Arthropoda

Rango temporal: Cámbrico-Holoceno

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N
 Taxonomía

Dominio: Eukarya

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

Superfilo: Ecdysozoa
Panarthropoda

Filo: Arthropoda
LATREILLE, 1829

Subfilos

 Trilobitomorpha
 Chelicerata
  Crustacea
 Myriapoda
 Hexapoda

Véase clasificación para más detalles

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Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árthron, «articulación» y πούς, poús, «pie»)
constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). El término incluye
animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados; entre
otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos.
Hay más de 1 200 000 especies descritas, en su mayoría insectos (un millón),12 que
representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas.3 Varios grupos de
artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los
vertebrados amniotas, a diferencia de todos los demás filos de animales, que son acuáticos o
requieren ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan un
diseño simple pero admirablemente eficaz.

Origen[editar]
Puede ser que los primeros artrópodos fueran similares a sus presuntos antecesores,
los anélidos. Su cuerpo era largo y blando, y tenía muchos segmentos, todos ellos muy
similares y equipados con un par de patas. Posteriormente la superficie del cuerpo se
endureció hasta formar un esqueleto externo (exoesqueleto) o cutícula que
contiene quitina, proteínas, lípidos y sales de calcio.

Características[editar]
Los artrópodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida en
diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y especies. Se
los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son solo
las patas, sino todo el cuerpo el que está formado por varios segmentos unidos entre sí por
medio de articulaciones.
A pesar de su gran variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características
morfológicas y fisiológicas fundamentales:

 Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que
han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas),
branquias, pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.
 Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan periódicamente.
Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula, algunos autores
relacionan los artrópodos con los nematodos y grupos afines, en
un clado llamado ecdisozoos.4
 Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, con
lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje antero-
posterior.La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización, con
división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por este carácter se
les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son animales
 metamerizados;256 pero los defensores del clado ecdisozoos argumentan que es un caso
de convergencia evolutiva (véase Articulata y Ecdysozoa, y en este mismo artículo el
apartado Filogenia).
Exoesqueleto[editar]
Véase también: Cutícula (artrópodos)

El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua llamada cutícula, que se extiende
incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vías o cavidades respiratorias, y que
está situada por encima de la epidermis (llamada en éstos por ese motivo hipodermis), que es
la que la secreta.

A: Cutícula y epidermis; B: Detalle de la epicutícula. 1: Epicutícula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c:
Epicutícula externa; 1d: Epicutícula interna. 2: Exocutícula; 3: Endocutícula; 2+3:
Procutícula; 4: Epitelio; 5: Lámina basal; 6: Célula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Célula glandular; 8:
Célula tricógena; 9: Célula termógena; 10: Terminación nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro
glandular.
La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una parte glucídica y una
parte peptídica). El componente principal y más característico pertenece al primero de estos
dos tipos, y es la quitina, un polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-
glucosaminaque se encuentra también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos. En
muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el añadido de sustancias minerales,
como en el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutícula aparece
calcificada, por depósito de carbonato cálcico.
El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su extensión. Por el contrario, aparece
formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre sí por zonas más
delgadas y flexibles. Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada
grupo, pero se llaman de manera general terguitos los de ubicación dorsal, esternitos los de
ubicación ventral y pleuritos los laterales. Pueden existir además crestas del exoesqueleto
desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas, sobre las que se insertan los músculos. La
cutícula suele además estar atravesada por poros.
El exoesqueleto está estructurado en las siguientes capas:

1. Epicutícula. Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrófobas que le

confieren una función impermeabilizante. Está compuesta de proteínas y sustancias
lipídicas tales como ceras. Donde es más delgada se facilita el intercambio de
sustancias, por ejemplo la transpiración.
2. Procutícula. Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está formada a su vez
por dos capas:
1. Exocutícula. Esta parte es la de espesor más desigual y la más rígida. Su
dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que enlazan a los
otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está ausente en
las zonas de articulación.
2. Endocutícula. Gruesa pero a la vez flexible y de espesor más uniforme que la
exocutícula.
La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa función,
incluida la sensorial táctil.
La coloración de los artrópodos suele depender de la cutícula. En la procutícula se
depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutícula puede presentar
estriaciones finas que producen colores físicos (no químicos), como la apariencia metálica o
irisada de muchos insectos.

Ecdisis[editar]
Artículo principal: Muda (biología)

El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe
desprenderse de él. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La
hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la
cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la
secreción de una cutícula nueva, primero la exocutícula y luego, debajo de ella, la procutícula.
Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con
menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda está controlado
hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la sustancia responsable de que
estos cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la
existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos
otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan; hay una teoría que
los clasifica ahora juntos en un subreino Ecdysozoa.

Apéndices[editar]
Artículo principal: Apéndice (artrópodos)

Para los apéndices el exoesqueleto aporta tubos huecos articulados, en cuyo interior se sitúan
los tejidos vivos y específicamente los músculos estriados que, adheridos a ambos lados de
las articulaciones, les proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos. Se
llama artejos (voz que deriva del latín artículo, "articulado") a las piezas articuladas que forman
los apéndices.
Existen dos tipos básicos de apéndices, los unirrámeos, formados por un solo eje, propios de
los artrópodos terrestres (arácnidos, miriápodos e insectos), y los birrámeos formados por dos
ejes y propios de los artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos). No hay acuerdo sobre cuál
fue el apéndice ancestral.
En el curso de la evolución ha existido la tendencia a restringir los apéndices a determinadas
regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los apéndices de
la cabeza están adaptados para la percepción sensorial, la defensa y para manipular los
alimentos; los del tórax sirven para andar y nadar; los abdominales cumplen funciones
respiratorias y reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante
la cópula. Otros se han modificado de tal modo que cuesta reconocerlos como tales
(hileras de las arañas, peines de los escorpiones).

Aparato digestivo[editar]
Véase también: Aparato digestivo (insectos)

El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres regiones bien diferenciadas,

el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas
en el extremo anterior y posterior, respectivamente; están recubiertas de cutícula que se
renueva cada vez que el animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva
del endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones digestivas y
donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes; frecuentemente presenta
derivaciones o ciegos laterales que amplían su superficie.

Respiración[editar]
Artículos principales: Tráquea (artrópodos) y Pulmones en libro.

Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos
respiratorios. Los artrópodos acuáticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo,
suelen presentar branquias, apéndices internamente más vascularizados que los otros
órganos. Se encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los
apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los
primeros escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias (derivadas de las
tráqueas) en las larvas acuáticas de algunos insectos, como las efímeras.
Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por órganos
internalizados, que en los artrópodos pueden ser de dos tipos:

 Tráqueas. Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos o las cochinillas de
la humedad (crustáceos del orden isópodos adaptados a la vida terrestre) presentan una
red de conductos (sistema traqueal) que comunican con el exterior por orificios llamados
espiráculos, frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su
diámetro. La cutícula se extiende por ellos en una versión muy delgada y permeable, que
en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una
ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y espiración.
 Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro), lo
que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren al
exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en libro en
varios órdenes de arácnidos, entre los que destacan las arañas y los escorpiones.
Circulación[editar]
El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto, es decir, no existe un circuito cerrado de
vasos por el que circule un líquido diferenciado, lo que propiamente se podría llamar sangre.
Lo que existe es un motor de bombeo que es un vaso especializado de posición dorsal, al que
se denomina corazón dorsal, que mueve el líquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe
de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos. La red
de vasos está siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artrópodos
acuáticos. No hay células sanguíneas especializadas en el transporte de oxígeno, aunque,
como en todos los animales existen amebocitos (células ameboideas) con funciones
de inmunidad celular y hemostasis (coagulación y cicatrización). Sí puede haber pigmentos
respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.7
Excreción[editar]
Véase también: Tubos de Malpighi

Los crustáceos presentan para la excreción glándulas antenales y maxilares, en la base de

esos apéndices. Los arácnidos suelen disponer de glándulas coxales, que desembocan en la
base de las patas locomotoras. En insectos y en miriápodos aparecen órganos tubulares
característicos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que desembocan entre el intestino
medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composición de las
heces.
Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir, que para la excreción nitrogenada
no producen amoníaco o urea, sino ácido úrico o, a veces, guanina.
En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación, como alternativa o complemento
de la excreción por secreción. En este caso se acumulan los productos de excreción en
nefrocitos, células pericárdicas o directamente en la cutícula. La acumulación suele ser de
uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depósitos sólidos. En
este último caso las mudas sirven para la función añadida de librarse de esas excretas.

Sistema nervioso[editar]
Véase también: Sistema nervioso (insectos)

Como corresponde a los protóstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado ventral del
cuerpo, y como corresponde a animales metaméricos, su organización es segmentaria. En
cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más o menos ventrolateral, con los
dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares
consecutivos unidos por nervios conectivos.
Sistema nervioso central[editar]
En los artrópodos es un órgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura
primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos longitudinales
que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por metámero unidos
transversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos de concentración de
ganglios debidos a la formación de Tagmas.
Cerebro o sincerebro[editar]
Normalmente está formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes al
procéfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

 Protocerebro. Es el resultado de la fusión entre el ganglio impar del arquicerebro,

dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El protocerebro
posee las estructuras relacionadas con los ojos compuestos, ocelos y el sistema
endocrino:
 Lóbulos prefrontales. Es una amplia región de la zona media del protocerebro donde
se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; están
relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. También se diferencia el
cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de
asociación, están muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la
conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.
 Lóbulos ópticos. Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visión. Están muy
desarrollados en animales con ojos complejos como hexápodos o crustáceos. Se
diferencian tres centros:
 Lámina externa
 Médula externa
  Médula interna
Éstos están relacionados entre sí por quiasmas.

 Deutocerebro. Resultado de la fusión de un par de ganglios; preoral. Del

deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas (anténulas) de
crustáceos y la antenas de hexápodos y miriápodos. En esos nervios hay que
diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Además existen grupos
de neuronas en los que residen centros de asociación con función olfativa y gustativa.
Esos centros también se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de
deutocerebro; unos autores opinan que está atrofiado, mientras que otros creen que
nunca lo han tenido.

 Tritocerebro. Resultado de la fusión de un par de ganglios; en origen es postoral. El

tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustáceos, y en hexápodos y
miriápodos, el segmento intercalar o premandibular, carente de apéndices. En los
quelicerados inerva los quelíceros. De él parten nervios que lo relacionan con el
sistema nervioso simpático o vegetativo (en el caso de los hexápodos, con el
denominado ganglio frontal). Además del tritocerbro parte un conectivo periesofágico
que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una
comisura subesofágica que une los dos ganglios tritocerebrales entre sí.
En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El
tritocerebro está formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las
cabezas denominadas tritocefálicas, perdiéndose los conectivos, mientras que en las
cabezas deutocefálicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el
deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustáceos como branquiópodos o cefalocáridos. En
todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofágica.
Dentro de la cápsula cefálica, el cerebro tiene posición vertical; el protocerebro y el
deutocerebro se sitúan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrás.
Cadena nerviosa ganglionar ventral[editar]
Está formada por un par de ganglios por metámero que en principio presentan conectivos
y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de segmentos se presentan
disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de
concentración y de acortamiento se deben a la supresión de las comisuras y los
conectivos respectivamente.
Destaca el ganglio subesofágico; en hexápodos es resultado de la fusión de tres pares
de ganglios ventrales correspondientes a los metámeros IV, V y VI e inerva las piezas
bucales(las mandíbulas y los dos pares de maxilas) y por ello se llama gnatocerebro; en
los decápodos, son seis los ganglios que se asocian (pues se incluyen los tres ganglios de
los maxilípedos.
Sistema nervioso simpático o vegetativo[editar]
Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitúan sobre las paredes del
estomodeo. Este sistema está relacionado con el sistema nervioso central y con el
sistema endocrino. En el sistema nervioso simpático se diferencian dos partes.

 Sistema simpático estomatogástrico. Siempre existe. Es de forma diversa, está

formado por ganglios impares, unidos entre sí por nervios recurrentes. Tiene como
función la regulación de los procesos de deglución y los movimientos peristálticos del
tubo digestivo. Regula también los latidos cardíacos.
 Sistema simpático terminal o caudal. Puede o no existir. Es también impar, y está
ligado a los últimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como
función la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de puesta de
huevos y transferencia de esperma, y también regula los latidos de los estigmas de
los últimos segmentos del abdomen.
Sentidos[editar]
Véase también: Sensilia

Ojos compuestos de una libélula. Ampliando la imagen se distinguen los omatidios.

La mayoría de los artrópodos están dotados de ojos, de los que existen varios modelos
distintos.

 Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos
frontalmente por una córnea transparente, Su rendimiento óptico es muy limitado, con
la excepción de los grandes ojos de algunas familias de arañas, como los saltícidos.
 Los ojos compuestos están constituidos por múltiples elementos equivalentes
llamados omatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno apunta en
una dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de visión más o menos amplio.
Cada omatidio contiene varias células sensibles, retinianas, detrás de elementos
ópticos transparentes, cumpliendo la función que la córnea y el cristalino desempeñan
en los ojos de los vertebrados. También hay células que envuelven el omatidio
sellándolo frente a la luz. No todos los grupos presentan ojos compuestos, que están
ausentes, por ejemplo, en los arácnidos.
La visión de muchos artrópodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados, como
la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta próximo, o para
distinguir la dirección de polarización de la luz. La visión del color está casi siempre
presente y puede ser muy rica; el crustáceo Squilla mantis, la galera, presenta trece
pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color, lo que contrasta con el pobre
sistema tricromático (de tres pigmentos) de la mayoría de los primates, incluida nuestra
especie.
Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son receptores
sensibles a los estímulos químicos, como los del gusto o el olfato, y receptores táctiles,
asociado a antenas y palpos y también a setas táctiles, pelos que está asociados a una
célula sensible. Algunos insectos disponen de un sentido del oído, lo que es revelado por
la existencia de señales auditivas de comunicación intraespecífica, como por ejemplo en
los grillos. Muchos son sensibles a las vibraciones del suelo, por las que detectan la
presencia de presas o depredadores; otros, como las moscas, poseen tricobotrios
capaces de percibir mínimos cambios de presión ambiental.
Los artrópodos suelen estar dotados de sensores de posición, sencillos pero eficaces, que
les ayudan a mantener la posición y el equilibrio, como los órganos cordotonales que un
díptero tiene en los halterios.

Reproducción[editar]
En la reproducción sexual, las hembras, tras ser fecundadas por los machos, ponen
huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.

 En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto, aunque, como es lógico, de

menor tamaño.

 En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios profundos
denominados metamorfosis.
Se dan frecuentes casos de partenogénesis, sobre todo en crustáceos e insectos.
También se dan raros casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en especies
parásitas o sésiles.

Filogenia[editar]
Véase también: Anexo:Arthropoda

Durante muchas décadas, las relaciones filogenéticas de los Celomados se basaron en la

concepción de los Articulados de Cuvier,8 un clado formado por Anélidos y Artrópodos.
Numerosos análisis morfológicos modernos basados en principios cladistas han
corroborado la existencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca & Brusca,2 Nielsen5 o
Nielsen et al.,6 entre otros.
No obstante diversos análisis cladísticos, como el de datos combinados de Zrzavý et
al (1998)4 están llegando a la conclusión de que anélidos y artrópodos no están
directamente relacionados. La presencia de metamerización en anélidos y artrópodos
debería considerarse, pues, como una convergencia evolutiva. Por el contrario, estos
estudios proponen el clado Ecdysozoa en el que los artrópodos muestran estrechas
relaciones filogenéticas con grupos pseudocelomados,
como nematodos, nematomorfos, priapúlidos y quinorrincos, por la presencia compartida
de una cutícula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis) de la misma.
La filogenia de los Artrópodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada polémica
entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo. Snodgrass9 y Cisne10 han
defendido el monofiletismo, aunque el primero contempla los Artrópodos divididos
en Aracnados + Mandibulados, y el segundo los interpreta divididos
en Esquizorrámeos y Atelocerados. Tiegs & Manton11 defendieron el difiletismo, con los
Artrópodos divididos en Esquizorrámeos + Unirrámeos y los Onicóforos como grupo
hermano de Miriápodos + Hexápodos. Posteriormente, Manton12 y Anderson13 sostuvieron
el polifiletismo del grupo (ver Uniramia).
Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis
combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre
monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los
Artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los Tardígrados (el clado
se ha dado en llamar Panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del
clado Mandibulados. No obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo alrededor
de dos hipótesis alternativas mutuamente excluyentes que están siendo debatidas en
numerosos artículos sobre filogenia y evolución de Artrópodos: Atelocerados (Miriápodos
+ Hexápodos) (Wheeler)14 (cladograma A) versus Pancrustáceos (Crustáceos +
Hexápodos) (Giribet & Ribera)15 (cladograma B):
Mandibulata
Crustacea
Atelocerata ___
Myriapoda

Hexapoda
A
Mandibulata
Myriapoda
Pancrustacea ___
Crustacea

Hexapoda