UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

CENTRO UNIVERSITARIO DE OCCIDENTE

DIVISION DE CIENCIA Y TECNOLOGIA
CARRERA DE AGRONOMIA
CURSO DE MICROBIOLOGIA GENERAL

LAS ARQUEOBACTERIAS

El grupo de seres vivos más antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante conjunto de
organismos y por sus especiales características se considera que conforman un Dominio separado:
Archaea.
Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son pequeños (0.5-5
micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Los organismos de Archaea generalmente se
reproducen por fisión, como la mayoría de las Bacterias. Los genomas de Archaea son de un
tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a la mayoría de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen
características bioquímicas y genéticas que las alejan de ellas. Por ejemplo:

o No poseen paredes celulares con peptidoglucanos

o Presentan secuencias únicas en la unidad pequeña del ARNr
o Poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los eucariotas
(incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces éster).

Hoy se encuentran restringidas (bueno lo de restringidas, ya no parece un término aplicable como

veremos más adelante) a hábitats marginales como fuentes termales, depósitos profundos de
petróleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinosos (incluso en el mar Muerto). Por habitar
ambientes "extremos", se las conocen también con el nombre de extremófilas.

Se considera que las condiciones de crecimiento en estos hábitats semejan a las existentes en los
primeros tiempos de la historia de la Tierra, por ello a estos organismos se los denominó
arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo).

LAS MEMBRANAS DE ARCHAEA

Los lípidos presentes en las membranas son únicos desde el punto de vista químico, a diferencia
de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces éster son los responsables de la unión entre los
ácidos grasos y glicerol. Los lípidos de las Archaea poseen enlaces éter para la unión del glicerol
con cadenas laterales hidrofóbicas. En lugar de ácidos grasos poseen cadenas laterales formadas
por unidades repetitivas de una molécula hidrocarbonada como el isopreno.

Los principales tipos de lípidos son los diéteres de glicerol. En algunos éteres las cadenas laterales
(fentanil) se unen entre sí por enlaces covalentes formando una monocapa en lugar de la bicapa
característica de las membranas celulares, siendo más estables y resistentes a condiciones
extremas, son por ejemplo, habituales en las bacterias hipertermófilas.
PAREDES CELULARES

Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada por un compuesto

similar al peptidoglucano de las bacterias, por lo que denomina pseudopeptidoglicano, con
enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los peptidoglucano. En otras archaeas la pared se
compone de polisacáridos, glicoproteínas o proteínas.

El tipo de pared más común es la capa superficial paracristalina (capa S) formada por proteína o
glucoproteína, de simetría hexagonal.

La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la célula. Las paredes de las Archaea
son resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la ausencia de peptidoglucano.

La única arqueobacteria que carece de pared es Thermoplasma.

ARBOL FILOGENETICO DE ARCHAEA

Sobre la base del análisis de la subunidad pequeña del ARN, las Archaea consisten en dos grupos
filogenéticamente diferentes: Crenarchaeota y Euryarchaeota. Se diferencian por el tipo particular
de ARN que presentan y por el ambiente en que habitan. Las Crenarchaeota (crenotas) es un
grupo fisiológicamente homogéneo de hábitats enteramente termofílicos. En cambio las
Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotípicamente heterogéneo, que incluye a las
metanogénicas, halófilas, etc.

Basados en su fisiología se distinguen:

o metanogénicas procariotas que producen metano

o halofilas extremas viven en regiones con muy alta concentración de sal (NaCl); requieren
una concentración de al menos 10% de cloruro de sodio para su crecimiento

o extremas (hiper) termófilas viven a temperaturas muy altas.

Además de las características unificadoras de las arqueobacterias, (pared celular sin mureína,
lípidos de membranas con enlaces éter, etc.), estos procariotas exhiben atributos bioquímicos que
le permiten adaptarse a estos ambientes extremos. Las Crenarchaeota son principalmente
hipertermofílicos dependientes del sulfuro y los Euryarchaeota son metanogénicos y halófilos
extremos.

Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire (O2). En ambientes
anaeróbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos marinos y de agua dulce, pantanos y
suelos profundos, tracto intestinal de animales y plantas de tratamiento de líquidos cloacales. Las
metanogénicas tienen un tipo increíble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de
energía y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de construcción de
material celular desde H2 y CO2, Las metanogénicas producen metano (CH4) en un único proceso
generador de energía. El producto final, gas metano, se acumula en el ambiente, así se han creado
la mayoría de las fuentes naturales de gas natural (combustible fósil) utilizado con fines
industriales o domésticos.

Los procariotas Metanogénicos son habitantes normales del rumen de vacas y

rumiantes. Una vaca puede eliminar unos 50 litros de gas metano por día, en el
proceso de eructación. El metano es un importante gas de efecto invernadero que se
acumula en la atmósfera a velocidad alarmante. Cuando se destruyen áreas verdes y
se reemplazan por ganado se produce un doble impacto en el incremento del efecto
de invernadero ( "double-hit"):

1. menores cantidades de CO2 serán asimiladas debido a la remoción de las

plantas

2. CO2 y CH4 adicionales serán liberados por el metabolismo combinado del

ganado y los procariotas metanogénicos.

Por otra parte gran cantidad de gas metano es producido durante el tratamiento de los líquidos
cloacales, sin embargo normalmente es descartado en lugar de ser reciclado.

Methanococcus jannischii

Methanococcus jannischii fue originalmente aislada de una muestra tomada de una chimenea
(white smoker: fumarola blanca) a 2,600 metros de profundidad en el Pacífico Este. Puede crecer
en un medio de cultivo mineral que contenga solo H2 y CO2 como fuente carbonada y en un rango
de temperatura entre 50º - 86º grados. Estas células son cocos irregulares móviles, debido a la
presencia de dos haces de flagelos polares insertos cerca del mismo polo .

Halófilas extremas

Viven en ambientes naturales como el mar Muerto, el Great Salt Lake (Colorado USA), o en
estanques de evaporación de agua salada, donde la concentración de sal es muy alta (hasta 5
molar o 25 por ciento de NaCl). Estos procariotas requieren la sal para su crecimiento, sus
paredes celulares, ribosomas y enzimas se estabilizan con el ión Na+. Halobacterium halobium, la
especie predominante en Great Salt Lake, se adapta al ambiente altamente salino por el desarrollo
de una "membrana púrpura", que toma esta coloración por la presencia del pigmento del tipo de
rodopsina llamado bacteriorrodopsina, que reacciona con la luz formando un gradiente de
protones a lo largo de la membrana que permite la síntesis de ATP. Este es el único ejemplo en la
naturaleza de una fotofosforilación sin clorofila. Estos organismos son heterótrofos y la mayoría
aerobios, aunque también se han encontrado algunas cepas que se desarrollan anaeróbicamente.
La alta concentración de NaCl en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la respiración, por
lo que usando bacteriorrodopsina aumentan su capacidad de producir a ATP, convirtiéndolo a
partir de la energía lumínica.

Halobacterium salinarium

Halobacterium salinarium es una halofila extrema que crece a 4 - 5 M NaCl y no crece por debajo
de 3 M NaCl. La preparación por criofractura muestra la estructura de la superficie de la
membrana celular y revela pequeños parches de "membrana púrpura" que contienen el pigmento
bacteriorrodopsina embebidas en la membrana plasmática, este pigmento expulsa un protón de
la célula, creando así un gradiente de protones que puede ser usado para generar ATP.

Termófilas extremas (Termoacidófilas)

Representan varias líneas filogenéticas de Archaea. Estos organismos requieren temperaturas

muy altas (800C – 1050C) para crecer. Sus membranas y enzimas son inusualmente estables a estas
temperaturas. La mayoría de ellas requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el
sulfuro como aceptor de electrones en la respiración, en reemplazo del oxígeno. Otras son
litotróficas y oxidan sulfuro como fuente de energía, crecen a bajo pH (< pH 2) dado que acidifican
su ambiente oxidando sulfuro a SO4 (ácido sulfúrico). Estos hipertermófilos son habitantes de
ambientes calientes, ricos en sulfuro asociados a los volcanes, como los manantiales calientes,
géiseres y las fumarolas del Parque National de Yellowstone, en respiraderos termales
("smokers") y en fracturas del piso oceánico. Sulfolobus fue la primera Archeae hipertermofílica
descubierta por Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin en 1970. Su descubrimiento,
junto al de Thermus aquaticus en el Parque Yellowstone, iniciaron el campo de la biología de los
hipertermófilos. Thermus aquaticus, (fuente de la enzima taq polimerasa usada en la reacción en
cadena de la polimerasa , PCR), crece a 700C. Sulfolobus crece en ambientes rico en sulfuro,
manantiales calientes, a 900C y pH 1. Thermoplasma, también descubierta por Brock, es un
termófilo único, ya que es el representante exclusivo de una línea filogenética de Archaea.
 Thermoplasma recuerda a las bacterias micoplasmas ya que carece de pared celular.
Thermoplasma crece a 550C y pH 2; solo han sido encontradas en pilas calientes de carbón, los
cuales son productos de desecho humanos.

Sulfolobus acidocaldarius (T.D. Brock)

izq: MET X 85,000, der: microfotografía por Parque National de Yellowstone
fluorescencia de células adheridas a cristales de sulfuro

Sulfolobus es un termófilo extremo que se encuentra en manantiales ácidos productos de

calentamiento por volcanes, y suelos con temperaturas entre 600C - 95 0C, y pH 1 a 5.

Yellowstone National Park, USA, izq: Octopus Spring, der: Obsidian Pool.

A pesar que las Archaea son extremófilos por excelencia, también pueden encontrarse Bacterias, e
inclusive algunos eucariotas en estos hábitats. Ninguna bacteria produce metano, pero existen
algunas que crecen en estos ambientes. Con respecto a la tolerancia ácida, una bacteria:
Thiobacillus, puede crecer a pH 0. Un alga, Cyanidium, también puede crecer a pH 0. En ambiente
supercálidos ( > de 100 0C), los Archaea son exclusivos. Ninguna bacteria puede crecer en altas
concentración de sales.
Relación entre los dominios

Archaea Bacteria Eukarya

plantas (celulosa) animales

pseudopeptidoglicano, o solo por (ninguna) fungi
Pared peptidoglicanos (quitina)
proteínas

Lípidos: las cadenas hidrocarbonadas

Lípidos: las cadenas de ácidos grasos están
Membrana ramificadas están unidas al glicerol por
unidas al glicerol por enlaces éster
enlaces éter

ADN fragmentado en
Genoma ADN único, circular, presencia de plásmidos
cromosomas múltiples

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Material traducido y modificado de Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison

Department of Bacteriology, por Dra. Ana María González