plastoglobuli se encuentra en los plástidos de hojas senescentes, que

contienen productos degradados de la membrana tilacoide. Cerca de 10 a 100

idénticos genomas plastid se localizan en una región especial del estroma
conocido como el nucleoide. Los ribosomas presentes en los cloroplastos son
libres en el estroma o unido a la superficie de las membranas tilacoides. En las
hojas cultivadas en la oscuridad (plantas etioladas), los plástidos tienen un
color amarillento color y se denominan etioplastos. Estos etioplasts contienen
algunos, pero no todos, de las proteínas del cloroplasto Están desprovistos de
clorofila pero contienen en su lugar, precursores de membrana, denominados
cuerpos prolaminares, que probablemente consisten en lípidos. Los etioplastos
se consideran una etapa intermedia de desarrollo de cloroplastos Los
leucoplastos (figura 1.9C) son un grupo de plastidios que incluyen muchos
organelos incoloros con funciones muy diferentes (por ejemplo, los
amiloplastos), que actúan como almacén de almidón en tejidos no verdes como
la raíz, tubérculos o semillas (Capítulo 9). Los leucoplastos son también el sitio
de la biosíntesis de lípidos en tejidos no verdes La síntesis de lípidos en las
plantas generalmente se ubica en plastidios. La reducción de nitrito a
amoníaco, un paso parcial de nitrato La asimilación (Capítulo 10), también se
ubica siempre en plastidios. En esos casos en el que la asimilación de nitratos
se lleva a cabo en las raíces, los leucoplastos son el sitio de reducción de
nitrito. Los cromoplastos (figura 1.9D) son plastos que, debido a su alto
contenido de carotenoides contenido (Fig. 2.9), son de color rojo, naranja o
amarillo. Son del mismo tamaño como cloroplastos, pero no tienen una función
metabólica conocida. Su función principal puede ser para albergar los
pigmentos de algunas flores y frutas (por ejemplo, el color rojo de tomates). -
1.4 Las mitocondrias también resultan de
endosimbiontes
Las mitocondrias son el sitio de la respiración celular donde los sustratos se
oxidan para generar ATP (Capítulo 5). Las mitocondrias, como los plástidos, se
multiplican por división y son heredados por la madre. Ellos también tienen su
propio genoma (que consiste en plantas de una cadena de ADN circular grande
y, a menudo, varias pequeñas cadenas circulares de ADN) y su propia
maquinaria para la duplicación de genes, gen expresión y síntesis de proteínas.
El genoma mitocondrial solo codifica un pequeño número de proteínas
mitocondriales (Tabla 20.6); la mayoría de ellos están codificados en el núcleo.
Las mitocondrias son de origen endosimbionte Filogenético experimentos
basados en la comparación de secuencias de ADN condujeron a la conclusión
de que todas las mitocondrias se derivan de un solo evento en el que la
proteobacteria precursora entró en una endosimbiosis con una bacteria
anaerobia, probablemente una arquebacteria.
Figura 1.12 Diagrama de la

estructura de un mitocondria.

El origen endosimbionte (Fig. 1.8) explica por qué las mitocondrias son
encerrado por dos membranas (figura 1.12). Similar a los cloroplastos, el
mitocondrial La membrana externa contiene porinas (sección 1.11) que hacen
que este membrana permeable a las moléculas por debajo de una masa de
4.000 a 6.000 Dalton, como metabolitos y nucleótidos libres. La barrera de
permeabilidad para estos sustancias y el sitio de translocadores específicos
(sección 5. es el mitocondrial membrana interna. Por lo tanto, el espacio
intermembrana entre el la membrana interna y la externa deben considerarse
como un compartimento externo. El "protoplasma" de la mitocondria, rodeado
por el interior membrana, se llama la matriz mitocondrial. El interior
mitocondrial La membrana contiene las proteínas de la cadena respiratoria
(sección 5.5). En Para agrandar la superficie de la membrana interna, está
invaginada en pliegues (cristae mitochondriales) o tubuli (Fig. 1.13) en la
matriz. los estructura de estas invaginaciones de membrana corresponde a la
estructura de los tilacoides, la única diferencia es que en la mitocondria estos
invaginaciones no se separan como un compartimento distinto del interior
membrana. Además, la membrana interna mitocondrial es el sitio para la
formación de un gradiente de protones Por lo tanto, la intermembrana
mitocondrial el espacio y la luz del tilacoide cloroplástico se corresponden
entre sí en términos funcionales.

1.5 Los peroxisomas son el sitio de las reacciones en el que se forman

intermedios tóxicos

Figura 1.13 En las mitocondrias invaginaciones

de el resultado de la membrana interna en una
ampliación de la superficie de la membrana los
la figura muestra mitocondrias en una celda de
aleurona de cebada. (Por D. G. Robinson,
Heidelberg.)
 Los peroxisomas, también denominados microcuerpos, son pequeños
orgánulos esféricos con un diámetro de 0.5 a 1.5 mm (Fig. 1.14) que, a
diferencia de los plástidos y mitocondrias, están encerradas por una sola
membrana. Esta membrana también contiene porins. La matriz peroxisomal
representa un compartimiento especializado para reacciones en las que se
forman intermedios tóxicos. Así los peroxisomas contiene enzimas que
catalizan la oxidación de las sustancias acompañadas por la formación de
H2O2, y también contienen catalasa, que de inmediato degrada este H2O2
(sección 7.4). Los peroxisomas son un componente común de células
eucariotas. En las plantas hay dos formas diferenciadas importantes: los
peroxisomas foliares (figura 1.14A), que participan en la fotorrespiración
(Capítulo 7); y los glioxisomas (figura 1.14B), que están presentes en las
semillas que contienen aceites (triacilgliceroles) y desempeñan un papel en la
conversión de triacilgliceroles a los carbohidratos (sección 15.6). Contienen
todas las enzimas para la b-oxidación de ácidos grasos. El origen de los
peroxisomas es un tema de disputa. Algunos resultados indican que los
peroxisomas se sintetizan de novo a partir de invaginaciones de las
membranas del retículo endoplásmico y otros resultados indican que los
peroxisomas están formados por la división de peroxisomas preexistentes,
como los plástidos y las mitocondrias, con la única diferencia de que tienen
sin aparato genético Una comparación de secuencias de proteínas ha
demostrado que los peroxisomas de plantas, hongos y animales tienen un
ancestro común. Si esto también era un endosimbionte, como en el caso de las
mitocondrias y plastidios, pero uno que perdió su genoma, aún no está claro.

Figura 1.14 Peroxisomas. A. Peroxisomas

de la células mesófilas de tabaco. La proximidad de
peroxisoma (P), mitocondria (M), y cloroplasto (C)
refleja el intercambio rápido de metabolitos entre
estos organelos en el curso de fotorrespiración
(discutido en el Capítulo 7). SEGUNDO.
Glyoxysomes
de cotiledones de germinación Cucurbita pepo
(calabacín). La degradación de los lípidos descrito
en la sección 15.6 y el acompañamiento
La gluconeogénesis requiere una contacto
cercano entre los lípidos gotitas (L), glyoxysome (G)
y mitocondria (METRO). (Por D. G. Robinson,
Heidelberg.)
1.6 El retículo endoplasmático y Golgi aparatos forman una
red para el distribución de productos de biosíntesis
En una micrografía electrónica, el retículo endoplásmico (RE) aparece como
laberinto que atraviesa la celda (Fig. 1.15). Dos tipos estructurales de ER
pueden ser diferenciado: las formas ásperas y lisas. La ER dura consiste en
sacos aplastados que a veces están dispuestos en pilas sueltas de las cuales el
exterior lado de las membranas está ocupado por ribosomas. El ER suave
consiste principalmente de tubos ramificados sin ribosomas. A pesar de estos
morfológicos diferencias, el ER rugoso y el ER suave son constituyentes de
un continuo sistema de membrana.

Figura 1.15 Áspero retículo endoplásmico,

sección transversal (flechas) y secciones
tangenciales (puntas de flecha) los ribosomas
temporalmente unido a la membrana ocurrir
como polisoma complejos (ribosoma +
ARNm).
Sección de la célula de un guisante de
maduración cotiledón. (Por D. G. Robinson,
Heidelberg.)

La presencia de ribosomas en la superficie externa de la ER es temporal. Los

ribosomas están unidos a la membrana ER solo cuando la proteína que forman
se destina al propio ER, a las vacuolas, o a la exportación desde la célula.
Estas proteínas contienen una secuencia de aminoácidos (secuencia señal) que
hace que la cadena peptídica durante su síntesis entre en la luz de la ER
(sección 14.5). Una instantánea del complemento ribosómico de la ER mostrar
solo aquellos ribosomas que en el momento de la fijación del tejido son
involucrado en la síntesis de proteínas destinadas a la importación en el lumen
de ER. Las membranas del ER también son el sitio de la síntesis lipídica de la
membrana, donde los ácidos grasos necesarios son proporcionados por los
plástidos. En semillas y otros tejidos, cuerpos de aceite (también llamados
oleosomas) están presentes, que se derivan de la membrana ER. Los cuerpos
de aceite almacenan triglicéridos y son de gran importancia económica ya que
son el sitio de almacenamiento de petróleo plantas, como la violación o las
aceitunas. Los cuerpos de aceite están encerrados por medio biomembrana
solo, de los cuales los residuos de ácidos grasos hidrofóbicos de la membrana
los lípidos se proyectan en el aceite y las cabezas hidrofílicas se proyectan en
el citosol (sección 15.2). Además, el ER es un sitio de almacenamiento
adecuado para la producción de proteínas en plantas por ingeniería genética.
Es posible proporcionar esas proteínas con una secuencia de señal y la señal
de retención de ER amino terminal KDEL (Lys Asp Glu Leu). El ER de hojas
es capaz de acumular grandes cantidades de tales proteínas extrañas (hasta 2.5
a 5% de la hoja total proteína). Cabe señalar que la función del ER no se ve
afectada cuando tales cantidades grandes de proteínas extrañas se acumulan.

Figura 1.16 Esquema de la interacción entre

el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi
en el transferencia de proteínas de el ER a las
vacuolas y en la secreción de proteínas de la
celda

En la luz de ER, las proteínas a menudo se modifican por N-glicosilación

(fijación de cadenas de hexosa a residuos de aminoácidos; ver la sección
17.7). Proteínas canalizado en el lumen ER se transfieren al lado cis del Golgi
aparato por vesículas de membrana que brotan del ER (Fig. 1.16). Estas las
vesículas están cubiertas en el exterior por proteínas de recubrimiento que
consisten de seis a siete diferentes subunidades. El aparato de Golgi,
descubierto en 1898 por el italiano Camillo Golgi, utilizando un microscopio
de luz, consta de hasta 20 discos curvos dispuestos en paralelo, las llamadas
cisternas de Golgi o dicitosomas, que son rodeado de membranas lisas (no
ocupadas por los ribosomas) (figura 1.17). En ambos lados de los discos, se
puede ver que las vesículas de varios tamaños brotan. El aparato de Golgi
consiste en el compartimento cis, el compartimento central, y el
compartimento trans Durante el transporte a través del Golgi aparato, las
proteínas a menudo se modifican por O-glicosilación (fijación de cadenas de
hexosa a residuos de serina y treonina). Dos mecanismos para transportar
proteínas a través del aparato de Golgi están en discusión: (1) De acuerdo con
el modelo de lanzadera vesicular (Fig. 1.16), las proteínas pasan a través de
las diferentes cisternas por enbudding y transferencia de vesículas. Cada
cisterna tiene su posición fija. (2) Según el modelo de progresión de las
cisternas, las cisternas son constantemente nuevas formado por fusión de
vesículas en el lado cis, y luego se descomponen en vesículas en el lado trans
Los resultados actuales muestran que ambos sistemas probablemente
funcionen en paralelo.

Figura 1.17 Golgi aparato (dicitosoma) en el

alga verde Chlamydomonas reinhardii.
C = lado cis, t = lado trans. Las puntas de
flecha apuntan a red trans Golgi. los hinchado
endoplasmático retículo (ER) es típico para esta
celda En la sala de emergencias, los ribosomas
pueden ser reconocido, excepto en el área donde
brotan las vesículas apagado. (Por D. G. Robinson, Heidelberg.)
 En el aparato de Golgi, las proteínas se seleccionan para ser eliminadas de la
célula por exocitosis (secreción) o para ser transferido a vacuolas líticas o para
vacuolas de almacenamiento (sección 1.2). Las secuencias de señal de las
proteínas actúan como clasificación señales para dirigir proteínas al
compartimento vacuolar Las proteínas destinados a las vacuolas líticas se
transfieren en vesículas recubiertas de clatrina. La clatrina es una proteína que
consta de dos subunidades diferentes (a-UE 180,000 Dalton, b-UE 35,000 a
40,000 Dalton). Ambas subunidades 3a y 3b forman una complejo con tres
brazos (Triskelion), que se polimeriza a un hexagonal enrejado estructura que
rodea la vesícula (figura 1.18). El transporte hacia el las vacuolas de
almacenamiento proceden a través de otras vesículas sin clatrina. Proteínas de
secreción que contiene solo la secuencia de señal para entrar en el ER, llegue
a la membrana plasmática a través de vesículas de secreción sin una cubierta
proteica y son secretado por exocitosis.

Figura 1.18 Modelo de la estructura de

clathrin-coated vesículas .. (A) 3a y 3b
subunidades de clatrina forman una complejo
con tres brazos. (B) De esto un hexagonal y el
enrejado pentagonal (el este último no se
muestra aquí)
es formado por polimerización y esto forma
(C)
el pelaje. (De Kleinig y Sitte)

El término colectivo para la membrana ER, las membranas del Golgi

aparato (derivado del ER), las vesículas de transferencia y la envoltura nuclear

es el sistema de endomembrana.

1.7 Organelos celulares funcionalmente intactos

estar aislado de las células vegetales

Con el fin de aislar los orgánulos celulares, la célula tiene que ser
interrumpida a tal

medida en que sus orgánulos se liberan en el medio de aislamiento. Esto

forma
lo que se conoce como homogenizado de células. Para evitar los orgánulos
libres

desde la hinchazón y finalmente la ruptura, el medio de aislamiento debe ser

isotónico,

es decir, por la presencia de un osmótico (p. ej., sacarosa), se produce una

presión osmótica

generado en el medio, que corresponde a la presión osmótica del

fase acuosa dentro del orgánulo. Medios que contienen 0.3 mol / L de
sacarosa o

el sorbitol generalmente se usa para la homogeneización celular.

La Figura 1.19 muestra el protocolo para el aislamiento de cloroplastos como

un

ejemplo. Las piezas de hojas pequeñas se homogeneizan cortándolas dentro de

segundos usando cuchillas que giran a alta velocidad, como en un mezclador

de alimentos. Es

importante que el tiempo de homogeneización sea corto; de lo contrario, la

célula

los orgánulos liberados en el medio de aislamiento también serían destruidos.

Sin embargo, tal homogeneización funciona solo con hojas con paredes de
células blandas,

como la espinaca En el caso de hojas con paredes celulares más rígidas (p. Ej.,
Cereal

plantas), los protoplastos se preparan primero a partir de trozos de hojas como

se describe en la sección

1.1. Estos protoplastos se rompen al forzar la suspensión del protoplasto

a través de una red con una malla más pequeña que el tamaño de los
protoplastos.

Los organelos deseados se pueden separar y purificar del resto del

homogeneizado celular por centrifugación diferencial o gradiente de densidad.
En el

caso de centrifugación diferencial, el homogenado se suspende en un medio

con una densidad mucho más baja que la de los orgánulos celulares. En la
gravitación

campo de la centrífuga, la velocidad de sedimentación de las partículas

depende principalmente del tamaño de partícula (las partículas grandes

sedimentan más rápido

que las partículas pequeñas). Como se muestra en la Figura 1.19, tomando el

aislamiento de

cloroplastos como ejemplo, las preparaciones de organelas relativamente

puras pueden

obtenido en un corto período de tiempo por una secuencia de pasos de

centrifugación al aumentar

velocidades

En el caso de la centrifugación en gradiente de densidad (figura 1.20), los

orgánulos

están separados de acuerdo a su densidad. Los medios de diferentes

densidades son

ensamblado en un tubo de centrífuga para que la densidad aumente desde la

parte superior a

fondo. Para evitar la alteración de la osmolaridad del medio, macro pesada

Figura 1.19 Protocolo para el aislamiento
de funcionalmente cloroplastos intactos.

las moléculas [por ejemplo, Percoll (gel de sílice)], se usan para lograr una
alta densidad. los homogeneizado de células se coloca en capas en el gradiente
de densidad preparado en la centrífuga tubo y centrifugar hasta que todas las
partículas del homogeneizado hayan alcanzado su zona de igual densidad en
el gradiente. Como esta centrifugación de gradiente de densidad requiere una
alta velocidad de centrifugación y largos tiempos de funcionamiento, es a
menudo utilizado como el paso de purificación final después de la separación
preliminar por diferencial centrifugación Al usar estas técnicas, es posible
obtener funcionalmente intacto cloroplastos, mitocondrias, peroxisomas y
vacuolas de alta pureza en para estudiar sus propiedades metabólicas en el
tubo de ensayo.

Figura 1.20 Las partículas son

separados
por densidad gradiente de
centrifugación
de acuerdo a sus diferentes
densidades
1.8 Varios procesos de transporte facilitan el intercambio de
metabolitos entre diferentes compartimentos
Cada uno de los orgánulos celulares mencionados en la sección anterior tiene
un función en el metabolismo celular. La interacción de los procesos
metabólicos en el varios compartimentos requieren una transferencia de
sustancias a través de las membranas de estos organelos celulares, así como
entre las diferentes células. Esta la transferencia de material se lleva a cabo de
varias maneras: mediante translocadores específicos, canales, poros, a través
del transporte de vesículas, y en algunos casos (por ejemplo, CO2 u O2)
difusión no específica a través de membranas. El transporte de vesículas y el
la función del plasmodesmata ya se ha descrito. La Figura 1.21 describe varios
tipos de procesos de transporte según criterios formales. Cuando una molécula
se mueve a través de una membrana independiente de el transporte de otras
moléculas, el proceso se llama uniport y cuando contra-intercambio de
moléculas está involucrado, se llama antiport. El obligatorio el transporte
simultáneo de dos sustancias en la misma dirección se llama symport. Un
transporte por uniport, antiport o symport, en el que se aplica un cargo
también se movió simultáneamente, se denomina transporte electrógeno. Un
vector el transporte, que está acoplado a una reacción química o fotoquímica,
es llamado transporte activo principal o activo. Ejemplos de transporte activo
son el transporte de protones impulsados por la transferencia de electrones de
la fotosíntesis cadena de transporte de electrones (Capítulo 3) o cadena
respiratoria (Capítulo
5) o por el consumo de ATP (figura 1.21C). Tal transporte de protones es
electrogénico; la transferencia de una carga positiva da como resultado la
formación de un Potencial de membrana. Otro ejemplo de transporte activo
primario es el Transporte dependiente de ATP de conjugados de glutatión en
vacuolas (ver sección 12.2). En un transporte activo secundario, la única
fuerza impulsora es un electroquímico potencial a través de la membrana. En
el caso de un uniport electrogénico, el potencial de membrana puede ser la
fuerza motriz por la cual un sustrato es transportado a través de la membrana
contra el gradiente de concentración. Un ejemplo de esto es la acumulación de
malato en la vacuola (figura 1.21C; ver también el Capítulo . Otro ejemplo de
transporte activo secundario es el transporte de sacarosa a través de un H + -
sucrose symport en el que un gradiente de protones, formado por transporte
activo primario, impulsa la acumulación de sacarosa (Fig. 1.21C). Este
transporte juega un papel importante en la carga de los tamices con sacarosa
(Capítulo 13).

1.9 Los translocadores catalizan el específico transporte de

sustratos y productos del metabolismo
Las proteínas de membrana especializadas catalizan un transporte específico a
través de las membranas. En el pasado, estas proteínas se llamaban portadoras,
ya que se suponía que después de unir el sustrato en un lado de la membrana,
se difundirían a través de la membrana para liberar el sustrato en el otro lado.
Nosotros ahora sabe que esta simple imagen no se aplica. En cambio, el
transporte se puede visualizar como un proceso por el cual una molécula se
mueve a través de un poro específico. los las proteínas que catalizan dicho
transporte se denominan translocadores. La triose El translocador de fosfato-
fosfato de los cloroplastos se usará como un ejemplo para describir la
estructura y la función de dicho translocador. Esta translocator permite la
exportación de fotoasimilados de los cloroplastos mediante catalizando un
contra-intercambio de fosfato con triosa fosfato (dihidroxiacetona) fosfato o
gliceraldehído-3-fosfato) (Fig. 9.12). Cuantitativamente es la proteína de
transporte más abundante en las plantas. La centrifugación del filtro de capa
de silicona es una herramienta muy útil (Fig. 1.22) para midiendo la absorción
de sustratos en cloroplastos u otros orgánulos celulares. Para comenzar la
medición del transporte, se agrega el sustrato correspondiente a una
suspensión de cloroplastos aislados y finaliza separando el cloroplastos del
medio circundante por centrifugación a través de una silicona capa. La
cantidad de sustrato absorbido por los cloroplastos separados luego se analiza
cuantitativamente Se observa una curva hiperbólica (Figura 1.23) cuando este
método se usa para medir la absorción de fosfato en cloroplastos en diversas
concentraciones externas de fosfato. A concentraciones muy bajas de fosfato,
la tasa de la captación aumenta proporcionalmente a la concentración externa,
mientras que a mayor concentración de fosfato la curva se nivela hasta una
velocidad máxima se alcanza (Vmax). Estas son las mismas características
que se ven en la enzima catálisis. Durante la catálisis enzimática, el sustrato
(S) se une primero a la enzima (E). El producto (P) formado en la superficie
de la enzima se libera:

El transporte por un translocador específico se puede representar de una

manera similar:
Figura 1.22 Centrifugación de filtrado de aceite de silicona: medición de la
absorción de sustancias en cloroplastos aislados. Para la medición, la parte
inferior de una centrífuga el tubo contiene ácido perclórico sobre el que se
aplica una capa de aceite de silicona. La sustancia a ser transportado se agrega
a la suspensión de cloroplastos por encima de la capa de silicona usando un
pequeña espátula. Para simplificar la detección, los metabolitos etiquetados
con isótopos de radio (por ejemplo, 32P o 14C) se usan generalmente. La
absorción de metabolitos en los cloroplastos finaliza por centrifugación en una
centrífuga que se acelera rápidamente. Tras la centrifugación, Los cloroplastos
migran en pocos segundos a través de la capa de silicona al percloro fase,
donde están desnaturalizados. La porción del metabolito que no ha sido
retomada permanece en el sobrenadante. La cantidad de metabolito que se ha
tomado hasta en los cloroplastos se determina por la medición de la
radiactividad en el fracción sedimentada La cantidad de metabolito
transportado de forma no específica a través del capa de silicona, ya sea
adhiriéndose a la superficie exterior del plástido o presente en el espacio entre
las membranas del sobre interno y externo, puede evaluarse en un
experimento de control en el que se agrega una sustancia (por ejemplo,
sacarosa) que no se conoce para impregnar la membrana envolvente interna.

El sustrato está unido a un sitio de unión específico de la proteína

translocadora (T), transportado a través de la membrana y luego liberado del
translocador. La velocidad máxima Vmax corresponde a un estado en el que
todas las los sitios de unión de los translocadores están saturados con sustrato.
Como es el caso para enzimas, el Km para un translocador corresponde a la
concentración de sustrato en el cual el transporte ocurre a la mitad de la
velocidad máxima. También en analogía a la catálisis enzimática, los
translocadores generalmente muestran alta especificidad para los sustratos
transportados. Por ejemplo, el cloroplasto triosa fosfato-fosfato translocador
de plantas C3 (ver sección 9.1) transportes

Figura 1.23 midiendo la

concentración
dependencia de la tasa de
absorción de
una sustancia que se puede
decidir si
el la captación ocurre por
difusión no
específica a través de la
membrana (A)
o por transporte específico (B).

ortofosfato, dihidroxiacetona fosfato, gliceraldehído-3-fosfato, y 3-

fosfoglicerato, pero no 2-fosfoglicerato. Los diversos sustratos competir por el
sitio de unión. Por lo tanto, un sustrato como el fosfato ser un inhibidor
competitivo para el transporte de otro sustrato como 3 fosfoglicerato El
translocador triótico de fosfato fosfato de los cloroplastos es un antiport, por
lo que para cada molécula transportada hacia el interior (p. fosfato), otra
molécula (por ejemplo, fosfato de dihidroxiacetona) debe ser transportado
fuera de los cloroplastos. La Figura 1.24 muestra un esquema del proceso de
transporte. La triose Translocador de fosfato fosfato de cloroplastos, como
translocadores de mitocondrias y otros compartimentos, consta de dos
subunidades que forman un poro cerrado. Ambas subunidades forman un sitio
de unión de sustrato común, que es accesible desde adentro o desde afuera,
dependiendo de la conformación de la proteína translocadora El primer paso
del proceso de transporte es unir un sustrato (A) al sitio de unión del sustrato
accesible desde fuera de. Entonces se produce un cambio conformacional y el
sustrato finalmente lanzado al lado interno. Otro sustrato (B) ahora puede
unirse a la libre sitio de unión y así ser transportado al exterior. Un
contraintercambio obligatorio puede deberse al hecho de que el cambio del
sitio de unión de uno lado de la membrana a la otra puede ocurrir solo cuando
el sitio de unión es ocupado por un sustrato. Este modo de antiport se llama un
mecanismo de ping-pong (Fig. 1.24A). En el caso del cloroplasto triosa
fosfato