INSTITUTO SUPERIOR DE CIENCIAS MÉDICAS DE LA HABANA

FACULTAD DE CIENCIAS MEDICAS "ENRIQUE CABRERA"

MATERIAL COMPLEMENTARIO PARA ESTUDIANTES

DE CIENCIAS MEDICAS.

INTRODUCCION AL ESTUDIO DE LA FISIOLOGIA

HUMANA.
Autores: Dr. Miguel Alfonso Alvarez Fornaris
Dr. Israel Jesús García Guirado
Dra. Daysi Martínez Alvarado
Dra. Katiana Galvizu Díaz
Gráficos: Ing. Yadel Forneiro Martín-Viaña

INDICE.
Pag.
1.- GENERALIDADES
2.- LA MEMBRANA PLASMÁTICA
3.- COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS CORPORALES
4.- FORMAS EN QUE SE REALIZA LA REGULACIÓN DE LAS FUNCIONES
6.- FORMAS DE COMUNICACIÓN INTERCELULAR
7.- EL SISTEMA NERVIOSO.
8.- LA NEURONA
9.- POTENCIALES BIOELÉCTRICOS
9.- POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO (PMR)
11.- POTENCIALES LOCALES (PL)
12.- POTENCIALES DE ACCIÓN (PA)

GENERALIDADES:
Para comprender el significado de la palabra Fisiología, como el de la mayoría de las
palabras, es conveniente hacer su análisis etimológico. Proviene del griego Physis,
naturaleza y Logos, estudio o tratado. Sería entonces el “estudio de la naturaleza”,
aceptándose como “la ciencia biológica que tiene por objeto el estudio de la dinámica de
los cuerpos organizados”. O sea, estudia las funciones. Además, debe tenerse siempre en
cuenta que quienes funcionan son estructuras vivas, y que aunque se consideren aisladas
en algunos momentos para su estudio, actúan de forma interrelacionada y armónica, de
tal suerte que lo que pase en una influencia de alguna manera al resto y viceversa. En
otras palabras, el cuerpo funciona como un todo.

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Se entiende que para saber como funciona algo, se deba conocer al menos de forma
elemental su estructura, que es estudiada en las características macroscópicas por la
Anatomía, que se ocupa del estudio del cuerpo, sus sistemas y órganos y sus
interrelaciones, en las microscópicas por la Histología y en la relativa al desarrollo
ontológico (a lo largo de la vida del animal, en especial la prenatal) por la Embriología. A
estas tres disciplinas se les considera las Ciencias Morfológicas, íntimamente
relacionadas con las Ciencias Fisiológicas.
La unidad básica de la vida es la célula, en nuestro caso, la célula eucarionte, de las
cuales un organismo adulto posee alrededor de 75 a 100 billones. Todas las células del
cuerpo, tienen la misma información genética contenida en el ADN que se encuentra en
su mayor parte en los cromosomas nucleares. Los seres humanos poseemos 46 de estos
cromosomas agrupados en pares: 23 los recibimos de la madre y 23 del padre, de manera
que durante la reproducción se conserva el número diploide de 46 cromosomas. A pesar
de que todas las células contienen la misma información genética, ésta se expresa de
manera distinta en cada una y en particular en grupos de ellas, proceso que comienza
luego de las primeras divisiones celulares del huevo o cigoto formado por el
espermatozoide del padre y el óvulo de la madre, mediante un proceso denominado
diferenciación. Así, células con estructuras y funciones parecidas forman los tejidos y
algunas agrupaciones celulares integran órganos, los que generalmente se asocian de
manera combinada en la realización de funciones globales comunes llamados sistemas,
que actúan coordinadamente en el cuerpo humano.

MEMBRANA PLASMATICA
Si bien las células realizan funciones diferentes, también mantienen un grupo de
actividades comunes a todas, entre las que se encuentran el metabolismo o intercambio y
transformación de sustancias y energía con el medio que las circunda, la reproducción, el
transporte de sustancias a través de sus membranas y otras. Estas funciones son posibles
porque las células tienen estructuras comunes, una de las más importantes de las cuales es
la membrana celular o membrana citoplasmática o membrana plasmática. Dicha
membrana, que rodea completamente y delimita a la célula, tiene una estructura
característica que le permite cumplir las funciones que realiza: una bicapa lipídica, con
las porciones apolares de las moléculas lipídicas orientadas hacia el interior de la bicapa
y las porciones polares orientadas hacia el exterior (o sea, hacia el interior y exterior
celulares respectivamente). Flotando dentro de la matriz lipídica se encuentran proteínas
algunas de las cuales atraviesan todo el espesor de la membrana (proteínas integrales) y
otras que proyectan hacia un lado solamente (proteínas periféricas). Debe destacarse que
el grosor o espesor de la membrana plasmática (MP) es muy pequeño, del orden de los
7.5 nm.
En la figura # 1 se puede observar una representación de la ultraestructura de la
membrana plasmática. Las cabezas polares de las moléculas lipídicas se muestran
redondeadas y las colas apolares como filamentos.

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FIGURA # 1: observe la bicapa lipídica y como se encuentran “flotando” en ella las
proteínas tanto integrales como periféricas.

La MP, cumple distintas funciones entre las que se encuentran:

.- Delimitar físicamente las células, manteniendo su integridad.
.- Permitir el intercambio selectivo de sustancias a su través en ambos sentidos.
.- Generar potenciales bioeléctricos.

Realizadas fundamentalmente por las proteínas de la membrana:

.- Poseer receptores específicos a distintos transmisores químicos de la propia y otras
células.
.- Garantizar funciones inmunológicas como las de identidad celular.
.- Realizar algunas funciones metabólicas.

COMPARTIMIENTOS LIQUIDOS CORPORALES

El líquido que se encuentra dentro de la célula, rodeado por la MP se denomina líquido
intracelular (LIC) para diferenciarlo del líquido que las rodea o líquido extracelular
(LEC), el cual recuerda en su composición al líquido que debió formar los mares
primitivos en los que se presume tuvo origen la vida. Se entiende que la vida dependa del
intercambio que se establezca entre la célula y el LEC a través de la MP y que cualquier
cambio en la composición del mismo afectará la función celular. El fisiólogo francés del
siglo XIX Claudio Bernard, llamó al LEC medio interno para diferenciarlo del medio que
rodea al cuerpo o medio externo. La vida dependerá en última instancia de la capacidad

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que tenga el organismo como un todo de mantener lo más estables posible las
condiciones del medio interno. El fisiólogo norteamericano Walter Cannon acuñó el
término homeostasis para denominar "los diversos mecanismos fisiológicos que sirven
para restaurar el estado normal una vez que ha sido alterado", o expresado por Guyton
como “el mantenimiento en condiciones estables del medio interno”. Aunque el término
representa un momento, es el resultado de un proceso (Homeocinesis) continuo de
regulación. Por otra parte, en ocasiones, ante un desequilibrio, se conservan algunas
variables estables a expensas de la estabilidad de otras “sacrificando” una parte del
organismo vivo por la conservación del todo. Es importante señalar que el mantenimiento
de la homeostasis es un proceso activo, que precisa de energía metabólica; de manera que
el permanecer vivos se logra a costa de una lucha constante contra la natural tendencia al
desorden (entropía) de los procesos naturales.
Debe observarse que aunque la composición general del LIC varía dependiendo del tipo
de células, las concentraciones electrolíticas de este compartimiento son muy parecidas
de una célula a otra. El LEC tampoco constituye un compartimiento homogéneo; de
hecho esta integrado principalmente por dos grandes subcompartimientos: el LEC que
rodea los elementos formes de la sangre, conocido como plasma y el que baña las células
en los espacios intersticiales del resto de los tejidos o líquido intersticial (LI) que se
diferencian fundamentalmente en la concentración de proteínas, que es unas tres veces
mayor en el plasma. Como la sangre al circular está renovando continuamente el líquido
intersticial, la composición de otros elementos es esencialmente la misma en el plasma y
el LI, de manera que si se quiere conocer aproximadamente la composición del LEC,
basta con obtener una muestra de sangre, hacerla incoagulable y extraer plasma para
analizarlo. La Fisiología estudia precisamente la forma en que las funciones de cada
célula, tejido, órgano y sistema contribuye al mantenimiento de la homeostasis y de
manera especial a como se regulan estas funciones.
Es interesante apuntar que todas las estructuras corporales funcionan en reposo
generalmente con una parte de su capacidad, de alrededor de la cuarta parte del total, de
manera que tienen una gran reserva con la que pueden enfrentar demandas mayores a las
exigencias del normales del reposo. Esto debe ser tenido en cuenta al hacer cualquier
análisis. Además, nos encontramos sometidos a influencias del medio en que vivimos y a
sus variaciones; así, los ciclos de luz y oscuridad, la traslación de la luna, la de la tierra,
etc., van a determinar cambios cíclicos en las funciones corporales, variando con una
periodicidad que puede ir desde segundos hora hasta un año y quizás períodos mas
prolongados de tiempo y esto debe ser atendido con particular interés pues los resultados
que se obtengan de una intervención determinada, dependerán también del momento del
ciclo en particular en que se produzca la intervención.

FORMAS EN QUE SE REALIZA LA REGULACIÓN DE LAS FUNCIONES

El mantenimiento de la homeostasis implica la existencia de mecanismos de
autorregulación que se encuentran compuestos por una serie de elementos básicos:
Detector: que detecta la energía del estímulo y el desbalance que pueda producir
transmitiendo la información al
Procesador: que analiza la información detectada, la compara con otras informaciones
que lleguen y con la almacenada en la memoria; guarda dicha información en la memoria
y elabora una estrategia de acción, que pasa a los

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 Efectores: en general músculos y glándulas que ejecutan la estrategia de la acción,
permitiéndonos la adaptación al cambio producido por el estímulo. Ver figura # 2
Note que se precisan vías de transmisión. En general las que llevan la información al
procesador se denominan aferentes, y las que la transmiten a los efectores eferentes.

Estímulo Detectores

Procesadores

Efectores (Músculos y Glándulas)

Vías de transmisión de la información

Figura # 2: Esquema general de los mecanismos de autorregulación.

Por la forma en que participen en la regulación, los mecanismos generales funcionan

tratando siempre de que un cambio determinado producido por un estímulo que actúe en
el organismo altere lo menos posible sus funciones y se logra de distintas maneras:
a.- Mecanismos de prealimentación: son aquellos en que los ajustes de corrección se
establecen antes de que el posible cambio ocurra, minimizando de esta manera las
alteraciones que pueda producir. Estos mecanismos funcionan principalmente en el
control motor somático y en algunas funciones endocrinas. Su importancia es predictiva.
b.- Mecanismos de retroalimentación positiva: la alteración producida por un estímulo
desencadena una serie de funciones reguladoras que determinan que la alteración sea
mayor aún (como un círculo vicioso), hasta que se resuelve la situación. Estos
mecanismos son importantes en las funciones de evacuación, en algunas funciones
endocrinas y en la génesis del potencial de acción. Son poco comunes.
c.- Mecanismos de retroalimentación negativa: la alteración producida por un estímulo
desencadena una serie de funciones reguladoras que determinan que la alteración sea
menor. Es la forma clásica de funcionar los mecanismos de control: Ej. si la presión
arterial baja, mecanismos reguladores lo detectan y desencadenan funciones reguladoras
que la aproximan a la normalidad.
Para una visión comparativa de la forma de acción, remítase a la figura # 3.

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COMPARACIÓN DE LA FORMA EN QUE REGULAN LOS MECANISMOS:
RETROALIMENTACION PREALIMENTACION

NEGATIVA POSITIVA

ESTIMULO ESTIMULO ESTIMULO

_ +
CAMBIOS CAMBIOS CADENA DE EVENTOS
REGULADORES
NEGATIVOS RESPECTO
CADENA DE CADENA DE AL CAMBIO POSIBLE
EVENTOS EVENTOS
REGULADORES REGULADORES
PREVENCION DE LOS
CAMBIOS

Figura # 3 : Compare la forma de acción de cada tipo de mecanismo.

Si bien cada célula, tejido, órgano y sistema tiene forma de regular por si mismo las
funciones en que participa (mecanismos intrínsecos), hay sistemas encargados del
control de otros sistemas (mecanismos extrínsecos), representados por los sistemas
nervioso, endocrino e inmune generalmente.

FORMAS DE COMUNICACION INTERCELULAR

Para conocer su acción y como se regula, debe saberse como se comunican las células
entre sí y con ellas mismas: mientras que en algunos casos la comunicación entre células
es a través de señales eléctricas (Ej. Algunas neuronas, músculo cardíaco, músculo liso),
la mayor parte de la comunicación intercelular y autocelular se realiza a través de
mediadores o mensajeros químicos (comunicación química). Dicha comunicación
implica que una célula produzca y libere un transmisor o mediador o mensajero que
difunda generalmente través del LEC hacia la misma célula u otras células, donde se
ponga en contacto con receptores específicos al transmisor en cuestión, desencadenando
las acciones celulares cuyo mensaje portaba el transmisor. Debe destacarse que tan
importante es el transmisor como el receptor. De hecho, existe un gran número de
enfermedades en las cuales el receptor o no se produce o es anormal, por lo que las
acciones celulares portadas por el transmisor no se pueden ejecutar.
Cuando el transmisor es liberado por una célula y actúa sobre receptores de la propia
célula, se dice que existe una comunicación autocrina. Cuando el mediador actúa sobre
células cercanas a la célula emisora y llega a ellas por difusión a través del LEC, se le
llama comunicación paracrina y generalmente al mediador se le denomina autacoide.
Cuando el mediador es liberado por una célula nerviosa neuronal y llega a los receptores
de otra célula difundiendo a través de la hendidura sináptica, se habla de comunicación
nerviosa o neuronal o sináptica y al mediador neurotrasmisor. Cuando el transmisor es
transportado por la sangre y actúa sobre las células con receptores específicos o
células diana, se dice que la comunicación es endocrina y al transmisor se le llama

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hormona, aunque este término se aplica actualmente a todos los transmisores químicos.
En ocasiones el mediador viaja por el aire (feromona) llevando el mensaje a otro animal
(feromonal). Debe señalarse que podrían existir otras formas de comunicación
intercelular aún no descubiertas; así, los teóricos asiáticos de la acupuntura afirman que
existen vías de comunicación a través de las cuales fluye “energía” y que llevaría
información entre distintos puntos y de los efectos de esta técnica.
Los sistemas cuya función es regularse a sí mismos y regular a los otros sistemas y
órganos son: el sistema inmune, el sistema nervioso y el sistema endocrino.
Los sistemas inmune y endocrino no serán estudiados en este material y se hará mención
a ellos cuando su participación en la regulación de una función estudiada así lo requiera.
El sistema nervioso será estudiado en mas detalle tanto en su función como en la
regulación de otras funciones.
EL SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso (SN) está constituido fundamentalmente por tejido nervioso, uno de
los tejidos llamados excitables por tener muy desarrollada la propiedad general del
protoplasma de la irritabilidad. Se llama tejidos excitables a aquellos que son capaces de
generar potenciales bioeléctricos a través de sus membranas plasmáticas y que
reaccionan a estímulos con cambios en esos potenciales, los que transmiten información.
Los tejidos excitable típicos son el nervioso y el muscular.
El SN puede ser dividido para su estudio de acuerdo a distintos criterios no excluyentes:
LOCALIZACION:
Sistema nervioso central (SNC), que ocupa la cavidad craneorraquídea,
constituido por la médula espinal (en el canal raquídeo) y el encéfalo (en el
cráneo), integrado por el cerebro, el tronco encefálico y el cerebelo.
Sistema nervioso periférico (SNP), compuesto por los nervios, plexos y
ganglios periféricos.

FUNCION:
Sistema nervioso somático, que controla la vida de relación y con función
casi completamente voluntaria.
Sistema nervioso autónomo (SNA), que controla funciones vegetativas y
que generalmente escapa al control voluntario.

ORGANIZACION
Sistema nervioso segmentario, organizado en nervios periféricos y el
centro integrador en los segmentos de la médula espinal y en el tronco
encefálico correspondientes.
Sistema nervioso suprasegmentario, localizado en centros del cerebro, el
cerebelo y algunos del tronco encefálico, y que controla al segmentario.
En la evolución de las especies, el mejoramiento se ha logrado a expensas
del desarrollo de los suprasegmentos, en un proceso llamado
encefalización o telencefalización, cuya expresión más avanzada es el
hombre.
La función del SN está organizada en sectores íntimamente relacionados: un sector
aferente, que a través de receptores sensoriales detecta los estímulos internos y externos
que están actuando sobre el cuerpo y transmite esa información al sector integrador, que

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analiza la información, la compara con la almacenada en la memoria, la almacena parcial
o totalmente si fuera necesario y emite órdenes que son trasmitidas por el sector eferente
a los efectores (músculos y glándulas) que se encargan de cumplir estas órdenes,
permitiendo la adaptación a los cambios y la supervivencia. La forma básica de función
del SN es mediante reflejos, o sea, respuestas adaptativas a estímulos por una serie de
estructuras organizadas en los llamados arcos reflejos, o sea una cadena de estructuras
que comienza en el receptor sensorial, tiene una vía aferente, un centro integrador, una
vía eferente y un efector que se encarga de emitir la respuesta. A la acción o respuesta
ante un estímulo, o sea a la sucesión de actos que el estímulo provoca, se le llama acto
reflejo. Esta es la organización propia de todos los sistemas reguladores.

LA NEURONA
El tejido nervioso, que compone la mayor parte del SN está integrado por las células
nerviosas funcionales o neuronas y por otras células llamadas glías que tienen funciones
de sostén, fagocitarias, tróficas y otras. La unidad básica del tejido nervioso es la
neurona.
Para estudiar la excitabilidad usaremos como modelo una neurona. La neurona tiene
como componentes fundamentales el cuerpo o soma, donde se encuentra el núcleo
celular, y del que sale una prolongación larga llamada axón o cilindroeje y muchas
prolongaciones pequeñas y finas llamadas dendritas. Aunque las neuronas generalmente
tienen estas estructuras, sus formas difieren mucho. Si bien los dibujos esquemáticos que
aparecen en los libros representan las neuronas con pocas dendritas, y todas las
estructuras con dimensiones modificadas, se puede tener una idea de las dimensiones
reales si se compara como sigue: si el cuerpo de una neurona fuera del tamaño de una
pelota de tenis, las dendritas ocuparían una habitación normal y el axón, con un diámetro
de unos 13 milímetros, se extendería una distancia de kilómetro y medio. Con estas
estructuras, se comprende que las neuronas estén ricamente interconectadas y tengan
muchas relaciones entre sí formando circuitos de la más variada naturaleza.
La diversidad de neuronas se refiere no sólo a la forma, sino a su tamaño y al de sus
axones. Además, algunos axones están cubiertos por unas vainas que contienen un
fosfolípido aislante llamado mielina. Las vainas de mielina no ocupan toda la longitud del
axón, sino que están dispuestas de forma intermitente, dejando una separación entre ellas
donde queda al desnudo la membrana plasmática, llamada nodo de Ranvier.

FIGURA # 4: note que el axón se encuentra aislado de forma intermitente por las vainas
de mielina de las células de Schwan, quedando al desnudo solo en los nodos de Ranvier.

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 POTENCIALES BIOELÉCTRICOS
Como modelo de estudio se usará el axón de una neurona grande, el cual como toda
célula está cubierta por la membrana plasmática. La membrana plasmática tiene algunas
características que le permiten generar potenciales bioeléctricos, de los cuales nos
referiremos a tres: potencial de membrana en reposo (PMR), potenciales locales (PL) y
potenciales de acción (PA).
Los potenciales bioeléctricos pueden ser medidos a través de electrodos ultrafinos que se
introducen en el interior de la membrana, conectándolos al electrodo positivo de un
equipo de amplificación y registro, cuyo polo negativo se ubica en el exterior de la
membrana, de manera que se pueden registrar las diferencias de potencial entre el interior
y el exterior celulares. Cuando esta diferencia se registra en el modelo celular que
estudiamos, se encuentra un voltaje de alrededor de 90mv, negativo en el interior y
positivo en el exterior. Tenemos pues que el potencial de membrana tiene dos
propiedades importantes: amplitud, dada por la diferencia de potenciales entre los dos
lados de la membrana y polaridad dada por donde se ubican las cargas. Por convención,
se le pone al valor de la amplitud el signo de la polaridad interior de la membrana, -90mv
en este caso. Por convención también, cuando el electrodo positivo de registro se
encuentra en un campo positivo y el negativo en uno negativo, el registro se inscribe
como positivo y viceversa.
El potencial de membrana, se genera al nivel de la membrana plasmática ya que la
misma:
.- Tiene una permeabilidad selectiva que permite el paso de algunas sustancias con
más libertad que otras: para algunas de alto peso molecular es casi totalmente
impermeable, como a las proteínas y los fosfatos. El paso selectivo de sustancias a
su través es posible por la función de canales o poros que realizan algunas de las
proteínas integrales de la membrana, cuya permeabilidad puede cambiar por la
unión a transmisores químicos específicos o por cambios de voltaje.
.- Posee proteínas transportadoras, que consumiendo directamente energía
metabólica son capaces de transportar sustancias de uno a otro lado de la
membrana, incluso contra gradiente eléctrico y/o químico, creando y manteniendo
diferencias de concentraciones, especialmente de iones a uno y otro lado: en el
LEC son altas las concentraciones de iones Na+ , Cl-, bicarbonato, Ca++ mientras
en el LIC son altas las de iones K+, proteínas y fosfatos.
.- Dado el pequeñísimo espesor de la membrana plasmática y su naturaleza
lipídica y dieléctrica, ésta se comporta como un capacitor, de manera que con un
ligero exceso de iones de una carga a un lado de la membrana, será capaz de
generar un potencial bioeléctrico importante.

POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO (PMR)

En condiciones de reposo (sin que la célula reciba estimulación), el comportamiento de
las permeabilidades iónicas es el siguiente: muy alto para el ion Cl-, alto para el K+ y bajo
para el Na. De esta manera, los iones de Cl- pueden atravesar la membrana con mucha
facilidad, los de K+ con facilidad y los de Na+ con gran dificultad. Las proteínas y los
fosfatos, que a los pH del LIC se encuentran en general en su forma aniónica, están casi
completamente imposibilitados de atravesar la membrana. Así, los iones de K+ tienden a
salir de la célula y lo hacen, pero los aniones intracelulares que tienen asociados están

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imposibilitados de acompañarlos y se quedan en el lado interior de la membrana con sus
cargas negativas, mientras el K+ se lleva fuera sus cargas positivas. Así, se va creando un
campo eléctrico positivo fuera y negativo dentro de la membrana. La difusión de cationes
K+ se mantendrá hasta que la atracción de las cargas negativas del interior y la repulsión
de las positivas del exterior sea equivalente a la fuerza del gradiente de concentración que
tiende a llevarlo a difundir hacia fuera, alcanzando entonces el equilibrio electroquímico.
Unos pocos cationes Na+ pueden difundir dentro, dada la baja permeabilidad de la
membrana en reposo, disminuyendo algo la negatividad interior, mientras la bomba de
Na+ y K+, que extrae activamente tres cationes de Na+ por cada dos de K+ que introduce
contribuye ligeramente a la negatividad interior. Es evidente que el ion que más
contribuye a la generación del PMR es el K+. El potencial de membrana que sería
generado por cada tipo de ion cuando se encuentra en equilibrio electroquímico puede
ser calculado mediante la ecuación de Nerst, pero dicha ecuación se aplica asumiendo
que la membrana es libremente permeable al ion. Como la contribución es múltiple y las
permeabilidades diferentes, el potencial de membrana en un momento dado podrá ser
calculado mediante la ecuación de campo constante de Goldman-Katz:

V=RT/F ln ( P K+ [Ke]+P Na+ [Na+ e]+P Cl- [Cl-l i] ) / ( P K+ [K+ i]+P Na+ Na+ [ i]+ Cl-
[Cl- e] ), donde P representa las permeabilidades del ion que acompañan, [ ] las
concentraciones y las letras minúsculas e,i, el exterior e interior de la membrana
respectivamente y V el potencial de membrana en esas condiciones. Siendo el K+ el
catión al cual la membrana es más permeable en reposo, su contribución será mayor. Esta
ecuación permite también predecir cual será la magnitud del potencial de la membrana en
cualquier circunstancia, previéndose que este valor se aproximará siempre al valor del
potencial de equilibrio del ion al cual la membrana es más permeable en ese momento.
El potencial de equilibrio del K es de –94mv, muy cercano al valor del PMR de la fibra
modelo que escogimos, que es de -90mv. Pueden analizarse algunas situaciones como
cambios de concentraciones iónicas o variaciones de permeabilidad (P) a los iones y la
tendencia al cambio podrá predecirse con la ecuación. Así, un aumento de la [K +] en el
LEC, producirá una disminución del PMR, mientras un incremento de la [Na+] tendrá
poco efecto ya que la permeabilidad a este ion en reposo es muy baja. Aunque se pueden
hacer análisis teóricos de cambios primarios de concentraciones iónicas o de otras
sustancias en el LIC, en lo sucesivo los haremos en el LEC, ya que es en este
compartimiento donde estos cambios ocurren de forma primaria y se pueden medir
fácilmente. Deben analizarse también las variaciones de permeabilidad al K+ y al, Na+ lo
que se puede hacer mediante la ecuación o intuitivamente, conociendo la tendencia a
difundir que tienen siguiendo el gradiente electroquímico: un aumento de la P K +,
incrementa su salida, aumentando el PMR. Un aumento de la P Na + incrementa su
entrada, disminuyendo el PMR. Valga la observación de que cuando se hace referencia a
aumento o disminución del PMR, es sobre la amplitud del potencial. Cuando el PMR
disminuye, la célula pierde polaridad o se despolariza. Cuando el PMR aumenta, se gana
en polaridad, es decir, sé hiperpolariza (figura 5-1).
La célula permanece en reposo mientras no sea estimulada. Se entiende como estímulo a
cualquier cambio energético que actúe sobre la misma. Los estímulos pueden ser de
distinta naturaleza: mecánicos, químicos, electromagnéticos, eléctricos. Como las
mayores posibilidades de modular las características del estímulo se dan con el eléctrico
y su naturaleza es la misma de los potenciales bioeléctricos, se usarán siempre en las

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descripciones estímulos de este tipo, específicamente corrientes catódicas, a no ser que se
especifique que son anódicas. En líneas generales, los estímulos actúan cambiando la
permeabilidad iónica de la membrana. Las corrientes catódicas, aumentan la
permeabilidad al catión Na+, con lo que se incrementa la entrada de estos cationes al
interior de la célula, despolarizándola.

POTENCIALES LOCALES (PL)

Si aplicáramos un estímulo de intensidad a y el registro se inscribiera en un eje
cartesiano plano, con el tiempo en la abscisa y el voltaje en la ordenada (imagínese la
pantalla de el monitor o el papel del electrocardiograma que corre), tendríamos un
registro como el mostrado en la figura # 5 (2).

FIGURA #5: note la relación entre la intensidad del estímulo y la amplitud del PL (2), así
como la disminución de la intensidad del PL a medida que el registro se aleja del punto
de estimulación (3) y los fenómenos de sumación temporal y espacial (4).

Si cuando la membrana recupera la polaridad o sea, se repolariza, aplicamos otro

estímulo, esta vez de magnitud mayor, la nueva despolarización tendrá una amplitud
mayor (Fig.#5-2). Si aplicamos estímulos sucesivos de intensidad creciente, las
despolarizaciones que ocurrirán serán mayores y más duraderas. Si registráramos en las
inmediaciones del área estimulada, se encontraría que la despolarización que ocurre en el
punto de estimulación no permanece ahí, sino que se conduce o dispersa hacia la
membrana próxima y a medida que se aleja, va perdiendo intensidad hasta desaparecer
(figura 5-3, parte derecha) o sea, el cambio solo produce manifestaciones locales, por lo

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que a estos cambios graduados de potencial se les llama potenciales locales. Si aplicamos
de nuevo un estímulo a y antes de que la despolarización que provoca desaparezca
aplicamos otro estímulo de cualquier intensidad, a en este caso, se observa que la célula
en vez de repolarizarse, se sigue despolarizando hasta una amplitud mayor que la
producida por los dos estímulos individuales. Eso significa que los potenciales locales
pueden tener sumación temporal en respuesta a estímulos sucesivos (figura 5-4, parte
izquierda).

La manifestación de un potencial local (PL) al nivel de la membrana, puede compararse

con las ondas que produce en la superficie de un estanque con líquido el tirar un objeto,
por ejemplo, una piedra: las ondas se dispersan hasta desaparecer, su amplitud guarda
relación directa con el tamaño de la piedra que se tira y si se lanzan dos piedras
sucesivamente, las ondas producidas por las dos piedras se suman.
Debe agregarse que si se estimulara simultáneamente en dos puntos contiguos, con
estímulos a y b los PL al dispersarse se sumarían como lo harían las ondas de agua
producidas por dos piedras que se tiraran simultánea y cercanamente. Esta otra propiedad,
recibe el nombre de sumación espacial (figura 5-4, parte derecha). Podemos resumir las
características de los PL:
.- Su amplitud guarda relación directa con la intensidad del estímulo.
.- Se conducen o dispersan en las inmediaciones del área estimulada
y al hacerlo, van perdiendo intensidad hasta desaparecer.
.- Se suman espacial y temporalmente.
Debe agregarse que los PL son los únicos cambios de potencial que se producen en los
receptores sensoriales, las dendritas y las membranas postsinápticas.
Vale aclarar que los PL pueden cursar con despolarización o hiperpolarización, con las
mismas propiedades, incluidas la sumación temporal y espacial. Es evidente que si se
suma una onda de despolarización con una de hiperpolarización, se tienden a anular.

POTENCIALES DE ACCION (PA)

Si se continuaran aplicando estímulos de intensidad creciente al axón, los PL que
generarían serían progresivamente mayores, hasta un valor del potencial de membrana en
que se produce una mayor y más rápida despolarización que llega hasta el valor de cero y
sigue hasta invertir el potencial en un valor de unos +40 mv, para inmediatamente
repolarizarse, al principio con rapidez y luego mas despacio, llegando a hiperpolarizarse
antes de alcanzar de nuevo el valor del PMR si no es estimulada de nuevo. A esa sucesión
brusca de cambios de potencial con inversión del mismo y rápida repolarización, se llama
potencial de acción (PA) (Ver figura #6). Al valor del potencial de membrana al cual se
desencadena el PA se le denomina valor umbral o potencial umbral. Si se continuaran
aplicando estímulos con magnitudes progresivamente crecientes, la respuesta celular al
llegar el valor umbral será siempre la generación de PA con las mismas características,
independientemente de la naturaleza o intensidad del estímulo. A los estímulos que
despolarizan la membrana hasta valores del potencial inferiores al umbral, se les
denomina estímulos subumbrales; los que la despolarizan justamente hasta el valor
umbral, estímulos umbrales y los que tienen intensidades mayores que los umbrales,
estímulos supraumbrales (figura #6).

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Una vez que el PA se ha generado, se propaga a lo largo de toda la fibra, incluso en dos
direcciones si no se ha producido en uno de los extremos de la fibra. En su propagación,
las características del PA no varían a menos que se cambien las condiciones de la fibra o
del medio que la rodea. Se puede afirmar que los PA cumplen la ley del todo o nada que
podría enunciarse como: un PA se produce o no se produce y si esto ocurre, será siempre
con las mismas características independientemente de las condiciones del estímulo
aplicado y una vez generado, se propaga a lo largo de la fibra, sin modificarlas en su
propagación. Esta propagación puede compararse con la propagación del fuego en un
reguero de pólvora y es posible porque las zonas despolarizadas, despolarizan a las
contiguas y estas, una vez excitadas despolarizan a las otras y así sucesivamente. Como
algunas fibras nerviosas tienen vainas de mielina, la propagación en ellas se hace de nodo
de Ranvier a nodo de Ranvier, llamándose entonces propagación saltatoria, la cual tiene
la ventaja de ser más rápida y económica (figura #7). La propagación del PA en fibras no
mielínicas es denominada no saltatoria. Cuando la propagación de los PA se hace en el
sentido natural de la célula (de la periferia al centro en las aferentes y del centro a la
periferia en las eferentes), se denomina propagación ortodrómica. Cuando sucede en
sentido contrario, se llama propagación antidrómica.

FIGURA #6: note que la aplicación de estímulos supraumbrales no modifica las

características del PA.

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FIGURA #7: representación de cómo se realiza la propagación saltatoria de PA.

Las bases iónicas que explican la generación del PA pueden resumirse como: una vez
alcanzado el nivel umbral, se abren súbitamente canales rápidos de sodio dependientes de
voltaje a través de los cuales penetran rápidamente cationes Na + siguiendo su gradiente
electroquímico hasta alcanzar la despolarización y químico después, tendiendo a
alcanzar el equilibrio electroquímico, con lo cual se invierte el potencial de membrana,
aproximándose al valor del potencial de equilibrio del ion Na+ calculado por la ecuación
de Nerst, de +61 mv. Una vez invertido el potencial, los canales rápidos de Na + se cierran
tan rápido como se abrieron y se abren canales de potasio, voltaje dependientes a través
de los cuales salen rápidamente cationes K+ siguiendo primero el gradiente
electroquímico y luego químico, con lo que se repolariza la membrana (figura #6). Debe
hacerse la observación de que las cantidades de iones Na+ que entran y las de K+ que
salen con cada PA son despreciables e imposibles de cuantificar con los métodos actuales
de medición y los cambios de concentración iónicos que acarrean son corregidos de
inmediato por la bomba de Na+ y K+. De tal suerte, si se paralizara la bomba de sodio-
potasio, la membrana podría disparar todavía miles de potenciales de acción, antes de que
se alteraran notablemente las concentraciones de ambos iones a ambos lados de la
membrana. Esto es posible por la alta capacitancia eléctrica de la membrana plasmática.

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FIGURA #8: registro monofásico de un PA. Sobreañadidas se encuentran las curvas de
permeabilidades relativas de los iones Na+ y K+.

Los registros esquemáticos presentados en las figuras corresponden a registros

intracelulares, por lo que los cambios de voltaje ocurren en una sola fase, llamándose a
los mismos registros monofásicos. La generalidad de los registros bioeléctricos se realiza
extracelularmente, comparando un campo eléctrico en una zona con el de otra, por lo que
se obtienen dos fases, denominándose registros bifásicos por ejemplo, los del
electrocardiograma o el electroencefalograma.

Si cuando se está generando un PA se estimula la fibra de nuevo, no ocurren cambios en

el potencial que se está produciendo, por lo que se dice que la fibra se encuentra en
periodo refractario. Este periodo se puede dividir en dos fases: una, cuando la célula no
puede ser estimulada de nuevo con ningún estímulo (período refractario absoluto) y otra,
en que puede ser vuelta a estimular usando estímulos supraumbrales (periodo refractario
relativo). El conocer el periodo refractario, permite saber la frecuencia máxima de
impulsos (PA) que pueden propagarse por una fibra.
Como principio general, a medida que el diámetro de una fibra excitable es mayor,
mayores son los PMR que en ella se generan, mayores los PA y mayor la velocidad de
propagación. Si se trata de neuronas, esta velocidad es mayor aún si la fibra es mielínica.
Mientras más delgada una fibra, más sensible al efecto del frío y los anestésicos locales y
mientras más gruesas y mejor mielinizadas, más sensibles a la compresión.

La importancia de los PA radica en que constituyen la forma fundamental en que se

trasmite rápidamente la información en los tejidos excitables dentro de una célula. Así, si
se registrara en un nervio periférico, que contiene fibras aferentes y eferentes que llevan
información sensorial y motora, lo único que se podría detectar son PA que se propagan
en ambos sentidos. Algunos factores como, los anestésicos locales, incrementan el umbral
de excitación de la célula en la parte en que se aplican, al bloquear los canales rápidos de
Na, haciéndola menos excitable, por lo que los PA que se propagan a lo largo de la célula

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quedan bloqueados en ese punto, no pudiendo trasmitir la información (sensorial en este
caso) que llevan, produciendo anestesia.

Algunos tejidos excitables, tanto muscular como neuronal, tienen la propiedad de la

autoexcitabilidad o automatismo. Las características de sus membranas que garantizan
esta propiedad son, además de las ya mencionadas, que en reposo mantienen una
permeabilidad mayor que en las células no automáticas a los iones Na+ , o Ca++ , o Na+
y Ca++ al mismo tiempo, o menor permeabilidad al K + o la combinación de algunas de
estas propiedades, lo que determina una despolarización sostenida que impide que la
célula se mantenga “en reposo”, que al progresar y llegar al valor del potencial umbral,
desencadena un potencial de acción con las características de los PA ya mencionadas.
Estas células funcionan como marcapasos, imponiendo el ritmo a algunas funciones
corporales como la respiración, la actividad cardíaca, gastrointestinal y otras (figura #7).

FIGURA#9: registro de células autoexcitables. Observe la fase de despolarización

espontánea que lleva el potencial al valor umbral, desencadenando el PA.

En el organismo, la forma natural de generarse los PA es en las células automáticas ya

mencionadas, a nivel de los receptores sensoriales y a nivel de las sinapsis. Se destaca
que a nivel porque en esas estructuras no ocurren PA por carecer de canales rápidos de Na
dependientes de voltaje, pero generan potenciales locales que son capaces de
desencadenar PA en las membranas vecinas cuando se conducen hasta ellas y logran
despolarizarlas hasta el valor umbral del potencial. A estos niveles, se modula la
información, se transducen cambios energéticos en formas de energía comprensible para
el SN como potenciales locales, los cuales dan lugar a la generación de PA; al aumento o
disminución de su frecuencia de descarga, codificando de esta manera la información de
los cambios energéticos que han sido transducidos; la que viaja en esta forma
propagándose a lo largo de las fibras en que se ha generado. Así, en un arco reflejo
elemental, por ejemplo el del reflejo de estiramiento o miotático tendríamos la siguiente
cadena de eventos: el estímulo (estiramiento), determina potenciales de receptor en los
husos musculares (receptores sensoriales) que generan potenciales de acción en la fibra
nerviosa aferente que se propagan al SNC donde provocan liberación de
neurotransmisores que generan potenciales locales excitatorios (con despolarización) que
producen en el cono axónico de la neurona motora la descarga de PA que se propagan a lo
largo del axón de esta neurona hasta llegar a las terminaciones donde se libera
acetilcolina, la que genera potenciales de placa (PL excitatorios) en todas las placas

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motoras de esa unidad motora, los que dan lugar en la membrana de la fibra muscular
(efector) a potenciales de acción musculares los que al propagarse a lo largo de cada
fibra muscular, desencadenan la contracción muscular.

FIGURA #10: representación de los sitios donde ocurren naturalmente los PL que
generan PA en distintos puntos de un arco reflejo elemental. Tenga en cuenta que a la
neurona aferente corresponden varios receptores (Unidad Sensorial) y a la neurona
motora varias fibras musculares (Unidad Motora). PL: potenciales locales. PPM:
potencial de placa motora. PA: potenciales de acción.

LA HABANA, 2004, “AÑO DEL 45 ANIVERSARIO DEL TRIUNFO

DE LA REVOLUCIÓN”

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