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La conducta reproductiva y la evolución del

dimorfismo sexual en tamaño

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M. A. Serrano-Meneses
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 Capítulo 24

La conducta reproductiva y la evolución del dimorfismo

sexual en tamaño

Martín Alejandro Serrano-Meneses, Martha Reyes Hernández,

Aldo Isaac Carrillo Muñoz y Miguel Alejandro Rivas Soto

A menudo una de las diferencias más conspicuas en la morfología de machos y

hembras adultos es el tamaño corporal. Ya en 1871, Darwin (1) había notado
una diferencia de tamaño entre los sexos en una amplia variedad de especies
de aves, insectos, mamíferos, peces y reptiles. A dicha diferencia de tamaño se
le conoce como dimorfismo sexual en tamaño (DST). En ciertas especies, los
machos son más grandes que las hembras (DST sesgado hacia machos),
mientras que en otras, las hembras son más grandes que los machos (DST
sesgado hacia hembras). En anfibios, peces, serpientes, tortugas y muchas
especies de invertebrados, las hembras son generalmente más grandes que los
machos, mientras que en la mayoría de las especies de aves y mamíferos los
machos tienden a ser más grandes que las hembras (2). Algunos de los casos
conocidos de DST más extremos conocidos son el del pez cíclido Lamprologus
callipterus, cuyos machos llegan a pesar hasta doce veces más que las hembras,
y el del pulpo manta (Tremoctopus violaceus) en el que las hembras llegan a
pesar hasta 40,000 veces más que los machos (2). Esta increíble variación en el
patrón de DST entre especies ha inspirado varias hipótesis funcionales para
explicar la evolución y el mantenimiento del DST, todas dentro de los campos
de selección natural y selección sexual. Sin embargo, hasta la fecha, cuatro de
estas hipótesis han recibido la mayor atención.

Hipótesis funcionales del DST

Segregación sexual
Cuando los recursos son muy limitados o escasos, la selección por la explotación
de diferentes recursos promovería la segregación de los sexos en diferentes

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Biología del Comportamiento: Aportaciones desde la Fisiología
Martínez-Gómez M, Lucio RA, Rodríguez-Antolín J (1994)

hábitats con diferentes presiones ecológicas que seleccionaría atributos

particulares en cada sexo (3). De tal manera, la selección por la explotación de
recursos diferentes traería como consecuencia un cambio en la morfología de
los sexos, más específicamente, un cambio en el tamaño de machos y hembras,
de acuerdo a la biomasa transformada a través de los diferentes recursos
explotados, lo que podría reflejarse a través de la especialización (4).
El colibrí Eulampis jugularis, provee de un ejemplo que ilustra la capacidad
de diferenciación entre los sexos debido a la especialización en la explotación
de recursos. En esta especie los machos se alimentan del néctar de las flores
de Heliconia caribaea, mientras que las hembras se alimentan del néctar de
Heliconia bihai. Sorprendentemente, aunque los sexos son monomórficos en
plumaje, los picos de las hembras son 30% más largos y 100% más curvos que los
picos de los machos, lo que hace más eficiente a cada sexo en el aprovechamiento
del néctar en cada flor (5). Así, la selección por la explotación de diferentes
recursos entre machos y hembras ha resultado en una especialización que ha
traído como consecuencia cambios en la morfología de los sexos. De la misma
manera, se espera que la segregación de los sexos modifique los tamaños de
los sexos, más allá del monomorfismo. Sin embargo, aunque la morfología de
los sexos puede cambiar de acuerdo a la segregación y especialización de los
mismos, la hipótesis no predice la dirección ni la magnitud del patrón de DST
que puede resultar: machos o hembras pueden ser el sexo más grande.

Selección por fecundidad

“So considerable is the difference between the male and female cocoons
of thesilk-moth (Bombyx mori), that in France they are separated by a
particular mode of weighing. In the lower classes of the animal kingdom,
the greater size of the females seems generally to depend on their
developing an enormous number of ova; and this may to a certain extent
hold good with insects” (1) –de esta manera Darwin sugería una explicación
para el incremento en tamaño en las hembras (relativo a los machos): mediante
una relación positiva entre el tamaño y la fecundidad. De tal manera, el aumento
en el tamaño en las hembras resultaría en más espacio interno para la producción
de huevos en mayores tasas, o bien, en producir puestas más grandes. Esta

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 Capítulo 24. La conducta reproductiva...

relación positiva entre el tamaño de las hembras y la fecundidad, ha sido bien

estudiada en insectos y arañas (e.g. 6, 7). Por ejemplo, un patrón consistente
con la predicción de esta hipótesis puede ser observada en las hembras del
hemíptero Podisus maculiventris. Este insecto se distribuye en América del
Norte y se sabe que se alimenta de al menos 75 especies de insectos,
principalmente de etapas larvales de Coleóptera y Lepidóptera; por esta razón,
es comúnmente utilizada de manera comercial como un control de plagas.
Estudios en laboratorio y en campo, han determinado que las hembras más
grandes producen más huevos maduros e inmaduros que las hembras más
pequeñas (8). Es precisamente, esta condición de producir de huevos durante
toda su vida, la que permite que esta especie sea eficaz en el control de plagas.

Competencia por apareamiento

La selección sexual promueve el aumento o disminución del tamaño corporal,
así como también de los ornamentos del sexo más competitivo –por recursos o
por parejas– (2), por lo que la dirección y magnitud del DST –de una especie en
particular– está en función de cuál sexo es el que compite más intensamente
por acceder al otro, así como también de su sistema de apareamiento.
Comúnmente los individuos de uno de los sexos (generalmente los machos)
compiten más intensamente entre sí por acceder al otro sexo. Así, se espera un
incremento en el tamaño de los machos –relativo al tamaño de las hembras–
como resultado de los altos niveles de competencia entre ellos; en algunas
especies, cuando los machos compiten por las hembras, un tamaño grande es
generalmente ventajoso. Por ejemplo, en algunos taxa con sistemas de
apareamiento poligínicos (9, 10) los machos tienden a ser más grandes que las
hembras. Evidencia que apoya a esta hipótesis proviene de estudios en mamíferos
(primates y pinípedos), en aves (avutardas, ictéridos, gaviotas y álcidos), insectos
y reptiles. Por ejemplo, en la lagartija Crotaphytus collaris, el éxito reproductivo
de los machos se asocia a la fuerza de su mordida, por lo que un tamaño mayor
les confiere mayor éxito en los encuentros agonísticos entre machos (11). Por
otra parte, en especies con sistemas de apareamiento monógamos, los sexos
tienden a tener tamaños similares, ya que no existe una ventaja selectiva
netamente asociada el tamaño corporal.

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Biología del Comportamiento: Aportaciones desde la Fisiología
Martínez-Gómez M, Lucio RA, Rodríguez-Antolín J (1994)

Agilidad del despliegue de los machos

Esta hipótesis, al igual que la hipótesis de competencia por apareamiento, se
basa en supuestos de selección sexual para explicar la evolución del DST. La
hipótesis predice un incremento en el DST sesgado hacia hembras, como
resultado de un incremento en la agilidad del despliegue (cortejo) de los machos
(12). Se espera que las especies cuyos machos lleven a cabo despliegues que
requieren poca agilidad (por ejemplo aquellos que son ejecutados en el suelo,
desde un sitio fijo) exhiban un patrón de DST sesgado hacia machos, o bien
cercano al monomorfismo. De acuerdo con esta hipótesis, los diversos aspectos
que hacen a los machos más agiles y maniobrables durante el vuelo tienden a
mejorar con una disminución en el tamaño de los machos (13). Por ejemplo,
cuando el tamaño del cuerpo se reduce, las líneas y ángulos de aceleración
aumentan, el radio de giro se hace más corto y aumenta el ascenso horizontal y
la velocidad durante el vuelo. En contraste, sólo la velocidad máxima de zambullida
se ve incrementada con un aumento del tamaño. De esta forma, tamaños más
pequeños en los machos podrían ser útiles para la competencia por territorios
reproductivos, así como también en la competencia por las hembras, en aquellas
especies en las que las hembras prefieren aparearse con machos que exhiben
despliegues más acrobáticos (14). Un ejemplo del último argumento puede verse
claramente en Calidris alpina. En esta especie, la tasa de despliegues, así
como la duración de los mismos, es mayor en machos de tamaños pequeños
(15); las hembras, por su parte, prefieren aparearse con dichos machos. Otros
estudios macroevolutivos también han encontrado esta relación entre la agilidad
del despliegue de los machos y la evolución del DST sesgado hacia hembras.

La Regla de Rensch: un fenómeno macroecológico modelado por la

conducta reproductiva
Al investigar la relación entre la magnitud del DST y el tamaño total de los individuos
en grupos de especies, como géneros, familias u órdenes, se puede observar un
patrón sorprendente: la magnitud del DST incrementa con el tamaño corporal en
aquellas especies en las que los machos son más grandes que las hembras, mientras
que se reduce con el incremento en el tamaño corporal en aquellas especies en las
que las hembras son más grandes que los machos (16). Este patrón macroecológico

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 Capítulo 24. La conducta reproductiva...

es conocido como la Regla de Rensch y se detecta cuando la pendiente del DST,

en función del tamaño promedio de las especies, es mayor a uno (b > 1;
hiperalometría; Fig. 1). Alometrías inconsistentes con la Regla de Rensch son aquellas
en las que dichas variables exhiben b = 1 (isometría) y b < 1 (hipoalometría)
(Fig. 1). La Regla de Rensch ha sido observada en una amplia variedad de
especies, por ejemplo en moscas, tortugas, insectos, primates, salmones, cebúes,
así como varios grupos de aves, como las avutardas, aves playeras y colibríes.

Fig. 1 La Regla de Rensch. El patrón alométrico consistente con esta observación macroecológica
es denotado por a. Según este patrón, al incrementar el tamaño promedio de las especies, la
magnitud del DST disminuye cuando las hembras son más grandes que los machos, mientras que
éste incrementa cuando los machos son el sexo más grande. En contraste las pendientes b y c, son
inconsistentes con este patrón. En los ejes X y Y se muestra el tamaño promedio de machos y
hembras de un grupo hipotético de especies. Las unidades son arbitrarias.

En un estudio en el que se pusieron a prueba las posibles explicaciones de

dicho patrón macroecológico, se utilizaron los datos de cinco rasgos morfológicos
de machos y hembras pertenecientes a 125 familias de aves (masa corporal,

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Biología del Comportamiento: Aportaciones desde la Fisiología
Martínez-Gómez M, Lucio RA, Rodríguez-Antolín J (1994)

longitud alar, longitud de los tarsos, longitud del pico y longitud de la cola) (14).
Los resultados de dicho estudio mostraron que la distribución de las pendientes
de las familias de aves analizadas mostraron consistencia con la Regla de Rensch
en los cinco rasgos morfológicos estudiados. En un estudio similar (17) se
encontró que 110 (60.4%) de 182 subfamilias de aves mostraron alometría
consistente con la Regla de Rensch. Las explicaciones más robustas a la
ocurrencia del patrón macroecológico fueron el sistema social de apareamiento
(un indicativo de la competencia por apareamiento) y la agilidad en el despliegue
de los machos, ya que ambas predijeron la hiperalometría típica de la Regla de
Rensch: la evolución de los sistemas de apareamiento poligínicos correlaciona
con la evolución del DST sesgado hacia machos, mientras que la evolución de
los despliegues aéreos altamente ágiles de los machos correlaciona con la
evolución del DST sesgado hacia hembras. En conclusión, los resultados de
estudios que han investigado las causas de la Regla de Rensch en aves han
encontrado que la selección sexual es responsable, en gran medida, de la
evolución de dicho patrón macroecológico.

Un caso de estudio: la evolución del DST en Odonata

Las libélulas y caballitos del diablo (Insecta: Odonata) son excelentes organismos
para poner a prueba las hipótesis funcionales que explican la evolución del
DST: son insectos que han colonizado un amplio rango de hábitats: desde
desiertos hasta selvas; exhiben todo el espectro de DST, desde especies en las
que los hembras son más grandes que los machos, hasta especies que muestran
el patrón opuesto; y presentan tácticas de apareamiento con distintos niveles de
competencia entre los machos: especies territoriales, en las que los machos
establecen un territorio reproductivo en la orilla de un arroyo, río o laguna; y
especies no territoriales, en las que los machos buscan activamente a las hembras,
pero sin establecer ni atraerlas a un territorio reproductivo (18).
Dada la variación en DST exhibida por este grupo de insectos, se han
producido una serie de trabajos dedicados a proveer una explicación a dicha
observación. Tradicionalmente se pensaba que en las especies territoriales (en
las que los machos compiten intensamente entre sí) los tamaños grandes en
machos eran sexualmente seleccionados, de tal manera que se esperaba que

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 Capítulo 24. La conducta reproductiva...

las especies territoriales mostraran DST sesgado hacia machos (19). Esto, sin
embargo, no era apoyado por la evidencia empírica: los machos de especies
territoriales podían ser más grandes, más pequeños e incluso similares en tamaño
a las hembras. De tal manera, el papel de la selección sexual en la evolución del
DST en Odonata parecía poco relevante. Sin embargo, un estudio posterior
mostró que la selección sexual puede modelar el DST, pero la manera en la que
lo hace es más compleja de lo que inicialmente se pensó (ver abajo).
En un estudio posterior, Serrano-Meneses et al. (20), encontraron que el
patrón de DST de las especies territoriales depende de la agilidad de los machos:
en aquellas especies en las que los machos exhiben altos niveles de agilidad
(por ejemplo para defender territorios), éstos tienden a ser más pequeños, o
aproximadamente del mismo tamaño que las hembras, mientras en las especies
en las que los machos muestran bajos niveles de agilidad, éstos tienden a ser
mucho más grandes que las hembras. En las especies no territoriales, en donde
los machos buscan y persiguen activamente a las hembras, no existe una relación
clara entre la agilidad de los machos y el DST. En términos prácticos, en las
especies en las que la defensa de territorios (combate macho-macho) se lleva
a cabo en el aire, un tamaño pequeño, que permita maniobras a alta velocidad a
bajo costo energético, se vería favorecido (Ghiselin-Reiss small male
hypothesis). Por el contrario, en especies en las que los machos pasan la mayor
parte del tiempo perchados para eventualmente volar y defender su territorio,
la selección favorecería machos con tamaños grandes, lo que les permitiría
hacerse de reservas energéticas más grandes, mismas que resultan cruciales
en la defensa de territorios.
Otra característica interesante de este grupo de insectos es que exhibe la
Regla de Rensch. Sin embargo, aunque la selección sexual contribuye de manera
significativa a la evolución de dicho patrón, no es la única explicación. Es posible
entonces que otras características de las historias de vida de los odonatos
contribuyan al patrón. Por ejemplo, la selección por fecundidad podría influir
de tal manera en el tamaño de las hembras, que podría enmascarar la selección
actuando en el tamaño de los machos. Por otra parte, los distintos hábitats a los
que comúnmente se encuentran expuestos los machos y las hembras, podrían
influir más fuertemente en sus tamaños que la selección sexual. Sin embargo,

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Biología del Comportamiento: Aportaciones desde la Fisiología
Martínez-Gómez M, Lucio RA, Rodríguez-Antolín J (1994)

aunque es bien sabido que machos y hembras de Odonata generalmente viven

en distintos hábitats (segregación sexual), los datos existentes son muy escasos,
lo que impide hacer generalizaciones sobre el efecto que la segregación podría
tener sobre el patrón de DST de Odonata.
Finalmente, existe una complicación más, que probablemente impide
dilucidar los patrones selectivos que actúan sobre el DST de Odonata. Existen
dos grandes escuelas de pensamiento en la investigación de la evolución y
mantenimiento del DST: una de ellas se concentra en investigar el efecto del
ambiente en los tamaños de los sexos, y otra se concentra en estudiar como la
conducta, en particular la conducta reproductiva, modela el DST. Ambas escuelas
investigan hipótesis funcionales del DST que son aplicables a otros animales,
pero comúnmente lo hacen desdeñando la evidencia producida por la escuela
“contraria”. Nuestro entendimiento sobre los patrones que modelan los tamaños
de los sexos en Odonata se vería mucho más enriquecido si la evidencia total
fuera tomada en cuenta al investigar las causas del DST, independientemente
de la corriente de pensamiento a la que un grupo se adhiere.

Problemas metodológicos comunes en la estimación del DST

Una de las dificultades más comunes que estudiantes e investigadores encuentran
al investigar las causas de un determinado patrón de DST en una o en un grupo
de especies es la de elegir una rasgo morfológico que funcione como un buen
estimado de tamaño corporal. De inicio esto parece ser trivial, pero en realidad
es un problema que podría sesgar de manera importante los resultados (y las
conclusiones) de un estudio. El fundamento es que algunos rasgos morfológicos
en machos y hembras pueden estar sujetos a distintas presiones selectivas (2),
por lo que un determinado patrón de DST estimado de un rasgo cualquiera
podría no reflejar diferencias en tamaño corporal entre machos y hembras, sino
diferencias, por ejemplo, en el uso del rasgo entre los sexos.
Para ilustrar esta problemática, usaremos datos de 7 especies de odonatos
provenientes de 4 sitios de colecta (Covelo, Lourizán, Marcosende y Tenorio)
ubicados en la provincia de Pontevedra, España. Las especies colectadas son
los anisópteros Anax imperator, Cordulegaster boltonii, Onychogomphus
uncatus, Oxygastra curtisii, y los zygópteros Cercion lindeni, Ischnura

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 Capítulo 24. La conducta reproductiva...

graellsii y Platycnemis acutipennis. La biología de estas especies es bien

conocida (18), además de que sus poblaciones son abundantes en España. De
cada individuo se tomaron los siguientes datos: sexo, longitud corporal (desde la
cabeza hasta el último segmento abdominal, excluyendo los fórceps), longitud
alar (ala posterior derecha), anchura de la cabeza y masa corporal (peso).
Posteriormente, se calculó el patrón de DST de cada uno de los rasgos mencionados
mediante la fórmula log10 (media del rasgo de los machos) – log10 (media del
rasgo de las hembras). Esta fórmula es recomendable para estimar
satisfactoriamente el DST de una especie o bien un grupo de especies (21), ya
que produce resultados que a diferencia de índices como Machos/Hembras o
(Machos–Hembras)/([Machos + Hembras]/2), no violan los supuestos de las
pruebas estadísticas paramétricas, pues tienden a ser resultados simétricos
alrededor de cero. Así, un patrón de DST positivo indica DST sesgado hacia
machos, mientras que un patrón negativo indica DST sesgado hacia hembras.
En la Tabla 1 se muestran los patrones de DST de los rasgos morfológicos
de las 7 especies. Como puede apreciarse, existen inconsistencias en la dirección
y magnitud del DST en algunas especies, notablemente en C. lindeni, I.

Especie Táctica de n DST DST DST DST

apareamiento ♂ , ♀ cuerpo ala cabeza masa

ANISOPTERA
Anax imperator T 9, 10 -0.0164 0.0104 -0.0072 0.0065
Cordulegaster boltonii T 10, 10 -0.0994 -0.0463 -0.0406 -0.1016
Onychogomphus uncatus T 10, 10 -0.0269 -0.0350 -0.0165 -0.3116
Oxygastra curtisii T 12, 10 -0.0008 -0.0125 -0.0116 -0.1456

ZYGOPTERA
Cercion lindeni T 10, 14 0.0253 -0.0048 0.0275 0.0278
Ischnura graellsii NT 18, 13 0.0081 -0.0462 -0.0002 -0.0128
Platycnemis acutipennis NT 11, 13 0.0106 -0.0287 -0.0098 -0.0798

Tabla 1. Patrón de DST en 7 especies de Odonata. Los valores positivos denotan especies con
DST sesgado hacia machos, mientras que los valores negativos denotan especies con DST sesgado
hacia hembras. Note que dentro de una misma especie es posible encontrar ambos patrones de
DST dependiendo del rasgo utilizado para estimar el patrón de DST. Se muestra la táctica de
apareamiento de cada especie (T, territorial; NT, no territorial), así como el tamaño de muestra
utilizado para cada sexo y especie.

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Biología del Comportamiento: Aportaciones desde la Fisiología
Martínez-Gómez M, Lucio RA, Rodríguez-Antolín J (1994)

Fig. 2 DST en Anax imperator. El patrón de DST de la especie cambia de acuerdo al rasgo que se
utilice para estimar diferencias en tamaño entre los sexos. Se muestran diferencias en longitud
corporal (a), longitud alar (b), anchura de la cabeza (c) y masa corporal (d). Los diagramas de caja
y bigotes ilustran medianas y rangos intercuartílicos. Los círculos abiertos denotan casos atípicos.

graellsii, P. acutipennis y A. imperator, en las cuales se observan patrones de

DST sesgado hacia machos o hacia hembras, dependiendo del rasgo que se
use para determinar el patrón de DST de cada especie. A. imperator es de
utilidad para ilustrar de manera más concreta el problema: al investigar las
diferencias de tamaño entre los sexos, se podría concluir que las hembras son
más grandes que los machos, basándose en diferencias en longitud corporal (t

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 Capítulo 24. La conducta reproductiva...

de Student, t17 = 4.026, P = 0.001; Fig. 2a) y en anchura de la cabeza (Mann-

WhitneyU17 = 16.500, P = 0.017; Fig. 2c), mientras que se podría concluir que
los machos son marginalmente más grandes que las hembras al estimar
diferencias en longitud alar (U17 = 21.000, P = 0.053; Fig. 2b), o bien, que
ambos sexos tienen tamaños similares, al estimar el DST en masa corporal
(U17 = 42.000, P = 0.842; Fig. 2d).
Tradicionalmente en Odonata, uno de los rasgos más utilizados para estimar
tamaño es la longitud alar, a pesar de que a gran escala arroja resultados que
sugieren que las hembras son generalmente el sexo más grande (revisado en
22). Ese proceder, aunado a los resultados mostrados en el presente capítulo,
señalan una problemática que puede llevar a conclusiones erróneas en estudios
de conducta y ecología evolutiva en Odonata. Nosotros creemos que no existe
un único rasgo morfológico que refleje adecuadamente el tamaño de los
individuos, y que por lo tanto es recomendable utilizar más de un rasgo. Si se
opta por esto, podrían utilizarse dos (o más) rasgos morfológicos y obtener una
única medida mediante un Análisis de Componentes Principales. De otra manera,
podrían realizarse análisis estadísticos o de selección sobre cada uno de los
rasgos utilizados. Ambos procedimientos son igualmente válidos, pero contestarían
a preguntas distintas.
Estas consideraciones ayudarán a comprender de mejor manera las fuerzas
selectivas que actúan sobre la morfología y la conducta de los sexos.

Conclusiones
El DST es un fenómeno presente en un gran número de especies animales.
Aunque se han propuesto varias hipótesis funcionales para explicar su evolución
y mantenimiento, todas dentro de las áreas de selección natural y selección
sexual, cuatro de ellas han recibido mayor atención. Sin embargo, dos hipótesis,
dentro de selección sexual, han generado una gran cantidad de evidencia que
sugiere que la competencia entre machos por dejar más descendencia ha
modelado sus tamaños, en ocasiones, lejos de su óptimo evolutivo. De cualquier
manera, es necesario que nuevos estudios sobre DST tomen en cuenta hipótesis
alternativas aplicables a una especie de interés. No basta con adherirse a una
hipótesis en particular sin poner a prueba otras explicaciones.

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Biología del Comportamiento: Aportaciones desde la Fisiología
Martínez-Gómez M, Lucio RA, Rodríguez-Antolín J (1994)

¿Por qué es interesante estudiar las fuerzas selectivas que modelan el

DST de una especie? El DST es afectado por las historias de vida, conducta,
desarrollo y la ecología de los animales, de tal manera que entender los procesos
que causan el DST nos permite entender cómo funciona la evolución misma.
Además, el estudiar dichas causas nos provee de evidencia sobre la capacidad
de la selección natural y la selección sexual para diferenciar a los sexos, incluso
frente a fuertes limitantes genéticas.

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