ESCUELA: Ing.

, Forestal y Ambiental

Otros reguladores de crecimiento

Integrantes:
1). Benavidez Tentalean Dilmer Iván

2). Muñoz Campos Liler Lenin

3). Rojas Díaz Wilson

4). Vásquez Guerrero Ander Jansles

DOCENTE: Blgo. Martínez Sovero Gustavo

Chota-Cajamarca-Perú
 INTRODUCCIÓN

La estructura de las células vegetales está condicionada por su contenido en agua y

por su pared rígida. Para que una célula crezca se necesita una fuerza directriz
(gradiente de potencial hídrico favorable para la entrada de agua en la célula), así
como una alteración de las propiedades elásticas y plásticas de la pared
(ablandamiento que permita la expansión celular gracias a la tensión de turgencia
celular). El aumento de tamaño irá acompañado por la síntesis de nuevos materiales
que refuercen las membranas y rellenen las paredes y los espacios apopléticos en
crecimiento. Este crecimiento continuará hasta que, por razones deterministas no del
todo aclaradas, se produzca su cese. La consolidación de las nuevas estructuras
formadas hará irreversible el proceso, y la célula habrá alcanzado así, definitivamente,
un mayor tamaño.

Además de los constituyentes principales que ayudan al desarrollo y crecimiento de

las plantas, también conoceremos otros compuestos que ayudan a que la fisiología en
la planta sea sin inconvenientes ni atrofiamiento a nivel de desarrollo y crecimiento.
Incluyen otros reguladores distintos de las hormonas «clásicas» (auxinas, giberelinas,
citoquininas, ABA y etileno), pero que han adquirido una especial relevancia en los
últimos años por sus efectos en el desarrollo de las plantas. Aunque su clasificación
como hormonas puede ser cuestionada, este grupo de sustancias, heterogéneas en su
estructura química, puede presentar algunas características comunes y ejercer
efectos importantes y específicos en el crecimiento y el desarrollo de las plantas.

OBJETIVOS

 Conocer otros reguladores de crecimiento en vegetales.

 Analizar las funciones que cumplen los otros reguladores de desarrollo.
 Explicar cómo actúan los otros reguladores de crecimiento o desarrollo en las
plantas.
OTROS REGULADORES DEL DESARROLLO

En este apartado se incluyen otros reguladores distintos de las hormonas

≪clásicas≫ (auxinas, giberelinas, citoquininas, ABA y etileno), pero que han
adquirido una especial relevancia en los últimos años por sus efectos en el
desarrollo de las plantas. Aunque su clasificación como hormonas puede ser
cuestionada, este grupo de sustancias, heterogéneas en su estructura química,
puede presentar algunas características comunes y ejercer efectos importantes y
específicos en el crecimiento y el desarrollo de las plantas.

3.1. Las poliaminas parecen actuar como reguladores del desarrollo

Las poliaminas son moléculas policationicas presentes en la mayoría de los

seres vivos, tanto del reino animal como del reino vegetal. Aunque su presencia
en las plantas está documentada desde hace años, su naturaleza como
reguladores del desarrollo todavía se cuestiona, sobre todo por su alta
concentración endógena en la mayoría de los tejidos, muy superior a la del
resto de los reguladores. Se ha sugerido que podrían actuar como segundos
mensajeros, posiblemente transmitiendo la señal de otras hormonas, pero no
existen datos concluyentes de esta acción. Sus efectos, sin embargo afectan a
numerosos aspectos del crecimiento, el desarrollo, la senescencia y las
situaciones de estrés.

3.1.1. La biosíntesis de poliaminas se puede efectuar por dos rutas distintas

Las principales poliaminas libres en las plantas superiores son la diamina

putrescina, la triamina espermidina y la tetraamina espermina. Las poliaminas
pueden conjugarse con numerosos compuestos del metabolismo secundario y,
en muchas ocasiones, su concentración puede exceder a la de poliaminas libres.
También pueden unirse con ácidos nucleicos, fosfolípidos y proteínas; una de
las funciones que se les ha atribuido es la de estabilizar la estructura del DN al
interactuar con los restos de P. Su ruta de biosíntesis se representa en la Figura
22-10. La putrescina puede formarse directamente desde la ornitina, por la
enzima ornitina descarboxilasa, o indirectamente a través de la arginina, por la
arginina descarboxilasa. La preferencia de una u otra ruta para la síntesis de
putrescina depende de la especie vegetal o del proceso de desarrollo. Así, en los
tejidos en estado de desarrollo temprano y en los que predomina la división
celular, la ornitina descarboxilasa (ODC) es la actividad preponderante,
mientras que la actividad arginina descarboxilasa (ADC) es la mayoritaria en
los procesos de elongacion, en la senescencia y en situaciones de estrés. La
disponibilidad de inhibidores específicos de cada ruta (diflurometilarginina,
DFMA, para la arginina descarboxilasa, y diflurometilornitina, DFMO, para la
ornitina descarboxilasa) puede ayudar a determinar la actividad implicada en
cada proceso. La síntesis de espermidina y espermina se realiza a partir de la
putrescina y la espermidina, respectivamente, mediante la transferencia de
grupos aminopropilo desde la SAM, que es un intermediario metabólico que
participa en otras rutas, como la de síntesis del etileno. La síntesis de SAM, sin
embargo, no parece ser un paso limitante para la síntesis de poliaminas o en la
interacción entre estas y el etileno. Los genes que codifican la ODC y la ADC
se han clonado y caracterizado en numerosas especies, y en la mayoría de los
casos pertenecen a pequeñas familias multiétnicas que, aunque pueden mostrar
una considerable homología, son inducidos de forma específica en cada tejido o
por los diferentes inductores. Además, la expresión de estos genes puede estar
regulada por las propias poliaminas, como la ODC, que está bajo control
negativo de las tres poliaminas mayoritarias. En algunos tejidos vegetales se
han encontrado.
3.1.2. Las poliaminas participan en múltiples procesos fisiológicos

La acción de las poliaminas en las plantas es muy variada. Sus efectos

fisiológicos se han estudiado con mayor profundidad, sobre todo en procesos de
división y diferenciación celular, de senescencia, y de respuesta al estrés. La
regulación de las concentraciones de poliaminas presenta una clara homeostasis
y compensación celular, lo que ha dificultado que se conozca la implicación
directa de cada poliamina en los diferentes procesos. Este mecanismo se ha
observado incluso en plantas transgénicas en las que manipulando los niveles
endógenos de una determinada poliamina se modifican las concentraciones de
las otras. El uso de mutantes afectados en la síntesis o en la sensibilidad a las
poliaminas, así como de plantas transgénicas, ha sido de gran ayuda para
comprender muchos de los procesos en los que participan estos reguladores. En
general, se puede afirmar que la putrescina y la cadaverina mimetizan la acción
de las auxinas y las giberelinas, mientras que la espermina y la espermidina
mimetizan la de las citoquininas. Al mismo tiempo, el metabolismo y la acción
de las poliaminas se ven intensamente afectados por otros reguladores del
desarrollo, y en general la aplicación de hormonas que estimulan el desarrollo
(auxinas, citoquininas y giberelinas) incrementa el contenido de poliaminas.

3.1.2.1. Las poliaminas intervienen en la morfogénesis y la división celular

Las poliaminas están implicadas en numerosos procesos de diferenciación

celular, y se ha sugerido que pueden ser marcadores bioquímicos esenciales en
la morfogénesis. Se ha demostrado que la espermidina tiene una acción
importante en la formación de flores, y que es crucial en determinadas etapas
del desarrollo. Por otro lado, la putrescina es un buen marcador de la formación
de raíces, pero se ha demostrado que niveles elevados de esta poliamina pueden
ser letales en las células vegetales. No obstante, la mayoría de los estudios se
han realizado en sistemas in vitro, y su implicación in vivo es todavía
cuestionable. En general, se admite que las poliaminas no parecen estar
implicadas en la iniciación morfogenetica, sino que actuarían en etapas más
avanzadas, de división y diferenciación celulares rápidas. En otros procesos del
desarrollo, como el crecimiento del fruto o la elongación del tallo, también se
ha probado el papel estimulador de las poliaminas. Las correlaciones
encontradas indican, de nuevo, que en los procesos en los que se induce una
rápida división celular (incluso dependientes de otras hormonas) la síntesis de
poliaminas se incrementa, especialmente de espermina y espermidina, que
parecen ser esenciales para el desarrollo de tales procesos.

3.1.2.2. Las poliaminas también están implicadas en la senescencia y en las

respuestas al estrés
Las poliaminas parecen inhibir o retrasar la mayor parte de los procesos
metabólicos asociados a la senescencia de los tejidos (degradación de clorofila,
de ácidos nucleicos y proteólisis) en un gran número de especies. Durante la
senescencia de las hojas, se han encontrado correlaciones que sugieren que las
poliaminas están implicadas en la regulación de este proceso. En frutos de
numerosas especies, de comportamiento tanto climatérico como no climatérico,
se han obtenido pruebas de que las poliaminas retrasan la maduración. En frutos
de plantas transgénicas de tomate en las que se incrementó la concentración de
espermina y espermidina, aumentaron los niveles de diferentes componentes
nutricionales y se prolongó la maduración y la vida comercial. Los frutos con
mayores niveles de poliaminas fueron los que experimentaron mayor
producción de etileno, lo que demuestra que la disponibilidad de precursores
(SAM) no es limitante en la biosíntesis de poliaminas. Por otro lado, los
tratamientos que prolongan la conservación o en los que se evitan las lesiones
por frio o por heridas, aumentan las poliaminas de forma proporcional al
número de cargas positivas.

Estos resultados sugieren que el efecto antisenescente de estas moléculas puede

estar relacionado con su naturaleza poli catiónica y con su capacidad para
unirse con otras macromoléculas y estabilizar las membranas celulares. Los
diferentes tipos de estrés ambiental (deficiencia nutricional, bajas y altas
temperaturas, salinidad, luz ultravioleta) inducen un incremento del contenido
de poliaminas. La putrescina y la actividad arginina descarboxilasa
experimentan la mayor estimulación en estas condiciones, aunque en
determinadas circunstancias también pueden incrementarse la espermina y la
espermidina. Los mutantes alterados en la síntesis y la sensibilidad a las
poliaminas, o las plantas transgénicas con niveles alterados de poliaminas están
proporcionando pruebas de que las poliaminas, más que ser una consecuencia
del estrés, participan en los mecanismos de protección desarrollados por las
plantas frente a este. La acción antisenescente de las poliaminas también se ha
relacionado con la capacidad para secuestrar radicales libres. Así, las
poliaminas pueden inducir la expresión de genes de enzimas antioxidantes y
utilizar el peróxido de hidrogeno como molécula señalizadora del estrés. Por
otro lado, sus efectos también se relacionan con su capacidad para unirse a
proteínas y ácidos nucleicos, protegiéndolos de la degradación y ayudando a
mantener su configuración estable durante la situación de estrés.

3.2. El ácido jasmónico participa en diferentes procesos del desarrollo y de

respuesta de las plantas al estrés

El ácido jasmonico (AJ) y el jasmonato de metilo (MeJA) están ampliamente

distribuidos en las plantas. Además, el AJ se ha identificado en hongos y
musgos. Se sintetiza en las membranas a partir del ácido linolenico, un ácido
graso poliinsaturado C18, en reacciones catalizadas por enzimas con
propiedades similares a las de las enzimas de tipo lipasas implicadas en el
metabolismo de los ácidos grasos en los mamíferos (Fig. 22-11). Enzimas
claves en la ruta biocinética de este compuesto son la lipooxigenasa, la aleno
oxido sintasa y la aleno oxido ciclasa, que dan lugar a la formación del ácido
12-oxo-cis-10,15-fitodienoico (12-oxo-PDA), un derivado de la ciclopentenona.
A su vez, este es reducido por la 12-oxo-reductasa originando la formación del
ácido 3-oxo-2-(cis-2´-pentenil) ciclopentano-1-octanoico, que se convierte a
(+)-7-isojasmonico a través de tres rondas de β-oxidación. Este se convierte a (–
)-AJ para dar lugar, finalmente, a la formación de MeJA. Aunque el ácido libre
predomina en la mayoría de las especies vegetales, el metal Ester es volátil, por
lo que se ha propuesto que puede actuar como una señal gaseosa que facilitaría
la comunicación entre las distintas partes de la planta.

Tanto el AJ como el MeJA pueden promover la senescencia y la floración, y

actuar como reguladores del crecimiento. Se ha demostrado que las lesiones, el
déficit hídrico y los inductores obtenidos de la pared celular de los hongos
pueden originar la acumulación de AJ/MeJA en las plantas, lo que indica que el
jasmonato tiene, además, un papel de defensa en las plantas. Se ha comprobado
que estos compuestos pueden modular muchos aspectos del desarrollo de las
plantas, como la maduración del fruto, la viabilidad del polen, el crecimiento de
la raíz y la curvatura de los zarcillos y también la resistencia de las plantas al
ataque de insectos y patógenos. El jasmonato activa genes implicados en la
resistencia de las plantas frente a patógenos, insectos y genes que codifican
proteínas de reserva.

Sin embargo, reprime genes que codifican proteínas implicadas en la

fotosíntesis. En respuesta a la herida localizada, se acumulan sistémicamente
los transcritos que codifican genes para la síntesis de AJ y genes que responden
al AJ. Dicha respuesta migra desde la herida, a través del floema, a otras partes
de la planta. Se ha demostrado que la sistemita, un poli péptido de 18
aminoácidos, se mueve en el floema hasta las zonas más apicales de las plantas
e induce la síntesis de AJ y la expresión de genes que responden a este. Además
de la sistemina, el ABA, el etileno y la corriente eléctrica desempeñan un papel
importante transmitiendo la señal de la herida a los jasmonatos. En las plantas
del tomate se ha demostrado que el etileno y el jasmonato actúan
conjuntamente regulando la expresión de los genes pin en respuesta a este
estrés. El análisis del transcriptoma de plantas de Arabidopsis tratadas con
MeJA puso de manifiesto que el AJ altera específicamente la expresión de un
gran número de genes. El AJ es capaz de activar genes implicados en su propia
síntesis y genes implicados en rutas de transducción de señal de otras
hormonas, como el etileno, las auxinas y el ácido salicílico. Estos resultados
revelan la existencia de una interacción entre la ruta de señalización del JA y las
de otras hormonas. El AJ activa, además, la expresión de genes que codifican
proteínas de funciones muy diversas que se expresan en respuesta a heridas o
patógenos, genes del metabolismo de aminoácidos, del metabolismo
secundario, y genes relacionados con la transducción de señales.
3.3. Los brasinólidos y las oligosacarinas parecen modular las respuestas
de crecimiento

Los brasinoesteroides (BR) son un grupo de polihidroxiesteroides que se

sintetizan en muy bajas cantidades. Dentro de este grupo se han identificado
más de 60 compuestos. El brasinolido (Fig. 22-12) es el más activo y el primero
que se aislo, en Brasica napus en 1979. El segundo esteroide identificado, en
1982, fue la castasterona (Fig. 22-12), y posteriormente se aislaron en distintas
plantas otros esteroides relacionados con estos que se denominaron
colectivamente brasinoesteroides (BRs). Se han aislado en semillas, frutos,
tallos, hojas y brotes florales, y sus niveles son especialmente altos en el polen.

La aplicación exógena de BR estimula la elongación y la división celular en

segmentos de tallos y en plántulas. Además de promover el crecimiento,
también pueden actuar como inhibidores del crecimiento radicular, estimular el
gravitropismo, inducir la diferenciación del xilema, retrasar la abscisión de
hojas y favorecer su enrollamiento, reorientar las micro fibrillas de celulosa,
estimular la xilogenesis y la producción de etileno, así como potenciar la
resistencia al estrés biótico y abiótico. La utilización de mutantes de
Arabidopsis, deficientes o insensibles a los BR, ha permitido demostrar que
estos compuestos son esenciales para algunos aspectos del crecimiento y el
desarrollo de las plantas. Estos mutantes manifiestan alteraciones fenotípicas
importantes, tales como esterilidad gametica masculina, enanismo intenso,
reducción de la dominancia apical y la elongacion del hipocotilo y, algunas
aveces, ausencia de fenotipo etiolado en la oscuridad. Por el momento se ignora
si los BRs están implicados directa o indirectamente en la fotomorfogenesis.
Todos los esteroles de las plantas se sintetizan a partir del cicloartenol, derivado
del escualeno via 2,3-epoxiescualeno. Entre los esteroles más comunes en las
plantas se han identificado el sitosterol, el estigmasterol, el campesterol, el 24-
epicampesterol y el colesterol. Todos ellos, a excepción del estigmasterol,
parecen ser precursores del BR. Aunque el sitosterol es el más abundante (50-
80% del total), el campesterol es el utilizado preferentemente en la biosíntesis
del BR.

Se han identificado distintos componentes de la ruta de transducción de la señal

de los brasinoesteroides. Como en el caso del etileno, se ha demostrado que la
ruta de transducción de los BRs se regula negativamente. En ausencia de BR, la
proteína BIN2 es capaz de fosforilar otras proteínas (BES1 y BZR1),
induciendo su desestabilización y degradación por el proteosoma (Fig. 22-13).
En cambio, la unión de los BRs a los receptores extracelulares provoca la
interacción entre estos y la proteína BIN2, reprimiendo su acción. Esta
inactivación hace que los complejos BES1/BZR1 no se fosforilen y puedan ser
operativos y activar la expresión de genes que responden a los
brasinoesteroides, o inhibir la expresión de sus propios genes, o ambas cosas.

El estudio de los genes regulados por BRs está permitiendo entender el modo
de acción de estas moléculas. Así, se ha comprobado que ciertos genes que
codifican enzimas relacionadas con la modificación de la pared celular, enzimas
de la ruta de biosíntesis de BRs, factores de transcripción y proteínas
implicadas en el metabolismo primario y secundario son regulados por BRs
(Karlova y de Vriess, Science, 354, 36, 2006,).

Las oligosacarinas son carbohidratos complejos que pueden modular el

crecimiento y el desarrollo de las plantas en bajas concentraciones e inducir
respuestas de defensa frente a patógenos u otros tipos de estrés, como las
heridas.

Se dividen en oligosacarinas pecticas, derivadas de restos de pectina, y

oligosacarinas derivadas del xiloglucano. Estas últimas actúan como sustrato de
la enzima xiloglucano endotransglicosilasa (XET), que está implicada en la
ruptura y la transferencia de unidades de xiloglucano. Dichos compuestos
pueden antagonizar la acción de las auxinas en la estimulación del crecimiento
de segmentos de tallos, el enraizamiento y la embriogénesis somática. En
cultivos invitro de células de tabaco, pueden inducir la formación de flores,
raíces o tallos, dependiendo de la concentración de otras hormonas. Aunque su
modo de acción no se conoce con exactitud, existen pruebas de que pueden
alterar la sensibilidad o el metabolismo de las auxinas. También pueden inducir
distintas respuestas de defensa frente a los patógenos, que parecen estar
mediadas, en parte, por los niveles o la sensibilidad al AJ. La mayor parte de
los estudios se han realizado en sistemas in vitro o aplicando mezclas complejas
de diferentes oligosacáridos, por lo que sus efectos específicos en sistemas
intactos de la planta no están totalmente establecidos.
Ruta esquemática de la secuencia de transducción de la señal de los
brasinólidos (BR). En el modelo se establece una regulación negativa de la
cadena de señalización. Así, en ausencia de BR la proteína BIN2 fosforila el
complejo BES1/BZR1, QUE SE DEGRADA y se inhiben las etapas posteriores.
La unión de los BR a los receptores inhibe la actividad de BIN2 y el complejo
BES1/BZR1 puede activar la expresión génica regulada por los BR.

CONCLUSIONES

 Finalmente se conoció otros reguladores de crecimiento en vegetales

mediante el estudio de cada una sus funciones en la planta.
 En conclusión, hemos realizado el análisis de las funciones que cumplen los
otros reguladores de desarrollo en cada una de los vegetales.
 En conclusión, podemos explicar cómo actúan los otros reguladores de
crecimiento o desarrollo en las plantas para obtener un desarrollo óptimo.