3.1, LA MEMBRANA CELULAR: ESTRUCTURA Y FUNCION «1. Composicién molecular de la membrana celular La membrana celular est formada por lipidos (fosfolipidos mayoritariamente), proteinas e hi- dratos de carbono. La proporcién entre los pidos y las proteinas varia muchisimo depen- diendo de la célula de la que se trate y de su funcién. Por otro lado, la disposicién que los li- pidos adoptan en la membrana de las células depende de su estructura molecular. La orga- rizacin estructural de los lipidos y las protel- nas en la membrana celular se describié por Singer y Nicolson en 1972 en su modelo de mosaico Mido. En este modelo de organiza- cién todos los elementos de la membrana dis- ponen de capacidad de movimiento, La mem- brana como tal esté constituida por una bicapa de lipides dénde la parte hidrofébica de cada tuna de las capas queda enfrentada y la zona hi drofiica se orienta hacia el entorno acuoso. Las proteinas de la membrana pueden ser pro- teinas integrales o intrinsecas de la membrana © ser proteinas periféricas o extrinsecas. Las primeras se insertan en la bicapa lipidica y son parte Integrante de ésta, las periféricas se tnen a los extremos polares de los fosfolipidos © a las proteinas integrantes de la membrana. Los carbohidratos a su ver, se adhieren a los I pidos y a las proteinas de la membrana en la superficie extracelular. En la figura 3.2 se re presenta un modelo de membrana dénde se encuentran todos los componentes estructu- rales de la misma, Gitcoproteina Giicolpido |) Cadena de Proteina a~ colgoracandos " halce Fon \ Supertice otter Esqueleto lipidico leads: Proteina Canal Fosfolipi “neegral i6nico Segmento hiarofabico. fen achélice Figura 3.2. Dibujo esquemético de lo membrona celulor con los componentes estructurles de la misma, La caracteristica fisiolégica fundamental de la ‘membrana consiste en mantener un gradiente eléctrico y quimico entre el interior y el exte- rior de la célula (gradiente electroquimico) EI gradiente quimico se produce por la dife- rente concentracién iénica entre el interior y el exterior celular. Los principales iones extra- celulares son el Na" y el CI” y los iones intra- Celulares son el K’, los fosfatos organicos (gru- os PO; unidos a adenosintrifostato 0 ATP) y los aminodcidos con carga negativa de las pro- teinas, El gradiente eléctrico sin embargo, es debido a la diferencia de cargas provocada por ‘estos jones entre el interior y el exterior ce- lular, 1.2. Funciones de la membrana celular Las funciones generales de la membrana celu- lar pueden resumirse del siguiente modo: I. Aisiamiento fisico: la membrana celular re- presenta una barrera fisica entre el citoplas- may el exterior celular. 2. Movimiento de las sustancias dentro y fuera de la célula: la membrana celular regula la entrada de iones, y de nutrientes asi como la salida de productos de desecho y de se- crecién, 3. Comunicacién entre la eélula y su entorno: la membrana celular es la responsable de detectar las sefiales procedentes del exte- rior relacionadas con el correcto funciona miento de las células. 4, Comunicacién intercelular: la comunicacién intercelular tiene lugar mediante el estable- Cimiento de uniones especializadas entre las membranas de células adyacentes. 5. Transmisién de sefiales: la deteccién y transmision de sefales de tipo eléctrico en Jas células excitables tiene lugar a través de la membrana mediante receptores para hormenas, neurotransmisores y otras mo- léculas, asi como canales iénicos. 6. Soporte estructural: muchas proteinas in- tracelulares que forman parte del citoes- queleto se asocian con proteinas de la membrana celular para mantener la forma de la célula.3.1.3. Permeabilidad de la membrana celular Los solutos en el organismo se distribuyen en funcién de su permeabilidad selectiva a través de la membrana celular. La permeabi- lidad se define como la medida de Ia canti- dad de sustancia que difunde por unidad de area y tiempo, dada una diferencia de con- centracion a ambos lados de la membrana. En el caso de los iones, que poseen carga eléctrica, la permeabilidad se define en fun- cién de la conductancia eléctrica por érea de membrana. En algunas circunstancias, como por ejemplo cuando estos iones tie: nen que ser transportados en contra del gra- diente electroquimico, se necesita de trans- portadores especificos para hacerlos atrave- sar la membrana. Esta situacién determina que los jones no alcancen nunca una situa- cion de equilibrio entre el interior y el exte- rior celular. Las moléculas polares se mueven a través de las membranas debido a dos tipos de protel- nas integrales: canales iénicos y proteinas transportadoras. Los canales iénicos son proteinas de membrana con un poro hidrof lico en el interior de la molécula que permi ten el movimiento de los iones a través de la misma. Algunos canales iénicos son especifi- os con respecto al ion que transportan. Por ejemplo, el canal de sodio dependiente de voltaje (ver apartado 3.3.1) deja pasar tnlea- mente iones sodio. Existen sin embargo otros canales menos especificos, como el asociado al receptor nicotinico de acetileoli- na que permite el paso simultaneo de iones Navy Las proteinas transportadoras unen sustancias especifcas y sufren un cambio de conforma- cién molecular (forma que adopta la estructu- ra molecular) para transportar las sustancias, En la figura 3.3 se representa un canal iénico y tuna proteina transportadora. 3.1.4. Mecanismos de transporte a través de la membrana: transporte pasivo y transporte activo En las células existen diferentes mecanismos de transporte con el fin de mantener un continuo intercambio de sustancias entre los medios ex- tra e intracelular. Estos mecanismos de trans- porte difieren entre si por el consumo de energia que requieren. Se habla de transporte pasivo cuando las moléculas y los iones difun- den a través de la membrana a favor del gra- diente electroquimico. En este caso, la célula no consume energia. Si el transporte se realiza en contra del gradiente electroquimico enton- ces, requiere de la célula energla metabdlica, normalmente derivada de la hidrélisis del ATR y se conoce como transporte activo. Un ejemplo de transporte pasivo es la dlfu- si6n simple. La difusién simple puede definir- se come el movimiento de las moléculas desde tn area dénde estan més concentradas hacia un area dénde estan menos concentradas. Un tipico ejemplo de cifusion es el olor que se ex- tiende por una habitacién una vez que se ha abierto un frasco de colonia. Como regia ge- neral los lipidos, los esteroides y moléculas pofilicas (solubles en lipidos) de pequefio ta- mafio, pueden atravesar la membrana por di- fusion simple. Existe otro tipo de transporte pasivo que es la difusién facilitada. Las molé- culas que por sus caracteristicas quimicas (como la polaridad por ejemplo) no son capa- ces de atravesar la bicapa lipidica (moléculas polares) necesitan una proteina transportadora ‘que facilite su movimiento a través de la mem- brana, La glucosa y los amincdcidos se trans- portan de este modo. En estos dos mecanis- mos de transporte descritos, una vez las con- centraciones de las moléculas se han igualado en el interior y exterior celular el transporte cosa, Un caso especial de transporte pasivo es aquel que regula el movimiento del agua a