Cuantificación Del Gradiente Climático Actual en La Vertiente Occidental de Los Andes (Entre 18°-25°S) A Partir de Madrigueras de Roedores.

UNIVERSIDAD DE LA SERENA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
Cuantificación del gradiente climático actual en la

vertiente occidental de los andes (entre 18°-25°S) a
partir de madrigueras de roedores.
Tesis presentada para optar

al grado académico de:
Magíster en Ciencias Biológicas,
Mención Ecología de Zonas Áridas.
Autor: Andrés Felipe Zamora-Allendes
Profesor Guía: Dr. Antonio Javier Maldonado Castro
Profesor Co-Guía: Dr. Claudio Latorre Hidalgo
La Serena, Chile, Noviembre 2015

CONSTANCIA
Don
Dr. Antonio J. Maldonado Castro
HACE CONSTAR:
Qué, el trabajo correspondiente a la presente Tesis de Magister, titulada “Cuantificación del gradiente climático actual
en la vertiente occidental de los andes (entre 18°-25°S) a partir de madrigueras de roedores.”, ha sido realizada por
Don Andrés F. Zamora-Allendes, bajo mi dirección. Para que conste y en cumplimiento de las normativas vigentes de la
Universidad de La Serena, Chile, firmo el presente documento en La Serena, Chile a
....................................
(indicar día, mes y año)
Cuantificación del gradiente climático actual en la vertiente occidental de
los andes (entre 18°-25°S) a partir de madrigueras de roedores.
UNIVERSIDAD DE LA SERENA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
Programa de Magíster en Ciencias Biológicas
Mención Ecología de Zonas Áridas
TÍTULO: Cuantificación del gradiente climático actual en la vertiente

occidental de los andes (entre 18°-25°S) a partir de
madrigueras de roedores
PRESENTADO POR: Andrés Felipe Zamora Allendes
DIRECTOR DE TESIS: Dr. Antonio Javier Maldonado Castro
CO-DIRECTOR DE TESIS: Dr. Claudio Latorre Hidalgo
TRIBUNAL CALIFICADOR
El tribunal de tesis, conformado por:
PRESIDENTE:
Dra. Angéline Bertin……………………..……………………....

Director del Programa
MIEMBROS DEL TRIBUNAL:
Dra. Angéline Bertin……………………..……………………....

Universidad de La Serena
Dr. Rodrigo S. Ríos:………………………………..…………….

Universidad de La Serena
Dra. M. Eugenia de Porras:…………………………………….

Centro de Estudios Avanzados en Zonas Áridas
ACUERDAN OTORGARLE LA CALIFICACIÓN DE: ………………….

La Serena, Chile, Noviembre de 2015.
Andrés Zamora-Allendes
Dedicada a:
Mis Padres, Abuelos y Hermanos.
En particular a Gladys.
ÍNDICE GENERAL
LISTA DE TABLAS ....................................................................................................... 6
LISTA DE FIGURAS ..................................................................................................... 7
LISTA DE ANEXOS ...................................................................................................... 8
AGRADECIMIENTOS ................................................................................................... 9
RESUMEN...................................................................................................................10
ABSTRACT .................................................................................................................11
I. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................12
I.I Madrigueras de roedores como archivos paleoambientales ............................. 15
I.II El gradiente climatico y la respuesta de la vegetación en la vertiente occidental
de los Andes. ........................................................................................................ 18
II. HIPÓTESIS .............................................................................................................23
III. OBJETIVOS ...........................................................................................................25
Objetivo General ................................................................................................... 25
Objetivos específicos ............................................................................................ 25
IV. ÁREA DE ESTUDIO ...............................................................................................26
IV.I Clima .............................................................................................................. 26
IV.II Vegetación .................................................................................................... 29
V. ANTECEDENTES METODOLÓGICOS ...................................................................34
V.I Análisis de correspondencia canónica (CCA) .................................................. 34
V. II Árbol de regresión multivariada (MRT) y árbol de regresión incrementada
(BRT) .................................................................................................................... 36
V.III Promedio ponderado de mínimos cuadrados parciales (WA-PLS): ............... 39
VI. MATERIALES Y MÉTODOS ..................................................................................43
VI.I Madrigueras actuales ..................................................................................... 43
VI.II Clima actual .................................................................................................. 45
VI.III Análisis de correspondencia canónica (CCA) ............................................... 47
VI.IV Árboles de regresión (MRT y BRT) .............................................................. 47
VI.V Análisis de promedios ponderados de mínimos cuadrados parciales (WA-
PLS) ..................................................................................................................... 49
VII. RESULTADOS ......................................................................................................51
VII.I Polen de madrigueras actuales ..................................................................... 51
VII.II Clima actual.................................................................................................. 57
VII.III Interacción entre las madrigueras actuales de roedores, su ensamble
polínico y las variables climáticas seleccionadas. ................................................. 62
VII.IV Importancia de las variables climáticas en relación a las madrigueras
actuales de roedores y sus ensambles polínicos. ................................................. 68
VII.V Influencia de las variables climáticas sobre los principales tipos polínicos
identificados.......................................................................................................... 75
VII.VI Cuantificación del gradiente climático actual a partir del ensamble polínic. . 85
VIII. DISCUSIÓN .........................................................................................................93
VIII.I Señal polínica de las madrigueras actuales y su correlato con la vegetación
en el gradiente altitudinal y latitudinal ................................................................... 93
VIII.II Sensibilidad climática de SCMAACh. .......................................................... 99
VIII.III Cuantificación del gradiente climático actual. ........................................... 106
VIII.IV Discusión general..................................................................................... 109
IX. CONCLUSIONES .................................................................................................113
X. BIBLIOGRAFÍA .....................................................................................................115
XI. ANEXOS ..............................................................................................................132
5
LISTA DE TABLAS
Tabla 1: Tabla de matriz de correlación entre las variables ambientales de temperatura
media anual (Ty), índice de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones de
verano (Pdjf), temperaturas mínimas de invierno (TMINjja) y las variables
estandarizadas a porcentaje de temperatura media anual (Ty%) y precipitación anual
(Pdjf%)......................................................................................................................... 58
Tabla 2: Valores mínimos (min), máximos (max) y rango (rango) climático de las
variables ambientales de temperatura media anual (Ty), índice de aridez de Giacobbe
de otoño (Gmam), precipitaciones de verano (Pdjf), temperaturas mínimas de invierno
(TMINjja), temperatura media anual en porcentaje (Ty%) y precipitación anual en
porcentaje (Pdjf%) en torno a cada transecto y rango climático de todos los transectos.
.................................................................................................................................... 60
Tabla 3: Tabla resumen del Árbol de regresión incrementada (BRT) utilizando las
variables ambientales de temperatura media anual (Ty), índice de aridez de Giacobbe
de otoño (Gmam), precipitaciones de verano (Pdjf) y temperaturas mínimas de invierno
(TMINjja).. .................................................................................................................... 76
Tabla 4: Tabla resumen del Árbol de regresión incrementada (BRT%) utilizando las
variables ambientales de temperatura media anual en porcentaje (Ty%) y
precipitaciones de verano en porcentaje (Pdjf%) ......................................................... 82
Tabla 5: Rendimiento de WA-PLS para las variables ambientales de temperatura media

anual (Ty), índice de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones de verano
(Pdjf) y temperaturas mínimas de invierno (TMINjja). .................................................. 86
Tabla 6: Rendimiento de WA-PLS% para las variables ambientales de temperatura

media anual y precipitaciones de verano expresadas en porcentaje (Ty% y Pdjf%). ... 89
Tabla 7: Tabla resumen del Árbol de regresión incrementada (BRT) utilizando las
variables ambientales en porcentaje de temperatura media anual (Ty%), índice de
aridez de Giacobbe de otoño (Gmam%), precipitaciones de verano (Pdjf%) y
temperaturas mínimas de invierno (TMINjja%) .......................................................... 168
Tabla 8: Rendimiento de WA-PLS% para las variables ambientales de temperatura

media anual en porcentaje (Ty%), índice de aridez de Giacobbe de otoño en porcentaje
(Gmam%), precipitaciones de verano en porcentaje (Pdjf%) y temperaturas mínimas de
invierno en porcentaje (TMINjja%) ............................................................................. 174
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Área de estudio indicando la ubicación de los transectos y el número de
muestras en cada uno. ................................................................................................ 22
Figura 2: Diagrama polínico de los tipos polínicos más abundantes en las madrigueras
estudiadas en seis transectos O-E entre 18° y 25°S. Arica - Putre (AR-PU;18°S), Tana
- Isluga (TA-IS;19°S), Pozo Almonte - Salar del Huasco (PA-SH;20°S), Lasana - Linzor
(LA-LIN;22°S), Paso Sico - Salar de Atacama (PS-SA;24°S) y Quebrada del Chaco
(QCH;25°S). ................................................................................................................ 56
Figura 3: Superficies climáticas: A) Temperatura media anual (Ty), B) Índice de Aridez

de Giacobbe de otoño (Gmam), C) Precipitación de verano (Pdjf) y D) Temperatura
mínima de invierno (TMINjja). ...................................................................................... 59
Figura 4: Gráficos con los valores de temperatura media anual (Ty), índice de aridez de
Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones de verano (Pdjf), temperaturas mínimas
de invierno (TMINjja), temperatura media anual en porcentaje (Ty%) y precipitación
anual en porcentaje (Pdjf%) asignado a cada punto de colecta y su respectiva altitud.61
Figura 5: Análisis de correspondencia canónica (CCA). .............................................. 64
Figura 6: Análisis de correspondencia canónica (CCA%) con dos variables ................ 67
Figura 7: Árbol de regresión multivariada (MRT).......................................................... 71
Figura 8: Árbol de regresión multivariada (MRT%) con dos variables. ......................... 74
Figura 9: Árbol de regresión incrementada (BRT). ....................................................... 77
Figura 10: Árbol de regresión incrementada (BRT%) con dos variables ...................... 83
Figura 11: Rendimiento de WA-PLS. ........................................................................... 87
Figura 12: Rendimiento de WA-PLS% con dos variables............................................. 90
Figura 13: Análisis de correspondencia canónica (CCA%) con cuatro variables. ....... 164
Figura 14: Árbol de regresión multivariada (MRT%) con cuatro variables. ................. 167
Figura 15: Árbol de regresión incrementada (BRT%) con cuatro variables ................ 169
Figura 16: Rendimiento de WA-PLS% con cuatro variables. ..................................... 175
LISTA DE ANEXOS
Anexo 1: Principales especies de vegetación citadas en las cercanías de los transectos
estudiados, se muestra una tabla por cada piso de vegetación (Prepuna, Puna,
transición Puna/Estepa altoandina y Subnival) .......................................................... 132
Anexo 2: Distribución altitudinal de las principales especies de vegetación citadas en

las cercanías de los transectos estudiados ................................................................ 145
Anexo 3: Tablas de resumen de los principales tipos polínicos identificados y el género

o especie de vegetación asociada; diferenciado por transecto y piso de vegetación. 148
Anexo 4: Análisis de correspondencia canónica (CCA%) con cuatro variables .......... 162
Anexo 5: Árbol de regresión multivariada (MRT%) y Valores de especies indicadoras

(IndVal) con cuatro variables ..................................................................................... 165
Anexo 6: Árbol de regresión multivariada (BRT%) con cuatro variables .................... 168
Anexo 7: Promedio ponderado de mínimos cuadrados parciales (WA-PLS%) con cuatro

variables .................................................................................................................... 173
AGRADECIMIENTOS
A los investigadores del CEAZA Dr. Antonio Maldonado Castro y Dra. Ma. Eugenia
de Porras cuyo apoyo y transmisión de conocimiento posibilitaron el desarrollo de todo
este proceso. Gracias por enseñarme un mundo nuevo en el área de las ciencias.
A todo el cuerpo docente vinculado al programa de Magíster en Ciencias Biológicas
mención Ecología de Zonas Áridas (en particular) y a todos los investigadores que me
ayudaron de manera desinteresada cada vez que tuve alguna duda (en general). En
particular a los Drs. Claudio Latorre y Arturo Cortés por la ayuda ofrecida para obtener
becas de financiamiento.
Agradezco a todas las personas que tuve el placer de conocer en La Serena, sin
ustedes el trabajo hubiera sido mucho más difícil.
A Camila Cisternas, La Flaca me enseño un montón de cosas y estuvo
constantemente a mi lado cuando lo necesité. Ella me mostró la ciudad desde la
perspectiva local y me contuvo siempre que estuve pal gato por el trabajo.
A Gladys Allendes, mi Viejita, a quien le debo eterna gratitud por contribuir en todo
lo que he ido logrando durante la vida.
El desarrollo de esta tesis fue parcialmente financiada por: FONDECYT 3130511,

1130279, 1100916; Beca de Magister del Proyecto ICM P05-002, IEB; Beca tesis
postgrado DIULS. CONICYT- PIA-SOC1405
RESUMEN
Los estudios paleoclimáticos realizados en la vertiente occidental de los Andes entre
18° y 25°S, a partir de restos vegetales obtenidos desde madrigueras fósiles de
roedores, se han basado en los cambios en la composición de ensambles polínicos,
análisis microhistológicos y de macro restos vegetales. Sin embargo, las inferencias
paleoclimáticas son de carácter relativo y falta cuantificar la señal climática asociada a
cada piso actual de vegetación.
Con el objetivo de establecer la señal climática de los ensambles polínicos

obtenidos desde madrigueras actuales (no consolidadas) de roedores en la vertiente
occidental de los Andes entre 18° y 25°S, se presenta un set de calibración polen-clima
actual compuesto por 84 madrigueras actuales distribuidas en seis transectos
latitudinales O-E (18°, 19°, 20°, 22°, 24° y 25°S). Se utilizaron cuatro variables
climáticas expresadas en valores absolutos y en porcentaje: Temperatura media anual
(Ty), Índice de Aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), Precipitación de verano (Pdjf) y
Temperatura mínima de invierno (TMINjja).
La relación polen-clima actual se estableció mediante un análisis de

correspondencia canónica (CCA), un árbol de regresión multivariado (MRT), un árbol
de regresión incrementada (BRT) y la cuantificación del clima actual mediante la
utilización de promedios ponderados de mínimos cuadrados parciales (WA-PLS).
Los resultados de estos análisis indican que los tipos polínicos1 muestran una
estrecha relación con las variables seleccionadas. La ordenación de los datos
analizados permite diferenciar claramente un gradiente basado en los transectos
estudiados y, dentro de estos, un gradiente con los distintos pisos de vegetación.
Además, los ensambles polínicos son sensibles a la variación de la temperatura en
valores absolutos y en porcentajes (Ty, Ty%) y de manera secundaria a la precipitación
expresada en porcentaje (Pdfj%).
Se concluye que Ty es la variable climática que mejor explica la variación latitudinal

de los ensambles polínicos (R2=0,72; RMSEP=1,5°C), principalmente debido al rango
de distribución espacial de los tipos polínicos y el nivel de resolución taxonómica de las
determinaciones polínicas. El mismo análisis, excluyendo la variación latitudinal de las
variables, indica que la temperatura Ty% y la precipitación Pdjf% poseen un poder
explicativo similar (R2=0,78; RMSEP=10,26°C% y R2=0,75; RMSEP=13,77mm%,
respectivamente) en los gradientes altitudinales de los ensambles de polen en el área
de estudio.
Palabras clave: madrigueras de roedores – calibración polen-clima – vertiente

occidental de los Andes
1 Un “tipo polínico” corresponde a una categoría morfológica que incluye granos de polen que se diferencian por una o más caracterisicas
particulares (Punt, 1971).
10
ABSTRACT
A significant amount of research conducted over the western slopes of the Andes
between 18° and 25°S uses plant remains obtained from fossil rodent middens to infer
past climate change. These studies use changes in the composition of midden pollen
assemblages, plant macrofossils and microhistoligal analysis that for the most part,
establish relative scales of past climate variations and do not quantify climate signals,
or how these relate to current vegetation belts.
Modern (un-consolidated) rodent midden pollen assemblages were used to infer the
the current climate gradient in the high Andes between 18° to 25°S. A modern pollen-
climate calibration set composed by 84 modern middens was developed, with samples
distributed along six W-E latitudinal transects (18°, 19°, 20°, 22°, 24° y 25°S) is
presented. Four climatic variables - Mean annual temperature (Ty), Autumn aridity
index of Giacobbe (Gmam), Summer precipitation (Pdjf) and Minimum winter
temperature (TMINjja) - were used expressed as absolute numbers and as
percentages.
Modern pollen-climate relationships were established through a canonical

correspondence analysis (CCA), a multivariate regression tree (MRT), a boosted
regression tree (BRT) whereas the quantification of the current climate was perfomed
using a weighted averaging partial least square regression (WA-PLS).
Result of these analyzes shows that midden pollen types2 are significantly related to
the selected climatic variables. The analyzed data ordination clearly differentiates
among the six studied transects and are capable of distinguishing the different
vegetation belts within each transect. Furthermore, midden pollen assemblages are
mainly sensitives to temperature variation expressed as absolute and percentages
values (Ty, Ty%) and secondly to precipitation expressed as percentage (Pdfj%).
It is concluded that Ty is the climatic variable that better explain the latitudinal
variations of the pollen assemblages (R2=0.72; RMSEP=1.5°C), primarily because of
the pollen types distribution range and the taxonomic resolution level of pollinic
determinations. On the other hand, the same analysis excluding the latitudinal effect of
the climatic variables shows that temperature Ty% and precipitation Pdjf% present a
similar explanation power (R2=0.78; RMSEP=10.26°C% and R2=0.75;
RMSEP=13.77mm%, respectively) over altitudinal gradients of the pollen assemblages
on the study area.
Keywords: rodent middens - pollen-climate calibration- western Andean slope
2 A pollen type is a morphological category which includes pollen grains that can be distinguished either by one distinct character or by a unique
combination of characters (Punt, 1971).
11
I. INTRODUCCIÓN
Diversos estudios paleoclimáticos realizados en la vertiente occidental de los Andes
(o Altiplano de Chile, entre 18°~26°S), y áreas adyacentes, dan cuenta de una gran
sensibilidad climática y sugieren que este paisaje se ha visto enfrentado a constantes
cambios ambientales a lo largo del Pleistoceno y Holoceno.
Estas inferencias sugieren la ocurrencia de condiciones extremadamente húmedas
que habrían duplicado la cantidad de lluvia registrada en la actualidad durante la
transición Pleistoceno-Holoceno, entre ~18-~10 ka3(Latorre et al. 2006) seguidas de un
progresivo incremento en la aridez a partir de ~9 ka (Maldonado et al. 2005); el
Holoceno medio (~8-3 ka) ha sido descrito como un período de aridez extrema, con
pulsos de mayor humedad entre 7-6 ka y entre 4-3 ka (e.g., Grosjean y Núñez 1994;
Latorre et al. 2003; Pueyo et al. 2011) y el Holoceno tardío (últimos 3 ka) se habría
caracterizado por una serie de oscilaciones climáticas con un predominio inicial de
condiciones húmedas seguida por una paulatina transición hacia condiciones secas en
su fase final (e.g., Latorre et al. 2003; Gayó et al. 2012).
Estos trabajos permiten avanzar en la comprensión de los cambios climáticos
ocurridos más allá del rango de tiempo cubierto por las mediciones instrumentales y
entregan herramientas para manejar los recursos naturales teniendo en consideración
las consecuencias de oscilaciones climáticas con una perspectiva de largo plazo. Sin
embargo, a la fecha, la mayoría de estas reconstrucciones no han establecido una
expresión numérica de estos cambios y es necesario avanzar en el desarrollo de estas
técnicas con el objetivo de cuantificar las variaciones climáticas a lo largo del tiempo.
3 Del latin kilo (mil)-annun (años); representa la cantidad de años 14C calibrados, expresados en miles, antes del presente.
12
La cuantificación de las variables ambientales en una reconstrucción paleoclimática
se establece a partir de la relación existente entre un proxy4 y una o más variables que
determinen la dinámica del proxy analizado. El supuesto básico considera que cada
entidad biológica posee requisitos ambientales particulares (e.g., de variables
climáticas) que le permiten establecerse, desarrollarse y reproducirse sería posible
establecer los valores climáticos de un sitio en particular a partir de la diversidad
biológica (e.g., abundancia, presencia) presente en ese sitio (Ter Braak et al. 1993).
Para ello, la mayoría de las reconstrucciones paleoclimáticas cuantitativas del
Cuaternario tardío asumen que la relación entre el proxy y la variable ambiental de
interés se ha mantenido constante en el tiempo5 -i.e., el nicho es conservado (Davis et
al. 2005) o onservación del nicho, entendido como la tendencia de las especies a
retener las características ecológicas ancestrales (Wiens et al., 2005)-; siendo posible
reconstruir las variables ambientales del pasado a partir de los cambios en la presencia
de un determinado proxy a lo largo del tiempo (Birks et al. 2010).
Como requisito para la realización de cuantificaciones paleoclimáticas, el proxy fósil
y el actual deben poseer similares condiciones de depositación (e.g., Birks et al. 2010).
Dentro de todos los proxy utilizados en el desarrollo de este tipo investigación se
destaca el uso de los análisis de polen, en particular los cambios en las proporciones
de los ensambles polínicos6, que han permitido cuantificar el clima y entregar luces
acerca de las condiciones paleoambientales predominantes mediante la utilización de
un set de calibración polen-clima actual.
4 Proxy: indicador climático (orgánico o inorgánico) que permite inferir de manera indirecta una o más variables ambientales.
5 Los ensambles o espectros polínicos están compuestos por la agrupación de varios tipos polínicos y se enceuntran expresados, generalmente,
en porcentaje.
6 Debido a la escala de tiempo analizada (Cuaternario) se considera que la evolución y los distintos procesos de adaptación (sensu lato) han tenido
una influencia marginal sobre los organismos analizados (Birks et al. 2010); esto se refuerza en el caso de los análisis polinicos que entregan un
nivel de resolución taxonómica que agrupa más de una especie en una mismo tipo polínico.
13
Reconstrucciones paleoclimáticas cuantitativas basadas en sets de calibración
polen-clima actual se han llevado a cabo principalmente en el Hemisferio Norte (e.g.,
Jackson y Overpeck 2000; Jiang et al. 2009; Luo et al. 2010; Salonen et al. 2012) y en
algunos países Latinoamericanos como México (e.g., Ortega-Rosas et al. 2008) y
Argentina (Markgraf et al. 2002; Schäbitz 2003; Tonello et al. 2009; Tonello et al. 2010).
En Chile estos trabajos son bastante menos frecuentes y han estado enfocados en el
sur del país (i.e. Heusser et al. 1980; Heusser et al. 1981; Markgraf et al. 2002).
Dentro de todas las fuentes de información palinológica presentes en el Altiplano de
Chile y áreas andinas adyacentes [como depósitos lacustres (e.g., Grosjean 2001),
depósitos de bofedales (e.g., Schittek et al. 2015), testigos de hielo (e.g., Liu et al.
2005), etc.] las madrigueras fósiles de roedores (e.g., Maldonado et al. 2005; Mujica et
al. 2014) destacan, principalmente, por su amplia distribución espacial y por
encontrarse libres de la influencia de “efecto reservorio”7 (Betancourt et al. 2000) que
provoca alteraciones en los resultados de dataciones radiocarbónicas8 en, por ejemplo,
los registros de sedimentos lacustres en la zona (Geyh et al. 1999). Por otra parte,
considerando que las madrigueras actuales y fósiles poseen una tafonomía similar y
que su contenido biológico representa adecuadamente la diversidad taxonómica local
(Fisher et al. 2009; de Porras et al. en prensa) sería posible establecer un set de
7 El “efecto de reservorio” es un fenómeno que provoca alteraciones en el proceso de reducción molecular de isótopos de radiocarbono; en el caso
particular de las lagunas altiplánicas esto ocurre debido a la alta concentración de carbonatos antiguos depositados o lixiviados en el fondo de las
cuencas, también se han observados cambios en los procesos de reducción molecular debido a una interacción con átomos atmosféricos (Geyh et
al. 1999)
8 El carbono-14, radiocarbono ó 14C es un isótopo radioactivo que se encuentra presente en toda la materia orgánica y es incorporado a través del
proceso de fotosíntesis a las plantas y mediante la ingesta de éstas a los animales. Luego de la muerte de los organismos el 14C comienza un
proceso de decaimiento exponencial, reduciéndose a la mitad luego de 5.730 años, siendo posible establecer la edad de una muestra orgánica fósil
a partir de la cantidad que se ha liberado desde la última vez que fue incorporado 14C al organismo. Esta tasa de decaimiento ha presentado
variaciones a lo largo de la historia, generando modificaciones en las curvas de concentración isotópica relativa disponible en la atmósfera, siendo
necesario realizar procesos de calibración a las fechas resultantes de este método; la mayor de estas variaciones se produjo con la proliferación de
actividades nucleares causadas por el hombre a mediados del siglo XX, por lo que se ha convenido en utilizar el año 1950 como el punto de partida
para las mediciones y éstas son expresadas en años calendario antes del presente (años cal A.P.) (Bradley, 1999)
14
calibración polen-clima actual que permita establecer futuras reconstrucciones
paleoclimáticas cuantitativas.
Experiencias con este tipo de aproximaciones para reconstruir precipitaciones y/o
temperaturas, en depositos de roedores se han hecho en Sudáfrica (Bousman 1991),
Estados Unidos, a partir de macro restos vegetales (Thompson et al. 1999) y en Chile,
también a partir de macro restos vegetales (Latorre et al. 2006) y ensambles polínicos
(Zamora 2014).
Aun cuando la mayoría de las reconstrucciones llevadas a cabo con este tipo de
archivo ambiental asumen una relación con una o más variables climáticas, existen
muy pocos trabajos que hayan analizado en profundidad la relación entre variables
climáticas y los proxy analizados.
Sin embargo, para mejorar la interpretación en futuros trabajos paleoclimáticos, aún
es necesario comprender mejor si los gradientes climáticos que controlan el desarrollo
de la vegetación en el área estudiada tienen un correlato con los ensambles de polen
obtenidos desde madrigueras actuales de roedores.
I.I Madrigueras de roedores como archivos paleoambientales

Una madriguera de roedor (sensu estricto) es un espacio físico que ofrece
protección y guarida frente a las condiciones adversas del exterior; pueden ser
pequeñas oquedades emplazadas sobres aleros rocosos o estar constituidas por un
número variable de pasajes que facilitan la conexión entre cámaras internas (e.g., King
y van Devender 1977; Mann 1978); dentro de estas unidades es frecuente encontrar
una zona de acumulación que, para efectos de estudios paleoecológicos, ha sido
definida como madriguera de roedor (sensu lato) (e.g., Latorre et al. 2002; Maldonado
et al. 2005; Mujica et al. 2014).
15
Esta zona de depositación orgánica corresponde a una superficie cubierta por restos
animales (fecas de roedor, huesos e insectos), vegetales (semillas, granos de polen,
flores, hojas y ramitas sueltas) y algo de material inorgánico (principalmente minerales
del suelo) contenidos en una matriz de orina que, bajo condiciones de extrema aridez y
protección contra las lluvias, puede cristalizarse hasta formar una estructura dura que
puede permanecer prácticamente intacta por más de 50 ka (e.g., Davis y Anderson
1987; Betancourt et al. 1990; Betancourt y Saavedra 2002; Fisher et al. 2009).
Según sus características, en este trabajo se distinguen tres tipos de madrigueras:
a) las madrigueras fósiles o paleomadrigueras, que resultan fácilmente distinguibles
por su estado de cristalización (Elias 2007); su rango de representación temporal aún
no ha sido completamente establecido y se estima que podrían contener información
de un rango que podría alcanzar hasta 50-100 años (y no menos de 10) (Grosjean et
al. 2003; Latorre et al. 2003); b) las madrigueras modernas, son aquellas que
presentan un grado de cristalización incipiente y cuya datación radiocarbónica podría
oscilar entre unos pocos a cientos de años de antigüedad y el presente9 y; c) las
madrigueras actuales que están constituidas principalmente por depósitos de ramitas
sueltas (aun verdes) y algunos restos vegetales colectados por el roedor; sedimento y
fecas; a diferencia de las anteriores aún se encuentran activas o en formación y se
estima que su período de sedimentación puede contener alrededor de ~50 años de
información (Fisher et al. 2009; de Porras et al. en prensa).
Los procesos involucrados en la depositación del polen al interior de las
madrigueras de roedor dependen de: a) el transporte eólico, b) transporte epizoocorico
(arrastrados en la piel del animal), c) transporte asociado a las plantas que el roedor
9 Esta variación se puede ver incrementada debido al efecto Suess que imposibilita la calibración de las dataciones con una certeza menor a 200
años; este efecto se debe a la disminución de la relación 14C/12C atmoferico producido por la proliferación en la quema de combustibles fósiles
(carbón, gas, petróleo) desde comienzos del siglo XIX (Ravelle y Suess 1957).
16
ingresa a la madriguera, y d) transporte endozoocorico (en las fecas de los roedores)
(Davis y Anderson 1987; Maldonado et al. 2005).
El transporte eólico está determinado por los flujos de aire (Faegri e Iversen 1989) y
la cantidad de polen disponible en el sistema, que depende de la vegetación y el
síndrome de polinización de las especies (Raven et al. 2005; Collao-Alvarado et al.
2015).
El transporte asociado a la actividad del roedor se estima que está restringido a un
radio de 100 m (Fisher et al. 2006) a ~200 m (Latorre et al. 2005) y podría inducir
sesgos en la representación de la vegetación local; sin embargo, estudios realizados
sobre la selección dietaría en individuos de Abrocoma cinerea y Lagidium viscacia
sugieren que dada las extremas condiciones ambientales y la escasa diversidad
florística del ambiente, estos roedores poseen una dieta generalista (Cortes et al. 2002;
Tirado et al. 2012) y su influencia en los registros polínicos obtenidos a partir de la
matriz sedimentaria (excluyendo las fecas) de sus madrigueras sería muy reducido
(Maldonado et al. 2005), representando en el presente adecuadamente la variación en
la vegetación (de Porras et al. en prensa).
En el altiplano de Chile es posible encontrar alrededor de 27 especies de roedores,
sin embargo, los que potencialmente formarían madrigueras de roedor son solo
aquellos “herbívoros, que presenten orina concentrada, de preferencia con hábitos
gregarios y que tengan afinidad con ambientes rocosos” (Betancourt y Saavedra 2002).
Las especies con tales características presentes en el área de estudio son los roedores
rupícolas: Abrocomidae (Abrocoma cinerea); Octodontidae (Octodontomys gliroides);
Chichillidae (Chinchilla brevicaudata; Lagidium peruanum; L. viscacia) y Crecetidae
(Akodon berlepschii; Andinomys edax; Auliscomys boliviensis; A. sublimis; Chinchillula
sahamae; Eligmodontia hirtipes; E. puerulus; Galenomys garleppi; Neotomys ebriosus;
17
Phyllotis limatus; P. magister; P. osgoodi; P. xanthopygus) (Mann 1978; Muñoz-
Pedreros 2000; Cofré y Vilina 2008; Iriarte 2008).
I.II El gradiente climatico y la respuesta de la vegetación en la

vertiente occidental de los Andes.
La vegetación sobre la vertiente andina del Norte de Chile (entre 18° y 25°S) se
encuentra distribuida en un eje altitudinal y latitudinal de aridez determinado por la
variación de la temperatura y precipitación (Figura 1; Arroyo et al. 1988; Latorre
2002a). En términos generales, la temperatura tiende a disminuir fuertemente con la
altitud (entre 3,2°-3,4°C cada 1.000 m) y en el eje latitudinal disminuye de 2,5°-3°C
desde 18° a 25°S. Por otra parte, las precipitaciones muestran un gradiente creciente a
medida que aumenta la altitud (con montos de variación de 131 mm cada 1.000 m a
18°S y 34 mm cada 1000 m a 25°S). Adicionalmente y a diferencia de las temperaturas
esta variable posee un fuerte gradiente en el componente latitudinal también (el rango
de precipitación varía de 300 a 50 desde 18° a 25°S) (Pliscoff et al. 2014).
De esta manera es posible observar una covariación (en sentido opuesto) de la
temperatura y la precipitación que se encuentra muy acentuada en el eje altitunidal y
no tanto el eje latitudinal. Esta covariabilidad, puede dificultar las interpretaciones de
las variables paleoclimaticas a reconstruir, siendo de gran ayuda el considerar en
conjunto las variaciones altitudinales y latitudinales de los gradientes climáticos.
De manera consistente la vegetación tiene una fuerte estructuración en el eje
altitudinal, asi es posible diferenciar al menos cuatro pisos altitudinales de vegetación,
desde menor a mayor altitud, el piso Prepuñeno, Puneño, Estepa altoandina y
Subnival. Estos pisos de vegetación se diferencian por su composición, abundancia y
fisionomía. Así el piso Prepuneño colindante con el desierto absoluto se caracteriza por
la presencia de un matorral xeromórfico, una cobertura baja, presencia de anuales de
18
verano y el dominio de especies de las familias Chenopodiaceae, Brassicaceae y
Verbenaceae con la presencia de algunas especies anuales asociadas a las lluvias de
verano de las familias Polemionaceae, Montiaceae y Boraginaceae. A mayor altura, el
piso Puñeno se caracteriza por la presencia de comunidades arbustivas, tambien por
ser el mas diverso y abundante del gradientes; se encuentra dominado por especies de
las familias Asteraceae, Fabaceae y Solanaceae con la presencia estacional de un
estrato herbáceo con especies de las familias Asteraceae, Brassicaceae y Poaceae.
Posteriormente el piso de la Estepa altoandina se caracteriza por una estepa de pastos
duros de la familia Poaceae con presencia de algunos subarbustos de la familia
Astarecea. El piso Subnival esta caracterizado por una cobertura extramadamente baja
con la presencia de hierbas perennes (en roseta) y sub-arbustos (en cojín) de las
familias Apiaceae, Caryophyllaceae y Asteraceae cuyo límite superior está
determinado por la isoterma cero (i.e., Villagrán et al. 1983; Arroyo et al. 1988)10.
La variación en la composición y cobertura de la vegetación esta determinada por
distintas combinanciones de la temperatura y la precipitación a lo largo de estos
gradientes. Las especies de la Prepuna poseen distintos mecanismos que posibilitan
su desarrollo bajo condiciones de una extrema sequía pero serían extremadamente
sensibles a la disminución de la temperatura. Las especies de la Puna se encontrarían
bajo el efecto combinado de la temperatura y precipitación, cuyos valores medios
ofrecen las condiciones óptimas para el desarrallo de un mayor número de especies y
una cobertura más abundante. Por el contrario, las especies de la Estepa altoandina y
Subnival se encontrarían altamente adaptadas a las bajas temperaturas y la variable
que controlaría su desarrollo es la precipitación (Arroyo et al. 1988; Latorre 2002a;
Latorre et al. 2006).
10 Ver descripción de la vegetación en el área de estudio para un mayor detalle sobre la estructura y composición de cada piso de vegetación.
19
En el segundo eje de variación, asociado al gradiente latitudinal se observan los
mismos patrones y es posible distinguir los pisos de la Prepuna, Puna, Estepa
altoandina y Subnival. Sin embargo sus rangos altitudinales y la composición de
especies comienzan a disminuir desde el norte hacia el sur en respuesta a la reducción
de las precipitaciones en sentido NE-SE (Arroyo et al. 1988; Latorre et al. 2002a),
alcanzando su mayor expresión a 25°S donde el desierto absoluto se extiende hasta
3.000 m s.n.m. y se expresa en una vegetación con una cobertura muy reducida
(Maldonado et al. 2005).
Entonces, dado que la aridez determinada por la variación de la temperatura y la
precipitación controlan la vegetación en esta zona geográfica (Arroyo et al. 1988;
Latorre 2002a) y que los ensambles polínicos obtenidos desde madrigueras del
Altiplano de Chile (18°~25°S) han demostrado reflejar las unidades de vegetación en
esta zona (de Porras et al. en prensa) se postula que los ensambles polínicos debieran
estar asociados a estas variables climáticas o a una combinación de ellas (e.g.,
temperaturas mínimas, máximas, medias o precipitaciones en distintos momentos del
ciclo anual).
En este sentido, se espera que los ensambles de polen obtenidos desde
madrigueras actuales de roedores colectadas en el piso de la Prepuna estén
dominados por los tipos polínicos Chenopodiaceae, Brassicaceae, Verbenaceae,
Montiaceae y Asteraceae y se encuentren determinados por la temperatura más que la
precipitación; los ensambles polínicos de muestras colectadas en el piso de la Puna
estén dominados por los tipos polínicos Asteraceae, Fabaceae y Solanaceae y se
encuentren determinados por una combinación de la temperatura y precipitación; y que
los ensambles polínicos de muestras colectadas en el piso de la Estepa altoandina y
Subnival estén dominados por los tipos polínicos Poaceae, Apiaceae, Caryophyllaceae
20
y Asteraceae y se encuentren determinados por la precipitación. En la misma línea, se
espera que conforme incremente la latitud y con la intensificación de la aridez los
ensambles polínicos den cuenta del empobrecimiento en la biodiversidad que se
observa en el gradiente N-S de la vegetación.
Si lo anterior es cierto (existe un correlato entre los ensambles de polen obtenidos
de madrigueras actuales de roedor y las variables climáticas) sería posible cuantificar
el gradiente climático actual en la vertiente occidental de los andes (entre 18°-25°S) a
partir de ensambles de polen obtenidos desde madrigueras actuales de roedores.
Así, para establecer la señal climática de los ensambles polínicos de madrigueras
actuales y poder cuantificar el clima actual en la vertiente occidental de los andes
(entre 18°-25°S) se empleó un set de datos compuesto por 84 muestras de
madrigueras actuales distribuidas en seis transectos E-O, entre los 18° y 25ºS [Arica -
Putre (AR-PU;18°S), Tana - Isluga (TA-IS;19°S), Pozo Almonte - Salar del Huasco (PA-
SH;20°S), Lasana - Linzor (LA-LIN;22°S), Paso Sico - Salar de Atacama (PS-SA;24°S)
y Quebrada del Chaco (QCH;25°S)] (Figura 1)
21
Figura 1: Área de estudio indicando las variables climaticas que condicionan el desarrollo de la
vegetación (temperatura y precipitación), la expresión espacial de los pisos de vegetación y la
ubicación de los transectos estudiados. Adicionalmente, la figura de la izquierda muestra las
principiales localidades del área de estudio y la figura del centro el número de muestras y las
siglas asignadas a cada transecto (e.g., AR-PU (Arica - Putre), TA-IS (Tana – Isluga), PA-SH
(Pozo Almonte - Salar del Huasco), LA-LIN (Lasana - Linzor), PS-SA (Paso Sico - Salar de
Atacama) y QCH (Quebrada del Chaco).
22
II. HIPÓTESIS
Dado que la distribución de la vegetación en la vertiente occidental de los Andes
(entre 18° y 25°S) es reflejo de la variación altitudinal y latitudinal de aridez
determinado por la variación de la temperatura y precipitación (Arroyo et al. 1988;
Latorre et al. 2002a), y que ésta se encuentra representada adecuadamente en los
ensambles de polen obtenidos desde madrigueras actuales de roedores (de Porras et
al. en prensa), se postulan las siguientes hipótesis:
1) Si los patrones de distribución de los porcentajes polínicos obtenidos desde
madrigueras actuales de roedores en distintos transectos O-E en la vertiente occidental
de los Andes (entre 18° y 25°S) reflejan la variación altitudinal y latitudinal de la
temperatura y/o el descenso de las precipitaciones en sentido NE-SO, al igual que la
áridez, entonces los ensambles polínicos presentarían mayor proporción de
indicadores de áridez (i.e., Chenopodiaceae, Brassicaceae) en los sitios bajos y/o
ubicados más al sur, y de manera opuesta habrá mayor proporción de indicadores de
humedad y/o frio (i.e., Poaceae, Apiaceae) en los sitios ubicados a mayor altura y/o
más al norte. Siendo los sitios bajos y/o ubicados más al sur más sensibles a la
temperatura y los sitios ubicados a mayor altura y/o ubicados más al norte más
sensibles a la precipitación.
2) Si los ensambles polínicos obtenidos desde madrigueras actuales de roedores en
distintos transectos O-E en la vertiente occidental de los Andes (entre 18° y 25°S)
permiten cuantificar la variación altitudinal y latitudinal de la temperatura y/o el
descenso de las precipitaciones en sentido NE-SO así como el de aridez, entonces la
estimación cuantitativa de la temperatura y/o precipitación, a lo largo de sus
respectivos gradientes, tendrá un error de predicción menor al promedio del rango
23
climático cubierto por los transectos estudiados (expresado en RMSEP en relación al
promedio de los transectos).
24
III. OBJETIVOS
Objetivo General
Establecer un set de calibración polen-clima actual que permita cuantificar el
gradiente climático a partir de espectros polínicos obtenidos desde madrigueras
actuales de roedores distribuidas en seis transectos O-E a lo largo de la vertiente
occidental de los Andes (entre 18° y 25°S).
Objetivos específicos
1. Complementar el set de datos de polen actual, con un nuevo transecto de
madrigueras actuales de roedores colectadas en un transecto entre Tana e Isluga
(19°S).
2. Definir que variables ambientales determinan la presencia y abundancia de los
principales taxa polínicos obtenidos desde madrigueras actuales de roedores en la
vertiente occidental de la Cordillera de los Andes entre 18° y 25°S.
2. Cuantificar el gradiente climático actual a partir de ensambles polínicos obtenidos
desde madrigueras actuales de roedores en la vertiente occidental de la Cordillera de
los Andes entre 18° y 25°S.
25
IV. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio se extiende sobre la vertiente occidental de la Cordillera de los
Andes entre 18° y 25°S, entre 2.300 y 4.600 m s.n.m. Hacia el oeste limita con el
núcleo híper-árido del Desierto de Atacama y hacia el este con el cordón principal de la
Cordillera de los Andes.
IV.I Clima
Se encuentra bajo el dominio de la circulación atmosférica tropical (Vuille y
Ammann, 1997) y está marcada por la influencia de condiciones áridas y semi-áridas
(Aceituno 1993; Garreaud et al. 2003) con tendencia tropical de altura (di Castri y
Hajek, 1976). Destacan dos patrones climáticos; una sostenida disminución de la
temperatura hacia mayores elevaciones (desde el oeste hacia el este) y una
disminución de las precipitaciones hacia el sur y el oeste (e.g., Garreaud 2009).
Además posee un balance hídrico negativo y lluvias extremadamente variables que se
concentran durante el verano (Garreaud et al. 2003).
La temperatura superficial tiende a disminuir con la altitud de 10°C (≤2.300 m s.n.m.)
a 4°C (≥4.200 m s.n.m.) en el extremo norte del área de estudio (a 18°S) y de 13°C
(≤2.300 m s.n.m.) a 6,5°C (≥4.200 m s.n.m.) en el extremo sur del área de estudio (a
25°S) (Pliscoff et al. 2014); además, posee una marcada oscilación térmica diaria que
va de 2° a 21°C en verano y de -13° a 15°C en invierno. Durante ciclos interanuales, la
temperatura está modificada por el fenómeno de El Niño Oscilación del Sur (ENOS) y
la diferencia de la temperatura entre sus fases cálidas (El Niño) y fases frías (La Niña)
varía en promedio entre 0,7°C a 1,3°C (Vuille et al. 2000). Estas pautas de variación de
la temperatura, en el espacio y el tiempo, influyen en los patrones de circulación
atmosférica asociados con las lluvias provenientes del este y oeste (Aceituno 1993). La
26
temperatura superficial es transferida por radiación hacia la columna de aire y provoca
la disminución de su presión y peso; luego, las masas de aire atmosférico son
desplazadas desde áreas de alta presión hacia zonas de baja presión (Mauro 2002).
La presión atmosférica a 4.000 m s.n.m. es de 630 hPa (~40% menos que al nivel del
mar), por lo que los flujos de aire ascienden sobre la vertiente andina (Aceituno 1993).
Este esquema regional se ve reflejado en ambas pendientes (occidental y oriental) con
una capacidad de transporte de humedad que depende, principalmente, de factores
estacionales y geográficos.
Las precipitaciones de encuentran determinadas por el efecto combinado del
Anticiclón Subtropical del Pacífico Suroriental (ASPS), las altas elevaciones de la
Cordillera de la Costa, la baja capacidad de evaporación ejercida por la Corriente Fría
de Humboldt, el centro de altas presiones atmosféricas en altura (~9.000 m s.n.m)
conocido como “Alta boliviana” y la Cordillera de los Andes (Garreaud et al. 2003;
Houston 2006; Garreaud 2009), que generan un gradiente que decrece desde el Este
hacia el Oeste y desde el Norte hacia el Sur. Así, en sentido Oeste-Este la
precipitación anual varía de 50 mm (≤2.300 m s.n.m.) a 300 mm (≥4.200 m s.n.m.) en
el extremo norte del área de estudio (a 18°S) y de 16 mm (≤2.300 m s.n.m.) a 50 mm
(≥4.200 m s.n.m.) en el extremo sur del área de estudio (a 25°S) (Pliscoff et al. 2014).
La presencia del ASPS sobre las costas del Norte Grande de Chile genera un
proceso de subsidencia de masas de aire seco y cálido que limita o atenúa el
desplazamiento hacia el norte de sistemas frontales provenientes del cinturón de los
vientos del oeste; además, impulsa la dirección de la corriente de Humboldt y desplaza
las capas de agua superficial en sentido noroeste favoreciendo la surgencia de aguas
frías y reduciendo la capacidad de evaporación a lo largo de la costa. La disminución
de la temperatura superficial del mar es transferida por radiación a la atmosfera
27
creando una capa de aire más frío y pesado en superficie; la diferencia de temperatura
reduce la velocidad de mezclado vertical entre las capas de aire y genera una capa de
inversión térmica a unos ~800-1.000 m s.n.m. que restringe la escasa humedad
oceánica entre el mar y los farellones costeros, evitando el ingreso de masas de aire
húmedo hacia el continente y la Cordillera de los Andes (Rutllant et al. 2003; Houston y
Hartley 2003; Garreaud et al. 2003; Vuille y Keimig 2004).
Durante los meses de verano (diciembre a marzo) la corriente en chorro de bajo
nivel ecuatorial es desplazada (cargadas de humedad de la cuenca amazónica) hacia
latitudes más altas por efecto de la “Alta boliviana” depositando gran parte de su
humedad sobre la vertiente este de los Andes, adicionalmente los Andes ejercen un
efecto de barrera e intensifican el sentido de estos flujos hacia el sur; al mismo tiempo
el ASPS se desplaza hacia el sur y reduce su influencia en el norte de Chile
permitiendo el ascenso de masas de aire provenientes del este que elevan la humedad
descargada por las corriente en chorro sobre los Andes. Estas masas de aire
transportan la humedad hacia mayores altitudes y generan las lluvias de verano en
esta zona (Aceituno y Montecinos 1993; Lenters y Cook 1997; Garreaud et al. 2003;
Houston y Hartley 2003; Garreaud 2009) y pueden llegar a reportar cerca de un 80%
de la precipitación total anual entre los 18° y 23°S (Vuille et al. 2000).
Durante los meses de invierno (junio a agosto) desaparece la influencia de la “Alta
boliviana” y la corriente en chorro de bajo nivel retornan hacia la Línea del Ecuador
reduciendo casi por completo el efecto de las lluvias de origen tropical en el área de
estudio; además, el desplazamiento hacia el norte del ASPS intensifica la subsidencia
de las masas de aire seco y cálido entre 18° y 23°S reforzando las condiciones de
reducción de las precipitaciones (Garreaud et al. 2003). Durante este período el
sistema de tormentas de latitudes medias provenientes del oeste puede alcanzar el
28
área de estudio debido al desprendimiento de núcleos fríos de altura (bajas
segregadas) o al desplazamiento inusual del sistema frontal hacia el norte; las
precipitaciones asociadas a estos procesos son inusuales y difíciles de predecir, suelen
ocurrir en forma de nieve (sobre la isoterma de 0°C) y alcanzan valores medios
anuales equivalentes a 50-80 mm de agua que pueden llegar a representar cerca de
un 20% de la precipitación total anual en el extremo sur del área de estudio (entre 23° y
25°S) (Vuille y Ammann 1997).
El ciclo anual con inviernos (relativamente) secos y veranos húmedos se ve
afectado por el ENOS y sus fases frías (La Niña) y fases cálidas (El Niño) (Minvielle y
Garreaud 2011). Durante fases frías de ENOS la temperatura superficial del Pacifico
tropical desciende y se produce una contracción en las capas de la troposfera tropical,
favoreciendo la circulación e influencia de los sistemas húmedos provenientes del este.
Estos cambios se manifiestan en la ocurrencia de veranos anormalmente lluviosos en
los Andes del Norte de Chile. Lo contrario ocurre durante fases cálidas de ENOS, se
observa una reducción de las precipitaciones en la vertiente occidental de la Cordillera
de los Andes y áreas andinas adyacentes. La relación no es completamente lineal ya
que el período de mayor intensidad de cada fase no siempre coincide con los meses
de mayor precipitación en estas zonas (Garreaud et al. 2003).
IV.II Vegetación
La vegetación11 del área de estudio se encuentra estructurada en pisos altitudinales
(desde menor altitud a mayor altitud: Prepuna, Puna, Estepa altoandina y Subnival)
bien diferenciados por sus especies y formas de vida (e.g., Villagrán et al. 1983). Se
distribuyen en una franja longitudinal restringida por el núcleo híper-árido del Desierto
11 La nomenclatura taxonómica empleada corresponde a la del Instituto de Botánica Darwinion, Argentina (http://www2.darwin.edu.ar/).
29
de Atacama en su parte baja y las bajas temperaturas andinas (cercana o inferiores a
0°C) en el límite superior de la vegetación (e.g., Arroyo et al. 1988).
Así por ejemplo, a 18°S, en el norte del área de estudio, se registra una mayor
diversidad de especies y el rango de distribución altitudinal de cada uno de los pisos de
vegetación es de aproximadamente 1.000 m (con excepción del Subnival que se
encuentra prácticamente ausente). El límite entre el desierto absoluto y el piso de
vegetación Prepuneño está entre los ~1.500-2.000 m s.n.m. Mientras que hacia el sur
del área de estudio la diversidad de especies es considerablemente menor, el rango de
distribución altitudinal de cada piso de vegetación se reduce a unos ~500 m y el
desierto absoluto alcanza su mayor continentalidad extendiéndose hasta 3.000 m
s.n.m. entre los 24° y 25°S (Arroyo et al. 1982; Villagrán et al. 1983; Luebert y Gajardo
2000). Adicionalmente, la respuesta climática de la vegetación en zonas con diferentes
montos de precipitación, pero con temperaturas similares, muestra que el efecto de la
precipitación es tan grande que llega a opacar el efecto de la temperatura (Arroyo et al.
1988).
Otros factores que podrían condicionar el desarrollo de la vegetación, de manera
secundaria, en casos particulares son las condiciones geográficas locales (e.g.,
Luebert y Gajardo 2000), exposición al viento, herbivoría (Lambrinos et al. 2006) e
incluso distintos mecanismos de interacción ecológica (e.g., Kleir y Lambrinos 2005);
dando lugar a una distribución espacial y temporal heterogénea de las especies (e.g.,
Villagrán et al. 1983; Muñoz y Bonacic 2006) cuyos patrones presentan variaciones
dependiendo de la escala de análisis.
La Prepuna se distribuye desde el borde oriental del desierto absoluto; su rango
altitudinal se ubica entre 1.500-3.300 m s.n.m., a los 18°S, mientras que a los 24ºS
este piso se ubica entre 3.000-3.300 m s.n.m., desde este último punto hacia el sur se
30
encuentra muy empobrecido, con baja riqueza de especies, una cobertura inferior al
5% y prácticamente ausente a los 25°S. Fisionómicamente está compuesto por un
matorral extremadamente xeromórfico de baja altura y cobertura que incrementa hacia
los sectores más elevados de este piso; predominan las especies de los géneros
Atriplex (Chenopodiaceae) en asociación de especies de los géneros Acantholippia
(Verbenaceae), Ambrosia (Asteraceae) y algunas especies de la familia Cactaceae;
además, se caracteriza por la presencia de especies herbáceas anuales que florecen
luego de las precipitaciones de verano y son conocidas localmente como pastos de
lluvia; predominan las especies de los géneros Bryantiella (Polemionaceae), Cistanthe
(Montiaceae), Descurainia y Menonvillea (Brassicaceae), Cryptantha (Boraginaceae),
Nolana (Nolanaceae) y Tagetes (Asteraceae) (Villagrán et al. 1981, 1982, 1983, 1999,
2003; Lubert y Pliscoff 2006; Latorre et al. 2002b; Luebert 2004; Teillier 2004;
Maldonado et al. 2005).
La Puna se distribuye entre 3.000-4.000 m s.n.m. a los 18°S y entre 3.300-3.500 m
s.n.m. a los 24°S. Corresponde al piso de vegetación de mayor cobertura y diversidad
florística y es el más afectado por la reducción de las precipitaciones en sentido N-S.
Fisonómicamente está caracterizado por comunidades arbustivas denominadas
regionalmente Tólares; con predominio de los géneros Baccharis (Asteraceae),
Fabiana (Solanaceae), Diplostephium (Asteraceae), Ephedra (Ephedraceae),
Parastrephia (Asteraceae), Adesmia (Fabaceae) y un paulatino incremento de Senecio
(Asteraceae) hacia mayores elevaciones; además este piso se encuentra caracterizado
por la presencia de un estrato herbáceo dominado por especies anuales de los
géneros Tagetes (Asteraceae), Descurainia (Brassicaceae), Aristida, Bouteloua,
Enneapogon (Poaceae) (Villagrán et al. 1981 ,1983, 2003; Latorre et al. 2002b, CONAF
1988; Gutiérrez et al. 1998; Lambrinos et al. 2006).
31
La Estepa altoandina se ubica entre 3.800–4.300 m s.n.m. en el norte del área de
estudio (18°S) y entre 4.100-4.300 m s.n.m. en el sur del área de estudio (25°S).
Fisionómicamente está caracterizado por el dominio de pastos duros en cuya matriz es
posible encontrar gran cantidad de arbustos bajos, este piso de vegetación es
localmente llamado Pajonal. Dentro de las especies dominantes destacan las que
pertenecen a los géneros Festuca, Stipa y Deyeuxia (todas Poaceae). En el límite
superior de la Estepa altoandina es posible encontrar (de manera discontinua) parches
de bosques del género Polylepis (Rosaceae) y algunas plantas en cojín de los géneros
Azorella (Apiaceae), Pycnophyllum (Caryophyllaceae), Werneria (Asteraceae) y
Nototriche (Malvaceae) (Maldonado et al. 2005; Villagrán et al. 1981, CONAF 1988;
Gutiérrez et al. 1998; Lambrinos et al. 2006).
El Piso Subnival se ubica por sobre los 4.300 m s.n.m. en todo el rango latitudinal
del área de estudio. Fisionómicamente está caracterizado por la presencia de hierbas
perennes (generalmente en roseta) y sub-arbustos (generalmente en cojín). Posee una
riqueza de especies relativamente alta con una cobertura vegetal extremadamente
baja; es el piso de vegetación de mayor altura, su límite superior está determinado por
las restricciones fisiológicas de las plantas a las temperaturas extremadamente bajas
de la zona. La vegetación está dominada por especies de los géneros Chaetanthera,
Werneria (Asteraceae), Mulinum (Apiaceae), Pycnophyllum (Caryophyllaceae), Urbania
(Verbenaceae), Lenzia (Portulacaceae) en compañía de algunas especies de los
géneros Nototriche (Malvaceae) y algunas Poaceae con baja cobertura, de los géneros
Deyeuxia, Festuca, Nasella y Stipa (Maldonado et al. 2005; Villagrán et al. 1981;
Teillier 1998, 2004; CONAF 1988; Gutiérrez et al. 1998; Lambrinos et al. 2006)
Además, es posible encontrar comunidades vegetales asociadas a cursos y cuerpos
de agua permanentes que no responden a los gradientes climáticos mencionados
32
anteriormente y son consideradas como comunidades azonales con especies de
amplia distribución. En ellas destacan los géneros Distichia (Juncaceae), Werneria
(Asteraceae), Gentiana (Gentianaceae), Scirpus (Cyperaceae), Oxychloe (Juncaceae)
y Patosia (Juncaceae) acompañadas de especies acuáticas de los géneros Azolla
(Azollaceae) y Myriophyllum (Haloragaceae) (Villagrán et al. 2003; Luebert y Pliscoff
2006; Teillier 1998, 2004).
33
V. ANTECEDENTES METODOLÓGICOS
V.I Análisis de correspondencia canónica (CCA)
Un análisis canónico es una ordenación que permite explorar de manera descriptiva
la variación de un set de datos que se encuentra restringido por uno o más set de
datos mediante la utilización de un gráfico construido a partir de un reducido set de
ejes ortogonales; las ordenaciones simples, en cambio, exploran la estructura principal
de una sola matriz de datos sin considerar una segunda matriz que restrinja la
ordenación final (Borcard et al. 2011).
Los métodos de ordenación más utilizados en estudios paleoecológicos son el
análisis de componentes principales (PCA), los análisis de correspondencia (CA) y, en
menor medida, el análisis de coordenadas principales (PCoA) y el escalamiento
multidimensional no paramétrico (NMDS); estos se diferencian principalmente en el tipo
de distancia entre los objetos que intentan conservar en la ordenación final (Legendre y
Birks 2012).
El CCA es una variante del análisis CA que permite establecer las dimensiones del
subespacio en regiones a partir de una o más variables externas (Greenacre 2008), en
otras palabras permite estudiar la relación entre un grupo de frecuencias o eventos
(conteos, respuesta binarias o porcentajes) que actúan como variables de respuesta y
un grupo de variables de respuesta usualmente continua (cuantitativas, cualitativas o
ambas) que actúan como variables predictivas sobre un mismo conjunto de individuos
(e.g., taxa)12; arrojando como resultado final la estructura gráfica entre las variables
predictivas y las variables de respuesta (Ter Braak 1986).
12 En nivel de resolución taxonómica de la identificación polínica alcanza usualmente al nivel de familia o género; en este trabajo se
representa bajo el concepto de tipo polínico, taxa o taxón. Sin embargo los conceptos taxonómicos (i.e. especie, individuo, taxa, taxón,
34
El CCA fue propuesto por Ter Braak (1986) como un método innovador que permitió
dar una mejor explicación a la variación de un set de especies debido a la influencia
ejercida por una o más variables ambientales. En un CCA se combinan los elementos
básicos de una ordenación con los de un análisis de gradientes directos, asumiendo
que los organismos (taxa) fueron muestreadas a lo largo de todo su rango de
distribución ecológico; el primer paso del análisis de gradientes es establecer la mayor
variación de los datos entre las especies a través de una ordenación, luego se
construye una función que modela la respuesta ambiental de las especies teniendo en
cuenta los valores óptimos (es decir, el valor de la variable ambiental donde se
maximiza la concentración de la especie), máximos (es decir, el valor de la variable
ambiental que se considera como punto crítico y representa los límites de la
distribución de la especie) y la amplitud (es decir, el rango de distribución total a lo
largo de la variable ambiental) de cada taxón. La puntuación (score) final de cada
especie corresponde a su valor de distribución óptima y la puntuación final de cada
sitio corresponde a los valores asociados a cada especie presente en ese sitio (Ter
Braak 1986).
El segundo paso en este análisis de gradientes consiste en relacionar los ejes
previamente “ordenados” con cada variable ambiental de manera gráfica, calculando
los coeficientes de correlación o por regresión múltiple de la puntuación de las
variables en cada sitio (Ter Braak 1986).
El resultado final de un CCA entrega un valor puntual para cada especie y sitios
(puntuación o score), así como un vector para las variables ambientales que son
gráficamente representadas en un triplot, entregando una manera relativamente fácil
etc.) empleados en esta sección de “Formulación teórico conceptual” obedecen a los ejemplos empleados en los trabajos de los autores
citados.
35
de interpretar en términos ecológicos la distribución de cada sitio y sus ensambles de
especies en relación a cada variable ambiental (Borcard et al. 2011).
V. II Árbol de regresión multivariada (MRT) y árbol de regresión
incrementada (BRT)
Los árboles de regresión corresponden a análisis de jerarquía no paramétrico
(Sutton 2005) perteneciente a la familia de los árboles de decisión; en estos, la variable
de respuesta es usualmente categórica (árboles de clasificación) o numérica (árboles
de regresión), mientras la variable explicativa puede ser categórica y/o numérica
(De’Ath y Fabricius 2000), por tanto, la principal diferencia entre la clasificación y la
regresión estadística se encuentra en la variable de respuesta (categórica o numérica)
(Sutton 2005).
Los árboles de regresión explican la variación causada por una o más variables
explicativas sobre una variable de respuesta; para esto, el espacio correspondiente a la
variable explicativa es dividido en áreas rectangulares homogéneas (en relación a la
variable de respuesta), las áreas resultantes son divididas nuevamente de modo que
cada rectángulo es subdividido de forma independiente, así cada división podría estar
asociada a una variable de respuesta distinta. En cada paso un modelo matemático es
asignado a cada división (Elith et al. 2008; Carty 2011).
Árboles de regresión multivariada (MRT): MRT es básicamente la extensión natural
de los árboles de regresión univariada donde la respuesta pasa a ser multivariada
(De’Ath 2002), de manera que es posible analizar más de una variable de respuesta a
la vez (Birks 2012) a través de un método de mínimos cuadrados que utiliza una
regresión múltiple en lugar de varias regresiones univariadas (Legendre y Birks 2012).
Es una técnica estadística que sirve para explorar, describir y predecir relaciones entre
gran cantidad de variables de respuesta (e.g., Taxa), que se agrupan de manera

36
supervisada a través de una partición de división restringida (del inglés, constrained
divisive partitioning) utilizando como variable explicativa las características ambientales
de su entorno (De’Ath 2002; Borcard et al. 2011).
El principal objetivo de MRT es encontrar reglas simples para las variables
explicativas (ambientales) que mejor expliquen la variación en la matriz multivariada de
respuesta (taxa) (Birks 2012; Legendre y Birks 2012); analizando los datos de las
comunidades de especies sin asumir un modelo de respuesta determinado entre los
organismos y su medio ambiente (De’Ath 2002; Birks 2012; Legendre y Birks 2012). En
MRT las variables de respuesta (taxa) son agrupadas a partir del Método de
clasificación de división monotética13 (del inglés, Monothetic divisive classification
method) que genera cada división a partir de una sola variable explicativa. En cada
ramificación MRT realiza una subdivisión a partir de un umbral que maximiza la
separación de los taxa en dos nodos subordinados de la variable empleada (Borcard et
al. 2011).
En cada punto de ramificación MRT escoge, al igual que en los análisis de árbol de
regresión, una de las variables explicativas y un punto de división sobre ésta; en este
punto se maximiza la separación de los dos grupos subordinados (o nodos) sobre la
variable de respuesta (e.g., ensambles de especies). Esta separación se maximiza
cuando el estadístico que determina el error de la suma de cuadrados se minimiza o
alcanza su valor más bajo (Birks 2012; Legendre y Birks 2012), maximizando la
variación de las especies explicada por cada una de las variables ambientales
seleccionadas (De’Ath 2002).
13 Método de clasificación de división monotética: método de clasificación jerarquizada que divide el set de datos originales
sucesivamente formando grupos mediante la utilización de una sola variable que determina la separación en cada nivel de la jerarquía.
37
Valores de especies indicadoras (IndVal): Dufrêne y Legendre (1997) propusieron
un método capaz de estimar de manera simple las especies indicadoras y los
ensambles de especies que caracterizan un grupo de sitios; para ello, el IndVal
combina la abundancia relativa de los taxa con su frecuencia de ocurrencia relativa en
varios grupos de sitios. Este índice es máximo cuando todos los individuos de un taxón
se encuentran en un solo grupo de sitios y cuando ese taxón ocurre en todos los sitios
de ese grupo (es un indicador de simetría). La significancia del IndVal es evaluada
mediante un proceso aleatorio de manera independiente a la abundancia relativa de
otras especies.
Árboles de regresión incrementada (BRT): BRT usa dos tipos de algoritmos: árbol
de regresión procedente del grupo de los árboles de decisión, anteriormente
mencionados, e incrementación (del inglés, boosting) que construye y combina una
colección de modelos sucesivos (Salonen et al. 2012).
La incrementación es una técnica que mejora el rendimiento de los árboles de
regresión a partir de la aplicación sucesiva de un algoritmo de aprendizaje débil (del
inglés, weak learning) para mejorar la versión de los datos en reiteradas ocasiones.
Las predicciones de todos los algoritmos de aprendizaje débil son ponderadas para
producir una sola predicción final (Hastie et al. 2009) trasformada en un único “mejor”
modelo (Salonen et al. 2012).
Según Elith et al. (2008) el proceso general de BRT ocurre de la siguiente manera:
el árbol de regresión inicial reduce al máximo la función de pérdida o loss function14,
como la desviación. En cada iteración el foco se centra sobre los residuales y la
reducción de la raíz cuadrática media del error (del inglés, root mean square error). En
el siguiente paso se genera un segundo árbol de regresión, cuyas variables y puntos
14 En estadística: Loss function es una medida que cuantifica la diferencia entre en los valores absolutos o actuales de los predichos.
38
de división podrían diferir del primero, que es ajustado a los residuos de la predicción
generados en el primer árbol. De esta forma, el modelo completo se encuentra
compuesto por dos árboles y los residuales se derivan de este nuevo modelo
compuesto por dos entidades. El proceso ocurre por etapas (stage-wise), es decir:
existen árboles que no cambian en la medida que el modelo se vuelve cada vez más
grande; en cambio, en cada nuevo paso, se re-estima el valor de ajuste de cada
observación para reflejar la contribución de cada nuevo árbol que es incorporado. El
modelo BRT final es el resultado de una combinación lineal de numerosos árboles y
puede ser considerado como un modelo de regresión donde cada término corresponde
a un árbol.
En la implementación de un análisis BRT se deben especificar, al menos, dos
parámetros: la tasa de aprendizaje (lr, del inglés learning rate) y la complejidad del
árbol (Tr, del inglés Tree complexity). La tasa de aprendizaje determina la contribución
de cada nuevo árbol al modelo final y la complejidad del árbol establece si el modelo
considerará solo los efectos principales (Tr=1) o si las interacciones deben ser
incluidas (Tr=2,3,…). Finalmente, la tasa de aprendizaje y la complejidad del árbol en
conjunto determinan el número total de árboles en el modelo final (Abeare 2009).
V.III Promedio ponderado de mínimos cuadrados parciales (WA-
PLS):
WA-PLS es la combinación de métodos de regresión y calibración WA (del inglés,
weighted averaging) que reconstruye variables ambientales a partir de ensambles de
especies basado en los conceptos de partición del nicho realizado15 y el óptimo
15 El nicho realizado corresponde a las condiciones ambientales observadas en la distribución real de una especie.
39
ecológico16 de las especies; un segundo elemento adoptado desde los métodos de
calibración multivariada a partir de regresiones lineales basadas en mínimos cuadrados
parciales, el PLS (del inglés, partial least squares) (Ter Braak y Juggins 1993).
Ter Braak et al. (1993) definió WA-PLS a partir del siguiente enunciado “el promedio
ponderado de mínimos cuadrados parciales (WA-PLS) es al análisis de
correspondencia (CA) como la regresión de mínimos cuadrados parciales (PLS) es al
análisis de correspondencias principales (PCA)”. Al desagregar este enunciado se
tienen dos relaciones: entre PLS y PCA y entre PCA y CA.
En primer lugar, la relación entre PCA y PLS, se da de la siguiente manera, PCA
busca un vector de pesos normalizados (del inglés, normed weight vector) para cada
especie de modo que la combinación linear tenga la máxima normalidad (del inglés,
maximum norm), o en las variantes más comunes de un PCA, la máxima varianza. En
esta combinación linear no se incluye la variable ambiental a predecir, por lo que no es
necesario contar con un poder predictivo. En PLS, por el contrario, se elige un primer
componente maximizando el producto interno (del inglés, inner product) o covarianza
entre la combinación linear y la variable ambiental a predecir, siendo necesario contar
con una medida que establezca el poder predictivo (Ter Braak et al. 1993).
En segundo lugar, la relación entre PCA y CA, se da de la siguiente manera.
Mientras PCA busca combinaciones lineares óptimas, CA busca un promedio
ponderado óptimo. CA busca un vector de peso centrado y normalizado (del inglés,
centred and normed weight vector) para las especies, tal que el vector de promedios
ponderados represente la máxima varianza. Al igual que en el caso del párrafo anterior,
el procedimiento de promedio ponderado no incorpora la variable ambiental a predecir
16 El óptimo ecológico o nicho óptimo representa las condiciones donde una especie presenta la mayor concentración (i.e., abundancia) o
adecuación biológica (fitness). Es el sitio que reúne las condiciones más óptimas para que una especie se encuentre dominando el paisaje.
40
y por lo tanto no es necesario contar (o estimar) el poder predictivo (Ter Braak et al.
1993).
Entonces, retomando el enunciado que define WA-PLS. WA-PLS realiza la
selección del primer componente maximizando la covarianza entre el vector de los
promedios y la variable ambiental a predecir. Adicionalmente, un segundo, tercero y
más componentes pueden ser elegidos para maximizar el mismo criterio utilizado en el
primer componente, teniendo en cuenta una restricción de ortogonalidad al
componente más cercano (Ter Braak et al. 1993).
WA-PLS es básicamente una actualización de WA que incorpora la utilización de
componentes adicionales que utilizan la estructura residual en los datos de las
especies para mejorar los valores estimados (nicho realizado y el óptimo ecológico) en
el predictor final de promedios ponderados (Ter Braak y Juggins 1993).
La cláusula fundamental de WA asume que las especies ocupan diferentes nichos a
través del espacio medioambiental; estos nichos pueden ser caracterizados mediante
parámetros que describen el centro del nicho y la amplitud de éste, los que
corresponderían a la distribución óptima y al rango de tolerancia de cada especie (Ter
Braak et al. 1993; Juggins et al. 2012); además supone que: si la variación en la
abundancia de un taxón es directamente proporcional con alguna variable climática, su
abundancia tenderá al incremento en aquellos sectores que presenten el óptimo
climático o nicho óptimo de cada una de ellas; por el contrario su abundancia tenderá a
la disminución cuando las condiciones climáticas sean desfavorables.
Una manera simple y ecológicamente realista de estimar el óptimo climático de cada
taxa se logra promediando los valores climáticos de todos los sitios donde un taxón se
encuentre presente, ponderado por la abundancia relativa de cada uno de ellos
(Regresión WA). La variable climática estimada de cada sitio corresponderá al
41
porcentaje ponderado de los óptimos de todos los taxa presentes en cada uno de ellos
(Calibración WA), (Ter Braak et al. 1993; Birks et al. 2010).
42
VI. MATERIALES Y MÉTODOS

A fin de lograr el objetivo general, de establecer un set de calibración polen-clima
actual, y los objetivos específicos que pretenden 1) complementar el set de datos de
polen actual, con un nuevo transecto de madrigueras actuales de roedores colectadas
en un transecto entre Tana e Isluga (19°S); 2) definir que variables ambientales
determinan la presencia y abundancia de los principales taxa polínicos y 3) cuantificar
el gradiente climático actual se plantean las siguientes actividades: 1) Establecer la
relación entre la ubicación de madrigueras actuales de roedores y los principales tipos
polínicos con el gradiente climático de la vertiente occidental de la Cordillera de los
Andes entre 18° y 25°S y 3) y 2) Establecer la importancia de distintas variables
climáticas en la distribución de las madrigueras actuales de roedores y la composición
de los ensambles polínicos a lo largo del gradiente climático de la vertiente occidental
de la Cordillera de los Andes entre 18° y 25°S.
Los materiales y métodos empleados para dar cumplimiento a lo anterior son:
VI.I Madrigueras actuales
El Set de Calibración de Madrigueras Actuales del Altiplano de Chile (en adelante
SCMAACh) está compuesto por 84 madrigueras actuales, colectadas en distintos
puntos dentro del área de estudio. El muestreo tuvo lugar luego de la época de lluvias
durante los años 2011, 2012, 2013 y 2014. Los puntos de muestreo se distribuyen,
idealmente, cada 100 m (no se encontró material en todos los puntos). Las muestras
se distribuyen de manera uniforme a lo largo de seis transectos oeste-este entre 18° y
25°S [denominados: Arica - Putre (AR-PU;18°S), Tana - Isluga (TA-IS;19°S), Pozo
Almonte - Salar del Huasco (PA-SH;20°S), Lasana - Linzor (LA-LIN;22°S), Paso Sico -
43
Salar de Atacama (PS-SA;24°S) y Quebrada del Chaco (QCH;25°S)] en un rango
altitudinal entre 2.300 y 4.600 m s.n.m.) (Figura 1).
En cada punto de muestreo el material fue colectado desde la superficie de
madrigueras actuales y, con ayuda de una espátula o cuchillo de campo, envasado en
una bolsa hermética debidamente rotulada; registrando sus coordenadas geográficas y
altitud sobre el nivel del mar con GPS barométrico. Una submuestra de cada sitio de
colecta fue almacenada en el Laboratorio de Paleoecología y Paleoclima del Centro de
Estudios Avanzados en Zonas Áridas sede La Serena (CEAZA-ULS).
Las muestras del transecto TA-IS fueron procesadas durante el transcurso de la
presente investigación, mientras que el material de los transectos AR-PU, PA-SH, LA-
LIN, PS-SA y QCH fue previamente procesado por el laboratorio. El material de cada
madriguera fue tamizado en seco hasta obtener 1cm3 de la matriz sedimentaria libre
restos vegetales y fecas que pudieran inducir sesgos asociados a la dieta del roedor.
La extracción de polen se realizó mediante la aplicación de distintos procesos
físico/químicos descritos por Faegri e Iversen (1989). El procedimiento se describe a
continuación:
Remoción de carbonatos con HCl al 10%; defloculación de arcillas y eliminación de
ácidos húmicos con KOH al 10%; tamizado por malla de 120 µm para separar macro y
microrrestos; remoción de silicatos con HF; oxidación de materia orgánica y contenido
celular de los granos de polen mediante acetólisis.
Del material obtenido se tomó una alícuota para realizar el recuento de granos de
polen en microscopio óptico, con una magnificación de 1.000 y 400x, hasta completar
una suma básica de al menos 300 granos por muestra, luego se estimo el porcentaje
polínico de cada taxón a partir de esta suma. Los granos de polen se determinaron
44
mediante la utilización de muestras de referencia disponibles en el Laboratorio de
Paleoecología y Paleoclima y atlas de polen (Heusser 1971; Markgraf y d’Antoni 1978).
La determinación de los granos de polen se realizó a nivel de género o familia según
el tipo polínico a determinar siguiendo, al igual que la descripción de la vegetación del
área de estudio, la nomenclatura del Instituto de Botánica Darwinion, Argentina
(http://www2.darwin.edu.ar/).
En total se encontraron representados 44 tipos polínicos. Los diagramas polínicos
fueron construidos utilizando los porcentajes de los tipos polínicos más abundantes
identificados en todos los transectos usando el programa C2 (Juggins 2007).
VI.II Clima actual
Se emplearon variables de temperatura y precipitación ya que poseen una
relevancia ecológica y se estima que podrían condicionar la productividad biológica en
el área de estudio (Arroyo et al. 1988; Luebert y Gajardo 2000; Latorre 2002a). Se
estimaron los valores anuales, trimestrales y estacionales17 de precipitación,
temperatura media, temperatura mínima y temperatura máxima; además se empleó la
variación anual y estacional de los índices de aridez de Giacobbe y de Lang18. Las
variables fueron recalculadas a partir de los valores mensuales de las superficies
climáticas de Pliscoff et al. (2014)19 usando la herramienta Map algebra.
Posteriormente, desde las superficies climáticas generadas se extrajo los valores
17 La estacionalidad de la temperatura se estimó mediante la siguiente fórmula: desviación estándar de la temperatura media mensual * 100. La
estacionalidad de la precipitación se estimó mediante la siguiente formula (Desviación estándar (prec1, prec2,...,prec12)*100)/(1+((prec1+
prec2...+prec12)/12)) (Hijsman, 2006).
18 El índice de aridez de Giacobbe se estimó mediante la siguiente fórmula: (precipitación*100)/(temperatura media máxima *(temperatura media
máxima - temperatura media mínima)). El índice de aridez de Lang se estimó mediante la siguiente fórmula: Precipitación /Temperatura media. Los
rangos temporales de precipitación y temperatura corresponden a los periodos de tiempo de interés (anual o trimestral). Formulas adaptadas de
Navarro (1991).
19 Las superficies climáticas generadas para el sur de América del Sur cuentan con una resolución espacial de 30’ de arco correspondientes a 0,86
km2 en el ecuador (usualmente asociado a 1 km2); fueron modeladas mensualmente con datos provenientes de estaciones climáticas activas (o
que estuvieron activas por un período de al menos diez años) entre 1950-2000 (Pliscoff et al. 2014).
45
climáticos para cada punto de muestreo usando la herramienta Extract values to point;
en ambos casos se empleó el software ArcGis 10.2.1 (Esri 2014).
Por su relevancia ecológica, se seleccionaron cuatro variables ambientales que
reflejan el gradiente de aridez en el área de estudio: la Temperatura media anual (Ty;
temperaturas medias de enero a diciembre) representa los valores promedio de
tolerancia térmica de la vegetación; la Precipitación de verano (Pdjf; precipitación de
diciembre-enero-febrero) representa la lluvia caída durante la estación de lluvias y los
meses de mayor temperatura (meses en que se observa el crecimiento de la
vegetación); la Temperatura mínima de invierno (TMINjja; valores mínimos de junio-
julio-agosto) representa el período estacional con las temperaturas más bajas que
debe soportar la vegetación. Estas tres variables incorporan las condiciones climáticas
en distintas estaciones del año. Adicionalmente, para evaluar el efecto combinado de la
temperatura y precipitación se empleó el Índice de Aridez de Giacobbe de Otoño20
(Gmam; que combina temperatura media y precipitación de marzo-abril-mayo). Otro
criterio empleado para la elección de estas variables fue su valor de correlación Tabla
1), estimado a través del paquete “Hmisc” versión 3,14-4 (Harrell et al. 2014) mediante
el ambiente estadístico R (R Core Team 2014).
Adicionalmente, estos valores fueron estandarizados a porcentaje para evaluar la
variación altitudinal de las variables climáticas y disminuir la interdependencia entre las
muestras. Los resultados de Ty% y Py% se presentan en la sección de los resultados y
son complementados con las variables de Gmam% y TMINjja% en los anexos 4 al 7.
20 Se desestimó la utilización del índice de Giacobbe para las otras estaciones, porque el de verano está contenido en la temperatura media anual
(Ty) y las precipitaciones de verano (Pdjf) y los de invierno o primavera (épocas críticas para el desarrollo de la vegetación) poseen valores de
precipitación cercanos a cero impidiendo, por causas matematicas, la obtención del índice.
46
Donde los valores en porcentaje fueron calculados de manera independiente en cada
transecto, considerando que el valor más alto representa el cien por ciento21.
VI.III Análisis de correspondencia canónica (CCA)
Para analizar la relación entre las madrigueras actuales de roedores y los tipos
polínicos en relación a las variables climáticas se realizó un análisis de
correspondencia canónica (CCA).
Para el CCA se consideraron las 84 muestras de madrigueras actuales, utilizando
los valores climáticos de Ty, Gmam, Pdjf y TMINjja como variables predictivas y los 44
tipos polínicos como las variables de respuesta. Lo mismo para el caso de Ty% y
Pdjf%. En ambos casos, previamente al análisis de los datos, los porcentajes polínicos
fueron transformados por su raíz cuadrada para reducir los valores extremos y cumplir
con la normalidad de los datos (Prentice 1980; Ter Braak 1986). El CCA fue realizado
usando el paquete “vegan” versión 2,0-10 (Oksanen et al. 2013) mediante el ambiente
estadístico R (R Core Team 2014).
VI.IV Árboles de regresión (MRT y BRT)
El establecimiento de la relación polen-clima actual se llevó a cabo mediante la
utilización de dos tipos de árboles de regresión, en primer lugar se estableció
cuantitativamente la importancia de las variables climáticas en relación a las
madrigueras actuales de roedores y los tipos polínicos usando el análisis de árbol de
regresión multivariada (MRT) junto con el valor de especies indicadoras (IndVal); en
segundo lugar se modeló la influencia de Ty, Gmam, Pdjf y TMINjja sobre cada taxón
para definir la importancia de las variables climáticas sobre los principales tipos
polínicos mediante el análisis de árboles de regresión incrementadas (BRT). Como los
21 Como los valores climáticos expresados en porcentajes fueron calculados a partir de los valores al interior de cada transecto no se construyeron superficies
climáticas para estas variables.
47
análisis MRT y BRT no asumen un modelo respuesta particular entre los organismos y
las variables ambientales (De’Ath 2002; Elith et al. 2008; Birks 2012) se trabajo con los
datos polínicos expresados en porcentaje (ver Salonen et al. (2012) para un
procedimiento similar).
En la utilización del análisis MRT se consideraron las 84 muestras de madrigueras
actuales, utilizando los valores climáticos Ty, Gmam, Pdjf y TMINjja como variables
predictivas y los 44 tipos polínicos como las variables de respuesta. Lo mismo para el
caso de Ty% y Pdjf%. El rendimiento (del inglés, performance) para seleccionar el
tamaño del árbol de regresión multivariada fue evaluado a partir de 500 iteraciones de
validación cruzada del error relativo (del inglés, cross-validated relative error [CVRE])
(Borcard et al. 2011). Se selecciono el árbol con el menor valor CVRE22. Los nodos del
MRT fueron calculados mediante la utilización del paquete “mvpart” (De’Ath 2014).
Para cada nodo terminal (que agrupa un cierto número de madrigueras actuales) se
estimaron los tipos polínicos indicadores usando los valores del índice IndVal (Dufrêne
y Legendre 1997) mediante el paquete “labdsv” (Roberts 2013). Los taxa indicadores
fueron jerarquizados y presentados a partir de su IndVal de la siguiente forma >0,45
(subrayados); 0,25-0,45 (entre paréntesis) y 0,10-0,25 (de forma normal). Ambos
paquetes se trabajaron mediante el ambiente estadístico R (R Core Team 2014).
Para tener suficientes observaciones en la modelación de la sensibilidad climática a
través del BRT, se escogieron los taxa presentes en al menos 23% de las muestras
polínicas (20 o más muestras), 15 taxa cumplen este criterio; de manera excepcional
se incluye el tipo polínico Polylepis presente en solo 10 muestras (12% del total) debido
a sus particularidades ecológicas; en total fueron analizados 16 taxa. BRT fue
22 CVRE varía desde cero para una buena predicción hasta uno para una pobre predicción (De’Ath 2002).
48
calculado usando el paquete “dismo” en el ambiente estadístico R (Hijsman et al.
2013). Cada tipo polínico seleccionado actúa como variable de respuesta de manera
independiente (uno por vez) en relación a las variables ambientales (Ty, Gmam, Pdjf y
TMINjja) que fueron utilizadas como variables predictivas. Lo mismo para el caso de
Ty% y Pdjf%. En el ajuste del modelo fue especificada una tasa de aprendizaje (lr) de
0,0005; una complejidad del árbol (Tr) de 5; una distribución Gaussiana; un bag
fraction de 0,5 y un step size de 100.
VI.V Análisis de promedios ponderados de mínimos cuadrados
parciales (WA-PLS)
Para cuantificar el gradiente climático actual a partir del ensamble polínico obtenido
desde madrigueras de roedores se llevó a cabo un análisis de promedios ponderados
de mínimos cuadrados parciales (WA-PLS) que permitió determinar el grado de ajuste
(o error) entre el ensamble polínico y el clima para así inferir que variables o que
modelos son más apropiados para predecir; a partir de estas inferencias fue posible
cuantificar las variables ambientales mediante una función de transferencia. WA-PLS
asume que los organismos se encuentran distribuidos de manera lineal, sigmoídal o
unimodal en relación a las variables ambientales (Birks et al. 2010).
En la utilización del análisis WA-PLS se consideraron las 84 muestras de
madrigueras actuales. Previamente al análisis de los datos, todos los porcentajes
polínicos fueron transformados por su raíz cuadrada para reducir los valores extremos
(Prentice 1980; Ter Braak 1986). En un primer paso se determinó el valor climático de
cada tipo polínico utilizando los valores climáticos (Ty, Gmam, Pdjf y TMINjja) como
variables predictivas y los 44 tipos polínicos como las variables de respuesta. En un
segundo paso se estimo el clima de cada sitio de colecta a partir del valor climático de
cada tipo polínico presente en la muestra; para esto, la relación entre variable
49
predictiva y la variable de respuesta se invierte, utilizando 44 tipos polínicos como
variables predictivas y los valores climáticos (Ty, Gmam, Pdjf y TMINjja) como las
variables de respuesta. Lo mismo para el caso de Ty% y Pdjf%. WA-PLS fue realizado
usando el paquete “rioja” versión 0,8-7 (Juggins 2012) mediante el ambiente
estadístico R (R Core Team 2014).
El rendimiento de la función de transferencia, para elegir el modelo más adecuado,
fue evaluado utilizando una validación cruzada basada en Boosstraps (10.000
iteraciones) (Birks 1995; Juggins y Birks 2012).
Luego fue seleccionado el modelo con el menor error de predicción (RMSEP) 23
expresado en las mismas unidades que los valores ambientales trabajados (evaluado
en términos de porcentaje en relación al rango de cada variable seleccionada), con el
menor Sesgo Máximo (Boot_Max_bias) y el mayor valor de relación (diferencia)
cuadrática entre la predicción-bootstrap y los valores observados (R2). Adicionalmente,
se empleó el RMSEP expresando en relación al rango promedio de todos los
transectos (RangPromTran), el % del RMSEP en relación al rango total del área de
estudio (RMSEP%deRangoTotal) y el % del RMSEP en relación al rango promedio de
cada transecto (RMSEP%deRangoPromTran).
Además, se evaluaron (visualmente) los gráficos de valores estimados versus los
observados y el de valores residuales versus los observados para establecer a la
precisión en la predicción de los modelos (Birks 1995).
23 El RMSEP es una medida de error que sirve para establecer cuanto error (expresado en las misma unidades que la variable empleada) tiene la predicción
realizada; para poder establecer comparaciones con RMSEP derivados de la predicción de variables distintas es necesario expresarlo en porcentajes del gradiente
cubierto, de modo que porcentajes bajos (<20%) son los más certeros.
50
VII. RESULTADOS
VII.I Polen de madrigueras actuales
El set de calibración, correspondiente a los seis transectos analizados se muestra
en la Figura 2 los tipos polínicos con mayores porcentajes en los diferentes transectos
corresponden a Poaceae, Apiaceae tp. Azorella, Asteraceae tp. Baccharis, A. tp.
Senecio/Parastrephia, Fabaceae tp. Adesmia, Caryophyllaceae, Chenopodiaceae,
Brassicaceae y Nolanaceae/Solanaceae. En general, los espectros polínicos permiten
separar los diagramas de cada transecto en cuatro grupos que se corresponden con
los diferentes pisos altitudinales de vegetación. Las especies que han sido asociadas a
cada tipo polínico se indican en el Anexo 1.
VII.I.I. Transecto Arica-Putre (AR-PU)
Este transecto cubre un rango altitudinal entre 2.300 y 4.200 m s.n.m., se compone
de 20 niveles altitudinales y ha sido dividido en 4 grupos, los que son asociados a los
distintos pisos altitudinales de vegetación.
Entre 2.300 y 3.000 m s.n.m. domina Chenopodiaceae (hasta 91%) acompañado,
en bajas proporciones, de Nolanaceae/Solanaceae (hasta 18,2%), Brassicaceae (hasta
16%), Aizoaceae tp. Tetragonia (hasta 15%), Asteraceae tp. Ambrosia (hasta 14,7%),
Malvaceae (hasta 12,5%), Cactaceae (hasta 4,9%) y Montiaceae (<4,5%). En las
muestras superiores destaca el aumento en los porcentajes de Brassicaceae (hasta
47%).
Entre 3.100 y 3.300 m s.n.m. dominan Montiaceae (hasta 31,3%) y A. tp. Tetragonia
(hasta 28,8%) acompañados de A. tp. Senecio/Parastrephia (hasta 14,6%) y
Geraniaceae (hasta 10%).
51
Entre 3.400 y 3.600 dominan A. tp. Senecio/Parastrephia (hasta 37,6%) y Fabaceae
tp. Adesmia (37%), acompañados de A. tp. Baccharis (hasta 13%) y A. tp. Tetragonia
(hasta 11,4%).
Entre 3.700 y 4.200 m s.n.m. dominan Fabaceae tp Adesmia (hasta 46%), Poaceae
(hasta 36,6%) y, en el extremo inferior, A. tp Senecio/Parastrephia (hasta 30%) y
Asteraceae tp Baccharis (hasta 27,4%). En las muestras de mayor elevación dominan
Poaceae (hasta 91,7%) y Cactaceae (hasta 29,6%) acompañados de A. tp. Baccharis
(hasta 9,2%) y Apiaceae tp. Azorella (9,9%).
VII.I.II. Transecto Tana-Isluga (TA-IS)
Entre 2.900 y 3.500 m s.n.m. domina A. tp. Ambrosia (hasta 52,1%) acompañado de
Geraniaceae (hasta 44,5%), Brassicaceae (hasta 43,8%) y en menores proporciones
Poaceae (hasta 17,6%), A. tp. Senecio/Parastrephia (hasta 17,3%), Chenopodiaceae
(hasta 15,7%) y A. tp. Baccharis (hasta 5,3%).
Entre 3.600 y 3.900 m s.n.m. dominan A. tp. Baccharis (hasta 51,3%) y A. tp.
Senecio/Parastrephia (hasta 63,5%), acompañado, en muy bajas proporciones, de
Brassicaceae (hasta 13%), Poaceae (hasta 8,5%) y F. tp. Adesmia (hasta 5,6%).
Entre 4.000 y 4.600 m s.n.m. dominan Poaceae (hasta 42,4%) y A. tp.
Senecio/Parastrephia (hasta 48,5%), acompañado de A. tp. Baccharis (hasta 35,3%) y
Apiaceae tp Azorella (hasta 17,8%). En este grupo destaca la presencia de
Caryophyllaceae y Rosaceae tp Polylepis.
52
VII.I.III. Transecto Pozo Almonte-Salar del Huasco (PA-SH)
Entre 3.150 y 3.350 m s.n.m. domina casi exclusivamente Chenopodiaceae (hasta
85,4%) asociadas a A. tp. Baccharis (hasta 11,9%), Nolanaceae/Solanaceae (hasta
9,6%) y A. tp. Senecio/Parastrephia (hasta 8,8%).
Entre 3.550 y 4.050 m s.n.m. dominan A. tp Baccharis (hasta 44,9%) y A. tp
Senecio/Parastrephia (hasta 38%), en algunas muestras acompaña Chenopodiaceae
(hasta 18,4%), Brassicaceae (hasta 15,5%) y en menores proporciones
Nolanaceae/Solanaceae (hasta 11,7%), Poaceae (hasta 7,3%) y Verbenaceae (hasta
6,4%).
Entre 3.950 y 4.150 m s.n.m. dominan Poaceae (hasta 54,1%) y A. tp.
Senecio/Parastrephia (hasta 46,6%) en el extremo inferior, A. tp. Azorella (hasta
16,7%) acompañados por Verbenaceae (hasta 11,9%), Brassicaceae (hasta 11,2%) y
en menor proporción Nolanaceae/Solanaceae (hasta 8,5%) y A. tp. Baccharis (hasta
5,4%). En la muestra superior destaca la presencia de Rosaceae tp. Polylepis (hasta
24,9%).
VII.I.IV. Transecto Lasana-Linzor (LA-LIN)
Este transecto cubre un rango altitudinal entre 2.900 y 3.900 m s.n.m. (con ausencia
de muestras entre 3.000 y 3.200 m s.n.m.), se compone de 7 niveles altitudinales y ha
sido dividido en 3 grupos, los que son asociados a los distintos pisos altitudinales de
vegetación.
53
A 2.900 m s.n.m. domina Chenopodiaceae (53,8%) acompañado de A. tp.
Tetragonia (21,3%) y en menor proporción por Montiaceae (7,6%) y A. tp. Ambrosia
(5,7%).
Entre 3.300 y 3.500 m s.n.m. domina Ephedra (hasta 59,3%) acompañado de A. tp.
Senecio/Parastrephia (hasta 33,3%) y en menor proporción A. tp. Baccharis (hasta
12,4%), Nolanaceae/Solanaceae (hasta 8,24%), Chenopodiaceae (hasta 8,24%) y
Poaceae (hasta 5,9%).
Entre 3.700 y 3.900 m s.n.m. domina casi exclusivamente A. tp. Baccharis (hasta
71%) acompañado por menores proporciones de Poaceae (hasta 11,6%), Fabaceae
(11,3%), A. tp. Senecio/Parastrephia (hasta 6,7%) y Chenopodiaceae (hasta 4,6%).
VII.I.V. Transecto Paso Sico-Salar de Atacama (PS-SA)
Este transecto cubre un rango altitudinal entre 2.550 y 4.700 m s.n.m. (con ausencia
de muestras entre 4.350 y 4.650 m s.n.m.), se compone de 18 niveles altitudinales y ha
sido dividido en 4 grupos, los que son asociados a los distintos pisos altitudinales de
vegetación.
93,4%) acompañado de Brassicaceae (hasta 29,6%), Montiaceae (hasta 17,8%) y en
menor proporción Verbenaceae (hasta 14,5%), Ephedra (hasta 10,4%) y montos
excepcionalmente elevados de Cactaceae en dos muestras (hasta 40%).
Entre 3.550 y 3.750 m s.n.m. domina F. tp. Adesmia (hasta 44,6%) acompañado de
A. tp. Baccharis (hasta 26,2%) y en menor proporción A. tp. Senecio/Parastrephia
(13,9%).
Entre 3.850 y 4.050 m s.n.m. domina A. tp. Azorella (hasta 52,8%) acompañado de
Poaceae (hasta 30,7%) y F. tp. Adesmia (hasta 28,2%).
54
A 4.150 y 4.700 m s.n.m. domina Poaceae (hasta 69,6%) acompañado de F. tp
Adesmia (hasta 21,7%), A. tp Azorella (hasta 22,7%), A. tp Senecio/Parastrephia
(hasta 9,6%), Chenopodiaceae (hasta 9,2%) y Caryophyllaceae (hasta 9,2%).
VII.I.VI. Transecto Quebrada del Chaco (QCH)
94%) acompañado por menores proporciones de Montiaceae (hasta 17,8%), Ephedra
(hasta 11,8%), Nolanaceae/Solanaceae (hasta 5,3%) y F. tp. Adesmia (5,3%).
Entre 3.500 y 3.700 m s.n.m. domina Verbenaceae (28%) acompañado de taxa sin
un claro patrón de distribución donde destaca Cactaceae (97%), Montiaceae (57,7%) y
Poaceae (50%).
Entre 3.800 y 4.000 m s.n.m. domina casi exclusivamente Poaceae (hasta 88,5%) y
cómo acompañante F. tp. Adesmia (hasta 21,3%) y Verbenaceae (hasta 38%).
55
Figura 2: Diagrama polínico de los tipos polínicos más abundantes en las madrigueras
estudiadas en seis transectos O-E entre 18° y 25°S. Arica - Putre (AR-PU;18°S), Tana - Isluga
(TA-IS;19°S), Pozo Almonte - Salar del Huasco (PA-SH;20°S), Lasana - Linzor (LA-LIN;22°S),
Paso Sico - Salar de Atacama (PS-SA;24°S) y Quebrada del Chaco (QCH;25°S) (note que las
altitudes del eje vertical no presentan necesariamente un orden continuo).
56
VII.II Clima actual

El gradiente geográfico de las variables seleccionadas es mostrado en la Figura 3,
adicionalmente, se presenta una tabla de correlación entre las variables climáticas
seleccionadas (Tabla 1) y los valores mínimos, máximos y el rango climático de los
transectos muestreados (Tabla 2).
La mayoría de las variables poseen un marcado gradiente altitudinal (este-oeste)
junto con una componente latitudinal (norte-sur) en el gradiente (Figura 3). En la Figura
4 se observa la variación altitudinal de cada variable en relación a todas las muestras
además, para facilitar la interpretación, se presentan los transectos diferenciados por
colores. Así, la temperatura media anual (Ty) disminuye con la altitud y debido a la
ubicación de las muestras también se observa un ligero gradiente latitudinal en sentido
norte-sur; las muestras con valores Ty más bajos (<3°C) se encuentran en los sitios de
muestreo elevados de los transectos ubicados más al norte (AR-PU, TA-IS y PA-SH),
mientras PS-SA posee la temperatura más elevada (Ty=14,05°C). El Índice de Aridez
de Giacobbe de otoño (Gmam), posee un marcado gradiente latitudinal con un máximo
Gmam=21.67mm/°C2 en el transecto AR-PU y un Gmam=0mm/°C2 en PS-SA. De igual
manera, la Precipitación de verano (Pdjf) posee un marcado gradiente altitudinal y
latitudinal con valores máximos Pdjf=217mm en los sitios elevados de AR-PU y con
valores de 2mm a 14mm en las muestras de QCH. La Temperatura mínima de invierno
(TMINjja) posee un marcado gradiente altitudinal con valores ≤-10°C en los sitios más
elevados de TA-IS y PA-SH; los valores con temperaturas más altas se encuentran en
los sitios bajos de AR-PU y LA-LIN (TMINjja=0,23°C). La temperatura media anual
expresada en porcentaje (Ty%) disminuye con la altitud de manera uniforme en todos
los transectos; las muestras de los sitios más bajos (≥3.700 m s.n.m.) concentran los
porcentajes más altos de la variación de temperatura en cada transecto. La

57
precipitación de verano expresada en porcentaje (Pdjf%) aumenta con la altitud de
manera uniforme en todos los transectos; la mayor cantidad de las precipitaciones
(≤50%) se concentra en las muestras sobre 3.200 m s.n.m.
Tabla 1: Tabla de matriz de correlación entre las variables ambientales de temperatura media
anual (Ty), índice de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones de verano (Pdjf),
temperaturas mínimas de invierno (TMINjja) y las variables transformadas a porcentaje de
temperatura media anual (Ty%) y precipitación anual (Pdjf%). La significancia se expresa a
través del p valor y se encuentra entre paréntesis al lado de cada valor.
Valor Correlación
Ty (°C) Gmam(mm/°C) Pdjf (mm)
Ty (°C)
Gmam(mm/°C) -0,65 (2,9x10 -11 )
-7
Pdjf (mm) -0,68 (9,7x10 ) 0,93 (0,55x10 -2 )
TMINjja (mm) 0,74 (8,8x10 -16 ) -0,32 (0,2x10 -3
) -0,49 (1,9x10 -10 )
Pdjf(%)
Ty(%) -0,84 (6,4x10 -9 )
58
Figura 3: Superficies climáticas generadas a partir de Pliscoff et al. (2014). A) Temperatura

media anual (Ty), B) Índice de Aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), C) Precipitación de
verano (Pdjf) y D) Temperatura mínima de invierno (TMINjja).
59
Tabla 2: Valores mínimos (min), máximos (max) y rango (rango) climático de las variables
ambientales de temperatura media anual (Ty), índice de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam),
precipitaciones de verano (Pdjf), temperaturas mínimas de invierno (TMINjja), temperatura
media anual en porcentaje (Ty%) y precipitación anual en porcentaje (Pdjf%) en torno a cada
transecto y rango climático de todos los transectos. El rango altitudinal de cada transecto,
expresado en m s.n.m. es: 2.300-4.200 (AR-PU; 18°S); 2.900-4.600 (TA-IS;19°S); 3.150-4.150
(PA-SH; 20°S); 2.900-3.900 (LA-LIN; 22°S); 2.550-4.700 (PS-SA; 24°S) y 2.950-4.000 (QCH;
25°S).
Ty (°C) Gmam(mm/°C2) Pdjf (mm) TMINjja (mm) Ty% Pdjf%

min max rango min max rango min max rango min max rango min max rango min max rango
AR-PU (18°S) 3,09 10,97 7,88 1,00 21,67 20,67 46,00 217 171 -8,43 0,23 8,67 28,17 100 71,83 21,20 100 78,80
TA-IS (19°S) 2,22 9,22 7,00 0,33 5,33 5,00 25,00 97 72 -10,43 -2,70 7,73 24,08 100 75,92 25,77 100 74,23
PA-SH (20°S) 2,73 7,21 4,48 0,67 2,67 2,00 28,00 93 65 -11,10 -7,86 3,23 37,86 100 62,14 30,11 100 69,89
LA-LIN (22°S) 6,17 10,61 4,44 0,33 2,00 1,67 14,00 67 53 -3,76 0,23 4,00 58,15 100 41,85 20,90 100 79,10
PS-SA (24°S) 4,44 14,05 10,06 0,00 4,33 4,33 10,00 88 78 -8,00 0,86 8,87 31,60 100 68,40 11,36 100 88,64
QCH (25°S) 7,17 11,4 4,23 0,33 1,33 1,00 2,00 14 12 -1,26 2,86 4,13 62,89 100 37,11 14,29 100 85,71
TODOS 2,22 14,05 11,83 0,00 21,67 21,67 2,00 217 215 -11,10 2,86 13,97 24,08 100 75,92 11,36 100 88,64
60
Figura 4: Gráficos con los valores climáticos variables ambientales de temperatura media anual
(Ty), índice de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones de verano (Pdjf),
temperaturas mínimas de invierno (TMINjja), temperatura media anual en porcentaje (Ty%) y
precipitación anual en porcentaje (Pdjf%) asignado a cada punto de colecta y su respectiva
altitud. Cada transecto analizado es identificado con un color distinto. Los valores fueron
obtenidos a partir de los datos de Pliscoff et al. (2014).
61
VII.III Interacción entre las madrigueras actuales de roedores, su
ensamble polínico y las variables climáticas seleccionadas.
En primera instancia se presentan los resultados del análisis empleando las cuatro
variables en valores absolutos (Ty, Gmam, Pdjf y TMINjja) y luego se presentan los
resultados para el mismo análisis empleando las variables en porcentaje Ty% y Pdjf%
(la utilización de las variables en porcentaje Gmam%, y TMINjja% no generán
diferencias signitivas en los resultados y son presentadas en el Anexo 4).
Empleando los valores absolutos de las variables climáticas, los dos primeros ejes
del gráfico del CCA explican un 72% de la inercia (similar a la varianza) total; además,
muestra que los sitios de colecta se encuentran agrupados según sus transectos y
dentro de cada transecto las muestras están agrupadas según sus rangos altitudinales;
este patrón se expresa a través de una diferenciación de los sitios de muestreo dentro
de cada transecto (Figura 5).
La mayoría de los sitios se encuentra ordenados en relación a Temperatura media
anual (Ty) y Precipitación de verano (Pdjf) y en segundo lugar en relación a la
Temperatura mínima de invierno (TMINjja) y el índice de Aridez de Giacobbe de otoño
(Gmam).
Por otra parte, la agrupación de los taxa refleja un recambio en la composición de
los tipos polínicos de los distintos pisos de vegetación. Así, el piso Prepuneño se
encuentra representado por la agrupación de los taxa en tres conjuntos:
a) los tipos polínicos Montiaceae, Chenopodiaceae y Nolanaceae/Solanaceae, que
poseen los mayores porcentajes en las muestras de menor altitud (entre 2.300 y 3.350
m s.n.m.) de los transectos PS-SA y AR-PU y se encuentran fuertemente asociados a
los valores más altos de TMINjja y Ty.
62
b) los tipos polínicos Ephedra, Cactaceae, Fabaceae y Verbenaceae, que poseen
los mayores porcentajes en las muestras de menor altitud (entre 2.300 y 3.350 m
s.n.m.) de los transectos PA-SH, LA-LIN y QCH y se encuentran fuertemente
asociados a los valores más altos de TMINjja.
c) los tipos polínicos Malvaceae, Brassicaceae, A. subf. Mutisioideae, A. tp.
Ambrosia y Geraniaceae, que poseen los mayores porcentajes en las muestras de
menor altitud (entre 2.300 y 3.350 m s.n.m.) de los transectos AR-PU y TA-IS y en las
muestras de altitud media (entre 3.400 y 3.950 m s.n.m.) de los transectos TA-IS y PS-
SA y se encuentran fuertemente asociados a los valores medios de Ty y Pdjf. Este
conjunto se destaca como una unidad de transición hacia el piso de vegetación
Puneño.
El piso Puneño se encuentra representado por la agrupación de los tipos polínicos
F. tp. Adesmia, A. tp. Baccharis y A. tp Senecio/Parastrephia poseen los mayores
porcentajes en las muestras de altitud media (entre 3.400 y 3.950 m s.n.m.) de los
transectos TA-IS, PA-SH, LA-LIN y en las muestras de mayor altitud (entre 4.000 y
4.700 m s.n.m.) del transecto PS-SA y se encuentran fuertemente asociados a los
valores medios de Pdjf.
El piso de la Estepa altoandina y Subnival se encuentra representado por la
agrupación de los tipos polínicos Poaceae, A. tp. Azorella, Caryophyllaceae, R. tp.
Polylepis y Plantaginaceae tp. Plantago poseen los mayores porcentajes en las
muestras de altitud media (entre 3.400 y 3.950 m s.n.m.) y superior (entre 4.000 y
4.700 m s.n.m.) de los transectos TA-IS, AR-PU, PS-SA y PA-SH y se encuentran
fuertemente asociados a los valores más elevados de Pdjf.
63
Cuantificación del gradiente climático actual en la vertiente occidental de los andes (entre 18°-25°S) a partir de
madrigueras de roedores.
Figura 5: Análisis de correspondencia canónica (CCA) mostrando la ubicación de los sitios de muestreo (izquierda) y los taxa (derecha) en
relación a las variables ambientales de temperatura media anual (Ty), índice de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones de verano
(Pdjf) y temperaturas mínimas de invierno (TMINjja). Las variables ambientales fueron utilizadas como variables predictivas y los porcentajes
polínicos como variables de respuesta. En el gráfico de la izquierda, cada transecto ha sido destacado por un color; se han diferenciado tres
rangos altitudinales representados por diferentes formas (triángulos, círculos y estrellas). En el gráfico de la derecha, los triángulos negros
representan los principales taxa polínicos registrados. Note que: 1) la escala de los ejes es distinta en cada gráfico y 2) los valores del eje Cca2,
del gráfico de sitios, de dos muestras del transecto AR-PU, destacadas con un polígono gris, ha sido modificado por motivos gráficos; los valores
originales son Cca2=-4.71 y Cca2=-3.83 respectivamente.
64
Empleando Ty y Pdjf en porcentaje24, el primer eje del análisis de correspondencia
canónica (CCA) explica un 82% de la inercia total (Figura 6). El gráfico muestra que los
sitios de colecta se encuentran más orientados según sus transectos y dentro de cada
transecto las muestras están agrupadas según sus rangos altitudinales; este patrón se
expresa a través de una diferenciación de los sitios de muestreo dentro de cada
transecto.
Se observa un quiebre de los sitios en relación a ambas variables. El score de los
sitios bajos los ubica en el espacio cartesiano asociados a Ty%; el score de los sitios
más elevados los ubica en el espacio cartesiano asociados a Pdjf%.
Por otra parte, la agrupación de los taxa refleja la composición de los distintos pisos
de vegetación. Así, el piso Prepuneño se encuentra representado por la agrupación de
los taxa en tres conjuntos:
a) los tipos polínicos Montiaceae, Chenopodiaceae y Nolanaceae/Solanaceae
poseen los mayores porcentajes en las muestras de menor altitud (entre 2.300 y 3.350
m s.n.m.) de los transectos AR-PU, TA-IS, PS-SA y QCH y se encuentran fuertemente
asociados a los valores más altos de Ty%.
b) los tipos polínicos Malvaceae, Brassicaceae, A. subf. Mutisioideae, A. tp.
Ambrosia, Geraniaceae, Cactaceae y Krameria poseen los mayores porcentajes en las
muestras emplazadas en sitios bajos (entre 2.300 y 3.350 m s.n.m.) del transecto TA-
IS y en las muestras de altitudes intermedias (entre 3.400 y 3.950 m s.n.m.) de los
transectos TA-IS y PA-SH , y se encuentran fuertemente asociados a los valores
medios de Ty% y Pdjf%.
24 Los resultados de este análisis con todas las variables expresadas en porcentaje (Ty%, Gmam%, Pdjf% y TMINjja%) están disponibles en
Anexo 4.
65
c) los tipos polínicos Ephedra, Fabaceae y Verbenaceae poseen los mayores
porcentajes en las muestras de altitudes medias (entre 3.400 y 3.950 m s.n.m.) de los
transectos PS-SH y QCH y se encuentran fuertemente asociados a los valores más
reducidos de Ty% y Pdjf%.
Estos dos conjuntos se destacan como unidades de transición hacia el piso de
vegetación Puneño.
El piso Puneño se encuentra representado por la agrupación de los tipos polínicos
F. tp. Adesmia, A. tp. Baccharis y A. tp Senecio/Parastrephia poseen los mayores
transectos AR-PU, PA-SH, LA-LIN y PS-SA y en las muestras de mayor altitud (entre
4.000 y 4.700 m s.n.m.) del transecto PS-SA y se encuentran fuertemente asociados a
los valores medios de Pdjf%.
El piso de la Estepa altoandina y Subnival se encuentra representado por la
agrupación de tipos polínicos Poaceae, A. tp. Azorella, Caryophyllaceae, R. tp.
Polylepis y Plantaginaceae tp. Plantago poseen los mayores porcentajes en las
muestras de altitud superior (entre 4.000 y 4.700 m s.n.m.) de los transectos AR-PU,
TA-IS, PA-SH y PS-SA y se encuentran fuertemente asociados a los valores más
elevados de Pdjf%.
66
Figura 6: Análisis de correspondencia canónica (CCA%) mostrando la ubicación de los sitios de muestreo (izquierda) y los taxa (derecha) en
relación a las variables ambientales de temperatura media anual en porcentaje (Ty%) y precipitaciones de verano en porcentaje (Pdjf%). Las
variables ambientales fueron utilizadas como variables predictivas y los porcentajes polínicos como variables de respuesta. En el gráfico de la
izquierda, cada transecto ha sido destacado por un color; se han diferenciado tres rangos altitudinales representados por diferentes formas
(triángulos, círculos y estrellas). En el gráfico de la derecha, los triángulos negros representan los principales taxa polínicos registrados. Note que:
1) la escala de los ejes es distinta en cada gráfico.
67
VII.IV Importancia de las variables climáticas en relación a las
madrigueras actuales de roedores y sus ensambles polínicos.
Empleando las variables climáticas en valores absolutos, se escogió un árbol de
siete nodos terminales, ya que es el que posee el valor más preciso (CVRE=0,79). La
división principal del árbol MRT se da en torno a la temperatura media anual
(Ty=8,8°C) y explica la mayor varianza del ensamble polínico, separando las muestras
en dos grandes grupos que diferencia entre sitios bajos y elevados. La variable Gmam
no genera división de los datos en este análisis (Figura 7).
Por otra parte, los nodos terminales del árbol MRT y la asignación de uno o más
tipos polínicos indicadores refleja la composición de los distintos pisos de vegetación:
El piso Prepuneño se encuentra representado por los cinco primeros nodos
terminales:
El primer nodo terminal representa el límite inferior de la Prepuna y se encuentra
restringido por Ty≥8,8°C. Su tipo polínico indicador, según el Indval, es Montiaceae.
Incluye las muestras de AR-PU emplazadas entre 2.300 y 2.900 m s.n.m., las muestras
de TA-IS y LA-LIN emplazada a 2.900 m s.n.m., las muestras de PS-SA emplazadas
entre 2.550 y 3.550 m s.n.m. y las muestras de QCH emplazadas entre 2.950 y 3.500
m s.n.m.
El segundo nodo terminal se encuentra restringido por TMINjja<-8,8°C. Sus tipos
polínicos indicadores, según el Indval, son A. tp. Ambrosia, Convolvulaceae,

68
Geraniaceae, Malvaceae, Brassicaceae, Anacardiaceae tp. Schinus y A. subf.
Mutisioideae. Incluye las muestras de TA-IS emplazadas en 3.150; 3.300 y 3.400 m
s.n.m.
El tercer nodo terminal representa el límite superior de la Prepuna y se encuentra
restringido por TMINjja≥-8,8°C y Pdjf≥81,5mm. Sus tipos polínicos indicadores, según
el Indval, son A. tp. Tetragonia, Montiaceae, Amarillidaceae/Liliaceae,
Caryophyllaceae, Verbenaceae, Krameriaceae tp. Krameria y Polygonaceae tp.
Chorizanthe. Incluye las muestras de AR-PU emplazadas entre 3.000 y 3.300 m s.n.m.
El cuarto nodo terminal se encuentra restringido por TMINjja≥-8,8°C, Pdjf<81,5mm y
TMINjja<-7°C. Sus tipos polínicos indicadores, según el Indval, son Oxalidaceae tp.
Oxalis, Asteraceae subf. Asteroideae, Onagraceae, Chenopodiaceae, Malesherbiaceae
tp. Malesherbia, Asteraceae tp. Ophryosporus, Polemoniaceae tp. Bryantiella y
Nolanaceae/Solanaceae. Incluye las muestras de PA-SH emplazadas a 3.150 y 3.250
msnm.
El quinto nodo terminal representa el límite superior de la Prepuna y se encuentra
restringido por TMINjja≥-8,8°C, Pdjf<81,5mm y TMINjja≥-7°C. Sus tipos polínicos
indicadores, según el Indval, son Calceolariaceae tp. Calceolaria, Fabaceae,
Cactaceae y Ephedra. Incluye las muestras de LA-LIN emplazadas entre 3.300 y 3.700
m s.n.m., PS-SA emplazadas entre 3.650 y 3.950 m s.n.m. y QCH emplazadas entre
3.600 y 4.000 m s.n.m.
El piso Puneño está representado por el sexto nodo terminal que se encuentra
restringido por Pdjf<69mm. Sus tipos polínicos indicadores, según el Indval, son A. tp.
Baccharis, A. tp. Senecio/Parastrephia y F. tp. Adesmia. Incluye las muestras de TA-IS
emplazadas entre 3.500 y 4.100 m s.n.m., PA-SH emplazadas entre 3.350 y 4.050 m
s.n.m., LA-LIN emplazadas a 3.800 y 3.900 m s.n.m.
69
El piso de la Estepa altoandina y Subnival se encuentra representado por el séptimo
nodo terminal que está restringido por Pdjf≥69mm. Sus tipos polínicos indicadores,
según el Indval, son Poaceae, A. tp. Azorella, R. tp. Polylepis, P. tp. Plantago y
Santalaceae tp. Quinchamalium. Incluye las muestras de AR-PU emplazadas entre
3.400 y 4.200 m s.n.m., TA-IS emplazadas entre 4.200 y 4.600 m s.n.m., PA-SH
emplazadas entre 3.950 y 4.150 m s.n.m., PS-SA emplazadas entre 4.050 y 4.250,
además de la muestra a 4.700 m s.n.m.
70
Figura 7: Árbol de regresión multivariada (MRT) de SCMAACh. Las variables ambientales de

temperatura media anual (Ty), índice de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones
de verano (Pdjf) y temperaturas mínimas de invierno (TMINjja) fueron utilizadas como variables
predictivas y los porcentajes polínicos como variables de respuesta. En cada nodo terminal se
indica el número de muestras asociadas (n) y los taxa indicadores. Los taxa indicadores han
sido clasificados a partir del IndVal de la siguiente forma: >0.45 subrayados; 0.25-0.45 entre
paréntesis y 0.10-0.25 de forman normal.
71
Empleando las variables climáticas en porcentaje25, se eligió un árbol de cuatro
nodos terminales, ya que es el que posee el valor más preciso (CVRE=0,77). La
división principal del árbol MRT se da en torno a la precipitación de verano
(Pdjf%=40,2%mm) y explica la mayor varianza del ensamble polínico, separando las
muestras en dos grandes grupos que diferencia entre sitios bajos y elevados (Figura
8).
Además, los nodos terminales del árbol MRT% y la asignación de uno o más tipos
polínicos indicadores refleja la composición de los distintos pisos de vegetación:
El primer nodo terminal representa límite inferior de la Prepuna y se encuentra
restringido por Pdjf%<40,2 %mm. Sus tipos polínicos indicadores, según el Indval, son
Chenopodiaceae, Brassicaceae, Portulacaceae, O. tp. Oxalis y Montiaceae. Incluye las
muestras de AR-PU emplazadas entre 2.300 y 2.900 m s.n.m., las muestras de TA-IS
emplazadas a 2.900 y 3.150 m s.n.m., las muestras de PA-SH emplazadas entre 3.150
y 3.350 m s.n.m., la muestra de LA-LIN emplazada a 2.900 m s.n.m., las muestras de
PS-SA emplazadas entre 2.550 y 3.550 m s.n.m. y las muestras de QCH emplazadas
entre 2.950 y 3.350 m s.n.m.
El segundo nodo terminal representa el piso Prepuneño y una transición hacia el
piso de vegetación Puneño; se encuentra restringido por Ty%≥69,2%°C. Sus tipos
polínicos indicadores, según el Indval son Ephedra, Nolanaceae/Solanaceae,
Cactaceae, A. tp. Ambrosia, Geraniaceae, C. tp. Calceolaria, Verbenaceae y A. tp.
Ophryosporus. Incluye las muestras de AR-PU emplazadas entre 3.000 y 3.200 m
s.n.m., TA-IS emplazadas entre 3.300 y 3.5 00 m s.n.m., PA-SH emplazadas a 3.550 y
Anexo 5.
72
3.650 m s.n.m., LA-LIN emplazadas entre 3.300 y 3.700 m s.n.m. y QCH emplazadas
entre 3.500 y 3.800 m s.n.m.
El tercer nodo terminal representa el piso Puneño y una transición hacia el piso de
vegetación de la Estepa altoandina y Subnival; se encuentra restringido por
Pdjf%<74,5 %mm. Sus tipos polínicos indicadores, según el Indval, son F. tp. Adesmia,
A. tp. Baccharis, A. tp. Senecio/Parastrephia y A. subf. Mutisioideae. Incluye las
muestras de AR-PU emplazadas entre 3.300 y 3.700 m s.n.m., TA-IS emplazadas
entre 3.600 y 4.300 m s.n.m., PA-SH emplazadas entre 3.750 y 4.050 m s.n.m. y PS-
SA emplazadas entre 3.650 y 3.850 m s.n.m.
El cuarto nodo terminal se encuentra restringido por Pdjf%≥74,5 %mm. Sus tipos
polínicos indicadores, según el Indval, son A. tp. Azorella, Poaceae, Portulacaceae, R.
tp. Polylepis y P. tp. Plantago. Incluye las muestras de AR-PU emplazadas entre 3.800
y 4.200 m s.n.m., TA-IS emplazadas entre 4.400 y 4.600 m s.n.m., PA-SH emplazadas
entre 3.950 y 4.150 m s.n.m., LA-LIN emplazadas a 3.800 y 3.900 m s.n.m., PS-SA
emplazadas entre 3.950 y 4.700 m s.n.m. y QCH emplazadas a 3.900 y 4.000 m s.n.m.
73
Figura 8: Árbol de regresión multivariada (MRT%) de SCMAACh. Las variables ambientales de

temperatura media anual en porcentaje (Ty%) y precipitación de verano en porcentaje (Pdjf%)
fueron utilizadas como variables predictivas y los porcentajes polínicos como variables de
respuesta. En cada nodo terminal se indica el número de muestras asociadas (n) y los taxa
indicadores. Los taxa indicadores han sido clasificados a partir del IndVal de la siguiente forma:
>0.45 subrayados; 0.25-0.45 entre paréntesis y 0.10-0.25 de forman normal.
74
VII.V Influencia de las variables climáticas sobre los principales
tipos polínicos identificados.
Empleando las variables climáticas en valores absolutos, el árbol BRT (Figura 9)
muestra que la mayoría de los 16 taxa analizados están determinados principalmente
por Ty (6) y TMINjja (6); las otras variables son determinantes para un reducido
número de tipos polínicos Pdjf (3) y Gmam (1). Al analizar aquellas variables que
influyen de manera secundaria destaca Pdjf (6), Ty (6) y TMINjja (4) (Tabla 3). La
relación entre los taxa y su variable determinante es principalmente de tipo unimodal o
sigmoídal; tres tipos polínicos poseen una respuesta unimodal (Cactaceae,
Nolanaceae/Solanaceae y A. tp. Ambrosia), ocho tipos polínicos poseen una respuesta
bimodal (Poaceae, A. tp. Senecio/Parastrephia, Brassicaceae, F. tp. Adesmia,
Ephedra, A. subf. Mutisioideae, A. tp. Azorella y Verbenaceae) y cinco tipo polínicos
poseen una respuesta sigmoídal (Chenopodiaceae, A. tp. Baccharis, Montiaceae,
Caryophyllaceae y R. tp. Polylepis) (Tabla 3 y Figura 9).
75
Tabla 3: Tabla resumen del Árbol de regresión incrementada (BRT) utilizando las variables ambientales de temperatura media anual (Ty), índice
de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones de verano (Pdjf) y temperaturas mínimas de invierno (TMINjja). Para los dieciséis taxa
más representativos se indica el número de muestras en que se encuentra presenta cada tipo polínico (N°) y el porcentaje del total que esto
representa en relación al total de las muestras (%TOT). Para cada variable se muestra a) la influencia (RANK) que ejerce sobre los taxa en un
rango que va de 1 a 4 (siendo 1 la mayor influencia y 4 la menor influencia); b) en porcentaje (%) de influencia de la variable sobre cada taxa; las
condiciones climáticas más favorables o óptimo ecológico (OE) donde se encuentra el taxa; c) el rango climático o nicho realizado (NR) y d) la
curva de respuesta (DIST) de cada taxa en relación a la variable climática que puede ser unimodal (UNI), sigmoídal (SIG), bimodal (BIM) o una
combinación de ellas.
Ty (°C) Gmam (mm/°C2) Pdjf (mm) TMINjja (°C)
tipo polínico N° %TOT RANK % OE NR DIST RANK % OE NR DIST RANK % OE NR DIST RANK %
Nolanaceae/Solanaceae 52 61,90 2 33,62 7-9 6-14 UNI 4 7,30 1-3 1-4 UNI 1 45,33 25-75 0-80 UNI 3 13,75
Chenopodiaceae 77 96,67 1 77,81 10-14 6-14 SIG 4 6,39 1 1-20 -SIG 2 8,20 25-35 0-200 BIM 3 7,61
Brassicaceae 63 75,00 2 34,30 9-14 5-14 SIG 4 12,20 2-3 1-4 -SIG 3 17,82 50-75 1-200 UNI 1 35,79
Montiaceae 48 57,14 1 33,37 9-14 4-14 SIG 4 15,51 0-2 <-2/>3 -SIG 3 22,26 100-200 <25/>50 SIG 2 28,85
A. tp. Ambrosia 50 59,52 3 27,61 8-14 6-14 SIG 4 7,93 0-2,5 0-20 -SIG 2 28,37 50-200 25-200 SIG 1 36,09
A. subf. Mutisioideae 37 44,05 2 18,72 7-9 5-14 UNI 4 5,80 4-20 <-3/>-3 BIM/SIG 3 16,03 25-75 0-200 UNI 1 59,45
Cactaceae 53 63,10 2 24,61 7-9 6-14 UNI 4 8,57 4-20 1-20 SIG 3 12,10 0-25 <25/>75 -UNI 1 54,72
A. tp. Baccharis 62 73,81 1 48,67 2-7 2-9 SIG 4 7,02 1-2 0-3 UNI 2 27,55 25-60 0-75 UNI 3 16,76
A. tp. Adesmia 49 58,33 2 17,84 5-9 4-12 UNI 3 13,61 3-20 1-20 SIG 4 13,02 0-25 0-55 SIG 1 55,53
Ephedra 44 52,38 3 26,61 7-9 5-14 UNI 4 5,67 4-20 2-20 SIG 1 40,20 20-40 0-70 UNI 2 27,53
A. tp. Senecio/Parastrephia 65 77,38 1 43,76 2-7 2-9 SIG 4 13,48 1-2 0-3 SIG 3 19,54 50-200 25-200 SIG 2 23,22
Verbenaceae 23 27,38 3 24,08 7-9 2-10 UNI 4 7,98 1-3 1-3 SIG 2 33,31 0-25 <30/>55 UNI/SIG 1 34,63
Poaceae 69 82,14 1 62,60 2-4 2-9 SIG/BIM 4 7,06 2-3 2-20 SIG/UNI 2 16,84 75-80 <45/>55 BIM 3 13,50
A. tp. Azorella 27 32,14 2 26,90 2-5 2-9 BIM 4 17,77 1-4 1-20 UNI 1 32,11 55-95 55-200 UNI 3 23,22
Caryophyllaceae 21 25,10 4 16,38 6-9 4-14 UNI 1 33,50 4-20 1-20 SIG 3 18,38 100-200 50-200 SIG 2 31,75
R. tp. Polylepis 10 11,90 1 87,16 2-5 2-7 SIG 4 2,16 0-1/4-20 <1/>4 -UNI 2 5,37 80-200 25-200 SIG 3 5,31
76
Figura 9: Árbol de regresión incrementada (BRT) de los dieciséis taxa más representativos
mostrando la contribución relativa (%) de las variables climáticas en relación a cada tipo polínico
y la forma en que se distribuyen los taxa en relación a éstas variables. Las variables
ambientales fueron utilizadas como variables predictivas y los porcentajes polínicos como
variables de respuesta.
77
Figura 9 (Continuación)
78
79
80
Empleando las variables climáticas en porcentaje26, el análisis de Árbol de regresión
incrementada (Figura 10) (BRT) muestra que la mayoría de los 16 taxa analizados
están determinados principalmente por Ty% (10) y solo 6 por Pdjf%. La relación entre
los taxa y su variable determinante es principalmente de tipo unimodal o bimodal; ocho
tipos polínicos poseen una respuesta unimodal (A. tp. Senecio/Parastrephia, A. tp.
Baccharis, Cactaceae, A. tp. Ambrosia, Montiaceae, Ephedra, A. subf. Mutisioideae y
Verbenaceae), cinco tipos polínicos poseen una respuesta bimodal (Poaceae,
Brassicaceae, Nolanaceae/Solanaceae y A. tp. Adesmia, Caryophyllaceae) y tres tipos
polínicos poseen una respuesta sigmoídal (Chenopodiaceae, A. tp. Azorella y R. tp.
Polylepis) (Tabla 4).
Anexo 6
81
Tabla 4: Tabla resumen del Árbol de regresión incrementada (BRT%) utilizando las variables ambientales de temperatura media anual en
porcentaje (Ty%) y precipitaciones de verano en porcentaje (Pdjf%). Para los dieciséis taxa más representativos se indica el número de muestras
en que se encuentra presenta cada tipo polínico (N°) y el porcentaje del total que esto representa en relación al total de las muestras (%TOT).
Para cada variable se muestra a) la influencia (RANK) que ejerce sobre los taxa en un rango que va de 1 a 4 (siendo 1 la mayor influencia y 4 la
menor influencia); b) en porcentaje (%) de influencia de la variable sobre cada taxa; las condiciones climáticas más favorables o óptimo ecológico
(OE) donde se encuentra el taxa; c) el rango climático o nicho realizado (NR) y d) la curva de respuesta (DIST) de cada taxa en relación a la
variable climática que puede ser unimodal (UNI), sigmoídal (SIG), bimodal (BIM) o una combinación de ellas.
Ty%(°C%) Pdjf% (mm%)
tipo polínico N° %TOT RANK % OE NR DIS RANK % OE NR DIS
Nolanaceae/Solanaceae 52 61,90 1 61,94 80-100 50-100 SIG 2 38,06 50-70 30-80 UNI
Chenopodiaceae 77 96,67 2 7,32 80-100 <60/>60 BIM 1 92,68 0-30 0-40 SIG
Brassicaceae 63 75,00 1 61,79 75-85 50-100 UNI 2 38,21 0-30 0-70 SIG
Montiaceae 48 57,14 2 48,39 80-100 65-100 SIG 1 51,61 40-60 0-80 UNI
A. tp. Ambrosia 50 59,52 1 54,18 80-100 <60/>60 UNI 2 45,82 50-65 30-100 UNI
A. subf. Mutisioideae 37 44,05 2 48,02 0-50 <70/>70 SIG/UNI 1 51,98 35-60 0-80 UNI
Cactaceae 53 63,10 1 65,62 70-80 0-85 UNI 2 34,38 <35/>75 <60/>60 UNI
A. tp. Baccharis 62 73,81 1 59,93 55-65 0-70 UNI 2 40,07 55-70 30-100 UNI
A. tp. Adesmia 49 58,33 1 75,05 0-65 0-80 SIG 2 24,95 50-65 0-80 UNI
Ephedra 44 52,38 1 66,18 65-80 60-100 UNI 2 33,82 40-60 30-100 SIG/BIM
A. tp. Senecio/Parastrephia 65 77,38 2 37,54 0-70 0-75 SIG 1 62,46 50-70 30-100 UNI
Verbenaceae 23 27,38 1 66,33 65-80 50-100 UNI 2 33,67 75-80 40-100 SIG/BIM
Poaceae 69 82,14 2 48,25 0-50 0-70 SIG 1 51,75 80-100 35-100 BIM
A. tp. Azorella 27 32,14 1 78,30 0-50 0-60 SIG 2 21,70 80-100 65-100 SIG
Caryophyllaceae 21 25,10 1 71,47 0-50 0-80 BIM 2 28,53 45-60 35-100 UNI/BIM
R. tp. Polylepis 10 11,90 1 84,09 0-50 0-60 BIM 2 15,91 50-60/>85 <70/>70 UNI/SIG
82
Figura 10: Árbol de regresión incrementada (BRT%) de los dieciséis taxa más representativos
mostrando la contribución relativa (%) de las variables climáticas de precipitación y temperatura
expresadas en porcentaje (Ty% y Pdjf%) en relación a cada tipo polínico y la forma en que se
distribuyen los taxa en relación a éstas variables. Las variables ambientales fueron utilizadas
como variables predictivas y los porcentajes polínicos como variables de respuesta.
83
84
VII.VI Cuantificación del gradiente climático actual a partir del
ensamble polínico.
diferencias signitivas en los resultados y son presentados en el Anexo 7).
Empleando las variables climáticas en valores absolutos, el rendimiento de la
predicción de Ty, Gmam, Pdjf y TMINjja es presentado en la Tabla 5. Los resultados
del análisis de Promedio ponderado de mínimos cuadrados parciales (WA-PLS) dan
cuenta que Ty es la variable que posee el mejor rendimiento con un R2=0,72 y un
RMSEP de 1,51°C (que representa el 12,76% que no es explicado de todo el gradiente
y un 21,57% que no es explicado del rango promedio cubierto por todos los transectos)
y en segundo lugar TMINjja con un R2=0,49 y un RMSEP de 2,82°C (que representa el
20,19% que no es explicado de todo el gradiente y un 46,15% que no es explicado del
rango promedio cubierto por todos los transectos).
Gmam y Pdjf poseen un reducido R2 y un RMSEP que representa, respectivamente,
el 15,97% y 18,70% que no es explicado del rango total y un 59,86% y 53,49% que no
es explicado del rango promedio cubierto por todos los transectos (Tabla 5). La Figura
11 ilustra estos resultados al comparar los valores estimados versus los observados y
los residuales versus los observados; se vuelve a reforzar que Ty y TMINjja fueron las
variables mejores predichas.
85
De los gráficos de valores estimados versus observados y de valores residuales
versus observados (Figura 11) se desprende que los valores extremos son los que
concentran la mayor dispersión; así, los valores máximos son subestimados y mínimos
sobre estimados.
Tabla 5: Rendimiento de WA-PLS para las variables ambientales de temperatura media anual
(Ty), índice de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones de verano (Pdjf) y
temperaturas mínimas de invierno (TMINjja) y los componentes (Comp) seleccionados; se
ilustran los valores de las variables seleccionadas, indicando el error cuadrático medio de la raíz
(RMSEP, del inglés root mean square error of prediction), el rango promedio de todos los
transectos (RangPromTran), el % del RMSEP en relación al rango total del área de estudio
(RMSEP%deRangoTotal), el % del RMSEP en relación al rango promedio de cada transecto
2
(RMSEP%deRangoPromTran), el coeficiente de determinación (R ) y el sesgo máximo
(Max.Bias).
RMSEP%deRangoPromTran
RMSEP%deRangoTotal
RangoPromTran
RangoTotal
Max.Bias
RMSEP
2
R
Ty Comp02 1,51°C 7°C 11,83°C 12,76% 21,57% 0,72 3,44°C
Gmam Comp03 3,46mm/°C 5,78mm/°C 21,67mm/°C 15,97% 59,86% 0,33 11,68mm/°C
Pdjf Comp01 40,2mm 75,17mm 215mm 18,70% 53,49% 0,38 105,30mm
TMINjja Comp02 2,82°C 6,11°C 13,97°C 20,19% 46,15% 0,49 4,13°C
86
Figura 11: Rendimiento de WA-PLS para las variables ambientales de temperatura media anual
(Ty), índice de aridez de Giacobbe de otoño (Gmam), precipitaciones de verano (Pdjf) y
temperaturas mínimas de invierno (TMINjja) expresado mediante gráficos de comparación entre
valores estimados versus observados y valores residuales versus observados. En un primer
paso las variables ambientales fueron utilizadas como variables predictivas y los porcentajes
polínicos como variables de respuesta; posteriormente se invirtió la relación para poder estimar
el clima a partir de los porcentajes polínicos.
87
88
Empleando las variables climáticas en porcentaje, el rendimiento de la predicción de
Ty% y Pdjf%27 es presentado en la Tabla 6. Los resultados del análisis de Promedio
ponderado de mínimos cuadrados parciales (WA-PLS) dan cuenta que Ty% es la
variable que posee el mejor rendimiento con un R2=0,78 y un RMSEP de 10,26%°C
(que representa el 13,52% que no es explicado de todo el gradiente y un 17,22% que
no es explicado del rango promedio cubierto por todos los transectos) y en segundo
lugar Pdjf% con un R2=0,75 y un RMSEP de 13,77%mm (que representa el 15,53%
que no es explicado de todo el gradiente y un 17,34% que no es explicado del rango
promedio cubierto por todos los transectos).
De las graficas de valores estimados versus observados y de valores residuales
versus observados (Figura 12) se desprende que, al igual que en el análisis con los
valores absolutos, los valores extremos son los que concentran la mayor dispersión;
así, los valores máximos son subestimados y los mínimos sobre estimados.
Tabla 6: Rendimiento de WA-PLS% para las variables ambientales de temperatura media anual
y precipitaciones de verano expresadas en porcentaje (Ty% y Pdjf%) y los componentes
(Comp) seleccionados; se ilustran los valores de las variables seleccionadas, indicando el error
cuadrático medio de la raíz (RMSEP, del inglés root mean square error of prediction), el rango
promedio de todos los transectos (RangPromTran), el % del RMSEP en relación al rango total
del área de estudio (RMSEP%deRangoTotal), el % del RMSEP en relación al rango promedio
de cada transecto (RMSEP%deRangoPromTran), el coeficiente de determinación (R2) y el
sesgo máximo (Max.Bias).
RMSEP%deRangoPromTran
RMSEP%deRangoTotal
RangoPromTran
RangoTotal
Max.Bias
RMSEP
2
R
Ty Comp02 10,26 59,54 75,92 13,52 17,22 0,78 14,95

Pdjf Comp02 13,77 79,40 88,64 15,53 17,34 0,75 19,23
27 Los resultados de este análisis con todas las variables expresadas en porcentaje (Ty%, Gmam%, Pdjf% y TMINjja%) están disponibles en Anexo
7.
89
Figura 12: Rendimiento de WA-PLS% para la temperatura media anual y precipitaciones de

verano expresadas en porcentaje (Ty% y Pdjf%) expresado mediante gráficos de comparación
entre valores estimados versus observados y valores residuales versus observados. En un
primer paso las variables ambientales fueron utilizadas como variables predictivas y los
porcentajes polínicos como variables de respuesta; posteriormente se invirtió la relación para
poder estimar el clima a partir de los porcentajes polínicos.
90
Según los resultados combinados de los análisis CCA, MRT y BRT es posible
establecer los rangos climáticos de los distintos pisos de vegetación que se ven
reflejados en los ensambles polínicos de SCMAACh así como las variables climáticas
que controlan la presencia de los principales tipos polínicos.
Así, el piso Prepuneño, se encontraría restringido por Ty=14,1 a 6,9°C, TMINjja=-
11,1 a -7°C y Pdjf=2-81,5mm. Comprende las muestras ubicadas en sitios bajos, en un
rango altitudinal máximo de 2.300 a 3.000 m s.n.m. Sus tipos polínicos indicadores 28
son Nolanaceae/Solanaceae, Montiaceae, Chenopodiaceae, A. tp. Ambrosia, A. subf.
Mutisioideae, Malvaceae, Brassicaceae, Geraniaceae, Ephedra, Cactaceae, Fabaceae
y Verbenaceae; de manera individual están controlados principalmente por la
temperatura media anual (Ty) y de manera importante también por la temperatura
mínima de invierno (TMINjja); solo dos tipos polínicos se encuentran controlados por
las precipitaciones de verano (Nolanaceae/Solanaceae y Ephedra). Estos mismos taxa,
en el gradiente altitudinal están restringido por Pdjf%≥40,2%mm y Ty%≥69,2%°C y los
tipos polínicos representativitos están controlados principalmente por una combinación
de la temperatura media anual expresada en porcentaje (Nolanaceae/Solanaceae,
Cactaceae, Ephedra y Verbenaceae) y la precipitación de verano expresada en
porcentaje (Chenopodiaceae, Montiaceae, Brassicaceae y A. subf. Mutisioideae).
El piso Puneño, en el gradiente latitudinal y altitudinal, se encuentra restringido por
Ty=6,9 a 4,49°C y Pdjf=69-35mm. Comprende las muestras ubicadas en sitios de
altitud media, en un rango altitudinal máximo de 3.500 a 4.100 m s.n.m. Sus tipos
polínicos indicadores son A. tp. Senecio/Parastrephia, A. tp. Baccharis y F. tp.
Adesmia; de manera individual están controlados principalmente por la temperatura
28 Los tipos polínicos indicadores son los derivados del análisis IndVal; los tipos polínicos representativos son justamente los que destacan por estar en mayor
porcentaje dentro de los ensambles polínicos. Note que no son, necesariamente, los mismos.
91
media anual (Ty) y de manera secundaria por la temperatura mínima de invierno (Ty) y
la precipitación de verano (Pdjf). Estos mismos taxa, en el gradiente altitudinal están
restringido por Pdjf%≥40,2%mm, Ty%<69,2%°C y Pdjf%<74,5%mm y los tipos
polínicos representativos están controlados principalmente por la temperatura media
anual expresada en porcentaje (Ty%) y de manera secundaria por la precipitación de
verano expresada en porcentaje (Pdjf%).
El piso de la Estepa altoandina y Subnival, en el gradiente latitudinal y altitudinal, se
encuentra restringido por Ty=6,9 a 2°C y Pdjf=69 a 217mm. Comprende las muestras
ubicadas en los sitios de mayor altitud, en un rango altitudinal máximo de 3.700 a 4.700
m s.n.m. Sus tipos polínicos indicadores son Poaceae, A. tp. Azorella, R. tp. Polylepis y
P. tp. Plantago; de manera individual están controlados principalmente por la
temperatura media anual (Ty) y de manera secundaria por la precipitación de verano
(Pdjf). En el gradiente altitudinal está restringido por Pdjf%≥40,2%mm, Ty%<69,2%°C y
Pdjf%≥74,5%mm y los tipos polínicos representativitos están controlados
principalmente por la temperatura media anual expresada en porcentaje (Ty%) y de
manera secundaria por precipitación de verano expresada en porcentaje (Pdjf%).
92
VIII. DISCUSIÓN
El análisis conjunto de los datos de SCMAACh con distintas variables climáticas ha
permitido establecer las relaciones entre el polen de madrigueras actuales de roedores
y el clima actual, haciendo posible cuantificar el gradiente climático actual a partir de
estos ensambles polínicos a lo largo de la vertiente occidental de los Andes entre 18° y
25°S. La discusión se presenta estructurada en tres ejes centrales que discuten sobre
1) la relación entre los ensambles polínicos y la vegetación; 2) la relación de los
ensambles polínicos y el clima actual; 3) cómo es posible cuantificar el gradiente
climático a partir de los ensambles de polen en madrigueras actuales y finalmente se
establece una discusión general que agrupa estas tres aristas.
VIII.I Señal polínica de las madrigueras actuales y su correlato con la
vegetación en el gradiente altitudinal y latitudinal
La representación de la vegetación, así como la incorporación de polen al interior de
madrigueras es un aspecto que ha sido ampliamente estudiado (e.g., King y van
Devender 1977; Davis y Anderson 1987; Scott y Bousman 1990; Scott y Cooreman
1992). Sin embargo, en el Norte de Chile se han realizado pocos avances en esta línea
y, desde los déficit reconocidos por Maldonado et al. (2005), solo un trabajo ha
abordado el tema de la representación del polen en madrigueras actuales de roedores
sobre la vertiente occidental de los Andes en el norte de Chile (i.e. de Porras et al. en
prensa). En este sentido, los ensambles polínicos de SCMAACh representan un
avance en la comprensión de la relación entre polen de madrigueras y el ambiente
circundante.
En términos generales, los datos polínicos analizados permiten diferenciar
claramente los pisos de vegetación Prepuneño (caracterizado por los tipos polínicos
93
Nolanaceae/Solanaceae, Chenopodiaceae, Montiaceae, Brassicaceae, Malvaceae, A.
tp. Ambrosia, Geraniaceae y A. subf. Mutisioideae), Puneño (caracterizado por los tipos
polínicos Fabaceae, Verbenaceae, F. tp. Adesmia, A. tp. Baccharis y A. tp.
Senecio/Parastrephia) y Estepa altoandina/Subnival (caracterizado por los tipos
polínicos R. tp. Polylepis, Poaceae, A. tp. Azorella y Caryophyllaceae).
Los diagramas de polen de los distintos transectos (detallados en el Anexo 3),
presentan una variación altitudinal y latitudinal en la composición y abundancia de los
principales tipos polínicos identificados (Figura 2). Esto refleja los cambios en los
patrones de distribución de la vegetación en el área de estudio (ver Anexo 2) cuyas
características (e.g., diversidad de especie, cobertura, fisionomía, distribución
altitudinal) estarían fuertemente determinadas por el gradiente de aridez que se
incrementa desde el norte hacia el sur y desde el este hacia el oeste y se expresa en
una progresiva reducción de la riqueza específica (80%) y una disminución de la
cobertura vegetal (de un 50%), como ha sido descrito por diversos autores (Villagrán et
al. 1983; Arroyo et al. 1988).
No obstante lo anterior, el nivel de resolución taxonómica que se puede alcanzar en
la identificación polínica no permite establecer una relación directa entre los
porcentajes de los tipos polínicos y la abundancia de los taxa en la vegetación. Lo
anterior se debe a diferencias en los síndromes de polinización presentes en cada
especie (Raven et al. 2005); por ejemplo las especies de la familia Poaceae producen
grandes cantidades de polen (Reese 2003) que son ampliamente distribuidos en el
espacio debido a su síndrome de polinización anemófilo (Arroyo 1983). Por otro lado,
las especies de asociadas a la familia Nolanaceae y Solanaceae (con síndrome de
polinización entomófila) se encuentran subrepresentadas en los diagramas polínicos en
zonas con predominancia de especies del género Fabiana (Villagrán et al. 1981, 2003;
94
Collao-Alvarado et al. 2015). En este sentido, no sería posible medir el existo de una
especie a través de su representación en el espectro polínico.
En el gradiente altitudinal (oeste-este) se distinguen claramente los pisos de
vegetación Prepuna, Puna y Estepa altoandina/Subnival. En el piso Prepuneño es
posible diferenciar entre una sección inferior y superior, lo mismo ocurre con el piso
Puneño, en las muestras más elevadas se distingue el piso de la Estepa altoandina
mientras que el piso Subnival se encuentra sub-representado.
En el gradiente latitudinal (norte-sur) la representación de los pisos de vegetación a
través de los ensambles polínicos da cuenta de un incremento altitudinal en el límite
inferior de los pisos de vegetación y una reducción en la amplitud altitudinal de los
pisos en sentido norte-sur; incluso es posible observar un progresivo empobrecimiento
y disminución del piso Puneño hacia el sur, hasta casi desaparecer en el transecto
QCH.
VIII.I.I Variación altitudinal y latitudinal de la señal polínica de los pisos de vegetación

inferiores
El piso de vegetación Prepuneño se encuentra caracterizado polínicamente por la
dominancia de Chenopodiaceae que es acompañado de Brassicaceae, resultados que
concuerdan con las interpretaciones de la lluvia de polen en muestras de suelo, en
transectos a los 20°S (Collao-Alvarado et al. 2015), 24°S (González-Silvestre et al.
2013) y 25° (Maldonado et al. 2005); otros tipos polínicos presentes en menor
proporción son Nolanaceae/Solanaceae, Montiaceae, Malvaceae, A. tp. Ambrosia,
Geraniaceae y A. subf. Mutisioideae que también han sido citados, en proporciones
pequeñas, en otros sitios de estudio en el altiplano Boliviano y Peruano (e.g., Reese
2003; Kuentz et al. 2007; Ortuño et al. 2011). En el gradiente latitudinal se observa un
recambio de los tipos polínicos acompañantes, una disminución en la diversidad y un
95
progresivo incremento en los límites altitudinales de los elementos asociados a este
piso que refleja la constricción de la vegetación debido al ascenso altitudinal del
Desierto Absoluto (Villagrán et al. 1983; Arroyo et al. 1988), de manera más evidente
desde aproximadamente los 24°S hacia el sur (Arroyo et al, 1998; Latorre et al. 2002a).
VIII.I.II Variación altitudinal y latitudinal de la señal polínica de los pisos de vegetación

intermedios
El piso de vegetación Puneño se encuentra caracterizado, polínicamente, por la
presencia de A. tp. Baccharis y A. tp. Senecio/Parastrephia concordante con la lluvia
polínica en muestras de suelo, en transectos a los 20°S (Collao-Alvarado et al. 2015),
24°S (González-Silvestre et al. 2013) y 25° (Maldonado et al. 2005). Otros tipos
polínicos presentes en menor proporción como F. tp. Adesmia, Verbenaceae y
Fabaceae también han sido citados, en proporciones pequeñas, en otros registros
(e.g., Kuentz 2007). La mejor representación de taxa entomófilos como
Nolanaceae/Solanaceae en las muestras de madrigueras en comparación con los
registros de lluvia polínica presentados para estas latitudes por Maldonado et al.
(2005), González-Silvestre et al. (2013) y Collao-Alvarado et al. (2015) entrega una
imagen más precisa del piso de vegetación Puneño, posiblemente asociados a la
presencia del género Fabiana en la parte inferior de este piso de vegetación (Villagrán
et al. 1981, 2003).
En el gradiente latitudinal se observa una restricción en el rango altitudinal y una
progresiva disminución de los elementos acompañantes de A. tp. Baccharis y A. tp.
Senecio/Parastrephia pasando a ser una especie de transición hacia el piso de la
Estepa altoandina en el diagrama de PS-SA (24°S) y prácticamente ausente en el
transecto de QCH (25°S), dando cuenta del empobrecimiento de esta unidad en la
96
medida que se intensifican las condiciones de aridez luego de los 24°S (Villagrán et al.
1983; Arroyo et al. 1988).
VIII.I.III Variación altitudinal y latitudinal de la señal polínica de los pisos de vegetación

superiores
La señal polínica de las madrigueras actuales de los pisos de vegetación superiores
está caracterizada, principalmente por la presencia de Poaceae acompañado de A. tp.
Baccharis y A. tp. Senecio/Parastrephia en las muestras de los transectos ubicados
más al norte hasta los 19°S y por Poaceae acompañado por menores proporciones de
A. tp. Azorella desde 19°S hacia el sur. Adicionalmente, destacan los pequeños
porcentajes de Caryophyllaceae y la presencia aislada de R. tp. Polylepis que
concuerdan con la lluvia polínica en los transectos a los 20°S (Collao-Alvarado et al.
2015), 24°S (González-Silvestre et al. 2013) y 25° (Maldonado et al. 2005). Sin
embargo, la señal polínica de madrigueras de roedores no permite diferenciar
claramente entre el piso de vegetación de la Estepa altoandina y Subnival,
probablemente debido a una sub-representación de este último piso en las muestras
de SCMAACh. Es necesario destacar que las plantas que crecen a mayor altitud (en
las cercanías del área de estudio) poseen, generalmente, un síndrome de polinización
entomófila, por lo que su producción polínica es baja y sus granos no son
transportados grandes distancias desde la fuente de origen (Kuentz et al. 2007); este
factor es especialmente evidente para el tipo polínico Apiaceae tp. Azorella que se
encuentra restringido a las muestras de mayor altitud de SCMAACh y que ha sido
considerado por Kuentz et al. (2007) como un tipo polínico indicador de los pisos de
vegetación más elevados.
En el caso de las Poaceae, el elemento polínico más abundante en estos niveles, es
posible encontrar especies perennes como Anatherostipa venusta, Deyeuxia crispa,
97
Festuca chrysophylla y Pappostipa frígida (en los pisos de vegetación Estepa
altoandina y Subnival) y una combinación de especies perennes como Distichlis
spicata, Enneapogon desvauxii, Nassella pubiflora y anuales como Bouteloua simplex,
Eragrostis peruviana, Munroa decumbes (en los pisos de vegetación Prepuna y Puna).
Sin embargo, no es posible diferenciar una de otra en el registro polínico.
La restringida presencia de Rosaceae tp. Polylepis en algunas muestras de TA-IS
(19°S) (hasta 1,5%) y PA-SH (20°S) (hasta 25%) sugiere, al igual que lo indicado por
Ledru et al. (2013), que este tipo polínico es un buen indicador de la presencia local de
especies del género Polylepis, de hecho, los mayores porcentajes (~25%) se registran
en la muestra más alta de PA-SH que fue tomada al interior de un bosque de Polylepis
tarapacana. Recientemente Sandoval (2011) demostró que la dispersión de los granos
de polen de Polylepis pepei se restringe casi de manera exclusiva a los sitios donde
crece esta especie.
Por otra parte, la mayoría de los transectos presentan proporciones considerables
de polen de Caryophyllaceae (posiblemente asociados a Pycnophyllum spp.) sobre los
4.000 m s.n.m., que ha mostrado estar sub-representado en las muestras de superficie
(e.g., Reese 2003; Kuentz et al. 2007; Collao-Alvarado et al. 2015). Lo contrario ocurre
en muestras colectadas muy cerca de cojines de Pycnophyllum spp. como en el caso
de la muestra más alta de TA-IS (19°S) que fue colectada en un alero rocoso rodeado
de Pycnophyllum sp. y posee ~39% de polen de Caryophyllaceae. El restringido rango
de dispersión espacial de este tipo polínico sugiere que su presencia en madrigueras
es un buen indicador de de especies del género Pycnophyllum y, por lo tanto, facilitaría
la detección de este taxa en muestras fósiles.
En el gradiente latitudinal el límite inferior de este piso se mantiene relativamente
constante y, al igual que en los otros pisos de vegetación, se observa un progresivo
98
empobrecimiento de los elementos acompañantes que concuerda con los patrones
observados en la vegetación (Villagrán et al. 1983; Arroyo et al. 1988).
VIII.II Sensibilidad climática de SCMAACh.
Las relaciones entre el polen de madrigueras actuales de roedor y las variables
climáticas analizadas han permitido establecer la sensibilidad climática de SCMAACh a
través de la utilización de distintos análisis estadísticos (i.e. CCA, MRT y BRT) que
permitieron establecer, de manera certera, distintos patrones en la relación polen-clima
actual. La discusión se basa sobre la comparación de los resultados empleando las
variables expresadas en valores absolutos (Ty, Gmam, Pdjf y TMINjja) y en porcentaje
(Ty% y Pdjf%). El análisis de las cuatro variables expresadas en porcentaje (Ty%,
Gmam%, Pdjf% y TMINjja%) no genera mayor variación en los resultados obtenidos y
son presentados en los Anexos 4 al 6.
VIII.II.I Relación derivada de la distribución de las muestras en el gradiente climático

Los porcentajes de los taxa no incrementan (o disminuyen) con el mismo patrón en
relación a cada una de las variables seleccionadas (Ty, Pdjf, Gmam y TMINjja); estas
diferencias se hacen especialmente notarias al analizar la respuesta de los taxa a cada
una de las variables a lo largo de todos los transectos. La causa de esta diferencia se
encuentra en el nivel de detalle taxonómico que se puede obtener con los análisis
polínicos, que agrupan en un mismo tipo polínico especies con rangos de distribución
muy amplios a lo largo del gradiente como Chenopodiaceae, A. tp. Baccharis, A. tp.
Senecio o Poaceae.
Lo anterior se puede ejemplicar con el tipo polínico Poaceae, uno de los principales
taxa empleados como indicador de precipitación en el área de estudio y áreas andinas
adyacentes (e.g., Reese y Liu 2005; Liu et al. 2005; Latorre et al. 2006), éste posee un
99
amplio rango de distribución en el gradiente de precipitaciones y un restringido rango
de distribución en el gradiente de temperaturas.
En SCMAACh, los porcentajes del tipo polínico Poaceae incrementan en directa
relación con el incremento de las precipitaciones y disminuyen con el incremento de las
temperaturas, en el gradiente altitudinal. En el extremo norte del área de estudio, las
precipitaciones estivales del transecto AR-PU varían de 46 a 217 mm entre el sitio más
bajo y el más elevado (Δ 171 mm, en lluvias de verano); los porcentajes de Poaceae
varían de 1,52% a 91,72% en los mismos sitios. El rango de precipitación anual es de
55-300 mm (Δ 245 mm, en lluvias anuales). El rango de la temperatura media anual es
de 10,97°C - 3,09°C (Δ 7,88°C).
En el extremo sur del área de estudio los porcentajes de Poaceae también
incrementan en directa relación con el incremento de las precipitaciones y disminuyen
con el incremento de las temperaturas, en el gradiente altitudinal. Sin embargo el rango
climático es distinto; las precipitaciones estivales del transecto QCH varían de 2 a 14
mm (Δ 12 mm, en lluvias de verano) entre el sitio más bajo y el más elevado; los
porcentajes de Poaceae varían de 0% a 88,45% en los mismos sitios. El rango de
precipitación anual es de 22-42 mm (Δ 20 mm, en lluvias anuales). El rango de la
temperatura media anual es de 11,40°C-7,17°C (Δ 4,23°C).
Los sitios con mayores porcentajes de polen de Poaceae se encuentran en las
muestras de mayor altitud de los transectos AR-PU y QCH (Figura 2); sin embargo el
sitio más elevado de QCH posee una precipitación estival por debajo de la
precipitación asociada a los sitios más bajos del transecto AR-PU donde los
porcentajes del tipo polínico Poaceae se reducen a ~1,5%.
Evidencias similares en otros trabajos de América del Sur (i.e. Tonello y Prieto 2008,
2010; Ortuño et al. 2011) demuestran que, debido al amplio rango de distribución sobre
100
el gradiente climático, el tipo polínico Poaceae no puede ser asociado a la
precipitación. Además, dentro de las principales Poaceae citadas para el área de
estudio es posible encontrar especies perennes (en los pisos de vegetación Estepa
altoandina y Subnival) y una combinación de especies perennes y anuales (en los
pisos de vegetación Prepuna y Puna) (Latorre 2002b; Trivelli y Huerta 2014); algunas
han sido citadas para un restringido gradiente latitudinal y altitudinal, en cambio hay
especies que poseen rangos de distribución más amplios (Anexo 1 y Anexo 2); en
consecuencia la variación de los porcentajes de este tipo polínico parecieran mostrar
un relación más fuerte con la temperatura.
Sin embargo, al analizar esta misma variable (porcentaje de Poaceae) en relación a
la temperatura y precipitación expresados en porcentajes se ve que los rangos de
variación entre los sitios más bajos y altos del transecto AR-PU varían de 21,2 a 100%
mm (Δ 78,8% mm) y de 100%°C a 28,2%°C (Δ 71.8%°C), mientras que en el transecto
QCH varían de 14,3 a 100% mm (Δ 85,7% mm) y de 100%°C a 62,9%°C (Δ 37.1%°C).
De este modo, es posible eliminar el efecto de variación latitudinal de las variables y
evaluar los cambios de estos tipos polínicos en el gradiente altitudinal en relación a las
variables de temperatura y precipitación expresadas como porcentajes (Ty% y Pdjf%).
VIII.II.II Relación derivada de los análisis estadísticos

Para establecer las relaciones entre los porcentajes polínicos y el clima se
realizaron diversos análisis que son discutidos a continuación.
En el análisis de correspondencia canónica (CCA) se observa que la mayoría de los
sitios muestreados se encuentra orientados en relación a la temperatura media anual
(Ty) y las precipitaciones de verano (Pdjf) y en segundo lugar en relación a la
temperatura mínima de invierno (TMINjja) y al índice de aridez de Giacobbe (Gmam).
Los sitios de mayor altitud se ordenan en el eje asociado a la precipitación y los sitios
101
más bajos se ordenan en el eje de la temperatura. Al eliminar la variación latitudinal de
la precipitación y la temperatura (con estas variables expresadas en porcentaje) se
observa un patrón similar, donde los sitios más elevados se orientan en el eje de la
precipitación (Pdjf%) y los sitios más bajos se ordenan en el eje asociado a la
temperatura (Ty%). Adicionalmente, la disposición de las muestras en Figura 5, sugiere
que los transectos del norte [AR-PU (18°S), TA-IS (19°S), PA-SH (20°) y LA-LIN
(22°S)] estarían más controlados por la precipitación, mientras que los transectos más
australes, PS-SA (24°S) y QCH (25°S) estarían más controlados por la temperatura.
El gráfico del árbol de regresión multivariada (MRT) muestra que la división principal
y secundaria del set de calibración se da por la temperatura media anual (Ty) esta
separación de las muestras según temperatura es coherente con la presencia de los
taxa según el IndVal y es posible generar una división entre los taxa asociados a la
Prepuna y la Puna inferior; mientras que la precipitación de verano (Pdjf) y temperatura
mínima de invierno (TMINjja) divide a los datos de manera subordinada, lo que podría
sugerir que la temperatura es un factor más importante que la precipitación en la
distribución de los ensambles polínicos en SCMAACh; sin embargo, las muestras de
los sitios con menores temperaturas que agrupan, según el IndVal, a aquellos taxa de
la Puna media a superior, Estepa altoandina y Subnival se encuentran determinadas
por la precipitación.
Al repetir el análisis con los valores climáticos en porcentajes, la precipitación de
verano expresada en porcentaje (Pdjf%) genera la principal división de los datos y la
temperatura media anual expresada en porcentaje (Ty%) genera una división
secundaria; sugiriendo que la precipitación es un factor más importante que la
temperatura en la distribución de los ensambles polínicos del SCMAACh, al analizar los
datos de manera relativa en cada transecto, a sus rangos de variación climática; en
102
este paso también se observa la agrupación de los taxa de manera coincidente con los
pisos de vegetación, de manera que es posible establecer (combinando el MRT e
IndVal) que la división de las muestras en el gradiente climaticó es coincidente con el
establecimiento de las condiciones óptimas para los tipos polínicos en consecuencia
con lo observado en los pisos de vegetación.
Según los resultados del análisis de árbol de regresión incrementada (BRT), de los
16 taxa más representativos (ver Tabla 3), seis se encuentran controlados (en un
promedio de 59%) por la temperatura media anual (Ty) y poseen una curva de
respuesta sígmoidal que implica un óptimo ecológico concentrado en uno de los
extremos del gradiente con un punto de quiebre que implica una drástica reducción de
los individuos, el nicho realizado asociado a estas curvas es muy similar al óptimo
ecológico. Según los resultados obtenidos, los tipos polínicos concentrados en las
muestras más elevadas tienen su óptimo ecológico en sitios con temperaturas (Ty)
inferiores a 5°-7°C; por el contrario los tipos polínicos que se concentran en las
muestras más bajas poseen sus condiciones óptimas en sitios con temperaturas (Ty)
9°-10°C.
Seis tipos polínicos se encuentran controlados (en un promedio de 46%) por la
temperatura mínima de invierno (TMINjja) (Tabla 3) y poseen una curva de respuesta
unimodal que implica un óptimo ecológico concentrado en el centro del gradiente y que
disminuye desde un punto de inflexión hacia ambos extremos del mismo, el nicho
realizado puede ser muy amplio y va a estar dado por la toleracia o algún mecanismo
particular que le permite a cada taxón tener un rango de distribución más o menos
amplio. Según los resultados obtenidos, los tipos polínicos concentrados en las
muestras más elevadas tienen sus nichos óptimos en sitios con temperaturas (TMINjja)
menos fríos que los tipos polínicos concentrados en las muestras más bajas.
103
Tres tipos polínicos se encuentran controlados por las precipitaciones de verano
(Pdjf) (Tabla 3) y también poseen curvas de distribución unimodal. Por último solo un
tipo polínico se encuentra controlado por el índice de aridez de Giacobbe (Gmam) y
posee una curva de respuesta sigmoídal (Tabla 3). Estos resultados sugieren que los
principales tipos polínicos de SCMAACh son sensibles a la temperatura (Ty ó TMINjja)
y secundariamente a la precipitación (Pdjf). El mismo análisis con los valores climáticos
en porcentajes muestra que de los 16 taxa más representativos, diez se encuentran
controlados (en un promedio de 66,5%) por la temperatura media anual expresada en
porcentaje (Ty%) y seis tipos polínicos se encuentran controlados (en un promedio de
62%) por las precipitaciones de verano expresada en porcentaje (Pdjf%), sugiriendo
que al relativizar los rangos climáticos de cada transecto los principales tipos polínicos
de SCMAACh también son más sensibles a la temperatura que a la precipitación.
En síntesis, los análisis empleados (CCA, MRT y BRT) muestran que los datos del
SCMAACh están controlados principalmente por las variaciones de la temperatura
(expresadas en valores absolutos y porcentuales) en el gradiente combinado de latitud
y altitud. Por otra parte, al analizar la sensibilidad climática de los ensambles polínicos
en el gradiente altitudinal se observa que las precipitaciones de verano expresadas en
porcentaje son responsables de la principal división en los datos, resaltando su
importancia en este gradiente. Por otro lado, al establecer la influencia de las variables
climáticas empleadas se tiene que la temperatura controla la distribución de los
principales tipos polínicos identificados, en el gradiente latitudinal y en el altitudinal.
Las diferencias entre CCA y MRT son sutiles (principalmente asociadas a los
supuestos estadísticos), por ejemplo en MRT las muestras no son agrupadas
directamente sobre el gradiente ambiental de manera individual, sino más bien como
un grupo (De’Ath 2002); sin embargo la coherencia obtenida en ambos métodos
104
permite complementar las inferencias obtenidas de cada uno y obtener mayor nivel de
detalle, por ejemplo en el CCA se observan las tendencias de distribución de las
muestras y los taxa en relación al gradiente climático y en MRT es posible cuantificar
límites dentro de este gradiente. La estratificación de las muestras en dos grupos (uno
asociado a temperatura y el otro a precipitación) concuerda con los resultados de
Latorre et al. (2006) según los cuales las madrigueras de roedores colectadas en el
Desierto de Atacama permitirían diferenciar entre el efecto de la precipitación y
temperatura.
Otros trabajos realizados a partir de métodos de ordenación han permitido identificar
las variables que determinan la distribución de los ensambles de polen en transectos
altitudinales en el Plateau Tibetano en China (Shen et al. 2006), en tres transectos
distribuidos latitudinalmente en la costa oeste de Corea del Sur (Park 2011) y sobre el
monte Kilimanjaro (Kenya) (Schüler et al. 2014) por mencionar algunos. En Bolivia, una
ordenación de análisis de co-inercia (COIA) fue empleado por Ortuño et al. (2011) para
establecer la relación entre el polen y el clima muestra que las variaciones entre los
ensambles de polen están asociados principalmente con la temperatura y la
precipitación y, es posible distinguir las afinidades de cada taxón en relación a su
disposición sobre un plano cartesiano (similar a lo expuesto en el presente análisis
CCA).
Los resultados CCA y MRT corroboran, parcialmente, las observaciones de la
Latorre et al. (2006), según las cuales los taxa de la Prepuna superior y las especies
anuales de verano estarían controladas por las bajas temperaturas, mientras que el
límite inferior de la Puna y los pastos de la Estepa altoandina estarían controlados por
la precipitación. Sin embargo, el análisis de los principales taxa identificados en los
105
ensambles polínicos de SCMAACh con BRT da cuenta de una estrecha interacción
entre las variables de precipitación y temperatura.
VIII.III Cuantificación del gradiente climático actual.
La mayoría de las interpretaciones paleoclimáticas en el área de estudio y áreas
andinas adyacentes, establecidas a partir de los cambios en la vegetación, han sido
asociadas a la variación relativa de la precipitación (e.g., Latorre et al. 2002b; Liu et al.
2005; Maldonado et al. 2005; Morales et al. 2012; Díaz et al. 2012; Mujica et al. 2014) y
de la temperatura (e.g., van der Hammen y González 1960; Weng et al. 2004) o a una
combinación de ambas (e.g., Latorre et al. 2006). Sin embargo no se ha hecho una
cuantificación absoluta de la relación entre el polen actual, en particular el obtenido
desde las madrigueras de roedores, y las variables de temperatura y precipitación.
La cuantificación del gradiente climático actual, a partir de los datos del SCMAACh,
revela que la temperatura media anual (Ty) es la variable que presenta el mejor
rendimiento de estimación (R2=0,72). En el mismo análisis usando las variables en
porcentaje Ty% y Pdjf% revela un coeficiente de determinación (R2) superior al 70%
para temperatura y precipitación, aunque la temperatura media anual posee un poder
predictivo ligeramente superior. La cuantificación del gradiente empleando las cuatro
variables expresadas en porcentaje (Ty%, Gmam%, Pdjf% y TMINjja%) no genera
mayor variación en los resultados obtenidos y es presentada en Anexo 6.
Dada la distribución espacial de las muestras cada cien metros de altitud, en seis
transectos E-O, se estima que la utilización del RMSEP en comparación al rango
promedio cubierto por los transectos entrega una medida de confiabilidad más
adecuada, indicando el nivel de precisión al interior de cada transecto. Ty posee un
RMSEP que representa el 21,57% que no es explicado del gradiente térmico cubierto
por los transectos, Ty% posee un RMSEP que representa 17,22% que no es explicado
106
del gradiente térmico en porcentaje cubierto por los transectos y Pdjf% posee un
RMSEP que represente 17,34% que no es explicado del gradiente de precipitaciones
en porcentaje cubierto por los transectos (cada uno equivale a ~1/5 de la variación total
al interior de los transectos), esto quiere decir que los valores cuantificados tienen una
muy alta probabilidad (~80%) de estimar un valor climático correspondiente al piso de
vegetación en el que fue colectada cada muestra. Las otras variables (Gmam, Pdjf y
TMINjja) poseen un RMSEP que representa un ~50% que no es explicado de la
variación total cubierta por los transectos y se desestima su utilización debido al gran
nivel de imprecisión.
Al analizar la relación polen-clima en el gradiente altitudinal, las variables de
temperatura y precipitación (Ty% y Pdjf%) se encuentran altamente correlacionadas y
poseen un poder predictivo muy similar, de modo que ambas variables pueden ser
empleadas para establecer reconstrucciones climáticas teniendo en consideración que
la variación de una está contenida dentro de la variación de la otra y por lo tanto la
utilización conjunta de ambas variables podría ser redundante.
Al analizar los resultados, basándose en los diagramas de dispersión, se ve que la
variación entre los valores observados y predichos es considerablemente pequeña y
que las mayores diferencias se presentan en las muestras de sitios elevados de
SCMAACh (Figura 9 y 11). Según Birks (1995) las muestras (hasta un 5% del total) con
los valores residuales (diferencia entre el valor predicho y observado) más elevados
podrían ser consideradas como atípicas y excluidas del modelo de calibración final.
Esta sugerencia ha sido considerada en algunos trabajos (e.g., Wilmshurst et al. 2003;
Tonello y Prieto 2008), pero teniendo en cuenta que los valores predichos en los
análisis de regresión de WA-PLS dependen de los óptimos y tolerancia climática de
cada tipo polínico, es natural obtener una sobreestimación de los valores bajos y una
107
subestimación de los valores altos (Birks 2012). En el caso particular de esta
calibración se consideraron todas las muestras, porque las diferencias más grandes se
deben a los altos porcentajes de Poaceae, Ast. tp. Senecio/Parastrephia y Ast. tp.
Baccharis cuyos valores climáticos promediados están determinados por su frecuencia
dentro de todas las muestras del gradiente, generando valores predichos menores.
Estos resultados son relativamente confiables en comparación a otros obtenidos a
través de metodologías similares que han obtenido una precipitación anual con un
R2=0,52 y un RMSEP que representa el 18% que no es explicado del rango empleado
en el sur de Argentina (Tonello et al. 2009); una altitud estimada con un R2=0,77 y un
RMSEP que representa el 12% que no es explicado del rango empleado en los Andes
de Venezuela (Rull 2006) y una temperatura de verano con un R2=0,89 y un RMSEP
que representa el 11,6% que no es explicado del rango empleado en el norte de Rusia
europea (Salonen et al. 2011), siendo los resultados presentados aquí los primeros
trabajos que utilicen funciones de transferencia en los Andes del norte de Chile.
De igual manera, se ha observado un creciente desarrollo en el área de las
reconstrucciones paleoclimáticas y/o paleoecológicas cuantitativas o semi-
cuantitativas. Los principales trabajos utilizan distintos métodos de ordenación (i.e.
Bush 2000; Ortuño et al. 2011) que permiten describir el rango climático de los taxa
seleccionados; el enfoque de la biomización (Marchant et al. 2001, 2002, 2004), un
método semi-cuantitativo que emplea una relación entre el polen-vegetación; la técnica
de los análogo modernos (Markgraf et al. 2002) un método cuantitativo que estima los
valores climáticos de una determinada muestra a partir del promedio de los valores
climáticos asociados a los sitios de colecta de muestras con similar composición
taxonómica (establecido a partir de un análisis de similitud); una combinación entre los
métodos de biomización y de análogos modernos (Ortega-Rosas et al. 2008) y los
108
análisis de regresión multivariada que han permitido cuantificar los valores climáticos
de las muestras actuales a partir de la razón existente entre los taxa y una determinada
variable climática (Heusser y Streeter 1980; Heusser et al. 1981; Schäbitz 2003). Sin
embargo, estos trabajos no entregan parámetros de predicción de la confiabilidad que
si se pueden entregar a partir de los resultados de la regresión WA-PLS.
VIII.IV Discusión general.
De acuerdo a los resultados presentados en este trabajo se evidencia que los
espectros polínicos de madrigueras de roedores proveen un buen reflejo de la
vegetación. Por otro lado, los análisis estadísticos (CCA, MRT, BRT y WA-PLS)
generan una diferenciación de los datos en un gradiente latitudinal (que permite
agrupar a las muestras por transectos) y altitudinal (diferenciando los pisos de
vegetación) reflejando de manera más precisa la variación de las temperaturas (Ty y
TMINjja) y en segundo lugar la variación de las precipitaciones (Pdjf).
En este sentido ha sido posible establecer una suerte de nicho Hutchinsoniano29
dado por más de un factor ambiental y sobre el que podría estar influyendo una
multiplicidad de factores adicionales (Jackson y Overpeck 2000). Según lo expuesto en
la sección de resultados se deduce que cada uno de los taxa posee un nicho efectivo o
realizado cuya amplitud y óptimo en relación a las variables climaticas empleadas
presenta grandes variaciones y se expresa en una multiplicidad de combinaciones.
Algunos de estos rangos de tolerancia climática parecieran sobrepasar los límites del
gradiente climático del área de estudio, siendo necesaria la incoporación a futuro,
nuevas muestras que permitan dar cuenta de esta variación.
29 concepto que evoluciona el nicho Grinelliano enfocado en los factores ambientales o hábitat que determinan la sobrevivencia, crecimiento y
reproducción de los individuos y de diferencia del nicho Eltoniano en que este último se enceuntra determinado por el consumo de recursos o
interacción entre las especies (Jackson et al. 2009)
109
La representación espacial de las madrigueras de roedores ha sido materia de
discusión (e.g., Grosjean et al. 2003), con trabajos que sugieren una representación a
escala local y/o regional de la vegetación (Davis y Anderson 1987; King y van
Devender 1977); sin embargo, existe evidencia que sugiere que estos depósitos
representan las condiciones ambientales en un radio aproximado de 100 metros desde
el punto de colecta (Fisher et al. 2006). Por otra parte, los resultados obtenidos a partir
de análisis multivariados entre muestras de polen superficial y polen de madrigueras
modernas realizados en Sudáfrica (Scott y Cooremans 1992) y Chile (de Porras et al.
en prensa) confirman que los ensambles de polen de estos depósitos reflejan las
distintas unidades de vegetación en que cada muestra fue colectada, apoyando la
utilización de estos registros en estudios paleoecológicos en zonas áridas y
semiáridas.
De igual manera, la estrecha similitud de SCMAACh con ensambles polínicos de
muestras de suelo (e.g., González-Silvestre et al. 2013; Collao-Alvarado et al. 2015;
Maldonado et al. 2005) y la vegetación actual (e.g., Villagrán et al. 1983; Arroyo et al.
1988; Luebert y Pliscoff, 2006; Orrego et al. 2013) refuerza la coherencia entre del
contenido de polen en madrigueras actuales y las condiciones ambientales del área de
estudio.
De todas formas, a diferencia de lo planteado por Hubbard y Sampson (1993), el
reflejo de la vegetación a través de los ensambles polínicos de madrigueras en el área
de estudio no es completa garantía de éxito en el establecimiento de una cuantificación
del clima, principalmente porque la vegetación está tan fuertemente determinada por la
temperatura y la precipitación (Arroyo et al. 1998; Latorre 2002a) que resulta difícil
separar entre una u otra variable. Análisis de este tipo han mostrado la alta correlación
entre estas dos variables al tratar de cuantificar el clima actual a partir de ensambles
110
de polen obtenido desde madrigueras actuales de roedores en un transecto altitudinal
ubicado al interior del área de estudio (Zamora 2014).
De esta manera, es claro que tan importante como el reflejo de la vegetación es que
los ensambles de polen posean un claro patrón en relación con las variables climáticas
a reconstruir (e.g., Bradley 1999). La respuesta climática de los espectros polínicos y la
posterior cuantificación del gradiente climático actual ha sido establecida con éxito,
usando metodologías similares, en ambientes de montaña (e.g., Rull 2006; Herzschuh
et al. 2009; Schüler et al. 2014) y áridos o semiáridos (e.g., Tonello et al. 2009; Jiang et
al. 2009; Luo et al. 2010; Tian et al. 2014, Wang et al. 2014). Sin embargo, sin
considerar el trabajo de Zamora (2014) que sirve como una primera aproximación
realizada considerando un solo transecto altitudinal, aún no existen sets de calibración
polen-clima actual realizados con madrigueras modernas de roedores.
Según las bases metodológicas del análisis polínico, en general, en los análisis
estadísticos que se realizan con set de datos polínicos se trabaja a nivel de
asociaciones o espectros. Esto es válido y reduce posibles efectos asociados a la
adaptación de uno o más taxa que estarían más asociado al concepto de nicho
Eltoniano (Jackson et al. 2009). Por otra parte, dado el nivel de resolución taxonómica
de estos análisis (polínicos) no sería adecuado extrapolar la relación polen-clima de los
taxa de manera individual en la realización de estudios paleoecológicos. Sin embargo,
cuando no se tiene certeza sobre la señal climática del o los ensambles de polen
resulta de gran utilidad establecer la relación que cada taxa posee en relación al
gradiente climático. Probablemente, tal como se presenta en la sección de los
resultados, cada taxa tenga una afinidad climática distinta y esto es perse un insumo
de gran utilidad para mejorar posibles interpretaciones en los registros fósiles.
111
Teniendo en consideración lo anterior, los análisis empleados (MRT, BRT e IndVal)
tal como fueron empleados en esta tesis no corresponden a una calibración polen-
clima en sí y representan, en cambio, herramientas que permiten desagregar la
información para tomar una mejor decisión al momento de establecer la reconstrucción
final con el análisis WA-PLS. En este sentido, la utilización de los análisis estadísticos
MRT, BRT e IndVal fueron utilizados con materiales complementarios que sirvieron
para dilucidar la relación que existe entre el clima y los taxa polínicos obtenidos desde
madrigueras de roedores actuales en la vertiente occidental de los Andes (entre 18°-
25°S). En particular, ofrecen nueva evidencia necesaria de tener en cuenta para
futuras reconstrucciones sobre todo porque las variables de precipitación (en su
expresión de valores absolutos) no mantienen una relación tan clara con el espectro
polínico, aún cuando los procesos genéticos de las madrigueras de roedores estén
estrechamente ligados a momentos de mayor humedad ambiental asociados a un
incremento de las precipitaciones que propicie la proliferación de la productividad
biológica.
Los antecedentes de la literatura y resultados expuestos sugieren que el polen de
madrigueras actuales de roedores permitiría reconstruir con bastante precisión la
temperatura y precipitación en gradientes altitudinales. Si el análisis se realiza a una
escala regional la reconstrucción de la temperatura mantiene un buen grado de
precisión, a diferencia de la precipitación que tiene una relación débil. La dificultad para
cuantificar la variación latitudinal de la precipitación se debe a la ausencia de un patrón
directamente proporcional entre los ensambles de polen y la precipitación. En este
sentido, la relación entre el polen de SCMAACh y el clima actual debiera entregar
nuevas herramientas en la estimación de futuras reconstrucciones paleoclimáticas, en
particular aquellas derivadas del contenido de polen en madrigueras fósiles.
112
IX. CONCLUSIONES
De acuerdo a los resultados obtenidos y su discusión con los antecedentes de la
literatura se puede concluir que:
 Los patrones de variación de la vegetación, por el efecto combinado de las
temperaturas y precipitaciones se ve reflejado en los ensambles polínicos obtenidos
desde madrigueras actuales de roedores.
 Los análisis realizados al set de calibración muestran que la interacción entre las
variables climáticas asociadas a la ubicación de las madrigueras actuales de
roedores analizadas y sus ensambles polínicos, se distribuyen de manera uniforme
a lo largo de un gradiente determinado por la temperatura, como variable mas
importante y secundariamente por precipitación. Las muestras de sitios más bajos
responderían principalmente a temperatura y las de los sitios más elevados a la
precipitación. Sin embargo al considerar las variables estandarizadas, los patrones
muestran un aumento en importancia de la variable precipitación de verano.
 La influencia de las variables climáticas sobre los principales tipos polínicos
identificados muestra que estos responden de manera diferente a las variables
climáticas, la mayoría se encuentra determinado por la temperatura media anual o
temperatura mínima de invierno y muy pocas a la precipitación de verano. Sin
embargo al considerar las variables estandarizadas, los patrones nuevamente
muestran un aumento en importancia de la variable precipitación de verano.
 En consecuencia, la cuantificación del gradiente climático actual a partir del
ensamble polínico es predicho con mejores resultados para la temperatura media
anual en valores absolutos (Ty) y en porcentaje (Ty%) y para la precipitación de
verano expresada en porcentajes (Pdfj%).
113
El set de calibración presentado posee la ventaja de haber explorado
estadísticamente las relación polen-clima y ofrece elementos concretos que refuerzan
los supuestos derivados del conocimiento obtenido de la distribución actual de la
vegetación en el área de estudio. Así, la presente tesis constituye una de las primeras
aproximaciones en el proceso de futuras reconstrucciones paleoclimáticas cuantitativas
en el norte de Chile realizadas a partir de análisis polínicos y representa el primer
trabajo en su tipo realizado en ambientes áridos y semi-áridos de Chile y el mundo.
Finalmente, en términos de las perspectivas o lineamientos futuros es necesario
avanzar en mejorar la representación de la cobertura de la vegetación que entregan
estos registros y precisar la predicción del gradiente de precipitación. En segundo lugar
se sugiere ampliar el área de estudio hacia la vertiente oriental de los Andes con el
objetivo de tener una mejor representación de las dinámicas climáticas que influyen
actualmente sobre este sistema y tener una mejor perspectiva al momento de
interpretar cambios paleoclimáticos.
114
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XI. ANEXOS
Anexo 1: Principales especies de vegetación citadas en las cercanías de los transectos
estudiados, se muestra una tabla por cada piso de vegetación (Prepuna, Puna, transición
Puna/Estepa altoandina y Subnival). Se indica el transecto más próximo correspondiente, los
rangos de distribución altitudinal y su forma de vida (Arroyo et al. 1982; CONAF 1988; Gutiérrez
et al. 1998; Lambrinos et al. 2006; Latorre et al. 2002a; Luebert y Gajardo 2000; Luebert y
Pliscoff 2006; Luebert 2004; Maldonado et al. 2005; Muñoz y Bonacic 2006; Navarro y Rivas-
Martínez 2005; Romo et al. 1999; Teillier 1998, 2004; Villagrán et al. 1981, 1982, 1998, 1999,
2003).
AR-PU
PA-SH
PS-SA
LA-LI
TA-IS
Superior
QCH
Inferior
Piso de vegetación Familia Especie valida Forma de vida
Prepuna Aizoaceae Tetragonia microcarpa Hierba anual 2.500 3.200 •
2.600 3.200 •
Asteraceae Ambrosia artemisioides Arbusto perenne * * • • • • •
3.550 3.800 •
Baccharis juncea Hierba perenne 2.400 2.500 •
2.534 2.534 •
Baccharis salicifolia Arbusto perenne 2.650 2.650 •
Baccharis scandens Arbusto perenne 2.400 2.500 •
2.650 2.650 •
Baccharis sp. 2.534 2.534 •
Bidens andicola Hierba perenne 2.650 2.650 •
Chaetanthera perpusilla Hierba anual 2.600 3.200 •
Chuquiraga kuschelii Arbusto perenne * * • •
2.500 3.300 • •
3.025 3.550 •
3.550 3.800 •
Diplostephium meyenii Arbusto perenne 2.534 2.534 •
Haplopappus rigidus Arbusto perenne 2.534 2.534 •
Helogyne macrogyne Arbusto perenne 3.100 3.150 •
Ophryosporus pinifolius Arbusto perenne 2.000 2.800 • •
2.650 2.650 •
Tagetes multiflora Hierba anual 2.600 3.200 •
Tessaria absinthioides Arbusto perenne 2.400 2.500 •
2.534 2.534 •
2.650 2.650 •
Trixis cacalioides Arbusto perenne 2.000 * •
2.800 •
Urmenetea atacamensis Hierba perenne 1.800 3.700 • •
2.100 3.000 • • •
Bignoniaceae Argylia tomentosa Hierba perenne 1.800 3.700 • •
2.100 3.000 • • •
132
Prepuna Boraginaceae Cryptantha parviflora Hierba anual 1.540 2.800 •
2.500 3.200 •
2.600 3.200 •
Cryptantha spp. 3.000 3.300 •
Heliotropium curassavicum Hierba perenne 2.400 2.500 •
Tiquilia atacamensis Subarbusto perenne * * •
3.000 3.300 •
1.540 2.800 •
2.500 3.200 •
3.500 3.900 •
Tiquilia paronychioides Subarbusto perenne 2.000 2.300 •
Brassicaceae Descurainia stricta Hierba anual 2.000 2.800 • •
Neuontobotrys lanata Hierba o subarbusto perenne 2.500 3.200 •
Cactaceae Browningia candelaris Arbusto perenne suculento * * •
2.800 •
2.650 2.650 •
Corryocactus brevistylus Arbusto perenne suculento * * •
2.000 2.800 •
2.650 2.650 •
Cumulopuntia sphaerica Hierba suculenta perenne 2.000 2.800 • •
2.650 2.650 •
Haageocereus fascicularis Arbusto suculento 2.000 2.800 • •
2.650 2.650 •
Maihueniopsis atacamensis Suarbusto perenne suculento 2.500 3.300 • •
3.025 3.550 •
3.550 3.800 • • •
Maihueniopsis camachoi Suarbusto perenne suculento pulvinado 3.000 3.300 •
2.800 3.300 •
Maihueniopsis glomerata Suarbusto perenne suculento pulvinado 2.800 3.300 •
Oreocereus celsianus Arbusto perenne suculento 2.500 3.300 •
3.025 3.550 •
3.550 3.800 • • •
Arbusto suculento perenne 2.500 3.300 •
Oreocereus hempelianus Arbusto perenne suculento 2.000 2.800 •
Prepuna Cactaceae Oreocereus leucotrichus Arbusto perenne suculento * * •
2.500 3.300 •
3.025 3.550 •
3.550 3.800 • • •
Trichocereus atacamensis Arbusto perenne suculento columnar 2.500 3.300 • •
3.025 3.550 •
3.550 3.800 • • •
Arbusto suculento 3.100 3.150 •
Caryophyllaceae Spergularia fasciculata Hierba perenne 2.600 3.200 •
Chenopodiaceae Atriplex atacamensis Arbusto perenne 2.400 2.500 •
2.534 2.534 •
2.650 2.650 •
Atriplex imbricata Arbusto perenne * * • • • • • •
Atriplex imbricata var. imbricata Arbusto perenne 3.500 3.900 •
Atriplex madariagae Arbusto perenne 2.400 2.500 •
2.534 2.534 •
Sarcocornia fruticosa Subarbusto perenne 2.400 2.500 •
Convolvulaceae Convolvulus arvensis Enredadera perenne 2.534 2.534 •
Ephedraceae Ephedra breana Arbusto perenne * * • •
1.800 3.700 • •
2.100 3.000 •
Ephedra rupestris Subarbusto perenne 2.000 2.800 • •
Equisetaceae Equisetum giganteum Hierba perenne 2.650 2.650 •
Escalloniaceae Escallonia angustifolia Arbusto o arbol perenne 2.650 2.650 •
Fabaceae Adesmia atacamensis * * • • • • •
2.500 3.300 •
Adesmia rahmeri Hierba anual 3.000 3.100 •
Geoffroea decorticans Arbol perenne 2.400 2.500 •
Hoffmannseggia aphylla 2.400 2.500 •
Hoffmannseggia doellii Hierba perenne 1.800 3.700 • •
2.100 3.000 • • •
Hoffmannseggia viscosa Hierba perenne * * •
Medicago sativa Hierba o subarbusto perenne 2.534 2.534 •
Prosopis alba Arbol perenne 2.400 2.500 •
2.534 2.534 •
Prosopis tamarugo Arbol perenne 2.534 2.534 •
133
Prepuna Juncaceae Juncus balticus Hierba perenne 2.534 2.534 •
Krameriaceae Krameria lappacea Arbusto perenne 2.650 2.650 •
Ledocarpaceae Balbisia microphylla Subarbusto perenne 2.000 2.800 • •
2.650 2.650 •
Loasaceae Huidobria fruticosa Arbusto perenne 1.800 3.700 • •
2.100 3.000 • • •
Mentzelia scabra Subarbusto perenne 2.000 2.800 • •
Malesherbiaceae Malesherbia auristipulata Subarbusto perenne 2.000 2.300 •
Malesherbia lactea Hierba perenne 3.500 3.900 •
Malpighiaceae Dinemandra ericoides Subarbusto perenne 1.800 3.700 • •
2.100 3.000 • • •
Malvaceae Cristaria dissecta Hierba anual o perenne 2.500 3.200 •
Tarasa operculata Subarbusto perenne
* * • •
3.000 3.300 •
2.000 * •
3.500 3.900 •
Montiaceae Cistanthe amarantoides Hierba anual 2.600 3.200 •
Cistanthe celosioides Hierba anual * * •
3.000 3.300 •
Cistanthe salsoloides Hierba anual * * • •
1.800 3.700 • •
2.100 3.000 •
Cistanthe sp. 2.500 3.200 •
2.534 2.534 •
Cistanthe thyrsoidea Hierba anual 2.600 3.200 •
Myricaceae Morella pavonis Arbol higromorfico (azonal) 2.000 2.800 • •
2.650 2.650 •
Nolanaceae Nolana tarapacana Hierba anual 2.500 3.200 •
2.600 3.200 •
Phrymaceae Mimulus glabratus Hierba anual 2.650 2.650 •
Plantaginaceae Plantago lanceolata Hierba perenne 2.534 2.534 •
Poaceae Bromus catharticus Hierba 2.534 2.534 •
Cortaderia jubata Hierba perenne 2.534 2.534 •
2.650 2.650 •
Distichlis scoparia Hierba perenne 2.400 2.500 •
Prepuna Poaceae Distichlis spicata Hierba perenne 2.400 2.500 •
2.534 2.534 •
2.650 2.650 •
Enneapogon desvauxii Hierba perenne 2.600 3.200 •
Eragrostis nigricans Hierba anual 2.600 3.200 •
Imperata condensata Hierba perenne 2.534 2.534 •
Munroa decumbes Hierba anual 2.600 3.200 •
Pappostipa frigida Hierba perenne 2.500 3.300 • •
3.025 3.550 •
3.550 3.800 • • •
Polemoniaceae Bryantiella glutinosa Hierba anual * * • •
3.025 3.550 •
3.550 3.800 • • •
Pteridaceae Argyrochosma nivea Hierba perenne helecho 2.000 2.800 • •
2.650 2.650 •
Cheilanthes pruinata Hierba perenne 2.000 2.800 • •
Ranunculaceae Halerpestes cymbalaria Hierba perenne 2.534 2.534 •
Solanaceae Dunalia spinosa Arbusto perenne 2.650 2.650 •
Exodeconus integrifolius Hierba anual 3.000 3.300 •
Lycium humile Arbusto perenne 2.400 2.500 •
Lycium stenophyllum Arbusto perenne 2.534 2.534 •
Reyesia chilensis Hierba perenne 2.000 2.300 •
Reyesia juniperoides Hierba perenne 1.540 2.800 •
2.600 3.200 •
Solanum chilense Hierba perenne 3.000 3.300 •
2.600 3.200 •
2.650 2.650 •
Solanum peruvianum Hierba perenne 2.000 2.300 •
Verbenaceae Acantholippia deserticola * * • • •
2.500 3.300 • •
3.025 3.550 •
Glandularia gynobasis Hierba o subarbusto perenne 2.000 2.300 •
Zygophyllaceae Fagonia chilensis Hierba perenne 2.600 3.200 •
134
AR-PU
PA-SH
PS-SA
Superior
LA-LI
TA-IS
QCH
Inferior
Puna Apiaceae Bowlesia tropaeolifolia Hierba perenne * * •
Lilaeopsis macloviana Hierba perenne 3.108 3.108 •
Asteracea Parastrephia lucida Arbusto perenne 3.800 4.000 •
3.108 3.108 •
Parastrephia quadrangularis Arbusto perenne * * • • • •
3.200 4.000 •
Asteraceae Baccharis boliviensis Arbusto perenne * * • • • •
3.300 * •
Baccharis juncea Hierba perenne 3.108 3.108 •
Baccharis santelicis Arbusto perenne 3.300 4.000 •
3.650 3.650 •
3.200 3.800 •
Baccharis scandens Arbusto perenne 3.650 3.650 •
Baccharis tola Arbusto perenne * * •
3.300 4.000 •
3.200 3.800 •
3.400 3.800 •
Baccharis tola ssp. altiplanicola Arbusto perenne 3.108 3.108 •
Chersodoma jodopappa Arbusto perenne 3.300 3.900 • • •
Chuquiraga atacamensis Arbusto perenne * * • •
3.200 3.800 •
Chuquiraga spinosa Arbusto perenne 3.300 3.900 • • •
Conyza deserticola Hierba perenne 3.650 3.650 •
Coreopsis suaveolens Subarbusto perenne 3.650 3.650 •
Diplostephium meyenii Arbusto perenne * * •
3.300 * •
3.900 •
Gnaphalium glandulosum Hierba perenne 3.650 3.650 •
Gnaphalium lacteum Hierba perenne 3.400 3.800 • •
Haplopappus rigidus Arbusto perenne 3.400 3.800 • •
Lophopappus tarapacanus Arbusto perenne * * •
3.300 3.900 • •
Mutisia acuminata Arbusto perenne * * •
3.300 3.900 • •
Mutisia hamata Subarbusto perenne 3.300 3.900 • • •
3.400 3.800 • •
Perezia atacamensis Hierba perenne en roseta 3.108 3.108 •
Schkuhria multiflora Hierba anual 3.650 4.100 •
3.150 3.850 •
3.200 4.000 •
Senecio behnii Subarbusto perenne 3.650 3.650 •
Senecio olivaceobracteatus Subarbusto perenne 3.650 3.650 •
Senecio sp. 3.650 3.650 •
135
Puna Asteraceae Senecio viridis Arbusto perenne 3.400 3.800 • •
Senna birostris Arbusto perenne * * •
3.300 3.900 • •
Tagetes multiflora Hierba anual * * • •
3.300 3.900 •
3.150 3.850 •
3.200 4.000 •
Tessaria absinthioides Arbusto perenne 3.108 3.108 •
Trichocline caulescens Hierba perenne 3.400 3.800 • •
Urmenetea atacamensis Hierba perenne 3.150 3.850 •
Boraginaceae Cryptantha aff. hispida Hierba anual 3.150 3.850 •
Pectocarya anomala Hierba 3.650 4.100 •
Tiquilia atacamensis Subarbusto perenne 3.150 3.850 •
Brassicaceae Cremolobus chilensis Hierba anual 3.650 3.650 •
Descurainia stricta 3.200 3.800 •
Hierba anual 3.400 3.800 • •
Mancoa hispida Hierba perenne 3.650 4.100 •
Neuontobotrys linearifolia Hierba perenne 3.150 3.850 •
Neuontobotrys tarapacana Hierba o subarbusto perenne 3.400 3.800 • •
Sisymbrium sp. 3.108 3.108 •
Cactaceae Airampoa ayrampo Suarbusto perenne suculento * * •
3.300 3.900 • •
3.400 3.800 • •
Cumulopuntia sphaerica Hierba suculenta perenne 3.650 3.650 •
Eriosyce sp. 3.108 3.108 •
Islaya iquiquensis Hierba suculenta perenne 3.108 3.108 •
Lobivia formosa Suarbusto perenne suculento 3.108 3.108 •
Lobivia longispina Suarbusto perenne suculento 3.300 3.900 • • •
Maihueniopsis boliviana Suarbusto perenne suculento pulvinado 3.300 3.900 • • •
3.108 3.108 •
Subarbusto perenne 3.650 3.650 •
Maihueniopsis camachoi Suarbusto perenne suculento pulvinado 3.200 3.800 •
Maihueniopsis glomerata Suarbusto perenne suculento pulvinado * * •
3.400 3.800 •
Oreocereus leucotrichus Arbusto perenne suculento 3.300 3.900 • • •
3.108 3.108 •
3.200 4.000 •
Oreocereus variicolor Arbusto perenne suculento 3.650 3.650 •
Trichocereus atacamensis Arbusto perenne suculento columnar * * • •
3.300 3.900 • • •
Calceolariaceae Calceolaria inamoena Arbusto perenne 3.650 3.650 •
Caryophyllaceae Cardionema ramosissima Hierba perenne * * •
Pycnophyllum bryoides Hierba perenne pulvinada 3.108 3.108 •
Spergularia fasciculata Hierba perenne 3.650 3.650 •
Stellaria cuspidata Hierba perenne 2.800 3.800 •
Chenopodiaceae Atriplex imbricata Arbusto perenne * * •
Atriplex madariagae Arbusto perenne 3.100 3.900 •
136
Puna Chenopodiaceae Atriplex sp. Arbusto perenne 3.650 4.100 •
Chenopodium petiolare Hierba perenne 3.400 3.800 • •
Dryopteridaceae Cystopteris fragilis Hierba perenne 2.800 3.800 •
Ephedraceae Ephedra breana Arbusto perenne * * •
3.300 3.900 • •
3.100 3.900 •
3.400 3.800 • •
Ephedra multiflora Arbol perenne 3.108 3.108 •
Euphorbiaceae Euphorbia amandi Hierba 3.150 3.850 •
Fabaceae Adesmia atacamensis 3.108 3.108 •
Adesmia cf. hystrix * * •
Adesmia melanthes Arbusto 3.800 4.000 •
3.400 3.800 • •
Adesmia spinosissima Arbusto * * • • •
3.000 3.800 •
Hoffmannseggia doellii Hierba perenne 3.200 4.000 •
Lupinus oreophilus Hierba perenne * * •
3.300 3.900 • •
Juncaceae Juncus balticus Hierba perenne 3.108 3.108 •
Ledocarpaceae Balbisia microphylla Subarbusto perenne * * •
3.300 * •
3.900 •
Loasaceae Caiophora chuquitensis 3.108 3.108 •
Malvaceae Cristaria andicola Hierba perenne * * •
Urocarpidium chilensis Hierba anual 3.650 3.650 •
Montiaceae Montiopsis modesta 3.650 4.100 •
Plantaginaceae Plantago hispidula Hierba anual 3.650 3.650 •
Plantago sericea Hierba anual o bianual 3.650 3.650 •
Poaceae Anatherostipa venusta Hierba perenne * * •
3.200 3.800 •
3.400 3.800 •
Aristida adscensionis Hierba anual 3.150 3.850 •
3.200 4.000 •
Bouteloua simplex Hierba anual 3.650 4.100 •
3.150 3.850 •
3.200 4.000 •
Bromus catharticus Hierba 3.650 3.650 •
3.108 3.108 •
Cortaderia jubata Hierba perenne 3.108 3.108 •
Distichlis spicata Hierba perenne 3.108 3.108 •
Enneapogon desvauxii Hierba perenne 3.200 4.000 •
Eragrostis peruviana Hierba anual * * •
3.300 3.900 • •
3.150 3.850 •
Jarava leptostachya Hierba perenne 3.650 3.650 •
3.150 3.850 •
137
Puna Poaceae Muhlenbergia peruviana Hierba anual 3.650 3.650 •
4.100 •
Munroa decumbes Hierba anual 3.650 4.100 •
3.200 4.000 •
Nassella pubiflora Hierba perenne * * •
3.300 3.900 • •
Pappostipa frigida Hierba perenne * * • •
3.400 3.800 •
Polypogon australis Hierba perenne 3.108 3.108 •
Stipa sp. 3.650 3.650 •
Polemoniaceae Bryantiella glutinosa Hierba anual 3.150 3.850 •
Gilia laciniata Hierba anual 3.150 3.850 •
Microsteris gracilis Hierba anual 3.650 3.650 •
Pteridaceae Argyrochosma nivea Hierba perenne helecho 3.650 4.100 •
Cheilanthes pruinata Hierba perenne * * •
3.300 3.900 • •
Pellaea ternifolia Hierba perenne helecho 3.650 3.650 •
4.100 •
Rosaceae Acaena magellanica 3.100 3.900 •
Polylepis rugulosa Arbol perenne * * •
3.300 3.900 • •
Tetraglochin cristatum Arbusto o subarbusto perenne 3.650 3.650 •
Schoepfiaceae Quinchamalium chilense Hierba perenne 2.800 3.800 •
Quinchamalium parviflorum Hierba perenne 3.650 3.650 •
Scrophulariaceae Bartsia bartsioides 3.650 3.650 •
Solanaceae Dunalia spinosa Arbusto perenne 3.650 3.650 •
Fabiana bryoides Arbusto perenne 3.100 3.900 •
Fabiana densa Arbusto perenne * * •
3.000 4.000 •
3.650 4.100 •
Fabiana denudata Arbusto perenne * * • •
3.200 3.800 •
Fabiana ramulosa Arbusto perenne * * • • • •
3.300 * •
Fabiana squamata Arbusto perenne * * •
3.400 3.800 • •
Lycium humile Arbusto perenne 3.100 3.900 •
3.108 3.108 •
Verbenaceae Acantholippia deserticola * * •
3.100 3.900 •
Acontholippia tarapacana 3.108 3.108 •
Glandularia gynobasis Hierba o subarbusto perenne 3.650 3.650 •
Junellia bryoides Arbusto perenne 3.100 3.900 •
Junellia seriphioides Arbusto perenne * * • • • •
3.300 3.900 •
Lampaya medicinalis Arbusto perenne * * • •
3.650 4.100 •
3.400 3.800 •
Violaceae Viola frigida Hierba anual 3.400 3.800 • •
138
AR-PU
PA-SH
PS-SA
Superior
LA-LI
TA-IS
QCH
Inferior
Puna/Estepa alt. Apiaceae Azorella compacta Arbusto perenne pulvinado * * •
3.800 4.300 • •
Asteracea Parastrephia quadrangularis Arbusto perenne 3.800 4.300 • • •
Asteraceae Artemisia copa Arbusto perenne 3.800 4.000 • • •
Baccharis boliviensis Arbusto perenne 3.800 4.300 • • •
Baccharis tola Arbusto perenne * * •
3.800 4.000 • • •
4.300 • •
Chersodoma candida Arbusto perenne 4.300 4.400 •
Chersodoma jodopappa Arbusto perenne 3.800 4.300 • • •
Haplopappus rigidus Arbusto perenne 3.800 4.000 • • •
Senecio haenkei Subarbusto perenne 3.700 4.400 •
Senecio hirtus Arbusto perenne 3.700 4.400 •
Senecio nutans Arbusto perenne * * •
3.800 4.300 • •
Senecio volckmannii Subarbusto perenne 3.700 4.400 •
Boraginaceae Phacelia pinnatifida Hierba perenne 3.800 4.000 • • •
Brassicaceae Descurainia stricta Hierba anual 3.800 4.000 • • •
Neuontobotrys tarapacana Hierba o subarbusto perenne 3.800 4.000 • • •
Cactaceae Maihueniopsis atacamensis Suarbusto perenne suculento 3.800 4.000 • • •
Maihueniopsis boliviana Suarbusto perenne suculento pulvinado 3.800 4.300 • • •
Maihueniopsis glomerata Suarbusto perenne suculento pulvinado 3.800 4.000 • • •
Caryophyllaceae Pycnophyllum bryoides Hierba perenne pulvinada * * •
3.800 4.300 • •
Pycnophyllum molle Hierba perenne pulvinada * * •
3.800 4.300 • •
Chenopodiaceae Chenopodium frigidum Hierba anual 3.700 4.400 •
Ephedraceae Ephedra breana Arbusto perenne 3.800 4.000 • • •
Fabaceae Adesmia echinus Pulvinada 3.700 4.400 •
Adesmia frigida Pulvinada 3.700 4.400 •
Adesmia melanthes Arbusto 4.300 4.400 •
3.800 4.000 • • •
Hoffmannseggia eremophila Hierba perenne 3.800 4.000 • • •
Malvaceae Cristaria andicola Hierba perenne * * •
3.800 4.000 • •
Nototriche turritela Hierba perenne 3.800 4.300 • • •
Poaceae Deyeuxia breviaristata Hierba perenne 3.800 4.300 • • •
Festuca orthophylla Hierba perenne 3.800 4.300 • • •
Nassella nardoides Hierba perenne 3.800 4.300 • • •
Pappostipa frigida Hierba perenne * * •
3.800 4.000 • •
Polemoniaceae Ipomopsis gossypifera Hierba anual 3.800 4.000 • • •
Rosaceae Polylepis tarapacana Arbol perenne 4.300 4.400 •
Tetraglochin cristatum Arbusto o subarbusto perenne 3.800 4.300 • • •
Solanaceae Fabiana denudata Arbusto perenne 3.800 4.000 • • •
139
AR-PU
PA-SH
PS-SA
Superior
LA-LI
TA-IS
QCH
Inferior
Est. Altoandina Apiaceae Azorella compacta Arbusto perenne pulvinado * * • • • • •
Mulinum crassifolium Subarbusto perenne * * •
3.500 4.600 •
Asteracea Parastrephia lucida Arbusto perenne * * • • • •
Parastrephia quadrangularis Arbusto perenne * * • • • • •
3.800 * •
Asteraceae Artemisia copa Arbusto perenne 3.500 4.600 •
Baccharis santelicis Arbusto perenne 3.600 4.600 •
Baccharis tola Arbusto perenne * * • • • • •
3.800 * •
Baccharis tola ssp. altiplanicola Arbusto perenne 3.750 4.400 •
Baccharis tola ssp. tola Arbusto perenne 3.750 4.400 •
Chaetanthera pulvinata Hierba anual 4.400 4.400 •
Chaetanthera revoluta Hierba perenne en roseta 3.500 4.600 •
3.750 4.400 •
Chaetanthera sphaeroidalis Hierba anual 4.400 4.400 •
Chersodoma candida Arbusto perenne 3.600 4.600 •
Chuquiraga atacamensis Arbusto perenne 3.800 4.100 • • •
Chuquiraga spinosa Arbusto perenne 3.600 4.600 •
3.850 4.250 •
Conyza deserticola Hierba perenne * * •
3.800 4.100 • •
Doniophyton weddellii Subarbusto perenne 3.500 4.600 •
Haplopappus rigidus Arbusto perenne 3.500 4.600 •
Perezia atacamensis Hierba perenne en roseta 3.500 4.600 •
Perezia ciliosa Hierba perenne en roseta 4.000 4.400 • • •
3.750 4.400 •
Senecio aff. puchii Subarbusto perenne 3.800 4.050 •
Senecio candollei Hierba perenne en roseta 4.360 4.425 •
Senecio chrysolepis Subarbusto perenne 3.500 4.600 •
Senecio haenkeanus Hierba perenne 4.360 4.425 •
Senecio hirtus Arbusto perenne 3.500 4.600 •
Senecio humillimus Hierba perenne pulvinada 4.000 4.400 • • •
Senecio nutans Arbusto perenne * * • • •
3.800 4.100 • •
3.500 4.600 •
Senecio pissisii Subarbusto perenne 4.400 4.400 •
Senecio puchii Subarbusto perenne 4.300 4.700 •
3.500 4.600 •
4.250 4.250 •
Senecio rufescens Arbusto perenne 4.360 4.425 •
Senecio scorzoneraefolius Hierba perenne 3.600 4.600 •
Senecio socompae Subarbusto perenne 4.400 4.400 •
140
Est. Altoandina Asteraceae Senecio sundtii Subarbusto perenne * * •
Senecio volckmannii Subarbusto perenne * * •
3.782 3.782 •
Senecio xerophilus Subarbusto perenne * * •
3.800 4.200 • •
Trichocline deserticola Hierba perenne 4.300 4.700 •
Werneria aretioides Hierba perenne pulvinada * * • •
4.000 4.400 •
Werneria glaberrima Hierba perenne en roseta * * •
4.000 4.400 • • •
Werneria heteroloba Hierba perenne 3.782 3.782 •
Boraginaceae Phacelia pinnatifida Hierba perenne 3.500 4.600 •
Phacelia setigera Hierba anual 3.800 4.050 •
Brassicaceae Descurainia depressa Hierba bianual o perenne 3.600 4.600 •
Descurainia stricta Hierba anual 3.500 4.600 •
3.600 4.600 •
Menonvillea frigida Hierba perenne 3.500 4.600 •
Neuontobotrys tarapacana Hierba o subarbusto perenne 3.500 4.600 •
Cactaceae Maihueniopsis atacamensis Suarbusto perenne suculento 3.500 4.600 •
Maihueniopsis boliviana Suarbusto perenne suculento pulvinado * * • • • •
3.800 4.100 •
Calceolariaceae Calceolaria stellariifolia Subarbusto perenne 3.800 4.050 •
3.782 3.782 •
Calyceraceae Moschopsis monocephala Hierba anual 3.800 4.050 •
3.500 4.600 •
Caryophyllaceae Arenaria rivularis Hierba perenne 3.782 3.782 •
Pycnophyllum bryoides Hierba perenne pulvinada * * • • • • •
3.500 4.600 •
Pycnophyllum macropetalum Hierba perenne 4.300 4.700 •
4.360 4.425 •
4.000 4.300 •
3.750 4.400 •
Pycnophyllum molle Hierba perenne pulvinada * * • • •
3.850 4.250 •
Stellaria cuspidata Hierba perenne 3.800 5.200 •
Chenopodiaceae Chenopodium frigidum Hierba anual 3.500 4.600 •
Dryopteridaceae Cystopteris fragilis Hierba perenne 3.800 5.200 •
Ephedraceae Ephedra breana Arbusto perenne 3.500 4.600 •
Fabaceae Adesmia aff. Subterranea 3.800 4.050 •
Adesmia capitellata 4.400 4.400 •
Adesmia echinus 3.500 4.600 •
4.250 4.250 •
Adesmia erinacea 3.800 * • •
4.100 •
4.200 •
Adesmia horrida Arbusto * * •
3.800 4.100 • •
141
Est. Altoandina Fabaceae Adesmia melanthes Arbusto * * • •
4.300 4.600 • •
3.800 * • •
Adesmia minor var. Caespitosa 3.500 4.600 •
Adesmia occulta Subarbusto pulvinado 4.000 4.400 • • •
Adesmia spinosissima Arbusto * * •
3.800 4.050 •
3.500 4.600 •
3.600 4.600 •
Adesmia spuma Hierba perenne 4.400 4.400 •
Astragalus cryptanthus Hierba perenne en roseta 3.800 4.050 •
Hoffmannseggia eremophila Hierba perenne 3.500 4.600 •
Loasaceae Caiophora rosulata 4.300 4.600 • •
Malvaceae Cristaria andicola Hierba perenne 3.500 4.600 •
Nototriche argentea Hierba perenne 4.000 4.400 • • •
Nototriche auricoma Hierba perenne en roseta 4.300 4.700 •
4.400 4.400 •
Nototriche compacta Hierba perenne 4.400 4.400 •
Nototriche hillii Hierba perenne 4.400 4.400 •
Nototriche turritela Hierba perenne 4.000 4.400 • • •
Montiaceae Lenzia chamaepitys Hierba perenne 4.400 4.400 •
Montiopsis parviflora 3.600 4.600 •
Oxalidaceae Oxalis compacta Hierba anual 3.500 4.600 •
Oxalis hypsophila Hierba perenne 3.850 4.250 •
Poaceae Anatherostipa venusta Hierba perenne * * • • • •
3.800 4.200 •
Deyeuxia breviaristata Hierba perenne * * • •
4.000 4.400 •
3.782 3.782 •
Deyeuxia cabrerae Hierba perenne 4.000 4.500 •
3.850 4.100 •
Deyeuxia crispa Hierba perenne 4.300 4.700 •
3.500 4.600 •
Deyeuxia curvula Hierba perenne 3.782 3.782 •
Deyeuxia deserticola Hierba perenne 4.360 4.425 •
Deyeuxia velutina Hierba perenne 4.000 4.400 • • •
Festuca chrysophylla Hierba perenne * * • • • •
3.800 4.200 •
Festuca orthophylla Hierba perenne * * • •
4.000 4.400 •
3.750 4.150 •
Jarava leptostachya Hierba perenne 3.600 4.600 •
Jarava subaristata Hierba perenne 3.600 4.600 •
Nassella nardoides Hierba perenne * * • • •
Nassella rupestris Hierba perenne 3.600 4.600 •
Pappostipa chrysophylla Hierba perenne * * •
4.000 4.300 •
4.500 •
3.800 4.050 •
Pappostipa frigida Hierba perenne * * • • •
3.800 * •
142
Polemoniaceae Bryantiella glutinosa Hierba anual 3.600 4.600 •
Ipomopsis gossypifera Hierba anual 3.500 4.600 •
Rosaceae Polylepis tarapacana Arbol perenne * * • •
4.000 * •
3.800 4.100 • •
Tetraglochin cristatum Arbusto o subarbusto perenne 4.000 4.400 • • •
Solanaceae Fabiana bryoides Arbusto perenne * * • •
3.800 4.200 •
Fabiana denudata Arbusto perenne 3.500 4.600 •
Fabiana squamata Arbusto perenne * * •
3.800 * •
4.100 •
Nicotiana petunioides Hierba anual 3.500 4.600 •
Urticaceae Urtica echinata Hierba perenne 4.360 4.425 •
Urtica trichantha Hierba perenne 3.782 3.782 •
Valerianaceae Valeriana nivalis Hierba perenne 4.360 4.425 •
Valeriana urbanii Hierba perenne 3.782 3.782 •
Verbenaceae Junellia bryoides Arbusto perenne 3.900 4.200 •
Junellia digitata Arbusto perenne * * •
4.000 4.300 •
Junellia pappigera Arbusto perenne * * •
3.500 4.600 •
Junellia seriphioides Arbusto perenne * 4.100 •
3.800 4.100 • •
3.500 4.600 •
Junellia uniflora Arbusto perenne 4.400 4.400 •
Violaceae Viola frigida Hierba anual 3.500 4.600 •
143
PA-SH
AR-PU
PS-SA
LA-LI
TA-IS
QCH
Superior
Inferior
Subnival Apiaceae Azorella compacta Arbusto perenne pulvinado * * •
4.600 5.100 •
4.100 4.250 •
Mulinum crassifolium Subarbusto perenne * * •
4.200 4.900 • • •
Asteracea Parastrephia quadrangularis Arbusto perenne 4.200 4.900 • • • •
Asteraceae Chaetanthera revoluta Hierba perenne en roseta 4.200 4.900 • • • •
Chaetanthera sphaeroidalis Hierba anual * * •
4.200 4.900 • • •
Perezia atacamensis Hierba perenne en roseta 4.600 5.100 • •
4.200 4.900 • • • •
Senecio algens Hierba perenne 4.600 5.100 • •
Senecio chrysolepis Subarbusto perenne 4.200 4.900 • • • •
Senecio puchii Subarbusto perenne 4.600 5.100 • •
4.500 5.000 •
Senecio socompae Subarbusto perenne 4.500 5.000 •
Senecio spp. 4.000 4.500 •
Senecio volckmannii Subarbusto perenne * * •
4.200 4.900 • • •
Senecio zoellneri Hierba perenne 4.600 5.100 • •
Werneria glaberrima Hierba perenne en roseta 4.200 4.900 • • • •
Xenophyllum poposum Subarbusto perenne 4.600 5.100 • •
Xenophyllum weddellii Subarbusto perenne 4.700 4.900 •
Brassicaceae Menonvillea virens Hierba perenne 4.300 4.500 •
Cactaceae Maihueniopsis boliviana Suarbusto perenne suculento pulvinado 4.200 4.900 • • • •
Calyceraceae Moschopsis monocephala Hierba anual 4.200 4.900 • • • •
Caryophyllaceae Pycnophyllum bryoides Hierba perenne pulvinada * * •
4.200 4.900 • • •
Pycnophyllum macropetalum Hierba perenne 4.200 4.900 • • • •
Pycnophyllum molle Hierba perenne pulvinada * * • •
4.600 5.100 •
4.200 4.900 • • •
Fabaceae Adesmia minor var. Caespitosa 4.200 4.900 • • • •
Malvaceae Nototriche auricoma Hierba perenne en roseta 4.200 4.900 • • • •
Montiaceae Lenzia chamaepitys Hierba perenne
Oxalidaceae Oxalis hypsophila Hierba perenne * * •
4.200 4.900 • • •
4.700 4.900 •
Poaceae Anatherostipa venusta Hierba perenne 4.200 4.900 • • • •
Deyeuxia cabrerae Hierba perenne 4.100 4.250 •
Deyeuxia crispa Hierba perenne 4.200 4.900 • • • •
Deyeuxia velutina Hierba perenne 4.900 4.900 •
Dielsiochloa floribunda Hierba perenne 4.600 5.100 • •
Festuca chrysophylla Hierba perenne * * •
4.200 4.900 • • •
Festuca orthophylla Hierba perenne 4.900 4.900 •
Nassella nardoides Hierba perenne 4.050 4.550 •
Nassella rupestris Hierba perenne 4.700 4.900 •
Pappostipa frigida Hierba perenne * * •
4.200 4.900 • • •
Poa lepidula Hierba perenne 4.600 5.100 • •
Valerianaceae Valeriana nivalis Hierba perenne * * •
4.600 5.100 •
Verbenaceae Junellia pappigera Arbusto perenne 4.200 4.900 • • • •
144
Anexo 2: Distribución altitudinal de las principales especies de vegetación citadas en las cercanías de los transectos estudiados (Arroyo et al.
1982; CONAF 1988; Gutiérrez et al. 1998; Lambrinos et al. 2006; Latorre et al. 2002a; Luebert y Gajardo 2000; Luebert y Pliscoff 2006; Luebert
2004; Maldonado et al. 2005; Muñoz y Bonacic 2006; Navarro y Rivas-Martínez 2005; Romo et al. 1999; Teillier 1998, 2004; Villagrán et al. 1981,
1982, 1998, 1999, 2003).
Distribución Altitudinal de las especies de vegetación

5000
4500
Altitud (m s.n.m.)
4000
3500
3000
2500
2000
1500
Especies
145

5500
5000
4500
Altitud (m s.n.m.)
4000
3500
3000
2500
2000
1500
Especies
146

5500
5000
4500
Altitud (m s.n.m.)
4000
3500
3000
2500
2000
1500
Especies
147
Anexo 3: Tablas de resumen de los principales tipos polínicos identificados y el género

o especie de vegetación asociada; diferenciado por transecto y piso de vegetación.
a. Transecto AR-PU (18°S):
En el piso Prepuneño, el dominio de Chenopodiaceae (hasta 91%; posiblemente
asociado al género Atriplex) acompañado de Nolanaceae/Solanaceae (18,2%;
posiblemente asociado al género Reyesia o Solanum) y en menor proporción por
Brassicaceae (hasta 16%; posiblemente asociado al género Descurainia), A. tp.
Ambrosia (hasta 14,7%) y Malvaceae (hasta 12,2%; posiblemente asociado al género
Tarasa) concuerda con las descripciones de la vegetación realizadas para la misma
latitud; incluso cabe destacar la presencia de especies como Cistanthe celosioides
(Montiaceae) junto a algunas Brassicaceae que forman parte de las hierbas anuales
vinculadas con las lluvias de verano (Arroyo et al. 1982; Villagrán et al, 1982; Luebert y
Pliscoff, 2006).
En el piso Puneño, domina Montiaceae (hasta 31,3%; posiblemente asociado al
género Cistanthe) y Aizoaceae tp. Tetragonia (hasta 28,8%) acompañado de
Senecio/Parastrephia (hasta 14,6%; posiblemente asociado a Senecio spp. o
Parastrephia quadrangularis) en la parte inferior y el dominio de Ast. tp.
Senecio/Parastrephia (37,6%) y F. tp. Adesmia (hasta 37%) acompañado de Ast. tp.
Baccharis (hasta 13%) en la parte superior de la Puna y la constante presencia de
menores porcentajes de Poaceae (≤10%; posiblemente asociado a los géneros
Festuca y Nassella(Stipa)) y Caryophyllaceae (≤10%; posiblemente asociado a los
géneros Cardionema, Spergularia, Stellaria ó Pychnophyllum). Estos resultados
concuerdan con las descripciones de la vegetación realizadas para la misma latitud,
donde se describe la dominancia de un matorral arbustivo con especies de la familia
Asteraceae en compañía de especies del género Fabiana (Solanaceae), algunas
148
cactáceas y pastos duros. Registrándose también la presencia de Balbisia microphylla
(Geraniaceae). (e.g., Arroyo et al. 1982; Luebert y Pliscoff 2006). El género Cistanthe
ha sido descrito como un elemento característico del piso de vegetación Prepuneño
(e.g., Villagrán et al. 1982, 1983), sin embargo se sabe que las condiciones locales del
paisaje podrían extender, de manera natural, el rango de distribución de las especies
más allá de sus límites tradicionales (e.g., Teillier, 1998) y actualmente se estima que
Cistanthe celosioides se podría extender hasta los 4.000 m s.n.m. (Orrego et al. 2013).
En el piso de la Estepa Altoandina/Subnival, el dominio de Poaceae (hasta 91,7%) y
F. tp. Adesmia (hasta 46%) acompañado de Ast. tp. Baccharis (hasta 27,4%) y Ast. tp.
Senecio/Parastrephia (hasta 30%) concuerda con las descripciones de la vegetación
realizadas para la misma latitud; la distribución de especies del género Adesmia
representa un elemento acompañante en una matriz dominada principalmente por
pastos duros y algunos arbustos de la familia Asteraceae, con presencia de especies
del género Pycnophyllum, principalmente en laderas de exposición sur (Villagrán et al.
1982; Lambrinos et al. 2006; Luebert y Pliscoff 2006; Muñoz y Bonacic 2006).
149
Piso de vegetación Tipo polínico Especie asociada Transecto

Prepuna A. tp. Ambrosia Ambrosia AR-PU
Prepuna Brassicaceae Descurainia AR-PU
Prepuna Chenopodiaceae Atriplex spp. AR-PU
Prepuna Malvaceae Tarasa spp. AR-PU
Prepuna Montiaceae Cistanthe celosioides AR-PU
Prepuna Nolanaceae/Solanaceae Reyesia spp. AR-PU
Prepuna Nolanaceae/Solanaceae Solanum spp. AR-PU
Puna Aizoaceae Tetragonia AR-PU
Puna Ast. Baccharis Baccharis AR-PU
Puna Ast. tp Senecio/Parastrephia Parastrephia quadrangularis AR-PU
Puna Ast. tp Senecio/Parastrephia Senecio spp. AR-PU
Puna Caryophyllaceae Cardionema AR-PU
Puna Caryophyllaceae Pychnophyllum AR-PU
Puna Caryophyllaceae Spergularia AR-PU
Puna Caryophyllaceae Stellaria AR-PU
Puna F. tp. Adesmia Adesmia spp. AR-PU
Puna Montiaceae Cistanthe celosioides AR-PU
Puna Poaceae Festuca AR-PU
Puna Poaceae Nasella AR-PU
Altoandino/Subnival Ast. tp. Baccharis -- AR-PU
Altoandino/Subnival Ast. tp. Senecio/Parastrephia -- AR-PU
Altoandino/Subnival F. tp. Adesmia -- AR-PU
Altoandino/Subnival Poaceae -- AR-PU
150
b. Transecto TA-IS (19°S):
En el piso Prepuneño, el dominio de A. tp. Ambrosia (hasta 52,1%) acompañado de
Geraniaceae (hasta 44,5%; posiblemente asociado al género Balbisia) y Brassicaceae
(hasta 43,8%; posiblemente asociado al género Descurainia) difiere levemente de las
descripciones de vegetación realizadas para la misma latitud (e.g., Luebert y Pliscoff,
2006). Los reducidos porcentajes de polen de Chenopodiaceae (que domina el
diagrama de los otros transectos (Figura 2) se deben a las altas proporciones de
Ambrosia artemisioides acompañada por una menor frecuencia de Atriplex imbricata en
la vegetación de esta zona (Villagrán et al. 1999) y sugiere que el polen de
Chenopodiaceae, a pesar de su amplio rango de distribución altitudinal en los otros
transectos de SCMAACh, es un buen indicador de la presencia de especies del género
Atriplex. En esta zona destaca también la presencia de especies anuales como
Descurainia stricta (Brassicaceae), Cistanthe amarantoides (Montiaceae), Nolana
tarapaca, Reyesia juniperoides (Solanaceae) y Tetragonia microcarpa (Aizoaceae)
(Villagrán et al. 1999). Además destaca el alto porcentaje polínico de Geraniaceae (al
igual que en muestras asociadas al piso de vegetación Puneño del transecto AR-PU),
las cuales deben estar asociadas a la especie Balbisia microphylla, asociada al piso de
vegetación Prepuneño (Luebert 2004) y Puneño (Villagrán et al. 1982; Muñoz y
Bonacic 2006; Villagrán et al. 1999). Los altos porcentajes del tipo polínico
Geraniaceae (al igual que en AR-PU), sugieren que el límite superior de este piso es
una transición hacia el piso Puneño de vegetación.
En el piso Puneño, el dominio de Ast. tp. Baccharis (hasta 51,3%) y Ast. tp.
Senecio/Parastrephia (hasta 63,5%; posiblemente asociado a Senecio spp. o
Parastrephia spp.) acompañado en menor proporción por Brassicaceae (hasta 13%) y
F. tp. Adesmia (hasta 5,6%) concuerda con las descripciones de la vegetación
151
realizadas para la misma latitud, según las cuales el piso Puneño está compuesto
principalmente por Baccharis boliviensis, B. santelices, B. tola (Asteraceae), Adesmia
spinosissima (Fabaceae) (Villagrán et al. 1999) y Mancoa hispida (Brassicaceae)
(Conaf 1988).
En el piso de la Estepa Altoandina/Subnival, el dominio de Poaceae (hasta 42,4%)
acompañado de Ast. tp. Senecio/Parastrephia (hasta 48,5%) y Ast. tp. Baccharis (hasta
35,3%) concuerda con las descripciones de la vegetación realizadas para la misma
latitud, que han descrito un piso de Estepa altoandina o Pajonal dominado por distintas
especies de la familia Poaceae en compañía de especies en cojín de los géneros
Azorella (Apiaceae) y Pycnophyllum (Caryophyllaceae), algunos arbustos y sub
arbustos de la familia Asteraceae como Parastrephia lepidphylla y Senecio nutans junto
con otros arbustos y sub arbustos de la misma familia presentes en el límite superior
de la Puna como Baccharis santelices (Villagrán et al. 1999); en situaciones especiales
de sustrato rocoso es posible bosques discontinuos de Polylepis tarapacana
(Rosaceae) (Conaf 1988).
152

Prepuna A. tp. Ambrosia Ambrosia artemisioides TA-IS
Prepuna Aizoaceae Tetragonia TA-IS
Prepuna Aizoaceae Tetragonia microcarpa TA-IS
Prepuna Brassicaceae Descurainia stricta TA-IS
Prepuna Geraniaceae Balbisia microphylla TA-IS
Prepuna Montiaceae Cistanthe amarantoides TA-IS
Prepuna Nolanaceae/Solanaceae Nolana tarapaca TA-IS
Prepuna Nolanaceae/Solanaceae Reyesia juniperoides TA-IS
Puna Ast. tp. Baccharis Baccharis boliviensis TA-IS
Puna Ast. tp. Baccharis Baccharis santelices TA-IS
Puna Ast. tp. Baccharis Baccharis tola TA-IS
Puna Ast. tp. Senecio/Parastrephia Parastrephia spp. TA-IS
Puna Ast. tp. Senecio/Parastrephia Senecio spp. TA-IS
Puna Brassicaceae Mancoa hispida TA-IS
Puna F. tp. Adesmia Adesmia spinosissima TA-IS
Altoandino/Subnival A. tp. Azorella Azorella compacta TA-IS
Altoandino/Subnival Ast. tp. Baccharis Baccharis santelices TA-IS
Altoandino/Subnival Ast. tp. Senecio/Parastrephia Parastrephia lepidophylla TA-IS
Altoandino/Subnival Ast. tp. Senecio/Parastrephia Senecio nutans TA-IS
Altoandino/Subnival Caryophyllaceae Pychnophyllum spp. TA-IS
Altoandino/Subnival Poaceae -- TA-IS
Altoandino/Subnival R. tp. Polylepis Polylepis tarapacana TA-IS
153
c. Transecto PA-SH (20°S):
En el piso Prepuneño, el dominio casi exclusivo de Chenopodiaceae (hasta 85,4%;
posiblemente asociado al género Atriplex) concuerda con las descripciones de la
vegetación realizadas para la misma latitud en donde especies de Atriplex imbricata y
Atriplex atacamensis dominan las asociaciones vegetales (Luebert y Pliscoff 2006;
Collao-Alvarado et al. 2015) cuyo límite inferior de distribución se encuentra a unos
2.900 m s.n.m (Villagrán et al. 2003).
En el piso Puneño, el dominio de Ast. tp. Baccharis (hasta 44,9%) y Ast. tp.
Senecio/Parastrephia (hasta 38%; posiblemente asociado a Senecio spp. o
Parastrephia spp.) con porcentajes menores de Nolanaceae/Solanaceae (hasta 11,7%;
posiblemente asociado a los géneros Fabiana spp. ó Solanum spp.) concuerda con las
descripciones de la vegetación realizadas para la misma latitud que describen un piso
Puneño dominado por Fabiana densa (Solanaceae) y Parastrephia quadrangularis en
la parte inferior y por Baccharis boliviensis, B. tola, Senecio humillimus, Parastrephia
quadrangularis y Parastrephia teretiuscula (Asteraceae) (Collao-Alvarado et al. 2015)
donde destaca Adesmia spinosissima (Fabaceae) y un tapiz de herbáceas anuales con
presencia de varias especies de Descurainia (Brassicaceae) (Villagrán et al. 2003) en
la parte superior.
acompañado de Ast. tp. Senecio/Parastrephia (hasta 46,6%), A. tp. Azorella (hasta
16,7%) y altos porcentajes de Rosacaeae tp. Polylepis (hasta 24,9%), concuerda con
las descripciones de la vegetación realizadas para la misma latitud que han descrito un
piso de Estepa altoandina compuesto principalmente por pastos duros en compañía de
algunos arbustos de la familia Asteraceae y la abundancia de cojines de Azorella
compacta (Apiaceae) en hábitats rocosos (Villagrán et al. 2003); en la transición hacia
154
el piso de vegetación Subnival se observa una progresiva disminución de los arbustos,
que es reemplazada por el predominio de los pastos y la aparición de cojines de
Pycnophyllum macropetalum, P. bryoides y P. molle (Caryophyllaceae) donde además
resalta la presencia de Polylepis tarapacana (Rosaceae) (Teillier 1998; Villagrán et al,
2003; Collao-Alvarado 2015).

Prepuna Chenopodiaceae Atriplex atacamensis PA-SH
Prepuna Chenopodiaceae Atriplex imbricata PA-SH
Puna Ast. tp. Baccharis Baccharis boliviensis PA-SH
Puna Ast. tp. Baccharis Baccharis tola PA-SH
Puna Ast. tp. Senecio/Parastrephia Parastrephia quadrangularis PA-SH
Puna Ast. tp. Senecio/Parastrephia Parastrephia teretiuscula PA-SH
Puna Ast. tp. Senecio/Parastrephia Senecio humillimus PA-SH
Puna Brassicaceae Descurainia spp. PA-SH
Puna F. tp. Adesmia Adesmia spinosissima PA-SH
Puna Nolanaceae/Solanaceae Fabiana densa PA-SH
Puna Nolanaceae/Solanaceae Solanum spp. PA-SH
Altoandino/Subnival A. tp. Azorella Azorella compacta PA-SH
Altoandino/Subnival Ast. tp. Senecio/Parastrephia -- PA-SH
Altoandino/Subnival Caryophyllaceae Pycnophyllum spp. PA-SH
Altoandino/Subnival Poaceae -- PA-SH
Altoandino/Subnival R. tp. Polylepis Polylepis tarapacana PA-SH
155
d. Transecto LA-LIN (22°S):
En el piso Prepuneño, el dominio de Chenopodiaceae (hasta 53,8%; posiblemente
asociado al género Atriplex) acompañado de Aizoaceae tp Tetragonia (hasta 21,3%;
posiblemente asociado a Tetragonia microcarpa) es concordante con las descripciones
de la vegetación realizadas para la misma latitud (e.g., Villagrán et al. 1981; Taylor
1994; Gutiérrez et al. 1998; Romo et al. 1999; Luebert y Pliscoff 2006).
En el piso Puneño, el dominio de Ephedra (hasta 59,3%) y Ast. tp.
Senecio/Parastrephia (hasta 33,3%) acompañado de Ast. tp. Baccharis (hasta 12,4%)
en la parte inferior y el dominio de Ast. tp. Baccharis (hasta 71%) en la parte superior
de este piso concuerda con las descripciones de la vegetación realizadas para la
misma latitud. Ephedra breana es una especie que ha sido descrita como dominante
en el piso Prepuneño (Romo et al. 1999), sin embargo al ser una especie con un gran
rango de distribución, es frecuente encontrarla en las partes bajas del piso Puneño
(Villagrán et al. 1981), acompañada por especies de la familia Asteraceae y por
Fabiana denudata (Solanaceae) (Villagrán et al. 1998) que comienzan a hacerse
dominantes hacia altitudes medias del piso, con especies como Baccharis boliviensis,
B. tola, B. incarum, Parastrephia quadrangularis (Asteraceaeae) en compañía de
especies del género Fabiana (Solanaceae) y Adesmia (Fabaceae) (Gutiérrez et al.
1998; Villagrán et al. 1998; Teillier 2004).
No se dispone de material polínico asociado al piso de la Estepa
Altoandina/Subnival para este transecto, sin embargo su vegetación ha sido descrita
como un estepa de altura compuesta por pastos y arbustos con gran cobertura (~30%),
dominada por Stipa frigida, Stipa nardoides (Poaceae) y Parastrephia quadrangularis
(Asteraceae) distribuidos en una progresión altitudinal que va desde un arbustal, una
mezcla de arbustos y pastos hasta una estepa altoandina (propiamente tal), con
156
predominancia de pajas, cojines y hierbas perennes (Villagrán et al. 1998; Romo 1999;
Teillier 2004).

Prepuna Aizoaceae Tetragonia microcarpa LA-LI
Prepuna Chenopodiaceae Atriplex spp. LA-LI
Puna Ast. tp. Baccharis Baccharis boliviensis LA-LI
Puna Ast. tp. Baccharis Baccharis tola LA-LI
Puna Ast. tp. Baccharis Bccharis incarum LA-LI
Puna Ast. tp. Senecio/Parastrephia Parastrephia quadrangularis LA-LI
Puna Ast. tp. Senecio/Parastrephia Senecio spp. LA-LI
Puna Ephedra Ephedra breana LA-LI
Puna F. tp. Adesmia Adesmia spp. LA-LI
Puna Nolanaceae/Solanaceae Fabiana denudata LA-LI
Altoandino/Subnival -- Parastrephia quadrangularis LA-LI
Altoandino/Subnival -- Stipa frigida LA-LI
Altoandino/Subnival -- Stipa nardoides LA-LI
157
e. Transecto PS-SA (24°S):
En el piso Prepuneño, el dominio de Chenopodiaceae (hasta 93,4%; posiblemente
asociado al género Atriplex) acompañado de Brassicaceae (hasta 29,6%; posiblemente
asociado a los géneros Descurainia y Neuontobotrys) y Montiaceae (hasta 17,8%;
posiblemente asociado al género Cistanthe) concuerda con las descripciones de la
vegetación donde se han descrito comunidades dominadas por Atriplex imbricata
(Chenopodiaceae) y Ephedra breana, acompañadas por Maihueniopsis camachoi
(Cactaceae) y Cistanthe celosioides y C. salsoloides (Montiaceae) (Latorre et al.
2002b; Luebert y Pliscoff 2006; Trivelli y Huerta 2014).
En el piso Puneño, el dominio de F. tp. Adesmia (hasta 44,6%) acompañado Ast. tp.
Baccharis (hasta 26,2%) y Ast. tp. Senecio/Parastrephia (hasta 13,9%) en la parte
inferior y el dominio A. tp. Azorella (52,8%) acompañado de F. tp. Adesmia (hasta
28,2%) y Poaceae (hasta 30,7%) en la parte superior del piso de Puna de este
transecto, es concordante con las descripciones del piso Puneño, a esta latitud, con
que posee gran diversidad y cobertura (20%–30%), dominado por especies del género
Fabiana (Solanaceae) en asociación con Baccharis boliviensis (Asteraceae), cuya
composición cambia con el incremento altitudinal hacia el dominio de Parastrephia
quadrangularis y P. lepidophylla (Asteraceae) con presencia de varias especies
(anuales y perennes) de Poaceae (Latorre 2002b; Trivelli y Huerta 2014).
acompañado de A. tp. Azorella (hasta 22,7%) y F. tp. Adesmia (hasta 21,7%)
concuerda con las descripciones de la vegetación realizadas para la misma latitud que
muestran una Estepa altoandina dominada por distintas especies de Poaceae, la
presencia de Azorella compacta (Apiaceae) (Latorre et al. 2002b) y Adesmia horrida
158
(Fabaceae) como principal especie acompañante de algunas comunidades de este
piso (Trivelli y Huerta 2014).

Prepuna Brassicaceae Descurainia PS-SA
Prepuna Brassicaceae Neuontobotrys PS-SA
Prepuna Cactaceae Maihueniopsis PS-SA
Prepuna Chenopodiaceae Atriplex imbricata PS-SA
Prepuna Montiaceae Cistanthe celosioides PS-SA
Prepuna Montiaceae Cistanthe salsoloides PS-SA
Puna A. tp. Azorella -- PS-SA
Puna Ast. tp. Baccharis Baccharis boliviensis PS-SA
Puna Ast. tp. Senecio/Parastrephia Parastrephia lepidophylla PS-SA
Puna Ast. tp. Senecio/Parastrephia Parastrephia quadrangularis PS-SA
Puna F. tp. Adesmia Adesmia spp. PS-SA
Puna Nolanaceae/Solanaceae Fabiana spp. PS-SA
Puna Poaceae -- PS-SA
Altoandino/Subnival A. tp. Azorella Azorella compacta PS-SA
Altoandino/Subnival F. tp. Adesmia Adesmia horrida PS-SA
Altoandino/Subnival Poaceae Poaceae PS-SA
159
f. Transecto QCH (25°S):
En el piso Prepuneño, el dominio de Chenopodiaceae (hasta 94%; posiblemente
asociado al género Atriplex) acompañado de Montiaceae (hasta 17,8%) (posiblemente
de género Cistanthe) concuerda con las descripciones de la vegetación realizadas para
la misma latitud (Luebert y Gajardo 2000; Maldonado et al. 2005; Luebert y Pliscoff
2006).
El dominio de Verbenaceae (hasta 28%) acompañado de incrementos aislados de
Cactaceae (97%), Montiaceae (57,7%) y Poaceae (50%) en QCH (25°S) concuerda
con las descripciones de la vegetación donde se describe un piso Puneño fragmentado
y restringido a fondos de valles compuesto por Junellia bryoides (Verbenaceae),
Adesmia aff. hystrix (Fabaceae), Ephedra breana (Ephedraceae) y Stipa frígida
(Poaceae) (Maldonado et al. 2005).
El piso de la Estepa Altoandina/Subnival, muestra el dominio de Poaceae (hasta
88,5%) acompañado de F. tp. Adesmia (hasta 21,3%) y Verbenaceae (hasta 38%) en
concordancia con las descripciones de la vegetación realizadas para la misma latitud
que describen a este piso como una estepa de pastos dominada por Stipa frigida
(Poaceae) con la presencia de pequeños hierbas como Menonvillea virens
(Brassicaceae), Perezia atacamensis (Asteraceae), Mulinum crassifolium (Apiaceae) y
la presencia de Adesmia aff. hystrix bajo los 3900 msnm (Maldonado et al. 2005).
160

Prepuna Chenopodiaceae Atriplex spp. QCH
Prepuna Montiaceae Cistanthe QCH
Puna Cactaceae -- QCH
Puna Ephedra Ephedra breana QCH
Puna F. tp. Adesmia Adesmia aff. Hystrix QCH
Puna Montiaceae -- QCH
Puna Poaceae Stipa frigida QCH
Puna Verbenaceae Junellia bryoides QCH
Altoandino/Subnival Brassicaceae Menonvillea virens QCH
Altoandino/Subnival F. tp. Adesmia Adesmia aff. hystrix QCH
Altoandino/Subnival Poaceae Stipa frigida QCH
Altoandino/Subnival Verbenaceae -- QCH
161
Anexo 4: Análisis de correspondencia canónica (CCA):
Según en el análisis de los datos, empleando las variables climáticas en
porcentajes, el primer eje del análisis de correspondencia canónica (CCA) explica un
56% de la inercia total (Figura 13). El gráfico muestra que los sitios de colecta están
agrupados, principalmente, según sus rangos altitudinales.
La mayoría de los sitios bajos están ordenados en relación a Temperatura media
anual en porcentaje (Ty%) y Precipitación de verano en porcentaje (Pdjf%) y en
segundo lugar en relación a la Temperatura mínima de invierno en porcentaje
(TMINjja%) y el índice de Aridez de Giacobbe de otoño en porcentaje (Gmam%).
Por otra parte, la agrupación de los taxa refleja la composición de los distintos pisos
de vegetación; pero no presenta una relación lineal con la elevación de las muestras.
Así, el piso Prepuneño se encuentra representado por la agrupación de los taxa en dos
grupos:
a) los tipos polínicos Brassicaceae Fabaceae y Verbenaceae, que poseen los
mayores porcentajes en las muestras de menor altitud (entre 2.300 y 3.350 m s.n.m.)
de los transectos PS-SA y QCH y se encuentran fuertemente asociados a los valores
más altos de Gmam%.
b) los tipos polínicos Ephedra, Chenopodiaceae, Malvaceae y A. tp. Ambrosia que
poseen los mayores porcentajes en las muestras altitud media (entre 3.400 y 3.950 m
s.n.m.) de los transectos TA-IS, PA-SH y PS-SA y se encuentran fuertemente
asociados a los valores más bajos de TMINjja%.
El piso Puneño y el de la Estepa altoandina se encuentran representados por la
agrupación de los taxa en dos unidades:
a) los tipos polínicos A. tp. Baccharis, F. tp. Adesmia y Poaceae poseen los mayores
162
transectos PS-SA, LA-LIN y QCH y se encuentran asociadas a valores bajos dados por
la combinación de Ty% y Gmam%.
b) los tipos polínicos R. tp. Polylepis y A. tp. Azorella poseen concentran sus
porcentajes de manera independiente a la distribución de las muestras en el plano
cartesiano y se encuentran fuerte asociados a los valores más bajos de Ty%.
163
Figura 13: Análisis de correspondencia canónica (CCA%) mostrando la ubicación de los sitios de muestreo (izquierda) y los taxa (derecha) en
relación a las variables ambientales de temperatura media anual en porcentaje (Ty%) ), índice de aridez de Giacobbe de otoño en porcentaje
(Gmam%), precipitaciones de verano en porcentaje (Pdjf%) y temperaturas mínimas de invierno en porcentaje (TMINjja%). Las variables
ambientales fueron utilizadas como variables predictivas y los porcentajes polínicos como variables de respuesta. En el gráfico de la izquierda,
cada transecto ha sido destacado por un color; se han diferenciado tres rangos altitudinales representados por diferentes formas (triángulos,
círculos y estrellas). En el gráfico de la derecha, los triángulos negros representan los principales taxa polínicos registrados. Note que: 1) la escala
de los ejes es distinta en cada gráfico.
164
Anexo 5: Árbol de regresión multivariada (MRT) y Valores de especies indicadoras

(IndVal):
Según en el análisis de los datos, empleando las variables climáticas en valores
absolutos, se escogió un árbol de siete nodos terminales, ya que es el que posee el
valor más preciso (CVRE=0,8). La división principal del árbol MRT se da en torno a la
temperatura media anual (Pdjf%=40,2mm%) y explica la mayor varianza del ensamble
polínico, separando las muestras en dos grandes grupos que diferencia entre sitios
bajos y elevados (Figura 14). Por otra parte, los nodos terminales del árbol MRT y la
asignación de uno o más tipos polínicos indicadores refleja la composición de los
distintos pisos de vegetación:
El piso Prepuneño se encuentra representado por los tres primero nodos terminales:
El primer nodo terminal se encuentra restringido por Pdjf%<40,2mm%. Sus tipos
polínicos indicadores según el IndVal son Chenopodiaceae y Montiaceae. Incluye las
muestras de AR-PU emplazadas entre 2.300 y 2.900 m s.n.m., TA-IS emplazadas a
2.900 y 3.150 m s.n.m., PA-SH emplazada entre 3.150 y 3.350 m s.n.m., LA-LIN
emplazada a 2.900 m s.n.m., PS-SA emplazadas entre 2.550 y 3.550 y QCH
emplazadas entre 2.950 y 3.350 m s.n.m.
El segundo nodo terminal se encuentra restringido por Ty%≥69,8°C% y
TMINjja%<29,2°C%. Sus tipos polínicos indicadores según el IndVal son Verbenaceae,
Cactaceae, C. tp. Calceolaria, Fabaceae, A. tp. Ophryosporus y Euphorbiaceae.
Incluye las muestras de QCH emplazadas entre 3.500 y 3.800 m s.n.m.
El tercer nodo terminal representa el límite superior del piso Prepuneño y se
encuentra restringido por Gmam%<25mm/°C2%. Sus tipos polínicos indicadores según
el IndVal son Convolvulaceae, Geraniaceae, A. tp. Ambrosia, A. tp. Tetragonia,
Brassicaceae, A. subf. Mutisioideae, Malvaceae y Caryophyllaceae. Incluye las
165
muestras de AR-PU emplazadas entre 3.000 y 3.200 m s.n.m y TA-IS emplazadas a
3.300 y 3.400 m s.n.m.
El piso Puneño está representando por el cuarto nodo terminal que se encuentra
restringido por Gmam%≥25mm/°C2%. Sus tipos polínicos indicadores según el IndVal
son Ephedra, Nolanaceae/Solanaceae, A. tp. Baccharis y O. tp. Oxalis. Incluye la
muestra de TA-IS emplazada a 3.500 m s.n.m., PA-SH emplazadas a 3.550 y 3.650 m
s.n.m. y LA-LIN emplazadas entre 3.300 y 3.700 m s.n.m.
El quinto nodo terminal representa el límite superior del piso Puneño y se encuentra
restringido por Ty%<69,8°C% y Pdjf%≥74,5mm%. Sus tipos polínicos indicadores
según el IndVal son K. tp. Krameria y A. tp. Senecio/Parastrephia. Incluye las muestras
de AR-PU emplazadas entre 3.800 y 4.200 m s.n.m., TA-IS emplazadas entre 4.400 y
4.600 m.s.n.m., PA-SH emplazadas entre 3.950 y 4.150 m s.n.m., LA-LIN emplazadas
a 3.800 y 3.900 m s.n.m., PS-SA emplazadas entre 3.950 y 4.700 m s.n.m. y QCH
emplazadas a 3.900 y 4.000 m s.n.m.
El piso de la Estepa Altoandina está representado por el sexto y sétimo nodo
terminal.
El sexto nodo terminal se encuentra restringido por TMINjja%≥84,4°C%. Sus tipos
polínicos indicadores según el IndVal son F. tp. Adesmia y A. tp. Azorella. Incluye las
muestras de AR-PU emplazadas a 4.000 y 4.200 m s.n.m., TA-IS emplazadas entre
4.400 y 4.600 m s.n.m., PA-SH emplazadas entre 3.950 y 4.150 m s.n.m., LA-LIN
emplazadas a 3.800 y 3.900 m s.n.m., PS-SA emplazadas a 4.200 y 4.700 m s.n.m. y
QCH emplazada a 4.000 m s.n.m.
El séptimo nodo terminal se encuentra restringido por TMINjja%≥84,4°C%. Sus tipos
polínicos indicadores según el IndVal son Poaceae y R. tp. Polylepis y P. tp. Plantago.
166
Incluye las muestras de AR-PU emplazadas a 3.800 y 3.900 m s.n.m., PS-SA
emplazadas entre 3.950 y 4.150 m s.n.m y QCH emplazada a 3.900 m s.n.m.
Figura 14: Árbol de regresión multivariada (MRT%) de SCMAACh. Las variables ambientales de
temperatura media anual en porcentaje (Ty%) índice de aridez de Giacobbe de otoño en
porcentaje (Gmam%), precipitaciones de verano en porcentaje (Pdjf%) y temperaturas mínimas
de invierno en porcentaje (TMINjja%) fueron utilizadas como variables predictivas y los
porcentajes polínicos como variables de respuesta. En cada nodo terminal se indica el número
muestras asociadas (n) y los taxa indicadores. Los taxa indicadores han sido clasificados a
partir del IndVal de la siguiente forma: >0.45 subrayados; 0.25-0.45 entre paréntesis y 0.10-0.25
de forman normal.
167
Anexo 6: Árbol de regresión multivariada:
Según el análisis de los datos, empleando variables climáticas en porcentaje, el Árbol

de regresión incrementada (Figura 15) (BRT) muestra que la mayoría de los 16 taxa
son determinados principalmente Ty% (6) y TMINjja (5) y un pequeño número por
Pdjf% (3) y Gmam (2). La relación entre los taxa y su variable determinante es
principalmente de tipo sigmoídal (Tabla 7).
Tabla 7: Tabla resumen del Árbol de regresión incrementada (BRT) utilizando las variables
ambientales en porcentaje de temperatura media anual (Ty%), índice de aridez de Giacobbe de
otoño (Gmam%), precipitaciones de verano (Pdjf%) y temperaturas mínimas de invierno
(TMINjja%). Para los dieciséis taxa más representativos se indica el número de muestras en
que se encuentra presenta cada tipo polínico (n° muestras) y el porcentaje del total que esto
representa (% del total); el porcentaje (%) y el orden de influencia (rank) de cada variable sobre
los tipos polínicos y la forma de distribución de los tipos polínicos en relación a la variable que
determina su distribución.
Ty% Gmam% Pdjf% TMINjja%

tipo polínico n°muestras % del total rank % rank % rank % rank % distribución
Chenopodiaceae 77 96,67 3 4,22 4 1,6 1 84,9 2 9,3 sigmoídal
Poaceae 69 82,14 2 36 4 4,79 1 41,19 3 18 sigmoídal
A. tp. Senecio/Parastrephia 65 77,38 3 13,66 4 8,13 1 39,8 2 38,4 unimodal
Brassicaceae 63 75,00 3 18,25 1 47,65 4 14,66 2 19,44 sigmoídal
A. tp. Baccharis 62 73,81 2 31,56 4 5,23 3 15,92 1 47,28 sigmoídal
Cactaceae 53 63,10 1 33,59 2 29,30 4 14,16 3 22,94 bimodal
Nolanaceae/Solanaceae 52 61,90 1 43,14 2 20,88 4 17,91 3 18,1 sigmoídal
A. tp. Ambrosia 50 59,52 2 22,21 1 37,85 4 17,9 3 22,04 sigmoídal
A. tp. Adesmia 49 58,33 1 46,86 2 22,40 4 10,23 3 20,51 sigmoídal
Montiaceae 48 57,14 4 18,76 2 21,73 3 21,52 1 38 sigmoídal
Ephedra 44 52,38 2 29,42 3 29,12 4 11,13 1 30,33 unimodal
A. subf. Mutisioideae 37 44,05 2 25,42 4 22,14 3 24,24 1 28,2 unimodal
A. tp. Azorella 27 32,14 1 69,47 3 8,39 2 14,64 4 7,51 sigmoídal
Verbenaceae 23 27,38 3 18,61 2 24,76 4 14,64 1 42 sigmoídal
Caryophyllaceae 21 25,10 1 52,14 4 10,14 3 15,75 2 22 sigmoídal
R. tp. Polylepis 10 11,90 1 71,65 4 4,66 3 7,6 2 16,08 sigmoídal
168
Figura 15: Árbol de regresión incrementada (BRT) de los dieciséis taxa más representativos
mostrando la contribución relativa (%) de las variables climáticas expresadas en porcentaje en
relación a cada tipo polínico y la forma en que se distribuyen los taxa en relación a éstas
variables. Las variables ambientales fueron utilizadas como variables predictivas y los
porcentajes polínicos como variables de respuesta.
169
170
171
172
Anexo 7: Promedio ponderado de mínimos cuadrados parciales (WA-PLS):
Según en el análisis de los datos, empleando las variables climáticas en porcentaje, el
rendimiento de la predicción de Ty%, Gmam%, Pdjf% y TMINjja es presentado en la
Tabla 8. Los resultados del análisis de Promedio ponderado de mínimos cuadrados
parciales (WA-PLS) dan cuenta que Ty% es la variable que posee el mejor rendimiento
con un R2=0,77 y un RMSEP de 10,79%°C (que representa el 14,21% que no es
explicado de todo el gradiente y un 18,13% del rango promedio cubierto por todos los
transectos) y en segundo lugar Pdjf% con un R2=0,75 y un RMSEP de 13,77%mm (que
representa el 15,53% que no es explicado de todo el gradiente y un 17,35% del rango
promedio cubierto por todos los transectos).
De las graficas de valores estimados versus observados y de valores residuales
versus observados (Figura 16) se desprende que, al igual que en el análisis con los
valores absolutos, los valores extremos son los que concentran la mayor dispersión;
así, los valores máximos son subestimados y los mínimos sobre estimados.
173
Tabla 8: Rendimiento de WA-PLS% para las variables ambientales de temperatura media anual
en porcentaje (Ty%), índice de aridez de Giacobbe de otoño en porcentaje (Gmam%),
precipitaciones de verano en porcentaje (Pdjf%) y temperaturas mínimas de invierno en
porcentaje (TMINjja%) y los componentes (Comp) seleccionados; se ilustran los valores de las
variables seleccionadas, indicando el error cuadrático medio de la raíz (RMSEP, del inglés root
mean square error of prediction), el rango promedio de todos los transectos (RangPromTran), el
% del RMSEP en relación al rango total del área de estudio (RMSEP%deRangoTotal), el % del
RMSEP en relación al rango promedio de cada transecto (RMSEP%deRangoPromTran), el
2
coeficiente de determinación (R ) y el sesgo máximo (Max.Bias).
2
RMSEP RangoPromTran RMSEP%deRangoTotal RMSEP%deRangoPromTra R Max.Bias
Ty% Comp03 10,79 59,5 14,21 18,13 0,77 13,06
Gmam% Comp02 22,43 87,1 22,43 25,76 0,49 40,58
Pdjf% Comp02 13,77 79,4 15,53 17,35 0,75 19,26
TMINjja% Comp02 42,33 124,9 12,97 33,89 0,55 209,52
174
Figura 16: Rendimiento de WA-PLS% para la temperatura media anual y precipitaciones de

verano expresadas en porcentaje (Ty%; Gmam%; Pdjf% y TMINjja%) expresado mediante
gráficos de comparación entre valores estimados versus observados y valores residuales
versus observados. En un primer paso las variables ambientales fueron utilizadas como
variables predictivas y los porcentajes polínicos como variables de respuesta; posteriormente se
invirtió la relación para poder estimar el clima a partir de los porcentajes polínicos.
175
Figura 16 (continuación)
176

Cuantificación Del Gradiente Climático Actual en La Vertiente Occidental de Los Andes (Entre 18°-25°S) A Partir de Madrigueras de Roedores.

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UNIVERSIDAD DE LA SERENA

Cuantificación del gradiente climático actual en la

Tesis presentada para optar

Autor: Andrés Felipe Zamora-Allendes

Profesor Guía: Dr. Antonio Javier Maldonado Castro

Profesor Co-Guía: Dr. Claudio Latorre Hidalgo

La Serena, Chile, Noviembre 2015

Dr. Antonio J. Maldonado Castro

TÍTULO: Cuantificación del gradiente climático actual en la vertiente

PRESENTADO POR: Andrés Felipe Zamora Allendes

DIRECTOR DE TESIS: Dr. Antonio Javier Maldonado Castro

CO-DIRECTOR DE TESIS: Dr. Claudio Latorre Hidalgo

El tribunal de tesis, conformado por:

Dra. Angéline Bertin……………………..……………………....

MIEMBROS DEL TRIBUNAL:

Dra. Angéline Bertin……………………..……………………....

Dr. Rodrigo S. Ríos:………………………………..…………….

Dra. M. Eugenia de Porras:…………………………………….

ACUERDAN OTORGARLE LA CALIFICACIÓN DE: ………………….

Tabla 5: Rendimiento de WA-PLS para las variables ambientales de temperatura media

Tabla 6: Rendimiento de WA-PLS% para las variables ambientales de temperatura

Tabla 8: Rendimiento de WA-PLS% para las variables ambientales de temperatura

Figura 3: Superficies climáticas: A) Temperatura media anual (Ty), B) Índice de Aridez

Figura 5: Análisis de correspondencia canónica (CCA). .............................................. 64

Figura 6: Análisis de correspondencia canónica (CCA%) con dos variables ................ 67

Figura 7: Árbol de regresión multivariada (MRT).......................................................... 71

Figura 8: Árbol de regresión multivariada (MRT%) con dos variables. ......................... 74

Figura 9: Árbol de regresión incrementada (BRT). ....................................................... 77

Figura 11: Rendimiento de WA-PLS. ........................................................................... 87

Figura 12: Rendimiento de WA-PLS% con dos variables............................................. 90

Figura 16: Rendimiento de WA-PLS% con cuatro variables. ..................................... 175

Anexo 2: Distribución altitudinal de las principales especies de vegetación citadas en

Anexo 3: Tablas de resumen de los principales tipos polínicos identificados y el género

Anexo 5: Árbol de regresión multivariada (MRT%) y Valores de especies indicadoras

Anexo 7: Promedio ponderado de mínimos cuadrados parciales (WA-PLS%) con cuatro

de Porras cuyo apoyo y transmisión de conocimiento posibilitaron el desarrollo de todo

A todo el cuerpo docente vinculado al programa de Magíster en Ciencias Biológicas

ustedes el trabajo hubiera sido mucho más difícil.

A Camila Cisternas, La Flaca me enseño un montón de cosas y estuvo

constantemente a mi lado cuando lo necesité. Ella me mostró la ciudad desde la

lo que he ido logrando durante la vida.

El desarrollo de esta tesis fue parcialmente financiada por: FONDECYT 3130511,

Con el objetivo de establecer la señal climática de los ensambles polínicos

La relación polen-clima actual se estableció mediante un análisis de

Se concluye que Ty es la variable climática que mejor explica la variación latitudinal

Palabras clave: madrigueras de roedores – calibración polen-clima – vertiente

Modern pollen-climate relationships were established through a canonical

Keywords: rodent middens - pollen-climate calibration- western Andean slope

sensibilidad climática y sugieren que este paisaje se ha visto enfrentado a constantes

cambios ambientales a lo largo del Pleistoceno y Holoceno.

Estas inferencias sugieren la ocurrencia de condiciones extremadamente húmedas

que habrían duplicado la cantidad de lluvia registrada en la actualidad durante la

transición Pleistoceno-Holoceno, entre ~18-~10 ka3(Latorre et al. 2006) seguidas de un

progresivo incremento en la aridez a partir de ~9 ka (Maldonado et al. 2005); el

caracterizado por una serie de oscilaciones climáticas con un predominio inicial de

su fase final (e.g., Latorre et al. 2003; Gayó et al. 2012).

Estos trabajos permiten avanzar en la comprensión de los cambios climáticos

entregan herramientas para manejar los recursos naturales teniendo en consideración

embargo, a la fecha, la mayoría de estas reconstrucciones no han establecido una

expresión numérica de estos cambios y es necesario avanzar en el desarrollo de estas

La cuantificación de las variables ambientales en una reconstrucción paleoclimática

entidad biológica posee requisitos ambientales particulares (e.g., de variables

climáticas) que le permiten establecerse, desarrollarse y reproducirse sería posible