“AÑO DEL BUEN SERVICIO

AL CIUDADANO”

CURSO:
“Microbiología”

DOCENTE:
Blgo M.Sc. Astriht Ruiz Ríos

TEMA:
“Rhizobium y su importancia en la fertilización con
nitrógeno en cultivos con leguminosas”

ALUMNO:
Ydrogo Olano José Jerlyn

2017-I
I. TÍTULO

“Rhizobium y su importancia en la fertilización con nitrógeno en

cultivos con leguminosas”

II. INTRODUCCIÓN

Para las leguminosas en simbiosis con bacterias del género Rhizobium, las
principales fuentes de nitrógeno son: aquélla que procede del suelo y la que se
genera durante la fijación biológica del nitrógeno (FBN). No obstante, la FBN resulta
más costosa en términos energéticos, por lo que la planta utiliza preferentemente el
N inorgánico del suelo, y es el nitrato la forma más común de aportar este nutrimento
(Becana y Bedmar, 1991).

La primera enzima que interviene en la reducción del nitrato es el nitrato reductasa.

En leguminosas como Glycine y Vigna se ha observado esta actividad, tanto en el
citosol nodular, como bacteroidal; mientras que Phaseolus, Lotus, Pisum y Vicia sólo
la expresan en el citosol nodular (Becana y Bedmar, 1991). En una segunda etapa,
el nitrito generado es reducido por el nitrito reductasa a amonio. Esta enzima se
localiza en la fracción soluble de los nódulos y aumenta su actividad con el contenido
de nitrito, presumiblemente inducida por éste (Caba et al., 1991).

Phaseolus vulgaris presenta una amplia distribución que va desde América hasta
Asia. Su importancia radica en el hecho de que representa la mayor fuente de
proteínas vegetales para la población de bajos recursos económicos, como es el
caso de otras leguminosas (Mahé et al., 1994). Un porcentaje importante de la
superficie destinada a este cultivo corresponde a suelos marginales, donde el
nitrógeno es el nutrimento que limita la productividad de esta leguminosa (Bliss,
1993). Además, como en el caso de otras leguminosas, el frijol se cultiva en zonas
destinadas a rotación de cultivos, donde se incluyen los cereales a los que
generalmente se aplican elevadas concentraciones de nitrógeno, razón por la que
suelen encontrarse altas cantidades de nitrato en estos suelos (Herridge et al., 1994)
y que, como se ha probado, afecta de manera negativa la FBN. De manera general,
esta leguminosa es considerada pobre para la FBN (Bliss, 1993). No obstante,
estudios previos muestran que algunos genotipos son capaces de fijar cantidades
elevadas de nitrógeno (Hardarson, 1993).

No es posible generalizar una dosis de nitrato adecuada en los cultivos de

leguminosas, ya que diversos factores están involucrados: el genotipo (Cherney y
Duxbury, 1994; Ocaña et al., 1998); la forma de aplicar el nitrato (Tanacka et al.,
1985; Da Silva et al., 1993); la etapa de desarrollo en que se aporta el nitrógeno y
se realiza la cosecha (Truchet y Dazzo, 1982; Tirado et al., 1990); el tiempo del
tratamiento (Caba et al., 1995); la especie de leguminosa (Sagan et al., 1993); la
cepa de Rhizobium utilizada (Hervás et al., 1991); las condiciones nutricionales del
 suelo (Tsai et al., 1993), entre otros factores. El objetivo del presente estudio fue
analizar las variaciones e interrelaciones observadas por exposición al KNO3
aplicado a lo largo del desarrollo del cultivo, en el crecimiento, la fijación de
nitrógeno, la asimilación de nitratos y la relación entre estas variables, en plantas de
frijol inoculadas con bacterias del género Rhizobium.

III. OBJETIVOS

3.1. Definir en términos claros y sencillos que es Rhizobium y su importancia en

la fertilización.
3.2. Determinar la clasificación del género Rhizobium.
3.3. Conocer la influencia que ha tenido al utilizar la fertilización en las
leguminosas.

IV. MARCO TEÓRICO

4.1. Antecedentes

4.1.1. En la ciudad de MONTERREY N.L. México, diciembre de 1996. El

biólogo Jesús Vásquez Arroyo presento su Tesis para optar al grado de
doctor en ciencias con especialidad en microbiología con la temática de
“Fijación biológica de nitrógeno en frijol de temporal y la diversidad
genética de las poblaciones nativas de Rhizobium”.

El presente trabajo fue realizado en el laboratorio de ecología microbiana

del centro de investigación y de estudios avanzados del instituto
politécnico nacional unidad Irapuato, bajo la dirección del Dr. Juan José
Peña Cabriales, laboratorio del centro de investigación sobre fijación de
nitrógeno, universidad nacional autónoma de México, bajo la asesoría de
la Dra. Esperanza Martínez Romero. En general, las investigaciones han
sido enfocadas a tratar de incrementar la eficiencia de este sistema
embargo, hasta el momento los resultados han tenido poco éxito, ya que
el frijol sigue siendo una de las leguminosas con menor capacidad de
fijar nitrógeno.

El objetivo principal de este trabajo fue determinar en qué medida las

poblaciones nativas de Rhizobium contribuyen a la fijación biológica de
nitrógeno en México. Asimismo, se evaluó el efecto que tienen las
prácticas agrícolas sobre la diversidad genética de Rhizobium.
Finalmente, se exploró la capacidad de las cepas nativas para establecer
una selección preferencial por determinados genotipos de frijol.

http://eprints.uanl.mx/451/1/1080073260.PDF
 4.1.2. EL 17/11/2005 Nery Santillana, Consuelo Arellano2 y Doris Zúñiga,
residentes del Departamento Académico de Biología, Universidad
Nacional Agraria La Molina, Lima–Perú presentaron un estudio el que fue
aceptado el 22/12/2005, titulado: “CAPACIDAD DEL Rhizobium DE
PROMOVER EL CRECIMIENTO EN PLANTAS DE TOMATE
(Lycopersicon esculentum Miller)”. El presente estudio se realizó con el
objetivo de evaluar el efecto de 19 cepas de Rhizobium en la germinación
y en el crecimiento de plantas de Lycopersicon esculentum. El efecto de
los rizobios sobre la germinación de las semillas se determinó inoculando
las semillas con suspensiones densas de rizobio y dejándolas germinar
en arena esterilizada. El efecto sobre el crecimiento del cultivo se estudió
en condiciones de cámara de crecimiento, utilizando suelo franco
arenoso, con pH 7.3. El diseño utilizado fue completamente al azar con
21 tratamientos (19 cepas, un control sin inocular y un control con
fertilización química) y cuatro repeticiones. Las cepas PEVF02, PEVF03,
PEVF05, PEVF08, PEVF09, PEVF10, PEPSM12, PEPSM15 y
PEPSM17 estimularon la germinación de las semillas de tomate,
mientras que las cepas PEVF01, PEVF02, PEVF03, PEVF04, PEVF05,
PEVF08 y PEPSM14 promovieron el crecimiento de plantas de tomate
(Lycopersicon esculentum). Las cepas PEVF02 y PEVF08 tuvieron un
efecto significativo positivo en la germinación y en el crecimiento de las
plantas de tomate, por lo cual podrían recomendarse como potenciales
PGPR en este cultivo, como alternativa para reducir el uso de fertilizantes
químicos.

http://www.scielo.org.pe/pdf/ecol/v4n1-2/a07v4n1-2.pdf

4.2. Conceptos Generales

Capítulo I: Fijación Biológica de Nitrógeno en Leguminosas

La fijación Biológica de Nitrógeno (FBN) es el proceso por el cual algunos

microorganismos utilizan el nitrógeno contenido en el aire, reduciéndolo a amoníaco
a través de una enzima llamada nitrogenasa para la producción de proteínas. Los
microorganismos fijadores de nitrógeno son bacterias y cianobacterias, de vida libre
en el suelo, eventualmente asociados a una planta, o viviendo en simbiosis con una
planta. Se ha reconocido que las subfamilias Papilionáceas, Mimosáceas y
Cesalpináceas poseen la propiedad de aprovechar el nitrógeno mediante la fijación
biológica. Las Papilionáceas son las que presentan mayor número de especies
formadoras de nódulos entre un 80 – 90%, las Mimosáceas un 25% y las
Cesalpináceas sólo unas pocas. Entre las tres subfamilias agrupan 12000 especies
con capacidad fijadora de nitrógeno.

En la atmósfera, el nitrógeno se encuentra en forma molecular (N2) con una

disponibilidad del 80%. Como se ha comentado anteriormente, las plantas
solamente pueden asimilarlas el nitrógeno mayormente en forma de nitratos (NO3)
y en forma de amonio (NH4+). Para poder convertir el nitrógeno de su forma no
asimilable (N2) por las plantas a una que sí lo sea, las bacterias realizan la FBN.

La energía requerida por las bacterias para desarrollar este proceso proviene de:

 Los carbohidratos del suelo cuando los microorganismos son de vida libre.
 Los exudados radiculares para aquellos asociados en la rizósfera de una
planta
 Directamente de los productos de la fotosíntesis de la planta huésped
cuando existe una simbiosis.

Como hemos descripto anteriormente, la FBN representa un papel de suma

importancia para las plantas, en especial para los cultivos agrícolas, lo cual se
analizará diversos ítems más adelante. Existen varios organismos fijadores de
nitrógenos para el caso de las leguminosas. Algunos casos de bacterias fijadoras
son nombrados en los cuadros a continuación (Stewart, 1977): ver anexo (tabla N°
1 y N°2).

Tomando la contribución La mayor contribución de nitrógeno fijado a los

ecosistemas terrestres proviene de las siguientes asociaciones:

 Asociación Rhizobium-leguminosa que se encuentran: en sistemas

cultivados o pasturas naturales de leguminosas. Se puede estimar que el
50% del nitrógeno fijado en la tierra proviene de las asociaciones Rhizobium-
leguminosa.
 Asociaciones Oriza-Azotobacter, Beijerinckia, Pseudomonas o Arthrobacter
en sistemas inundados (arroz).
 Asociaciones Actomycetes-plantas en ciertos forestales de regiones
templadas.

Capítulo 2: Bacterias fijadoras de nitrógeno

Podemos encontrarlas en la naturaleza bajo dos formas:

En estado libre en el suelo

En simbiosis

En estado libre pueden fijar nitrógeno en aerobiosis (nitrobacterias) o en

anaerobiosis (Clostridium, Klebsiella ). Pero las cantidades de nitrógeno fijadas por
estos organismos son, en general, poco importantes. Son insuficientes para permitir
el desarrollo de una agricultura. Se estima que estas fijaciones son del orden de 10
a 20 Kg N/ha/año. La excepción son los Azotobacter si son potenciados con
métodos de cultivo adecuados. Ambos generan amoniaco como primer producto
final estable.

La importancia agrícola relativa de las bacterias fijadoras libres no es mucha, las

producciones son débiles, debido a que para realizar esta reacción precisan mucha
energía y utilizan la energía proveniente de materia orgánica. Se calcula que se
precisan 50 átomos de "carbono orgánico" para fijar un átomo de nitrógeno. Esta
fijación demanda un contenido en materia orgánica muy elevado, que sólo existe en
los bosques y no en zonas agrícolas.

Hay otra fijación mucho más eficaz que la libre, es la fijación simbiótica. La más
común es la simbiosis con plantas leguminosas. Esta fijación se hace mediante
bacterias del tipo Rhizobium que viven en los nódulos radiculares de las
leguminosas. Cuando los pelos absorbentes de una raíz entran en contacto con una
de estas bacterias, los pelos se ensortijan y las paredes de la célula se disuelven
bajo la influencia de las enzimas formando un nódulo. Una vez dentro del nódulo la
bacteria obtiene los nutrientes necesarios (compuestos del carbono) y el oxígeno de
la planta; a su vez la planta recibe compuestos nitrogenados producidos por la
bacteria a partir del nitrógeno gaseoso de la atmósfera del suelo. Este proceso es
llamado fijación simbiótica del nitrógeno. Cuando las raíces de la planta se
descomponen los compuestos nitrogenados quedan disponibles para otros
microorganismos y plantas

Ejemplos de producción de algunas asociaciones:

 Con judías: 80 Kg N/Ha/año

 Con alfalfa de 4 años: 400 Kg N/Ha/año

Con esta última forma se obtiene nitrógeno en cantidad y calidad adecuadas.

En éste momento nos ocuparemos de las bacterias Rhizobium, que viven en

simbiosis con las leguminosas.

Capítulo 3: Descripción del género Rhizobium

Los Rhizobium son microorganismos capaces de inducir la formación de nódulos

fijadores de nitrógeno atmosférico en las raíces de las plantas de la familia
Leguminosae (y en sólo otra no leguminosa, Parasponia). Algunos rizobios también
son capaces de inducir nódulos en el tallo de leguminosas (Sesbania,
Aeschynomene). Los rizobios se encuentran dentro del orden Eubacteriales y la
familia Rhizobiaceae. Son bacilos de 0,5 a 0,9 nm de ancho y 1,2 a 3,0 nm de
longitud, son bacterias Gram negativas y no esporulan. Son móviles debido a
flagelos perítricos o a un flagelo polar o subpolar.

En la antigua clasificación se han definido seis especies de Rhizobium, como se

muestra en la siguiente table (Tabla N° 3):

Tabla N° 3 – Clasificación antigua de Rhizobium.

Especies Planta Huésped
R. leguminosarum Pisum, Vicia, Lens, Lathyrus
R. phaseoli Especies de Phaseolus de clima templado
R. trifolii Trifolium
R. meliloti Medicago, Melilotus, Trigonella
R. japonicum Glycine max
R. lupini Lupinus, Ornithopus
Estudios taxonómicos llevan a cambiar ésta clasificación. En sentido amplio, se
divide a los rizobios en dos grandes grupos:

 Rhizobium: cepas de crecimiento rápido (tiempo de generación: de 2 a 4

horas), con varios flagelos, acidificantes en diferentes medios. Estos rizobios
generan nodulación en leguminosas de zonas templadas.
 Bradyrhizobium: cepas de crecimiento lento (tiempo de generación mayor a
6 horas), con un solo flagelo, alcalinizante de diversos medios. A esta
clasificación se le agregó el género Azorhizobium, cepa capaz de formar
nódulos en tallos y raíces. Fijan y asimilan nitrógeno atmosférico en cultivos
puros.

Tradicionalmente su clasificación se ha basado en el concepto de especificidad

rizobioleguminosa: las bacterias que nodulan a la misma leguminosa se incluirían
en la misma especie. La clasificación actual es la siguiente (Jordan 1983):

Tabla N° 4 – Clasificación actual de Rhizobium (Jordan, 1983).

Especies Planta Huésped Crecimiento
Rhizobium meliloti Medicago, Melilotus, Rápido
Trigonella
Rhizobium Rápido
leguminosarum Trifolium
Biovar trifolii Phaseolus
Biovar phaseoli Pisum, Vicia, Lens,
Biovar veceae Lathyrus
Rhizobium loti Lupinus, Lotus, Rápido
Anthyllis, Ornithopus
Rhizobium galegae Galega Lento
Rhizobium fredii Glycine max Lento
Bradyrhizobium japonicum Glycine max Lento

Azorhizobium cautinodans Sesbania rostrata Lento

Se considera crecimiento rápido cuando desarrollan colonias de 1 a 5 mm de

tamaño en un periodo de tiempo de 3 a 5 días a una temperatura de 25º a 28ºC. en
un medio de agar con extracto de levadura y manitol, y de crecimiento lento cuando
para el periodo de tiempo indicado, la colonia, no supera un milímetro de tamaño
(Vincent, 1982). La clasificación según la planta con la cual realizan simbiosis, es la
siguiente:
 Tabla N° 5 – Clasificación de Rhizobium según la planta con la que realizan simbiosis.

Grupo Hospedador
Grupo I Medicago, Melilotus, Trigonella
Grupo II Trifolium
Grupo III Vicia, Lens, Pisum, Lathyrus, Cicer
Grupo IV Vigna, Cajanus, Canavalia, Arachis y parte de
Phaseolus.
Grupo V Glycine
Grupo VI Parte de Phaseolus (Ph. Vulgaris)
Grupo VII Lupinus, Ornithopus

El Rhizobium es una de las bacterias del suelo más conocidas por la simbiosis que
establecen con las leguminosas. El proceso de establecimiento del nódulo no es
sencillo y es necesario que se den unas condiciones muy específicas:

 Presencia de elementos minerales en el suelo.

Ciertas deficiencias o excesos de algunos minerales afectan directa o
indirectamente a la nodulación. La presencia de molibdeno en cantidad
suficiente es necesaria ya que es un constituyente de la nitrogenasa. Otros
elementos como el calcio, fósforo, azufre, cobre o zinc tienen efectos en el
pH del suelo y afectan directamente en la fijación. Todas las estirpes
bacterianas necesitan valores de pH del suelo superiores a 5, a excepción
del Rh lupini (pH 3,2) y Rh. japonicum (pH 4,2).

Un exceso de nitrógeno en el suelo impide la simbiosis ya que deja de ser

interesante para la planta.

 Temperatura.
La temperatura ideal para que se establezca la simbiosis está entre 1520ºC.
Por debajo de 7ºC la nodulación es difícil. La temperatura afecta al
metabolismo de la planta (respiración, fotosíntesis, transpiración) y con ello
a la disponibilidad de carbono para llevar a cabo la simbiosis. La actividad
de los nódulos es máxima con temperaturas del suelo cercanas a los 30ºC.

 Luz.
Afecta a la simbiosis a través de la fotosíntesis controlando la cantidad de
carbono que va a estar disponible para el desarrollo y funcionamiento de los
nódulos.

 Agua.
La baja disponibilidad de agua por parte de la planta disminuye la fijación de
nitrógeno. Por ello también es clave la simbiosis que las leguminosas
 establecen con las micorrizas para aumentar su disponibilidad de agua entre
otras ventajas.

 Otros factores.
La presencia en el suelo de ciertos contaminantes como herbicidas o
algunos patógenos dificultan el establecimiento de los nódulos.

La asociación Rizhobium-leguminosa es bastante específica, cada especie

bacteriana se asocia en general con una sola especie de leguminosa:

Tabla 4: Estirpe bacteriana y plantas con las que establece simbiosis .

Estirpe bacteriana Grupo de leguminosas

1 Rhizobium meliloti Alfalfa, meliloto

2 Rh. trifolii Trébol

3 Rh. leguminosarum Guisantes, almortas, lentejas, habas

4 Rh. phaseoli Judías

5 Rh. lupini Lupino, ornithopus

6 Rh. japonicum Soja

Las leguminosas no nodulan cuando el suelo contiene nitrógeno soluble, por lo que
el abonado de síntesis impide la simbiosis entre la bacteria y la leguminosa.

Figura 01: Nódulos de Rizhobium en la raíz de una habera. Fuente: Fotografía Montse Escutia.
 Capítulo 4: Importancia en la agricultura

La simbiosis entre la bacteria Rhizobium y las leguminosas tiene una gran

importancia tanto en la agricultura, como en el medio ambiente. En cuanto a la
agricultura, se dice que se ve beneficiada ya que causa un aumento significativo de
nitrógeno combinado en suelos desnudo y que carecen de este. Además, las
leguminosas, parte esencial de la agricultura, se ven favorecidas al poder crecer en
zonas donde otras plantas no podrían. Por otro lado, ya que el nitrógeno es uno de
los nutrientes esenciales limitados para el crecimiento de las plantas, esta simbiosis
aumenta el nivel de fijación del nitrógeno atmosférico, aumentando así la producción
agrícola. También beneficiaria a la agricultura económicamente, pues debido a que
muchas industrias agrícolas dependen de la cosecha de leguminosas, el hecho de
que estas puedan crecer sin abonos nitrogenados (pues la bacteria los remplazaría)
hace que sea posible el ahorrarse millones en abonos. En cuanto a la parte
ambiental, los fertilizantes son uno de los principales causantes del deterioro
ambiental, pues causan la eutrofización de masas de aguas, la erosión de suelos y
generación de lluvias ácidas. Estas bacterias fijadoras de nitrógeno pueden ser
utilizadas en remplazo de los fertilizantes nitrogenados para incrementar el
crecimiento de las leguminosas, acabando con los problemas ambientales que se
han venido causando.

La bacteria Rhizobium forma una relación simbiótica con ciertas plantas, como por
ejemplo con las legumbres. El Rhizobium fija el nitrógeno del aire en la planta en
forma de amoníaco, el que actúa como un fertilizante natural para esta. La
investigación actual está siendo dirigida por microbiólogos de Servicio de
Investigación Agrícola para descubrir un modo de utilizar la fijación de
nitrógeno biológica de la bacteria Rhizobium para favorecer la agricultura. Esta
investigación busca trazar un mapa genético de varias especie de Rhizobium con
las especies de plantas respectivas con las que realiza simbiosis, como la alfalfa o
la soja. El objetivo de esta investigación es el de aumentar la productividad de las
plantas sin necesidad de usar fertilizantes.

Figura 02. Izquierda: sin la bacteria Rhizobium, Derecha: con la bacteria Rhizobium
V. CONCLUSIÓNES
La capacidad fijadora de N2 de Rhizobium en asociación con las leguminosas es
importante en los sistemas agrícolas de producción y especialmente en la rotación de
cultivos, por lo cual es conveniente favorecer su aplicación generalizada, ya que la
inoculación es una opción natural, que no contamina el ambiente y favorece la
conservación del suelo. Por tanto, el manejo adecuado de la tecnología de inoculantes
a base de Rhizobium puede, por lo menos asegurar el rendimiento de las leguminosas
de manera ecológica.

VI. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

 Liego, Lina, Ocaña, Antonio, Lluch, Carmen, CRECIMIENTO, FIJACIÓN DE

NITRÓGENO, ACUMULACIÓN Y ASIMILACIÓN DE NITRATOS CON DOSIS DE
NITRÓGENO EN FRIJOL. Terra Latinoamericana [en línea] 2003, 21 (Abril-Junio) :
[Fecha de consulta: 27 de agosto de 2017] Disponible
en:<http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=57315595008> ISSN}

 Paredes, M. C. 2013. Fijación biológica de nitrógeno en leguminosas y gramíneas

[en línea]. Trabajo Final de Ingeniería en Producción Agropecuaria. Facultad de
Ciencias Agrarias. Universidad Católica Argentina. Disponible en:
http://bibliotecadigital.uca.edu.ar/repositorio/tesis/fijacion-biologica-nitrogeno-
leguminosas.pdf [Fecha de consulta: 27 de agosto de 2017]

LINCOGRAFÍA

 http://cultivos-tradicionales.com/upload/file/dossier 5_microorganismos-del-
suelo-y-biofertilizacion-2.pdf

 http://eprints.uanl.mx/451/1/1080073260.PDF

 http://www.scielo.org.pe/pdf/ecol/v4n1-2/a07v4n1-2.pdf
VII. ANEXOS

Tabla N° 1 – Organismos fijadores de Nitrógeno.

Organismos Fijadores Simbióticos
Microsimbionte Macrosimbionte Capacidad Fijadora de
Nitrógeno
Rhizobium Angiospermas Prom. 200 Kg. N/ha/año
Bradyrhizobium Leguminosas (20000
especies):
90% Papilionoideae (90% 500 Kg N/ha/año para
Mimosoideae) algunas asociaciones.
30% Cesalpinoideae
Rhizobium (caupí) Angiospermas
Parasponia
(Zygophyllaceae)
Actinomycetos Angiospermas 40 a 200 Kg N/ha/año
Frankia Casuarina
Coriaria
Almas, Prusia
Myricaceae
Cianobacterias Angiospermas 2 a 5 Kg N/ha/año
Anabaena Gimnospermas:
Nostoc Cycas, Bowenia
Líquenes
Musgos
Helechos 100 a 200 Kg N/ha/año
 Tabla N° 2 – Organismos fijadores de Nitrógeno libre
Fijadores Libres de Nitrógeno
Características Fisiológicas Género Capacidad fijadora de
nitrógeno
Bacterias Heterotróficas
Aeróbicas Azotobacter, Beijerinckia, Fijan en presencia de O2 pero
Pseudomonas, Azospirillum, con muy baja eficiencia:
Methylococcu, Methylobacter 05 a 1 Kg N/ha/año.
Aerobios facultativos Bacillus, Escherichia, Klebsiella, Fijan sólo en ausencia de O2: 1
Enterobacter, Clostridia Kg N/ha/año.
Bacterias Rhodopseudomonas Fijan sólo en ambientes pobres
en O2.
Autotróficas fotosintéticas Chromatium, Rhodospirillum
Quimioautotróficas Thiobacillus
Cianobacterias (antes algas azulverdosas)
Filamentosas con heterocistos Anabaena, Nostoc 10 a 50 Kg N/ha/año.
Filamentosas heterocistos Plectonema, Trichodesmiun Fijan solo en ambientes pobres
en O2.
Unicelulares Gloeocaspa Fijan en presencia de O2.
Fijación asociativa
Rizósfera de Paspalum Azotobacter paspali 5 a 10 Kg N/ha/año.
noratum
Digitaria decumbens Azospirillum lipoferum Azospirillum Hasta 30 Kg N/ha/año.
brasilense
Oriza sativa (arroz) Azotobacter, Beijerinckia, 20 a 50 Kg N/ha/año.
Pseudomonas, Arthrobacter
Filósfera de Plantas Parece ser muy baja.