categoría importante, de estrato 4 por debajo de los anfibios. En el último estrato,
hecho el componente vegetal se considera insignificante se reduce considerablemente la utilización de insectos
y se ha asumido que las ranas lo ingieren accidentalmente como fuente de alimento, las ranas prácticamente se nu-
con la comida Korschgen & Moyle (1955), Carpenter & tren de vertebrados (88 .02%) . Esto sugiere que las ranas
Morrison (1973), Corse & Metter (1980), Los índices de adultas buscan presas grandes que le proporcionen más
las categorías restantes fueron de menor importancia en nutrientes y riqueza en calorías, conseguir una cantidad
la dieta de la rana toro.

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l. Pictograma de la coincidencia de casos de canibalismo y Figura 2. Principales UTOs consumidos por la rana toro en el Valle
estómagos vacíos por localidad. del Cauca.
270 REY. ACAD. COLOMB . CIENC.: VOLUMEN XXIII, SUPLEMENTO ESPECIAL, DICIEMBRE DE 1999

Tabla 2. UTOs encontrados en el contenido estomacal de Rana equivalente de energía a partir de presas pequeñas es más
catesbeiana en el Valle del Cauca. fi =frecuencia; pi % = costoso debido a que el esfuerzo de caza es mayor. Las
proporci ón porcentual; 1 =importancia.
ranas que se alimentan de presas pequeñas deben tomar
UTOs ti pi% Peso g. Peso 1 más presas por unidad de tiempo que las ranas de tamaño
% similar que se alimentan de presas más grandes Emerson
Osteichthyes 73 2,91 465 ,89 27,37 14,99
Amphibia (1985).
Anura 37 1,48 198,24 11 ,65 6,48
Gymnophiona 1 0,04 21,44 1,26 0,65 Frost (1935) escribió que una rana toro adulta, esca-
Aves samente podría estar tentada a comer un insecto tan pe-
Passeriformes? 6 0,24 29,58 1,74 0,98 queño como una mosca o una abeja mielera, a no ser que
Mammalia
Rodentia 3 0,12 45 2,64 1,38 estuviera en un estado de hambre excesivo. Estos resulta-
Clitellata dos contradicen esta afirmación, debido a que los insec-
Oligochaeta 1 0,04 o o 0,02 tos siguen presentes en el estrato de las ranas grandes,
Arachnida
Araneae 306 12,2 36,83 2,16 6,53
Scorpiones 1 0,04 0,03 o 0,02
Crustacea
Isopoda 24 0,96 2,48 0,15 0,5
Chilopoda 4 0,16 0,21 0,01 0,08
Diplopoda 104 4,15 8,83 0,52 2,11
Gastropoda
Bassommatophora 95 3,79 20,69 1,22 2,3
Systellommatophora 1 0,04 1,88 0,11 0,07
Insecta
B1attaria 27 1,08 17,97 1,06 1,01
Coleoptera 696 27,74 331 ,53 19,48 27,47 Caracoles 2.59%
Dermaptera
Diptera
3 0,12 5,58 0,33 0,22 lllliie::==---~ Anfibios 2.54%
43 1,71 0,24 0,01 0,77
Hemiptera 195 7,77 92,78 5,45 Peces 1.78%
6,19
Homóptera 5 0,2 4,09 0,24 0,21
Hymenoptera 227 9,05 25,25 1,48 4,78
Lepidoptera 37 1,48 14,13 0,83 1,07
Neuroptera 9 0,36 28,72 1,69 1
Odonata 65 2,59 0,78 0,05 1,18
Orthoptera 197 7,85 94,3 5,54 6,27
Phasmidae 5 0,2 1 0,06 0,12
Thysanoptera 1 0,04 o o 0,02
Larva 71 2,83 35,81 2,1 2,32 Figura 3. Contenido estomacal de 232 ranas con pesos entre 5 y
Parásito 2 0,08 0,05 o 0,04
100 g. (Estrato 1).
Vegetación 210 8,37 188,42 11,07 9,27
Roca 8 0,32 1,53 0,09 0,19
No identificado 52 2,07 28,7 1,69 1,79

Total 2 509 100 1 701.98 lOO

Tabla 3 . Descripción de los estratos en los cuales Caracoles 1.54%

fue dividida la muestra Aves 1.25%

Estrato Intervalo de N°de Promedio

peso en g. Ranas de Peso
1 5-100 232 44,90 ± 26.33

2 100-200 152 144,57 ± 25 .89

3 200-300 104 241,42 ± 31.17

4 300-400 50 332,78 ± 25 .59

5 400-560 23 441 ,73 ± 38.21 Figura 4. Contenido estomacal de 152 ranas con pesos entre 100 y
200 g. (Estrato 2)
 ~· - ., J. D. & F. CASTRO-H.: HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LA RANA TORO (RANA CATESBEIANA ) ANURA . . .
emás de grupos de organismos pequeños como las ara-
caracoles. Comparativamente, estos dos grupos pre-
ta.n una disminución menos diferenciada a lo largo de
5 estratos, indicando que esta especie aprovecha cual-
.er recurso que esté a su disposición, la dieta de estos
ganismos viene determinada en parte por la disponibi-
.dad en el medio; Dickerson ( 1931) afirmó que la rana
oro se comería cualquier objeto en movimiento, pese a
la tendencia, existe una gran similitud en los patrones
0 enerales de alimentación de la rana toro de un hábitat a
otro Korschgen & Baskett (1963).
Flgura S. Contenido estomacal de 104 ranas con pesos entre 200 y
· 300 g. (Estrato 3)
Aves4.21%
) ¡lé;;;;;..-;¡¡¡;¡;;;;:;:=:J Arañas 0.65%
Caracoles 0.33%
6. Contenido estomacal de 50 ranas con pesos entre 300 y
400 g. (Estrato 4)
271
Hábitos alimenticios de Rana catesbeiana vs. Bufo
marinus
Se tomó una muestra de 13 sapos (Bufo marinus) en un
estanque de 7 metros de diámetro , ubicado en el convento
de Zanjón Hondo, en este sitio se capturó una rana toro
hembra de tamaño mediano (SVL= 128mm., LLR=
180mm.).
El análisis de la muestra del sapo común reveló que
éstos consumen principalmente coleópteros de la familia
Scarabaeidae, se observó que la rana capturada en el mis-
mo sitio de los sapos consumía el mismo tipo de escaraba-
jos, los resultados de estos análisis se relacionaron con
los obtenidos para la rana toro en otras localidades. Como
los tamaños de muestra son diferentes , se extrajo una
muestra comparable con los datos procedentes de los tres
sitios más próximos al convento de Zanjón Hondo, el
Bosque de las Chatas al sur de la Laguna de Sonso y la
madrevieja Videles. La relación se hizo mediante el índi-
ce de similitud de Sfrenson (S= 0 .66; Disimilitud= 0.33).
El anterior resultado indica que los "Ordenes" de las pre-
sas que las dos. especies usan como recurso alimenticio
son similares. Para profundizar sobre esta afirmación, se
realizó una prueba para establecer la diferencia entre dos
índices de diversidad de los UTOs alimenticios que con-
sume la rana toro y el sapo común (te= -11.38 (t0 .05 <2). 180 =
1.96) por lo tanto la hipótesis es rechazada. Este resulta-
do es lógico, los hábitos alimenticios de la rana toro son
más diversificados que los del sapo común. La diferencia
· de alimentos consumidos es atribuida al hecho de que la
Insectos 7.94%
Figura 7. Contenido estomacal de 23 ranas con pesos entre 400 y
560 g. (Estrato 5)
272 REY. ACAD. COLOMB . CIENC.: VOLUMEN XXIII, SUPLEMENTO ESPECIAL, DICIEMBRE DE 1999
rana toro obtiene su comida tanto del agua como de la
tierra, mientras que el sapo común captura su alimento
solamente en la tierra Pérez ( 1951 ), de hecho la rana toro
prefiere capturar sus presas en el agua Frost (1935). Ade-
más en muchos trabajos precedentes sobre hábitos ali-
menticios se menciona la predominancia de las presas
acuáticas e.g. Howard ( 1950), Hewitt (1950), Pérez
(1951 ), Corse & Metter (1980), no obstante esta
predominancia puede causarse por el tipo de presa dispo-
nible en el medio Korschgen & M oy le ( 1955), Korschgen
& Baskett (1963). La disimilitud entre los patrones ali-
menticios del sapo común y Ja rana toro no representa
seguridad para la especie nativa, existen casos donde se
produce "competición explotati va", en tales circunstan-
cias se deriva el uso o consumo de recursos similares en-
tre dos especies, Campbell (1993) . De igual forma, en el
principio de exclusión competitiva o modelo Lotka-
Volterra se afirma que dos especies con requerimientos
similares no pueden estar presentes en la misma comuni-
dad, una de las dos especies inevitablemente forrajea y se
reproduce mas eficientemente que la otra, y finalmente
los efectos se traducen en la extinción local de la menos
favorecida Campbell (1993), Odum (1972). Una peque-
ña ventaja reproductiva puede eventualmente conducir a
la eliminación del competidor subordinado y crear un in-
cremento de la densidad del "superior", si a lo anterior se
agrega que la rana toro posee una eficacia reproductiva
superior a la del sapo común, reflejada en el tamaño de las
posturas. El tamaño de la postura de rana toro puede va-
riar desde 3826 hasta 23540 huevos Bruneau & Magnin
( 1980), mientras que el tamaño de la postura del sapo
común llega hasta los 10000 huevos, Castro ( 1994 ). Con
esto se podría concluir que el sapo común está actual-
mente amenazado por un posible solapamiento de nichos,
que definitivamente indica que la cantidad de algunos de
los recursos explotados por el sapo común es ahora menor
que la que debió existir en los ambientes antes de la intro-
ducción de la rana toro. - les y la disponibilidad de alimento en el medio.
Una forma más directa de intervención es el hecho de
haberse encontrado depredación de sapo común en el Valle
del Cauca, tanto en juveniles como en adultos . Una rana
capturada en la localidad de San Isidro, había consumido
once juveniles de Bufo marinus; también se encontraron al-
gunos adultos en la localidad de Managua y Videles. La
depredación de sapos del género Bufo había sido reportada
anteriormente e.g. Taylor & Michael (1971), Brown (1974).
Thcker & Sullivan (1975) mencionan que en varias ocasio-
nes observaron Rana catesbeiana tragándose adultos de B.
woodhousiifowleri y B. americanus. Brown (1974) reporta
que la glándula parotoidea de B. woodhousii y B. valliceps
puede inmovilizar un rana toro adulta, a pesar de esto, nin-
gún trastorno fisiológico fue observado en la ranas captura-
das que habían comido sapo común.
Es posible que existan diferencias entre los sitios que
ocupan la rana toro y el sapo común (Bufo marinus), en
las etapas postmetamórficas estos últimos tienden a con-
centrarse cerca a las casas Duellman & Trueb (1986),
mientras que las ranas prefieren el agua Pérez ( 1951 ). En
varios sitios, en donde se podían observar las dos espe-
cies, éstas ocurrían separadamente, así, en la localidad de
"Hato Viejo" una noche las dos especies de anuros esta-
ban cantando simultáneamente, la rana toro estaba en un
estanque cubierto con juncos en su orilla, mientras que el
sapo común se podía observar en una charca descubierta
de 50cm. de profundidad a unos 200m. de allí. Esto no
quiere decir que las dos especies no ocupen los mismos
sitios, pero sí que existen ciertas diferencias en la selec-
ción del hábitat, puesto que también fueron vistas estas
dos especies juntas.
Conclusiones
Los resultados obtenidos coinciden con los estudios
previos Korschgen & Moyle (1955), Cohen & Howard
(1958), Korschgen & Baskett (1963), Carpenter &
Morrison (1973), Bruneau & Magnin (1980) , Corse &
Metter (1980), Werner et al. (1995). Esta coincidencia
difícilmente se debe a una casualidad, lo que hace pensar
que la rana toro, a pesar de ser una especie generalista,
trata de seguir un determinado patrón de dieta. Los resul-
tados producidos al estratificar la muestra, por el peso de
los individuos , coinciden con los presentados por
Bruneau & Magnin (1980), para tal estudio se dividió de
manera similar la muestra de anfibios por el tamaño de los
individuos. Por lo tanto, se concluye que el patrón gene-
ral está sujeto a variaciones a lo largo del desarrollo
postmetamórfico. Las variaciones en el patrón hipotético
de dieta se ven influenciados por el tamaño de los anima-
No se cuenta con las bases suficientes para afirmar que
existe competencia interespecífica entre Rana catesbeiana
y Bufo marinus, sin embargo existen índices que podrían
estar señalando la posibilidad de dicha competencia, en
ese caso las poblaciones de sapo común podrían comen-
zar a declinar en los próximos años, a pesar de las diferen"
cias encontradas en las categorías alimenticias usadas y
la selección del hábitat.
La rana toro es un problema ambiental y económico
para el Valle del Cauca. Si bien se han estado realizando
estudios sobre su situación actual i.e. Castro et al. ( 1998),
se debe crear un programa de monitoreo constante, al igual
 - -- J. D. & F CASTRO-H. : HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LA RANA TORO (RANA CATESBEIA NA ) ANURA .
o programas dirigidos hacia la comunidad para
·echar esta especie como un recurso alimenticio .
decimientos
Este rrabajo fue respaldado por la Universidad del Va-
igual que la CVC (Corporación Autónoma Regio-
1 alle del Cauca). Agradecemos enormemente a los
miembros del equipo Rana Toro, Wilmar Bolívar y
_ exander Velázquez por su ayuda en el trabajo de cam-
A na M aría Camacho, Diana Lucia Díaz, Manuel
do Taran Grant, Daniel Osario y Vladimir Rojas ay u-
n en el trabajo de laboratorio . Armando Carabalí,
'a Isabel Herrera y Sergio Sinko colaboraron en algu-
salidas al campo . Agradecemos también a las Herma-
- el convento de "Zanjón Hondo" por permitir tomar
muesrra en su abadía.
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