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Homeostasis del equilibrio

acidobásico

Dr. Alfredo Constaín Franco

Dr. Jaime Borrero Ramírez

Propósitos

Este capítulo ofrece una introducción a los conceptos de ácidos y bases,

3 y a la forma cómo el organismo los produce y mantiene su balance. Usted
Homeostasis del equilibrio

aprenderá:

• Qué es un ácido y una base.

acidobásico

• Cómo se comporta el ión hidrógeno en solución y su concentración.

• Qué significa pH.
• Qué es la ecuación de Henderson-Hasselbalch.
• En qué consiste la teoría fisicoquímica.
• Por qué se producen ácidos.
• Cómo enfrenta el organismo los cambios en
el estado acidobásico.

Descripción de ácidos y bases Cuando un ácido se disuelve en

Los conceptos de ácido y base sólo agua, le da un protón, y se generan
comenzaron a entenderse fácil- dos iones
mente después de 1923 cuando, en
forma separada, Bronsted y Lowry HCl + H2O → H3O+ + Cl¯
describieron sus teorías. H3O+ = llamado ión hidronio
Un ácido se define como una
sustancia desde la cual puede re- El hidrógeno jamás está libre o solo
moverse un protón. De otro lado,
una base es una sustancia que pue-
de remover o aceptar un protón
desde un ácido. Par conjugado: es siempre un ácido
Una reacción acidobásica con- y una base
siste en la transferencia de un pro- HCl + H2O → H3O + Cl
+ ¯

HCl es llamado ácido

tón desde un ácido a una base.
Cl- es su base conjugada
El agua es una sustancia an-
fiprótica que puede actuar como Otro par conjugado es:
ácido o como base. H2O y H3O+
Cuando el ácido dona fácilmente H2O es la base
su protón se trata de un ácido fuer- H3O+ es el ácido conjugado
te; cuando no lo hace se habla de
ácido débil. Las bases que aceptan
fácilmente un protón serán bases fuertes y en caso contrario serán bases
débiles.

40
Autoionización del agua
Las moléculas de agua reaccionan en forma espontánea entre sí para
formar iones. Esto les da una alta reactividad, gracias a lo cual es el
solvente donde suceden las reacciones que mantienen la vida:

H2O + H 2O → H3O+ + OH¯

(hidronio + hidroxilo)

En capítulos posteriores este concepto de la ionización del agua ten-

drá mucha importancia cuando se
esbocen los conceptos de una nue- El pH se mide con un electrodo es-
va teoría que al parecer revolucio- pecífico de vidrio, que desarrolla un
nará todo lo que se conoce hasta potencial electroquímico proporcio-
ahora acerca del equilibrio ácido nal al logaritmo de la actividad del
básico del organismo, incluyendo ión hidrógeno
el funcionamiento renal. Para esta pH= -log 10 aH
+

teoría, llamada fisicoquímica, el aH +

= actividad del hidrógeno o con-
3
grado de ionización del agua es el centración efectiva

Homeostasis del equilibrio

que explica el aumento o la dismi-
nución en el contenido de los iones

acidobásico
de hidrógeno o pH (ver capítulos sobre alteraciones del equilibrio ácido-
básico y paciente crítico).

Concentración del hidrógeno y significado de pH

La acidez o alcalinidad está dada por la concentración de los iones de
hidrógeno ([H+]) en la solución. A mayor contenido de iones hidrógeno
mayor acidez, y viceversa.
La complejidad de las reaccio- pH normal
nes biológicas y sus innumerables
interacciones hacen necesario el El pH normal es de 7,4, pero se acep-
mantenimiento, en un rango muy ta un rango de pH normal de 7,35 y
estrecho, de la concentración de 7,45 (ligeramente alcalino), lo cual
abarca dos desviaciones estándar de
iones hidrógeno en el plasma y en lo normal. Fuera de este rango se
las soluciones acuosas, debido a sus considera que:
poderosos efectos sobre los puentes
o uniones de hidrógeno, los cuales Un pH < 7,35 es anormalmente áci-
pueden modificar las estructuras do.
proteínicas y con ello el funciona- Un pH > 7,45 es anormalmente alca-
miento celular. lino.
La [H ] en el agua pura es del or- Los valores extremos compatibles
+
con la vida se consideran entre 6,8
den de 10—7 mmol/L que es igual a la y 7,8.
concentración de hidroxilos [OH—],
por lo cual se considera neutra. En
el plasma la [H+] óptima es de 40
nmol/L, es decir 40 x 10—9 mmol/L. IMPORTANTE
La concentración del hidrógeno
libre es del rango de una millonési- El valor de pH es justamente un nú-
mero y no tiene unidades, sin embar-
ma parte de un milimol, en el cual
go es común utilizar el término “uni-
se miden la mayoría de electrolitos dad de pH”, para hacer referencia a
sanguíneos, es decir 10 mmol/L. la unidad de cambio en el pH y no a
—6

Con el objetivo de no utilizar uni- una medida específica.

dades tan pequeñas y difíciles de

41
 manipular, en 1909 Peter Sorensen propuso expresar la acidez mediante
el concepto de “potencia o exponente de hidrogenión” (pH), para re-
ferirse al logaritmo negativo de la concentración de iones hidrógeno.
Se requiere que el logaritmo se defina como base 10 y la concentración
como la actividad del hidrógeno en moles por litro. Ahora el pH se acepta
de manera universal para representar la [H+].
Así, la acidez o alcalinidad se mide como pH y en el plasma normal
será:
-log 0,00000004 = 7,3979 (7,4)

A diario se producen y se consumen 70 millones de nanoequivalentes

(nEq) de iones hidrógeno, en comparación con 2.800 nEq que existen en
los líquidos orgánicos. La diferencia se explica por la presencia de siste-
mas tampón o búfer, que mantienen la concentración de iones H+ libres
o pH, dentro de límites muy estrechos:
3 Líquido extracelular: pH 7,4 o [H+] 40 nEq/L
Homeostasis del equilibrio

Líquido intracelular: pH 7,1 o [H+] 80 nEq/L

acidobásico

Producción de ácidos IMPORTANTE

En condiciones normales cada día el me-
tabolismo celular de las grasas y de los Cargas ácidas y alcalinas que
carbohidratos genera grandes cantidades alteran el equilibrio A-B
de CO2 (15.000-20.000 mmol), que circula
Acidosis respiratoria
por la sangre disuelto como ácido carbó-
Retención de CO2
nico y se elimina en los pulmones nueva- Acidosis metabólica
mente como CO2 (ácido volátil). Por el Exceso de ácidos no volátiles
contrario, el metabolismo de proteínas, Alcalosis respiratoria
nucleótidos y otros constituyentes de la Remoción excesiva de CO2
dieta genera ácidos fijos que debe elimi- Alcalosis metabólica
nar el riñón. Una dieta habitual genera Exceso de álcalis
aproximadamente 1-1,5 mmol de H+/kg
de peso al día (70-100 mmol/día). Por
ejemplo, la cisteína y la metionina producen ácido sulfúrico, mientras la
lisina, la histidina y la arginina generan ácido clorhídrico.

Ecuación de Henderson y Hasselbalch

Antes de avanzar en otros conceptos es necesario detenernos un poco
en cómo hasta el momento se aborda clínicamente el equilibrio acido-
básico. Para ello, es imprescindible hablar de la ecuación de Henderson-
Hasselbalch, entender de dónde proviene y cuáles son las variables que
se involucran.
Como se verá más adelante, el sistema del bicarbonato representa el
búfer más importante del espacio extracelular (ver búferes o tampón).
Los sistemas de búferes del bicarbonato y de los no bicarbonato per-
manecen en equilibrio. Si se midieran todos los componentes de ambos
sistemas se obtendría la concentración de iones hidrógeno ([H+]) o el pH
de la sangre. Sin embargo, los sistemas no bicarbonato representan un
grupo heterogéneo de sustancias y como el sistema bicarbonato es cuan-
titativamente de concentración mayor, cualquier alteración se reflejará
de manera adecuada en él.
42
 Manera de convertir pH y [H+] (pH 7,4 = 40 nmol/L)
Por ser logaritmo negativo una pequeña variación en el pH en un
sentido, representará un gran cambio de [H+] en el otro.
↓ 7,4 a 7,3 → ↑ 25% [H+]
Método 1
Por cada 0,01 de cambio en pH la [H+] cambia 1 nmol/L en senti-
dos contrarios (sólo aplica entre 7,1 y 7,5)
Entonces, si el pH cambia de 7,4 a 7,2 → ΔpH= 0,2→ Δ[H+]= 20
nmol/L pH 7,2 → [H+]= 40 + 20 = 60 nmol/L
Método 2
• La disminución de pH desde 7,4 (40 nmol/L)
Por cada 0,1 de pH se multiplica en forma secuencial el conte-
nido de [H+] x 1,25
Se comienza en 7,4, es decir, 40; si baja a 7,3 será 40 X 1,25 = 50;
si baja a 7,2 será 50 x 1,25= 62,5 y así sucesivamente
• Aumento de pH desde 7,4 (40 nmol/L) 3

Homeostasis del equilibrio

Cada 0,1 de pH se multiplica en forma secuencial 40 x 0,8
Se comienza en 7,4, es decir, 40; si sube a 7,5 será 40 X 0,8 = 32;

acidobásico
si sube a 7,6 será 32 x 0,8= 26 y así sucesivamente

pH 6,8 6,9 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7
VERDADERO 158 126 100 79 63 50 40 32 25 20
[H+]
ESTIMADO x 1,25 x 0,8
0,8/1,25 153 122 98 78 63 50 40 32 26 20
ESTIMADO _ _ _ 70 60 50 40 30 _ _
LINEAL

Henderson aplicó la ley de masas para la reacción de disociación del

ácido carbónico. Esta ley establece que la velocidad de una reacción
química es proporcional a la concentración de los reactantes; en este
caso la reacción es:
CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3¯

En los sistemas biológicos muchas reacciones son reversibles y por ello se

alcanza un equilibrio, el mismo que estará determinado por la constante
de equilibrio que involucra diversos factores, entre ellos la temperatura.

K2 x [CO2] x [H2O] = K1 x H2CO3= [H+] x [HCO3¯]

[H+] x [HCO3¯]
K1= ____________
[H2CO3]

Para hallar la concentración de iones hidrógeno, se reordena la ecuación:

[H2CO3]
[H+] = K1
[HCO3¯]

43
 Si se realizara la misma fórmula en la
primera parte de la reacción, podría
despejarse que el valor del ácido car-
bónico H2CO3 (considerando el valor
del agua, por su gran magnitud como
una constante), es igual a la concen-
tración del CO2 o CO2 disuelto. El valor
del CO2 disuelto se halla mediante la
ley de Henry y dependerá de la solu-
bilidad (S) del CO2 y su presión parcial
(pCO2).
IMPORTANTE
La cantidad de H2CO3— en san-
gre es ínfima comparada con
la pCO2 (relación 1:400), como
están en equilibrio al medir la
pCO2 se encontrará el compo-
nente ácido.
Por tanto, midiendo el HCO3— y
la pCO2 se obtiene el pH.

[CO2] = α x pCO2
Coeficiente de solubilidad α = 0,0308 (a 37 ºC)

Al reemplazar este valor finalmente de despeja:

3
α pCO2 pCO2
Homeostasis del equilibrio

[H+]= K1 = *K´
[HCO3¯] [HCO3¯]
acidobásico

K1: su valor no puede derivarse Ecuación de H-H simplificada

en forma teórica es medido ex-
perimentalmente equivale a 800
nmol/L
* K´: nueva constante, al multi-
plicar 800 nmol/L por la constan-
te de solubilidad del CO2, que es
de 0,03 da un valor de 24.
No se necesita memorizar la
ecuación de H-H, si se elimina
log y pK , se expresa la relación
de los tres valores claves:
HCO3¯
pH ≈
PCO2

El pH refleja la relación del

En una persona en condiciones nor- HCO3— con la pCO2
males con pCO2 de 40 mmHg y un
HCO3¯ de 24, el contenido de iones
hidrógeno sería:
pCO2 40
[H+]= K´ x = 24 x = 40 nm/L
[HCO3—] 24

En 1916, Hasselbalch transformó la fórmula de Henderson a la forma

logarítmica de Sorensen y dio lugar a la ahora conocida fórmula de Hen-
derson–Hasselbalch:

** [CO2] - α pCO2 [HCO3—]

pH = *pK´ + log _______________ = pK´ + log
α pCO2 α pCO2

*pK´ tiene valor experimental de 6,1 (log10 de 800), pero varía con la
temperatura y la concentración iónica de la solución.

**[CO2] se refiere a la concentración total de dióxido de carbono e inclu-

ye todas las formas: CO2 disuelto, H2CO, ión carbonato y bicarbonato.

44
 [HCO3—] 24 mmol/L
pH= 6,1 + log = 6,1 + log =
0,03 x pCO2 0,03 x 40 mmHg

pH= 6,1 + log 20 = 7,4

“La ecuación de Henderson-Hasselbalch relaciona el pH de la sangre con

los componentes del sistema búfer-bicarbonato”.

Teoría fisicoquímica (modelo de Stewart)

En el aparte anterior se decía que al ser el sistema del bicarbonato el
búfer más importante del espacio extracelular, reflejaba de manera ade-
cuada cualquier alteración que se produjera en el conjunto y que ello
permitió el análisis del equilibrio acidobásico con la ecuación de Hen-
derson-Hasselbalch. Sin embargo, no se especifican en forma apropiada
los fenómenos subyacentes que causan dichas alteraciones, excepto las
que obedecen a los cambios en el CO2, como componente respiratorio.
En 1983, el fisiólogo canadiense Peter Stewart revolucionó el análisis 3

Homeostasis del equilibrio

del equilibrio acidobásico al lanzar su teoría basada en los principios
fisicoquímicos que rigen todas las reacciones. El modelo se apoya en el

acidobásico
concepto de que la concentración de iones de hidrógeno en las solucio-
nes biológicas, se debe al grado de ionización del agua y no a la ganancia
o pérdida de H+. Entonces, el contenido final de H+ está determinado por
tres factores independientes:

• La pCO2 o presión parcial de dióxido de carbono.

• La llamada diferencia de iones fuertes (reflejo del estado de los sis-
temas búferes).
• La concentración total de ácidos débiles.

Los cambios en la concentración de

los iones hidrógeno sólo se produ-
cen si se alteran una o más de estas
tres variables independientes. Por
el contrario, otros factores como el
HCO3—, el pH y la misma concentra-
ción de iones hidrógeno, sólo son un
reflejo de los cambios dados en esas
tres variables independientes, por lo
cual se las considera como variables
dependientes. Al conocer el valor de
las tres variables independientes, se
puede hallar el contenido de H+ o pH.
Modelo de Stewart (fisicoquímico):
Tres variables independientes deter-
minan el pH o concentración de H+:
• pCO2
• Diferencia de iones fuertes
(DIF)
(strong ion difference, SID)
DIF= Na+K+Mg+Ca– (Cl + lactato)
• Concentración total de ácidos
débiles (Atot)
Albúmina y fosfato

Cómo mantener ácidos y bases en El pH refleja la relación de las tres

equilibrio variables independientes: la DIF, los
Para conservar un balance acido- Atot y la pCO2
básico la cantidad de ácido que se pH ≈ SID – Atot/ pCO2
excreta a diario deber ser igual a la
cantidad que se produce, de lo con-
trario habría una alteración. Para evitar un cambio en el pH el organismo
posee tres sistemas básicos reguladores o de defensa, que operan tanto
en condiciones normales como en procesos patológicos:

45
 • Los sistemas búferes o tampón, que actúan de forma inmediata.
• La respuesta respiratoria o alteración de la pCO2, que representa la
segunda línea de defensa y se inicia en horas.
• La respuesta renal o alteración en el HCO3—, que es la última línea de
defensa y requiere varios días.

Búferes o tampones
Son sustancias capaces de minimizar
los cambios en el pH cuando se agrega IMPORTANTE
un ácido o una base. Remueven o libe-
Búferes
ran iones hidrógeno y son una mezcla
de un ácido débil [H A] con la sal de ese Extracelular
mismo ácido, conjugado con una base Bicarbonato: ácidos metabólicos
fuerte [B A]. El organismo tiene una Hemoglobina: CO2
gran capacidad de búfer representado
en varios sistemas que varían según el Intracelular
compartimiento que se considere: Proteínas y fosfatos
3 Carbonato de calcio (crónico)
A nivel extracelular, el sistema CO2
Homeostasis del equilibrio

- ácido carbónico - bicarbonato, es el Orina

más importante y es el responsable de Fosfatos (HPO = / H PO ¯)
acidobásico

4 2 4
más del 80% de la capacidad búfer. No Amonio (NH → NH +)
3 4
obstante, su utilidad se limita a los
ácidos metabólicos; para el propio CO2
(ácido volátil) se requiere de la gran
capacidad búfer de la hemoglobina, sobre todo la deoxihemoglobina. Por
su baja concentración otras proteínas y los fosfatos son de poca impor-
tancia. A nivel intracelular, por el contrario, las proteínas y los fosfatos
son los búferes más importantes.
El efecto combinado de los búferes extracelulares neutraliza aproxi-
madamente el 50% de la carga de ácidos fijos o el 70% de la carga de
álcalis no volátiles. El resto de la neutralización está a cargo del sistema
búfer intracelular. Al inicio actúa el bicarbonato, pero los residuos de
histidina de las proteínas asumen el papel principal. Si la proteínas hi-
cieran la neutralización, sin la mediación del bicarbonato, la avidez del
ión H+ por los residuos de histidina, causaría una alteración de la función
proteínica. Del total de 1.200 mEq/L de residuos de histidina disponibles
como posibles aceptores de H+, sólo
se utilizan 400 mEq/L para neutrali- Búferes promedio para una per-
zación. Por la acción conjunta de los sona de 70 kg de peso (mmol/L):
sistemas intracelular y extracelular se
neutralizan más de 1.000 mEq de H+. LEC LIC
En los trastornos, también casi Búfer
Bicarbonato 330 375
toda la compensación se produce en
Proteínas < 10 400
el espacio intracelular. Si hay acumu- Fosfatos < 15 < 50
lación de CO2 (acidosis respiratoria), LEC: líquido extracelular
éste migra a las células en donde se LIC: líquido intracelular
combina con H2O para formar H2CO3,
que por acción de la anhidrasa car- Modificado de: Halperin and
bónica se disocia en H+ y HCO3¯. Los Golstein. Fluid, Electrolyte and
búferes proteínicos neutralizan los H+ Acid Base Physiology, 3rd Ed. WB
Saunders, 1999.
y el HCO3¯ abandona las células y au-
menta el HCO3¯ del plasma. Si lo que

46
se produce es una disminución en el CO2 (alcalosis respiratoria), se
reversa la reacción, con H+ que se liberan de las proteínas que se unen
al HCO3¯ y producen finalmente CO2 y H2O; con ello se reduce el HCO3¯
del plasma.
El carbonato de calcio de los huesos juega un papel importante en los
casos de acidosis metabólicas prolongadas (insuficiencia renal crónica).
También en la orina la función de los búferes permite eliminar H+ y rege-
nerar bicarbonato; los fosfatos son los responsables de la mayoría de la
acidez titulable, y el amonio juega un papel importante en la formación
de NH4+.

Respuesta respiratoria
Mediante la ventilación alveolar el Relación ventilación alveolar y pH
pulmón elimina cada día cerca de
Los cambios en la VA se relacionan
15.000 mmoles de CO2 en promedio
de manera inversa a la pCO2
y así mantiene la pCO2 en 40 mmHg.
El aumento o la disminución en la Los cambios en la pCO causan cam- 3
2
producción de CO2 se compensan bios en el pH (Henderson)

Homeostasis del equilibrio

por incremento o disminución en la [H ] = 24 x pCO2 / [HCO3—¯]
+

ventilación para mantener la pCO2

acidobásico
constante.
A su vez los quimiorreceptores del tronco cerebral, y en menor escala
los que se hallan en los cuerpos carotídeos, sensibles al pH, controlan
la ventilación alveolar: al aumentar la pCO2 y disminuir el pH, los qui-
miorreceptores responden incrementando la respiración para retornar la
pCO2 a su nivel normal. En forma similar con el aumento de los ácidos
metabólicos y la disminución del pH, se produce hiperventilación para
reducir la pCO2 y equilibrar el descenso en el HCO3¯. La respuesta respi-
ratoria es especialmente útil, pues al ser el CO2 difusible, tiene efectos
tanto sobre el pH extracelular como sobre el intracelular.
Cuando hay alteraciones el aumento de la ventilación se inicia
aproximadamente a las 2 horas y es máximo entre las 12 y las 24 horas.
La compensación respiratoria sola no logra corregir por completo el pH.

Respuesta renal
Los riñones contribuyen a la homeosta-
sis acidobásica regulando la excreción
renal de bicarbonato, que es el me-
canismo normal de eliminación de los
ácidos fijos. Frente a una alteración
del equilibrio, la compensación renal
requiere varios días para alcanzar su
máxima capacidad. Para mantener el
pH entre 7,38 y 7,42 el riñón cumple
las siguientes funciones:
• Reabsorción del bicarbonato filtra-
do (4.000-5.000 mmol/día).
• Generación de nuevo bicarbonato.
• Excreción de la producción diaria
de ácidos fijos (1 mmol/kg).
IMPORTANTE
Mecanismos renales del balance
ácido-básico
Túbulo proximal:
• Reabsorción 80% HCO3¯ filtrado
• Producción y secreción de
amonio
Asa de Henle (gruesa ascenden-
te):
• Reabsorción 15% HCO3¯ filtrado
Túbulo distal:
• Reabsorción HCO3¯ residual
• Acidez titulable
• Secreción HCO3¯ residual

47
 Reabsorción del bicarbonato filtrado
La excreción de bicarbonato en la orina es el resultado de la filtración,
la reabsorción y la secreción. El bicarbonato se filtra de manera libre en
el glomérulo. Si los niveles plasmáticos normales son de 24 mmol/L y la
tasa de filtración glomerular es de 180 L/día, se habla de 4.320 mmol/
día filtrados, que de ser eliminados equivaldrían a adicionar a la sangre 4
litros de ácido con concentración 1 normal. El 80% se reabsorbe en el tú-
bulo proximal, 15% en la porción gruesa de la rama ascendente del asa de
Henle y el resto, en las células intercaladas de los túbulos contorneados
distal y colector. La reabsorción de HCO3— es un fenómeno activo, pero
no se realiza en forma directa, sino que involucra la secreción activa de
H+ al líquido tubular, lo cual permite la excreción de los ácidos fijos (50-
100 mmol/día).

Reabsorción de HCO3— en el túbulo proximal y el asa de Henle

Hay dos mecanismos que se encargan de la secreción del H+ al líquido
3 tubular: mediante un co-transportador Na+-H+, que es la vía principal, y
a través de una bomba de protones H+-ATPasa. El HCO3¯ filtrado no pue-
Homeostasis del equilibrio

de atravesar la membrana apical, se une al H+ secretado para producir

CO2 y H2O. El CO2 se difunde; a nivel intracelular la anhidrasa carbónica
acidobásico

cataliza la producción del H+ que se secreta y del HCO3¯ que entra a la

sangre a través de otro co-transportador de la membrana basolateral, el
cual acopla tres moléculas de HCO3¯ y una de Na+. Hay un intercambio
adicional de CI¯ por un transportador contrario. Cada molécula de HCO3¯
removida del túbulo, se recobra en la sangre peritubular y el pH del
líquido tubular desciende a 6,5. Como preámbulo de la teoría fisicoquí-
mica puede decirse que, bajo sus conceptos, el evento más importante
para el equilibrio acidobásico en este paso, es la reabsorción de sodio,
que modifica la diferencia de iones fuertes (DIF) (figura 3-1).

Sangre Intersticio Célula Túbulo

HCO3¯ filtrado

Na+ Na+ Na+

ATP
H+ + HCO3¯
K+ H+
AC
Na+
ATP
H2CO3
3 HCO3¯
HCO3 ¯

AC
Cl¯
Cl¯ AC

H2O + CO2
CO2 + H2O

Figura 3-1. Reabsorción del HCO3¯ filtrado por las células del túbulo proximal.

48
Reabsorción de HCO3— en el túbulo contorneado distal y colector
El H+ resulta del CO2 y del H2O por
acción de la anhidrasa carbónica. IMPORTANTE
El H+ se secreta por el lado apical
El H+ secretado a nivel tubular pue-
de la membrana, por acción de
de:
una H+ ATPasa, y a través de un • Combinarse al HCO ¯ filtrado:
3
transportador de contracorriente reabsorción de HCO3¯
H K ingresa simultáneamente K
+ + +
• Combinarse con otros búferes:
a la célula. El HCO3¯ se reabsorbe a generar nuevo HCO3¯
nivel de la membrana basolateral,
por otro transportador contrario
en intercambio con Cl¯, disminuyendo el pH del líquido tubular a 4,0.
Bajo la visión de la teoría fisicoquímica puede decirse que aquí el even-
to más importante para el equilibrio acidobásico es la excreción de
cloro, junto con la reabsorción de potasio, que modifican la diferencia
de iones fuertes (figura 3-2).
3

Homeostasis del equilibrio

Sangre Intersticio Célula Túbulo

acidobásico
H+ secretado

K+ K+
ATP
H+ H+

ATP H+ + HCO3¯
HCO3¯ HCO3— H+
AC
Cl¯ Cl¯
H2CO3

AC AC
CO2 + H2O H2O + CO2

Figura 3-2. Reabsorción de HCO3— por las células intercaladas A

del túbulo colector.

Secreción de HCO3¯ en el túbulo colector

En el túbulo colector a nivel cortical se encuentra una segunda población
de células intercaladas (B), las cuales en lugar de secretar H+ secretan
HCO3¯ al líquido tubular en intercambio con Cl¯ por un transportador con-
trario que existe en la membrana apical. A nivel de la membrana baso-
lateral, un transportador único H+ ATPasa reabsorbe H+ a la sangre, con
difusión pasiva de Cl¯. Este mecanismo funciona en las alcalosis metabó-
licas. Desde la óptica fisicoquímica, la reabsorción de cloro es el evento
clave (figura 3-3).

Generación de nuevo bicarbonato

Mediante la reabsorción de bicarbonato antes expuesta, se logra recu-
perar el HCO3— utilizado a nivel tubular, pero no se logra una verdadera

49
 Sangre Intersticio Célula Túbulo

HCO3¯ secretado

H+ HCO3¯
H ¯
HCO3¯
ATP
Cl—
AC
Cl—
CO2 + H2O

Figura 3-3. Secreción de HC03¯ por las células intercaladas B

3 del túbulo colector cortical.
Homeostasis del equilibrio

ganancia de HCO3— ni una excreción de

acidobásico

IMPORTANTE
H+. Para ello, los H+ que se secretan a
nivel luminal se unen a otros búferes Cuando los riñones agregan nue-
no bicarbonato, los cuales los atrapan vo HCO3¯ a la sangre, realmente
en el líquido tubular para su secreción excretan H+ del cuerpo
en la orina. Con esto el HCO3¯ que se
forma previamente a nivel celular con
la hidratación del CO2, representa una
ganancia neta de HCO3¯ que pasa a la sangre (figura 3-4).

Sangre Intersticio Célula Túbulo

H secretado
+

ATP
H + H+ + búfer

HCO3– HCO3—

Cl Cl¯
AC
H+ - búfer
CO2 + H2O

Figura 3-4. Generación de HCO3—, con excreción de H+ unido a otros búferes.

Excreción de la producción diaria de ácidos fijos

Como se mencionó antes, el efecto de agregar nuevo bicarbonato a la
sangre (alcalinizar) representa la forma de eliminar los ácidos fijos del
organismo, y a su vez constituye la forma cómo actúa la compensación
renal para la acidosis. Diversos ácidos débiles se filtran en el glomérulo y

50
actúan como búferes urinarios en pro-
porción a su cantidad y a su pK. Éstos
son, el fosfato que por su pKa favorable
de 6,80 y su mayor excreción es el más
importante, el ácido úrico (pKa 5,75)
y la creatinina (pKa 4,97), que repre-
sentan la llamada acidez titulable. Por
otra parte, la producción de amonio,
juega un papel muy importante en los
fenómenos de compensación durante
alteraciones acidobásicas (figura 3-5).
Sistema búfer fosfato
HPO4¯ + H+ ↔ H2PO4¯
Excelente par búfer por pK 6,8
pH= 6,8 + log HPO4= /H2PO4¯
Si pH normal de 7,4 la forma
dibásica (H2PO4) es 4 veces más
que la monobásica (HPO4—), dis-
ponible para tamponar H+
Pero el mínimo pH tubular de 4,4
está en su mayoría como H2PO4¯

Acidez titulable pH ácido limita capacidad

Los H+ que se excretan en la orina lo ha-
cen combinados con búferes diferentes Total fosfato filtrado = 180 L/día
del bicarbonato. La forma de medir la x 1 mmol/L
es decir 180 mmol/día
cantidad de H+ eliminados es a través 3
HPO4- filtrado = 80% x 180 mmol/d
de la adición (titulación) de hidróxido

Homeostasis del equilibrio

= 144 mmol/día
de sodio. Se considera que el número Pero 75% reabsorbido, es decir,
de miliequivalentes de NaOH que se disponible para búfer

acidobásico
deben adicionar para retornar la orina 0,25 x 144 mmol/d = 36 mmol/
a un pH de 7,4, es igual al número de día
H+ combinados con los búferes orgáni-
cos y el fosfato, y es lo que se conoce Reabsorción limita disponibili-
dad
como acidez titulable. Debido al alto
pK del sistema amoníaco-amonio (9,2),
la titulación con NaOH no remueve los
H+ del NH4+, por ello no hace parte de la acidez titulable.

Sangre Intersticio Célula Túbulo

HPO4 =
H+ secretado
(filtrado)

H+ ATP
HCO —
HCO3 — H+ + HPO4¯
3

Cl¯ Cl¯

AC

CO2 + H2O H2PO4¯

Figura 3-5. Sistema búfer fosfato.

Producción de amonio
El amonio es el búfer urinario más importante. Se produce en las células
tubulares proximales a partir de la glutamina que se extrae del filtrado
glomerular y la sangre peritubular (figura 3-6).

51
 Sangre Intersticio Célula Túbulo

Na+ Na+
H+ H+
Glutamina

A= 2 NH4+
NH4+
Na+ Na+

2 HCO3¯ NH3 NH3 + H+

NH4+

3 Figura 3-6. Célula del túbulo proximal, producción de NH3/NH4+.

Homeostasis del equilibrio

1 glutamina → 2 NH4+ + 2 HCO3¯

acidobásico

El NH4+ se secreta de manera activa al líquido tubular facilitado por el

transportador Na+ - H+, y sustituye al H+. El NH4+ se remueve de la porción
gruesa del asa de Henle y se acumula en el intersticio medular como
NH4+/NH3. El NH3 sale nuevamente a la luz tubular a nivel del túbulo
colector, se une al H+ secretado y reconstituye el NH4+, por procesos de
difusión no iónica y de atrapamiento. Como resultado, por cada molécula
de NH4+ que se excreta, se reabsorbe una de HCO3¯ a la sangre (figura 3-
7). Para la teoría fisicoquímica la excreción de amonio (NH4+) no se lleva
a cabo con el objetivo de excretar H+, los cuales se excretan como agua,
sino con el fin de eliminar cloro.

Sangre Intersticio Célula Túbulo

NH3/NH4+

Médula
HCO3¯ H+ H+ + NH3 renal

AC
CO2 + H2O NH4+

Figura 3-7. Célula tubular distal. Excreción de amonio.

La contribución cuantitativa del riñón al equilibrio acidobásico, se

representa en la llamada excreción neta de ácido (ENA) o ganancia neta
de bicarbonato:
ENA = acidez titulable + excreción de NH4 - excreción de HCO3¯

52
Un valor positivo indica eliminación de ácido o ganancia neta de bicarbonato
y un valor negativo revela ganancia de ácido o pérdida de bicarbonato.
Finalmente, los principales factores que regulan la reabsorción de
HCO3¯ y la excreción de H+ por el nefrón son:

1- La carga filtrada de HCO3¯ que aumenta su reabsorción en el túbulo

proximal.
2- La contracción del espacio extracelular incrementa la reabsorción de
sodio y con ella la de bicarbonato; por el contrario, con la expansión
se disminuye la reabsorción de HCO3¯.
3- La disminución en el pH, bien sea por aumento de la pCO2 o de la carga
de ácidos fijos, aumenta la reabsorción de bicarbonato en el túbulo
proximal, en la porción gruesa del asa de Henle y en el colector.
4- En cambio, el incremento en el pH inhibe la reabsorción de HCO3¯.
5- La aldosterona a niveles normales no tiene mayor acción, pero con
altos niveles aumenta la reabsorción de Na+ y a su vez la secreción de
H+ por las células intercaladas B del túbulo colector. 3
6- El potasio juega un papel importante en la reabsorción de HCO3¯ y los

Homeostasis del equilibrio

bajos niveles intracelulares la aumentan.

acidobásico
LECTURAS RECOMENDADAS
DuBose TD Jr. Acid-base disorders. En: Brenner & Rector’s The Kidney. 7 ed.
Brenner BM, Levine SA (eds). Philadelphia: Saunders; 2003. p. 921-996.
Halperin ML, Goldstein MB. Fluid, electrolyte and acid base physiology.
WB Saunders Co; 1999.
Kellum JA. Diagnosis and treatment of acid-base disorders. En: Shoe-
maker´s Textbook of Critical Care. 4 ed. Ayres SM, Grenvik A, Hol-
brook PR, Shoemaker WC (eds): Philadelphia: Saunders; 2000. p. 839-
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Koeppen BM, Stanton BA. Renal physiology. 3 ed. St Louis: Mosby;
2000.
Pitts RF. Physiology of the kidney and body fluids, 3 ed. Chicago: Year
Book Medical Publishers, Inc.; 1974.

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