© ITES-Paraninfo ACERCA DEL AUTOR Michael Domjan es Catedré Director del Departamento de Psicol de la Universidad de’Texas en Austin, donde se ha dedicado a impartr, desde 1973, cutsos universitarios y de postgrado en aprendizaje. Ha sido Editor de la revista Journal of Experimental Prychology: Animal Behavior Procesesy Editor Asociado de Learning & Motivation. Ha destacado por su investigacién sobre aprendizaje de aversidn a la comida y Jos mecanismos de aprendizaje en la conducta sexual. Ha recibido el Premio G. Stanley Hall de la Asociacién Americana de Psicologia, y su investigacién sobre condicionamiento sexual fue seleccionada para un Premio al MERITO por el National Institute of Mental Health, Ha sido miembro del Consejo de Gobierno de la Psychonomic Society y Presidente de la Division of Behavioral Neuroscience & Comparative Psychology de la American Psychological Association. Ademés de Principios de Aprendizaje y Conducta, Edicion, es autor de Elementos de Condicionamiento y Aprendizaje10 W 12 BREVE Introduccién 1 Conducta elicitada, habituacién y sensibilizacién 28, Condicionamiento clisico: Fundamentos 59 Condicionamiento clisico: Mecanismos 91 Condicionamiento instrumental: fundamentos 124 Programas de reforzamiento y conducta de eleccién 162 Condicionamiento instrumental: mecanismos motivacionales 191 El control de la conducta por el estimulo 217 Extincién de la conducta condicionada 251 Control aversivo: evitacisn y castigo 279 Cognicién animal I: Mecanismos de la memoria 315 Cognicién animal II:'Temas especiales 352 © ITES-ParaninfoCONTENIDO T intRopuccion 1 Antecedentes historicos 3 Desarrollo historico del estudio dela mente 5 Desarrollo historico del estudio de los reflejos 7 El amanecer de una nueva era. 9 La cognicion comparada y la evolucidn de Ia inteligencia 9 Neurologia funcional 11 Modelos animales de la conducta humana 12 Modelos animales y robérica 14 Definicién de aprendizaje 14 La distincién entre aprendizaje y ejecucion 14 El aprendizaje y otras fuentes de cambio conductual 15, Diferentes tipos de mecanismos causales 16 Aspectos metodolégicos del estudio del aprendizaje 17 El aprendizaje como ciencia experimental 17 La perspectiva de proceso general en el estudio del aprendizaje 18 Uso de animales no humanos en la investigacién sobre aprendizaje 21 Razones del uso de animales no humanos en la investigacién sobre aprendizaje 21 Los animales de laboratorio y la conducta normal 22 El debate publico sobre la investigacién con animales no humanos 22 Preguntas de prueba 26 ‘Términos clave 26 © ITES-Paranintox Contenido © ITES-Paraninfo 2 CONDUCTA ELICITADA, HABITUACION Y SENSIBILIZACION 28 La naturaleza de la conducta elicitada 29 El concepto de reflejo 29 Pautas de accidin modal 31 Estimulos cliciantes de las pautas de accién modal 32 La otganizacién secuencial de la conducta 34 Efectos de la -stimulaci6n repetida 35 Atencidn visual en los bebés humanos 36 Salivacién y evaluacign del subs ex husanoy 37 Respuesta de sobresalto en ratas 38 Los conceptos de habituacién y sensibilizacién 39 Adaprabilidad y generalidad de la habieuacién y la sensibilizacién 39 Diferencias entre habituacién, adaptacién sensorial y fatiga 41 ‘Teoria del proceso dual de la habituacién y la sensibilizacion 42 Caracteristicas de la habituacién y la sensibilizacién 45 Curso temporal 45 Especificidad del estimulo 47 Efecto de un estimulo externo intenso 48 Aplicacién a las emociones y la conducta motivada 51 Reacciones emocionales y sus efectos posteriores 51 Lateoria del proceso oponente 52 Variaciones en Ia conducta disigida a metas 56 Comentarios finales 56 Preguntas de prueba 57 Términos clave 57 J CONDICIONAMIENTO CLASICO: FURDAMENTOS 59 Los primeros afios del condicionamiento clisico 60 Los descubrimientos de Vul'fion y Snarskii 61 El paradigma de condicionamiento ckisico 62 Situaciones experimentales 63 Condicionamiento del miedo 63 Condicionamiento del parpadeo 66 Seguimiento del signo 70 Aptendizaje de aversién al saborProcedimientos de condicionamiento pavloviano excitatorio 74 Procedimientos tipicos de condicionamiento pavloviano 74 Medida de las respuestas condicionadas 75 Procedimientos de control en el condicionamiento clisico 76 Eficacia de los procedimientos tipicos de condicionamienta. 77 Condicionamiento pavloviano inhibitorio 79 Procedimicntos de condicionamienta inhibitorio 81 Mediciéin de la inhibicién condicionada 82 Predominio del condicionamiento clisico 86 Comentarios finales 88 Preguntas de prueba 88 Términos dave 89 4G CONDICIONAMIENTO CLASICO: MECAMISMOS gi 2A qué deben su eficacia los estimulos condicionados € incondicionados? 92 Respuestas iniciales a los estimulos 92 La novedad de los estimulos condicionados ¢ incondicionados 92 Intensidad y saliencia del EC y del EL 93 Relevancia 0 pertinencia EC-E1. 94 El concepto de fuerza bioldgica 96 \é determina la naturaleza de la respuesta condicionada? 100 El modelo de sustitucidn del estimulo 100 Aprendizaje y homeostasis: Un caso especial de sustitucién del estimulo 101 EIEC como dererminante de la forma de la RC 105 Conducta condicionada y sistemas de conducta 106 Aprendizaje E-R frente a aprendizaje E-E 108 :Cémo se asocian los estimulos condicionado e incondicionado? 109 Elefecto de bloqueo 110 El modelo de Rescorla y Wagner 112 ‘Otros modelos de condicionamiento clisico 116 Comentarios finales 122 Preguntas de prueba 122 ‘Términos clave 123 Contenido xi © ITES-Paraninfoxii Contenido © ITES-Paraninfo 5 COMDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL: FUNDAMENTOS 124 Primeras investigaciones sobre el condicionamiento instrumental 125 Aproximaciones modernas al estudio del condicionamiento instrumental 127 Procedimientos de ensayo discreto. 127 Procedimientos de operante libre 128 Procedimientos de condicionamiento instrumental 133 Elementos fundamentales del condicionamiento instrumental 137 La respuesta instrumental 137 El reforzaclon insuuumental 142 La telacidn respuesta-reforzador 145 Contigiiidad y contingencia: comentarios finales 156 Preguntas de prueba 159 Términos clave 160 G PROGRAMAS DE REFORZAMIENTO ¥ CONDUCTA DEELECCION 162 Programas simples de reforzamiento intermitente 164 er pl Programas de razon 164 Programas de intervalo 167 Comp aacion de los programas de razén y de intervalo 169 Programas de reforzamiento de tasas de respuesta 171 Conducta de cleccién: programas concurrentes 172 Medidas de la conducta de elecci6n 173 La ley de la igualacién 174 Mecanismos de la ley de la igualacién 178 Eleceién con compromiso 182 Programas concurrentes encadenados 182 Estudios de “autocontrol” 184 Comentarios finales 189 Preguntas de prueba 189 ‘Términos clave 1897 CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL: MECAMISMOS MOTIVACIONALES 191 La estructura asociativa del condicionamiento instrumental 192 La asociacion F-R y la ley del efecto 193 Expectativa de recompensa y la asociacién E-C 193, Relaciones R-C y E(R-C) en el condicionamiento instrumental 196 Regulacién conductual 199 Antecedentes de la regulacién conductual 199 Regulacién conductual y el punto de deleite conductual 204 Conceptos econémicos y distribucién de respuesta 2 Problemas con las aproximaciones de regulacién conductual 213 Contribuciones de la regulacién conductual 214 Comentarios finales 215, Preguntas de prueba 216 ‘Términos clave 216 B EL CONTROL DE LA CONDUCTA POR EL ESTIMULO 217 Tdentificacin y medida del control por el estimulo 218 Respuesta diferencial y discriminacién de estimulos 218 Generalizacion de estimulos 220 Tos gradientes de generalizacién del estimulo como medidas del control por el estimulo 221 Factores del estimulo y la respuesta en el control por el estimulo 222 Capacidad sensorial y orientacién 223 Facilidad relativa del condicionamiento de varios estimulos 224 Tipo de reforzamiento 225 ‘Tipo de respuesta instrumental 226 Elementos del estimulo frente a claves configuracionales en los estimulos compuestos 228 Factores de aprendizaje en cl control por el estimulo 230 Entrenamiento en discriminacién de estimulos 230 Efectos del entrenamiento en discriminacién sobre el control por el estimulo Rango de posibles estimulos discriminativos. 233 {Qué se aprende en el entrenamiento de discriminacién? 236 Interacciones entre el E+ y el E-: desplazamiento del maximo 238 233 Contenido xiii © ITES-Paraninfoxiv Contenido © ITES-Paraninto Entrenamiento de equivalencia de estimulos 241 Claves contextuales y relaciones condicionales 242 Control por claves contextuales 243 Control por las relaciones condicionales 244 Comentarios finales 249 Preguntas de prucba 249 ‘Términos clave 250 B EXTINCION DE LA CONDUCTA CONDICIONADA 251 Efectos de los procedimientos de extincién 253 Extincién y aprendizaje original 255 Recuperacién espontinea 255 Renovacidn del condicionamiento excitatorio original 257 Restauracién de la ejecucién de la extincidn 260 Restablecimiento de la excitacién condicionada 261 Sensibilidad a la devaluacién del reforzador 263 2Qué se aprende en la extincién? 266 Asociaciones E-R inhibicorias 266 Efectos “paradejicos” de la recompense 269 Mecanismos del efecto del reforzamiento parcial de la extincién 270 Resistencia a la e ‘cién y momento conductual 273 Comentarios finales 276 Preguntas de prueba 277 ‘Términos clave 277 TO CONTROL AVERSIVO: EVITACION Y CASTIGO 279 Conducta de evitacién 280 Origenes del estudio de la conducta de evitacién 280 El procedimiento de evitacién discriminada 281 La teorfa de los dos procesos de la evitacién 283 Analisis experimental de la conducta de evitacion 284 Explicaciones teéricas altetnativas de la conducta de evitacién 295 El rompecabeass de la evitacién: comentarios finales 301Castigo 301 Andlisis experimental del castigo 302 Teorias del castigo 308 El castigo fuera del laboratorio 312 Preguntas de prueba 313 ‘Términos clave 313 11 COGMICION ANIMAL 1: MECANISMOS DE LA MEMORIA {Qué cs la cognicién animal? 316 Paradigmas de memoria animal 318 Memoria de trabajo y memoria de referencia 319 ialacién demorada ala muestra 320 Memoria espacial en el Laberinto radial 326 Mecanismos de la memoria 332 La adquisicién y ef problema de la codificacién del estimulo 333 La retencién y el problema del repaso 338 Recuperacién 341 Elolvido 346 Incerferencia proactiva y retroactiva 346 Amnesia retrégrada 346 Comentarios finales 350 Preguntas de prueba 350 ‘Términos clave 350 12 COGNICION AMIMAL II: TEMAS ESPECIALES 352 Inferencia transitiva y transferencia de valor 353 La memoria de los pajaros que almacenan comida 354 Medicién del tiempo 358 Técnicas para valorar la medicién del tiempo 359 El concepto de reloj interno 360 Caracteristicas del reloj interno 360 Modelos de medicién del tiempo 361 Aprendizaje de pautas seriales 364 315 Contenido > © ITES-Paranintoxvi Contenido © ITES-Paraninto Bases porenciales de la conducta relacionada con pautas seriales 364 Pruebas con subconjuntos tras el entrenamiento con la presentacién simulténea de todos los estimulos 366 Evidencia de aprendizaje de posiciones ordinales 36 Aprendizaje de conceptos perceptuales 369 Discriminacidn entre categorias perceptuales 371 Mecanismos del aprendizaje de conceptos perceptuales 371 Aprendizaje del lenguaje en animales no humanos 374 Primeros intentos en el entrenamiento del lengaaje 375 Procedimiencos de entrenamiento del lenguaje 376 Documentacién de habilidades lingtiisticas. 378 Componentes de la competencia lingiistica 380 Preguntas de prueba 384 ‘Términos clave 384 References 387 Name Index 433 Subject Index 443CaPiTULO 1 INTRODUCCION 1 Antecedentes histéricos 3-7 Modelos animales de la conducta humana. 12-14 Definicién de aprendizaje 14-15 Aspectos metodolégicos del estudio del aprendizaje 17 CaPituLo 2 CONDUCTA ELICITADA, HABITUACION Y SENSIBILIZACION 28 El concepto de reflejo 29-31 Accucién visual cn lus bebes lumtanos 36-37 Salivacién y evaluacién del sabor en humanos 37-38 Adaptabilidad y generalidad de la habituacién ylasensibilizacién 39-41 Aplicaciones de la teoria del proceso dual 43-44 Recuadro 2.2. Hablar con un feto 0 con un bebé 44 Especificidad del estimulo en fa habituacién. 47 Efecto de un estimulo externo intenso 48 Reacciones emocionales y sus efectos posteriores 51-52 Motivacién y postefecto oponente 54-56 Capitulo 3 CONDICIONAMIENTO CLASICO: FUNDAMENTOS 59 Condicionamiento del miedo 63-64 Condicionamiento del parpadeo 66-67 © ITES-Paraninfoxviii Contenido Aprendizaje de aversidn al sabor 72 Condicionamiento pavloviano inhibitorio 79-80 Predominiv del condicionamiento clisico 86 GaPituLo 4 COMDICIONAMIENTO CLASICO: MECANISMOS gi Relevancia o pertinencia EC-El 94 Recuadro 4.1. Aproximaciones conductuales al control del tabaquismo 97 Contracondicionamiento 98 Precondicionamiento sensorial 98-99 Recuadro 4.2. Condicionamiento de orden superior del miedo 99 Respuestas homeostaticas condicionadas 102-103 El efecto de bloqueo 110-112 Recuadro 4.3. El problema dibujo-palabra en la ensefianza de la lectura: Una forma de bloqueo 111 El modelo de Rescorla y Wagner 112 GaPituLo 5 CONDICLONAMIENTO INSTRUMENTAL: FUNDAMENTOS 124 Moldeamiento y nueva conducta 131-132 Procedimientos de condicionamiento instrumental 133-135 Recuadro 5.2, El entrenamiento de omisién como procedimiento terapéutico 136 Cambios en la nacuraleza y la cantidad del reforzador 143 ra-reforzador 145-147, lad de los reforzadores 151-152 La relaci Efectos de la controlabil Recuadro 5.4. Aplicaciones a los seres humanos de la investigacién animal sobre la controlabilidad de los reforzadores 154 GaPiTuLo 6 PROGRAMAS DE REFORZAMIENTO Y CONDUCTA DE ELECCION 162 Programas de razén 164, 166 Intervalo variable 168, 169 ‘Comparacién de los programas de razén y de intervalo 169 Programas de reforzamiento de tasas de respuesta 171 © MTES-ParaninfoContenido xix Recuadro 6.2. Escalas salariales y programas de reforzamiento 172 amas concurrentes 172 Conducta de eleccién: progi alacién, la conducta humana Recuadro 6,3. La lev dela is yl rerapia de conducta 178 Mejoramiento 180 Eleccién con compromiso. 182 Estudios de “autocontrol” 184-188 Gapituto 7 CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL MECANISMOS MOTIVACIONALES 191 Relaciones R-C y E(R-C) en el condicionamiento instrumental 196 Antecedentes de la regulacin conductual 199 El principio de Premack 200-201 Recuadro 7.1, Aplicaciones del principio de premack 202-203 Regulacion conductual y el punto de deleite conductual 204-208 Recuadro 7.2, La aproximacién del punto de deleite y la terapia de conducta 206-207 Conceptos econdmicos y distribucidin de respuesta 208-213 Recuadro 7.3. Conceptos de la demanda del consumidor en el anilisis del abuso de drogas 213 Problemas con las aproximaciones de regulacién conductual 214 GaPiTULO 8 EL CONTROL DE LA CONDUCTA POR EL ESTIMULO 217 Respuesta diferencial y discriminacién de estimulos 218. Generalizacién de estimulos 220 Recuadro 8.1. Generalizacién de los resultados del tratamiento Capacidad sensorial y orientacién 225 Elementos del estimulo frente a claves configuracionales cen los estimulos compuestos 228 Factores de aprendizaje en el control por el estimulo 230 Recuadro 8.2. El control por el estimulo de la conducta de dormir en los nifios 232 Interacciones entre el E+ y el E-: desplazamiento del maximo 238 Entrenamiento de equivalencia de estimulos 241 Control por claves contextuales: 243 © MTES-Paranintaxx Contenido caPitu.o 9 EXTINCON DE LA CONDUCTA CONDICIONADA 251 Efectos de los procedimientos de extineiin 253, 255 jal 257, 260 Renovacién del condicionamiento excitatorio orig Restablecimiento de la exciacidn condicionada 261 Asociaciones E-R inhibitorias. 266 Efectos “paraddjicos” de la recompensa 269, 270 Resistencia al cambio y momento conductual 273-274 GaPituLo 10 CONTROL AVERSIVO: EVITACION ¥ CASTIGO 279 Orfgenes del estudio de la conducta de evitacién 280 La teoria de los dos procesos de la evitacion 283 Extincién de la conducta de evitacién mediante ef bloqueo de la respuesta y la exposicién del EC solo 290 Demostraciones del aprendizaje de evitacion de operante libre 293-294 Recuadro 10.2. Aprendizaje observacional de miedos y fobias 297 Castigo 302 Caracteristicas del estimulo aversivo y su método de introduccién 302-303 Bfectos de la demora del castigo 305 Disponibilidad de fuentes alternativas de teforzamiento positive 307 Efectos de un estimulo discriminative para el castigo 307 El castigo como una sefial para la disponibilidad de reforzamiento positivo 308 Recuadro 10.3. Cuando el castigo no funciona 309 312 El castigo y la ley negativa del efecto 31 El castigo fuera del laboratorio 312-313, GaPituto 11 COGMICION ANIMAL I: MECANISMOS DE LA MEMORIA 315 2Qué es la cognicién animal? 316 Paradigmas de memoria animal 318 Memoria de trabajo y memoria de referencia 319 La adquisicién y el problema de la codificacién del estimulo 333, 335, 337-338 La retenci ny el problema del repaso 338 © ITES-ParanintoContenido xxi Recuperacion 341-342 Interferencia proactiva y retroactiva 346 Amnesia retrégrada 346-347 GaPituLo 12 COGMICON ANIMAL Is TEMAS ESPECIALES 352 Inferencia transitiva y transferencia de valor 353 Aprendizaje de pauras seriales 364-366 Aprendizaje de conceptos percepmales 369 Evidencia de “gramética’ en los grandes simios 380 Comprensisn del lenguaje frente a produccién del lenguaje 382 © ITES-Paraninfo«a investigacién del aprendizaje y la conducta ha sido parte integral de estudio de la psi- i cologia desde la tiltima parte del siglo xtx. Los estudias de aprendizaje apartan impor- tantes aclaraciones sobre las formas en las que se producen cambios permanentes en la conducta como resultado de tipos particulares de experiencia, Los fenémenos de aprendizaje asociativo basico han contribuido significativamente a nuestra comprensién de las funciones dcl sistema nervioso. Han proporcionado modelos titiles para varios trastornos mentales, ash -amientas conceptuales para ka consteuccidn de sistemas de inteligencia artifical y 10- bors. También han hecho posible estudios sobre la evolucién de la cognicidn y la inteligencia «en varias especies animales. Los métodos y los modelos analiticos desarrollados para el estudio como h del condicionamiento y el aprendizaje han sido adoptados por los estudios de cognicién infan- til, ener cl estudio del 3 se encuentra al cabo de diversos aspectos del estudio de la psicologia y le conducta, ramiento en rehabilitacién y educacién especial. Por tanto, rendizaje Una revisién nueva y audaz Al preparar la quinta edicién de Principias de Aprendizaje y Conducta. he revisado toda la in vestigacién que ha aparecido en la corfa de las revistas dedicadas a este campo desde 1996, aho en que preparé la cuarta edicién. En conereto, eché un vistazo a todos los articulos publi- cados desde 1996 en el Journal of the Experimental Analysis of Bebavior, Animal Learning & Be- havior, el Journal of Experimental Prychology: Animal Behavior Proceses, el Quarterly Journal of Experimental Peychology. y el Learning and Motivation. También consulté otras fuentes necesa~ rias y revisé las reimpresiones que me enviaron numerosos investigadotes del érea. Aunque pen sé que estaba bastante bien informado antes de acometer esta revisién, me sorprendi de la can- tidad de trabajo novedoso que se habe realizado en los iltimos cinco aftos. Termin€ incluyendo sélo aproximadamente una tercera parte de las referencias que revisé, que no abstante supusic- ton aadir al texto més de 550 nuevas referencias. Desde principios del siglo 20¢ hasta mediados de los aftos 60, el estudio del aprendizaje y a conducta proporcioné los fundamentos del estudio de la psicologia de Norteamérica. Los principales investigadores en aprendizaje, como Hull, Spence, Mowrer, Tolman, N. E. Miller y Skinner, destacaron igualmente en cl campo completo de la psicologia, mas que como figuras, importantes de una subespecialidad. El resultado del esfuerzo realizado durante este perfodo fue el desarrollo de una teorfa general de la conducta basada en el estudio extenso en el laboratorio de unas pocas situaciones experimentales. La mayoria de la investigacién emple6 palomas y r2- tas de laboratorio, Se asumié que los hallazgos derivados de esta investigacién eran aplicables a diversas especies y circunstancias. Los conceptos y los hallazgos también se utlizaron para cons- truir modelos le conducta anormal, personalidad y adquisicin de habilidades especiales, como © ITES-Paraninfo© ITES-Paraninto el lenguaje. Se ensené a los estudiantes de psicologia los principios del aprendizaje y la con: ducta, incluso si planeaban especializarse en alguna otra srea El campo de la psicologia ha cambiado notablemente durante los tikimos 35 aos, con el desarrollo de especialidades como la psicologia cognitiva, la psicologia de la salud, la psicologia social y evolutiva y la neurociencia conductual. Fl estudio del aprendizaje y la conducta no man tiene la posicién dominance en psicologia que disfrucs una vez, peto sigue siendo un rea vital que dirige los aspectos basicos de la forma en que la conducta es gobernada por los sucesos am- bientales. Un mimero muy clevado de estudios nuevos sobre aprendizaje, muchos con anima- les de laboratorio como sujetos, contintian apareciendo cada ato. Esta tendencia resulta evi- dente en dos importantes bases de datos, Psyclnfo y Medline, Psyclnfo registra la mayoria de Ja literatura publicada meédicas ¥ biolégicas. Sin embargo, existen algunas lagunas en las revistas cubiertas por las dos bases Ue Uato psicologia, y Medline registra gran parte de la literatura en ciencias Interés creciente en el aprendizaje animal La Figura 1 muestra el ntimero de articulos encontrados en Psyclnfo y Medline en periods st cesivos de 5 anos desde 1970, utilizando el término “aprendizaje” y limitando la busqueda a “animal”, Advigrtase que Medline muestra un aumento estable en el ntimero de articulos que se publicé sobre aprendizaje en animales desde 1970 hasta 1999, También se evidencia un at mento estable en Psyclnfo desde 1975 hasta 1999. Fl aumento evidente en el ntimero dei formes de investigacidn relacionados con el aprendizaje y los animales en el iltimo cuarto del 6000 5000) 4000 PsyeInfo 3000 2000 g e Medline z 1000 Figura 1 Ntimero de articulos publicados en Medline y PsycInfo identificados en una bis- queda mediante la palabra “aprendizaje” y limitando la buisqueda a “animal”, en bloques de 5 afios entre 1970 y 1999,siglo: se debe, en parte, al aumento del niimero toral de articulos publicados sobre aprendi- i neral. Sin embargo, la proporcidn de todas las publicaciones sobre aprendizaje que in- luven sujetos animales ha permanecid estable desde 1975 (véase la Figur Estos datos in- dican que la investigacion en aprendizaje con sujetos animales continiia siendo un rea vital y creciente de la investigacidn cientifica, Debido a que Medline abarca la literatura cientifica en medicina y biol de aprendi del apren¢ fos articulos sje registrados en la misma tienden a dedicarse a las bases fsiolégicas y bioldgicas ajc. El notable aumento del nimero de articulas de aprendizaje en animales du- runte los iltimos 30 afios, evidente en Medline, refeja sin duda la ereciente investigacidn sobre los mecanismos fisioligicos y biolégicos del aprendizaje. Los neurocientificos se han centrado en el aprendizaje como uno de los fenémenos clave que intentan comprender a nivel molecu- lar, Hoy, los estudios de los mecanismos neurales del aprendizaje, probablemente exceden a los estudios que analizan el aprendizaje a nivel conductual. Nérese que durante el perfodo 1995- 1999, Medline registta aproximadamente 5.000 publicaciones relacionadas con el aprendizaje en animales, mientras que Psyclnfo registra sélo alrededor de 4.000. Ademis, el miimero de ar- ticulos relacionados con el aprendizaje en animales muestra un ineremento mucho més acusa- do desde 1975 hasta 1999 en Medline que en PsyeInfo. El reflejo de las bases biolégicas del aprendizaje Recogiendo el creciente interés en las bases bioligicas del aprendizaje, la 5* edicién de Princi- ‘pio: de aprendizaje y conducta incluye, por primera vez, los restimenes de alguna de estas inves- tigaciones. Estoy en deuda con el Profesor James W. Grau de la Universidad A&M de Texas por 40 35 - Medline 30 ie aan 25 Figura 2 Proporcién de articulos sobre aprendizaje en Medline y PsycInfo que incluyen «studios con sujetos animales no humanos, en bloques de 5 afios entre 1970 y 1999, Prilogo xxv © ITES-Paranintoxxvii Prilogo © ITES-Paraninfo preparar estos restimenes, que aparecen en recuadros en los Capitulos 2, 3, 5, 10 y 11, Sin em- bargo, el objetivo del libro contintia siendo la descripcidn de los fendmenos de aprendizaje en. un nivel conductual. Este objetivo se basa en dos consideraciones. En primer lugar, las nuevas secciones de este texto muestran que los cientificos estin lejos de obtener una comprensién to- tal del aprendizaje al nivel conductual. En segundo lugar, las Investigaciones sobre las bases bio- logicas del aprendizaje requicren primero la comprensién de las caracteristicas conductuales del aprendizaje. No podemos estudiar las bases fisiolégicas de algo sin describir en primer lugar ese efecto en el nivel conductual, Las interpretaciones del significado y la funcién de varios proce sos biolégicos, requieren relacionar esos procesos con los puntos finales conductuales bien ca- racterizados. E cusado aumento en Ja investigacién sobre las bases biolégicas del aprendizaje require una lacionar la fisiolo proceso fisiolégico. én continuada hacia los mecanismos conductuales del aprendizaje. Sin re- ‘acon la conducta, no se puede determinar la funcidn o el significado de un Aunque los paradigmas bisicos de condicionamiento cisco ¢ instrumental se originaron hace 100 afios, la comprensién y la conceptualizacién de estos tipos de condicionamiento con- tintian evolucionanda de formas diversas. Esos cambios se reflejan en las numerosas revisiones que he realizado para incluirlas en el libro. Por ejemplo, el Capitulo 7 describe la nueva inves- tigacién sobre los mecanismos motivacionales de la conducta instrumental, y se ha aadido un nuevo capitulo sobre extineién (Capitulo 9) Balance: hallazgos contemporaneos dentro de una linea de trabajo histérica La quinta edicién, al igual que ediciones anteriores, presenta fendmenos contemporineos y te orias relativas a rendizaje y la conducta. Se ha resaltado la presentacidn de modelos y hallaz- g0s recientes, pero dentro de una linea de crabajo historica. Mas que defender un determinado punto de vista, he intentado presentar una perspectiva equilibrada. He querido destacat los pun- tos fuettes y debiles de las ideas de forma equitativa. He tratado de resaltar el desarrollo de las ideas contemporineas en lugar de registrar sélo las hallazgos mas importantes. Aunque algunas ideas y fenémenos contemporaneos todavia no se pueden integrar del todo con los hallazgos lo ha sido posible he intentado proporcionar una aproximacién integrada Com eu la ediciones anteriores, presento informacién con el fin de aumentar la com- plejidad, tanto dentro como a lo largo de los capitules. Las ideas presentes en los primeros ca- pitulos sirven como fundamento para el material que se presenta mas adelante, repitiendo los concepts ctiticos cuando ha sido necesario. El orden de los capiculos es semejante al de las ediciones anteriores, peto el material sobre las Teorfas det Reforzamiento y las Interacciones Cli- sico-Instrumentales forman ahora un nuevo capitulo denominado Condicionamicnto instru- ‘mental: mecanismos motivacionales. Ademas, se ha afladido un nuevo capitulo que se deno- mina Extincidn de la conducta condicionada Mi objetive ha sido proporcionar una descripeién atrayente del campo del condiciona- ‘miento y el aprendizaje. Con este fin, he seleccionado ejemplos interesantes y he afadido nuc- vos y nuimerosos estudios de condicionamiento y aprendizaje realizados con participantes hu- Agradecimientos Estoy agradecido a los amigos y colaboradores que me han proporcionado material a tener en cuenta y me han sugerido varios cambios. Aprecio particularmente la sabiduria y perspectiva de Peter Killeen, y la persistencia de Bertram Ploog, También expreso mi agradecimiento a Ma- rianne Taflinger. quien me animé a acomerer la revisién. Vieki Maran, quie me guid en el pro- ceso de produccisn, y a todo el equipo de Wadsworth, que me ayudé a convertir la nueva edi-cidn en una realidad. También doy las gracias a Kevin Holloway por preparar un maravilloso manual del profesor y una bateria de pruebas para el libro Fstoy en deuda con todos aquellos que me proporcionaron concienzudas revisiones de una. yersion temprana de ln quinta edicién y realizaron numerosas y ttiles sugerencias: Kim Diel manny, Universidad de Arkansas Central; Judith Dygdon, Universidad Roosevelt; David Faleo- ne. Universidad de La Salle; Edmund Fantino, Universidad de California, San Diego: J. Gre- gor Fetterman, Universidad de Indiana-Universidad de Purdue, Indianapolis; Adam Goodie, Universidad de Georgia; Barbara Kucinski, Universidad de Pittsburgh: Sheila Mehta, Univer- sidad de Auburn, Montgomery; Thomas Minos, UCLA; Cora Lou Sherburne, Universidad de Indiana de Pennsylvania: Lynne Trench, Birmingham-Southern College Michael Domjan Austin, Texas Prilogo xxvii © ITES-ParaninfoCAPITULO Antecedentes histéricos Desarrollo histirico del estudio de la mente Desarrollo historico del estudio de los reflejos El amanecer de una nueva era La cognicién comparada y la evolucién de la inteligencia Neurologia funcional Modelos animales de la conducta humana Modelos animales y robstica Definicién de aprendizaje La distincién entre aprendizaje y ejecucion El aprendizaje y otras fuentes de cambio conductual Diferentes tipos de mecanismos causales Aspectos metodoligicos del estudio del aprendizaje El aprendiaje como ciencia experimental La perspectiva de proceso general en el estudio del aprendizaje ‘Uso de animales no humanos en la investigacién sobre aprendizaje Razones del uso de animales no humanos en a investigacién sobre aprendizae Los animales de laboratorio y la conducta normal EI debate puiblico sobre la investigacién con animales no humanos Gg | objetivo del Capitulo 1 es introducir al lector en el estudio del aprendizaje y la con- ducta, El capitulo comienza con una deseripcién de los antecedentes historicos de la teoria actual del aprendizaje, A esto sigue una discusién acerca de los primeros estudios sobre evolucién de la intelig cia, neurologia funcional y modelos animales de condueta humana, que constituyen los origenes de la investigacién experimental contemporinea, y una discu- sin sobre ls implicaciones de la investigacién actual para la constructién de robots y mas de inteligencia artificial. Posteriormente, se describen las caracteristicas definitorias del aprendizaje y se discuten diferentes explicaciones causales del mismo. En la siguiente seccién se describen los aspectos metodolégicos de los estudios de aprendizaje, Dado que una gran cantidad de experimentos de aprendizaje se ha realizado con sujetos animales, concluye el ca- pitulo discutiendo las razones del uso de los mismos en la investigacién, con algunos comen- tarios sobre el debate puiblico en torno a la investigaci6n con animales. © ITES-Paraninfo2 Insvoduccién © ITES-Paraninfo Las personas siempre se han interesado por entender la conducta, ya sea la propia o la de los de- ms. Este interés va mis alli de la mera curiosidad. Nuestra calidad de vida esti determinada por nuestras acciones y por las acciones de los demas. Recibir una oferta de empleo puede de pender de nuestra educacidn y experiencia previas y de las decisiones de nuestro fururo jefe. Lle- varse bien con los companeros de habitacién depende de cémo reacclonemos ante las cosas que hacen, Llegar a clase a tiempo depende de si nos levantamos lo suficientemente temprano y de Ih cantidad de trafic. Cualquier esfuerzo sistematico para et cender la conducta debe tomar en consideracién qué aprendemos y cémo lo aprendemos. Numerosos aspectos de la conducta humana y animal son resultado del aptendizaje. Aprendemos a leer, a escribir y a contar. Aprendemos cémo bajat ks, escaleras sin caernos, como abrir las puertas, emo montar en bicicleta y como nadat. Tambien aprendemos citindo relajarnos y cuando ponernos nerviosos. Aprendemos qué comidas 20s ustanin y qué comics nus provotardis mialestar, Aprennleios ceo percibir sialguien esti tris: te o si se siente bien, Aprendemos cuando Hlevar paraguas y cuindo abrigarnos mis. Lo que aprendemos configura gran parte de las actividades y experiencias de nuestra vida daria El aprendizaje es uno de los procesos bioldigicos que facilitan la adapracién al ambiente, La vida depende de la correcta realizacién de una serie de funciones biologicas, como la cién, la digestién y la lucha contra la enfermedad. Los sistemas fisioligicos para realizar estas tarcas, Para muchas especies, sin embargo, los procesos fisiolgicos no se ocu- cspira evolucionado ppan de todas las funciones adaprativas necesarias para preservar la vida. Los animales, tanto hu- manos como no humanos, se enfrentan a cambios climaticos, cambios en las fuentes de ali mentacién, idas y venidas de depredadores y otras alteraciones del ambiente. Los efectos adversos de los cambios ambientales se compensan a menudo con ajustes conductuales. Los animales del aprender a encontrar nuevas fuentes de alimentacidin a medida que las antigtas se van agotando, deben aprender a evitar a los nuevos depredadores que entran en sty territorio y deben encontrar un refugio nuevo cuando las tormentas desteuyen el anterior. Ob- nte llevar a cabo estas tareas requiere una conducta motora, como caminar y manipular ‘objetos. Estas tareas tambien requieren la capacidad de predecir eventos importantes del am- biente, como cusindo y dénde puede encontrarse comida. Todas estas actividades conllevan aprendiza a anticipa ble a la de procesos fisiolégicos como la respiracién y la digestién. zaje conlleva la adquisicion de nuevas conductas: De hecho, para poder leer, montar en bicicleta 0 tocar un instrumento musical se requiere aprender. Pero el aprendizaje también puede consistic en la disminucién o pérdida de una tes c. Los animales aprenden a acudir a un nuevo manantial cuando el anterior se seca y nuevas fuentes de peligry Ta imporrancia de estos ajustes al ambiente es compar Normalmence, pensamos que el aprend puesta. Un nino, por ejemplo, puede aprender a no cruzar la calle cuando el semaforo esta rojo, a no coger comida del plato de otra persona y a no gritar y chillar cuando alguien trata de dor init Aprender « no ejecutar determinadas respuestas es tan importante como aprender a reali- za respuestas, 0 quid mi. Cuando consideramos el aprendizaje, tenemos tendencia a pensar en formas de aprendi- zaje que requtieten un entrenamiento especial —por ejemplo, formas de aprendizaje que tienen lugar en las esctclas y universidades—. La solucién de problemas de cilculo o la realizacidn de un triple salto mortal al tirarse de cabera a la piscina requieren una instruccién especial. Sin em bargo, también aprendemos todo tipo de cosas en el curso de nuestea interaceién rutinaria con nuestro ambiente social y fisico sin un profesor experto 0 un entrenador. Los nifios, por ejem- plo, aprenden a abrir puertas y ventanas, a evitar un fogén caliente, a evitar ser golpeados por una pelota y qué hacer cuando suena el teléfono. Los estudiantes universitarios aprenden a rientarse en el campus, a evitar quemarse con la comida de la cafeteria y a predecit si un com- pafiero de habitacién saldré hasta tarde por la noche, todo ello sin inseeuccién especial En los proximos capitulos se describe la investigacién sobre los principios basicos del apren- dizaje y la conducta, Este libto se ocupa de tipos de aprendizaje y conducta que son primor-dliales para la vida pero que, como la respiraciéin, a menudo permancen ignoradas. Se descri- ben formas de aprendiaaje generales y basicas que son habiuales (y a veces inevitables), aunque rata ver requieren nuestra atencién, Se describe el aprendizaje de relaciones sencillas entre los eventos del entorno, el aprendizaje de movimientos motores simples y el aprendizaje de res- puestas emocionales a los estimulos. Estas formas de aprendizaje se investigan mediante expe rimentos que conllevan condicionamiento u otros procedimientos de entrenamiento de diver sos tipos, Estas formas de aprendizaje tienen lugar en la vida de los animales tanto humanos, como no humanos sin necesidad de una instruccién o formacién explicita u organizada, Gran parte de la investigacién descrica en este libro pertenece a la tadicién conductista que trata de analizar el comportamiento en términos de estimulos antecedentes y consecuen- tes, La reflexion y el razonamiento conscientes quedan deliberadame! re fiueta del andlisis con- ductual. Se da mayor importancia al aprendizaje procedimental de caracter automitico, que no require conciencia (por ejemplo, Lieberman, Sunnucks y Kirk, 1998), que al aprendizaje de tipo declarativo, mis accesible a la conetencia. Se podria criticar que esta restricckén deja fuera muchos aspectos interesantes del comportamiento humano. Sin embargo, los psicdlogos socia- les que han estudiado empiricamente estos temas han concluido que muchos dé los principa- les aspectos del comportamiento humano tienen lugar sin la intervencién de la conciencia. Por ejemplo, Gosling, John, Craik y Robins (1998) encontraron que las personas son poco preci- sas cuando intentan explicar su propia conducta. Basindose en estudios sobre la experiencia subjetiva de intencionalidad, Wegner y Wheatley (1999) concluyeron que “el verdadero meca- rismo causal que subyace al comportamiento nunca se presenta a la conciencia’ (p. 490). Del mismo modo, Bargh y Chartrand (1999) concluyeron que “la mayor parte de la vida cotidia- na de una persona estd determinada, no por sus intenciones conscientes y decisiones delibera- das, sino por procesos mentales que se ponen en marcha ante rasgos del ambiente y que ope~ ran fuera de la supervisi6n de la conciencia” (p. 462). ANTECEDENTES HISTORICOS Las aproximaciones teéricas al estudio del aprendizaje tienen sus raices en la filosofia de René Descartes (véase la Figura 1.1). Antes de Descartes, se ponsaba que el comportamicnto huma- no estaba enteramente determinado por la intencién consciente y por el libre albedrio. No se consideraba que las acciones de las personas pudieran estar controladas por estimulos externos © por las leyes naturales. Se suponia que lo que una persona hacia era el resultado de st volun- tad o de su intencién deliberada, Descartes fue la excepcién a esta incerpretacién de la natura- leza humana, ya que reconocié que muchas de las cosas que hacen las personas son respuestas aucomiticas a estimulos externas, Sin embargo, no estaba preparado para abandonar por com- pleto la idea del libre albedrio y del control consciente. Por tanto, formulé una visién dualista del comportamiento humano conocida como dualismo cartesiano. De acuerdo con el dualismo cartesiano, existen dos tipos de conducta humana: voluntaria cinvoluntaria, Descartes propu que la conducta involuntaria consiste en respuestas auroma- ticas a los estimulos externos y esta mediada por un mecanismo especial denominado reflejo. La conducta voluntaria, por el contrario, no requiere de la intervencién de estimulos externos, sino que se debe a la voluntad consciente de actuar de una determinada forma. Los detalles de la visi dualista de la conducta humana se muestran gréficamente en la Fi- gura 1.2, Consideremos en primer lugar el mecanismo de lt conducta involuntaria o reflja Los 6rganos de los sentidos detectan los estimulos del ambiente. Después, los nervios llevan la informacién sensorial al cerebro. Finalmente, los nervios llevan el impulso desde el cerebro has- 1a los miisculos, que realizan la respuesta involuntaria. Asi pues, la entrada sensorial se reflia en la respuesta. De ahi que Descartes calificara al comportamiento involuntario de reflja Introducciin 3 © ITES-Paraninfo4 Iasvoduci © ITES-Paraninfo Figura 1.1 René Descartes (1596-1650) Pebemos destacat varios aspectos de este sistema, Descartes asume que los estinmulos del ambiente externo son la causa de toda conducta involuntaria, Eston eetivake, pro Pucstas involuntarias por medio de un circuito neural que incluye al cerebre Sin embargo. Des- {res asuenia quc sGlv estaba involucrado un conjumto de nervios, es devin que los mismes ten Ses trinsmitian Ia informacion de los drganos de los sentidos al cercbeo y del cerebro a loc iusculos, Este cicuito,segtin crefa, permitiareaccionesripidas a los estimalon cxternen por cjemplo, retirar ripidamente un dedo de un fogén caliente Descartes asumia que el mecanismo de la conducta involuntaria era el dnico disponible pats los animales no humanos. De acuerdo con esta perspectiva, toda conducte ant uurre como respuesta refleja a estimulos externos, Pos anto, Descartes creia que los animales care cian de libre albedrio y eran incapaces de acciones voluntatias y conse tes, La superioridad de [os humanos frente al resto de los animales se debia a que silo a low setes humane les acri- buia una mente o alma, La mente se consideraba una entidad inmaterial, Descartes creia que el cuerpo y la mente sr ectaban en la glindula pineal, cercana al cerebro, Debido a esta conesion. In ean po- cla tener conciencia de la conducta involuntatia. Este mecanismo tambicn p mira a la men- oda Scciones voluntarias, Dado que la conducta voluntatia se iniciaba en la mente tan podia tener lugar independientemence de la estimulacién externa El dualismo mente-cuerpo introducido por Desc tes dio lugar a dos tradiciones intelec- [ules una, el mentalismo, se ocupaba de los contenidos y funcionamiento de ls wens la ocra, {2 reflexologia, del mecanismo de la conducta involuntaria Estas dos tradiciones intelectuales constituyen la base del estudio del aprendicaje modeuo,Mundo fisico (causade = ——»| _OtRanos ln accion sensoriales involuntaria) Nervios|Cerebrof "| ltndul too <—| pineal | 1 <~—__ Masculos © involuntaria teaccion Figura 1.2 Diagrama del dualismo cartesiano, Los érganos sensoriales detectan los eventos del mundo fisico. Desde aqui la informacién se transmite al cerebro. El cerebro esta conecta- doa Ja mente por medio de la gkindula pineal. La accién involuntaria se realiza por un arco reflejo que envia mensajes en primer lugar de los érganos sensoriales al cerebro y después del cerebro a los miisculos. La accién voluntaria se inicia en ka mente, que envia mensajes al cere- bro y después a los muisculos. Desarrollo histérico del estudio de la mente Los filésofos preocupados por la mente estaban interesados en descubrir qué era la mente y cémo funcionaba, Estas preguntas son similares a las que actualmente se plantean los psicélo- gos cognitivos. Dado que Descartes pensaba que la mente estaba conectada con el cerebro en la ghindula pineal, creia que algunos de los contenidos de la mente provenian de las experien- cias sensoriales. Al mismo tiempo. creia que la mente contenia ideas innatas quee aparecian en todos los setes humanoy independientemente de la experiencia personal. Crefa, por ejemplo, que todos los humanos nacian con el concepto de Dios, el concepto de si mismo y con ciertos axiomas basicos de geometrfa (tales como que la distancia més corta entre dos puntos es una li- nea recta). La aproximacion filosofica segun la cual nacemos con ideas innatas acerca de ciertas cosas se denomina innatismo. Algunos filésofos posteriores a Descartes se enfrentaron a la postura nativista. El filésofo briténico John Locke (1632-1704), en particular, crefa que todas las ideas de las personas eran aprendidas directa o indirectamente a través de experiencias posteriores al nacimiento. En su opinién, los seres humanos nacen sin ninguna idea preconcebida acerca del mundo. De acuer- do con Locke, la mente se ponfa en marcha como una pizarra en blanco (tabula rasa, en latin), para ser posteriormente rellenada con ideas ¢ informacién a medida que la persona te versas experiencias sensoriales, Esta aproximacién filosdfica al estudio de los contenidos de la mente recibe el nombre de empirismo. El empirismo fue adoptado por un grupo de filésofos briténicos que vivieron entre los siglos xvil y XIX y que Hegaron a ser conocidos como los em- piristas briednicos. Los fildsofos navivistas y empiristas no solo discrepaban acerca del contenido de la men- te, sino también acerca de como funcionaba la mente. Descartes crefa que la mente no fun- Gionaba de forma predecible y ordenada, de acuerdo con reglas estrictas o leyes que se pudie- ran identificar, El fildsofo Thomas Hobbes (1588-1679) fue uno de los primeros en proponer tuna alternativa a esta postura. Hobbes aceptaba la distincién entre conductas voluntarias in- voluntarias planteada por Descartes y también la idea de que la conducta voluntaria estaba con- trolada por la mente. Sin embargo, a diferencia de Descartes, Hobbes creia quc, al igual que los reflejos, la mente operaba de forma predecible y conforme a leyes. En concreto, propuso Introduccion 5 © ITES-Paraninfo6 — Introducciin © TTES-Paraninto que la conducta voluntaria estaba gobernada por el principio del hedonismo. De acuerdo coi este principio, las personas tratan de lograr el placer y de evitar el dolor. A Hobbes no le preo cupaba si la persecucién del placer y la evitacién del dolor eran deseables. Para ¢l, el hedonis mo era simplemente un hecho, La idea de que la conducta esti controlada por las consecuen cias positivas y negativas, de una u otra forma, ha permanccido en nuestro pensamiento hast el presente. De acuerdo con los empiristas britinicos, otro aspecto importante del funcionamiento d. ta mente era el concepto de asociacién, Recuérdese que el empirismo asume que todas las ide tienen su origen en las experiencias sensoriales. Pero zcémo nos permiten nuescras experiencia de varios colores, formas, olores y sonidos llegar a ideas mas complejas? Considérese. por ejem plo, el concepto de coche. Si alguien menciona la palabra cache, tenemos una idea de su apa riencia, de su utilidad y de cémo nos sentiriamos sentados en él. ;Cémo pueden todas esta ideas originarse partiendo simplemente del sonido de las letras ¢, a, Ay & Los empiristas bri anicos propusieron que las sensaciones simples se combinaban hasta formar ideas compleja por medio de asociaciones. Dado que anteriormente hemos oido la palabra coche cuando he mos visto un coche, hemos pensado en usar uno para ir al trabajo © nos hemos sentado en uno se establecen asociaciones entre la palabra cache y estos atributos de los coches. Una ver que la asociaciones se han formado, la palabra coche activari los recuerdos de los otros aspectos de lo: caches que hemos experimentado. Los empiristas briténicos consideraban que tales asociacio wtividad mental. De ahi que dedicaran un considerable es fuxerzo a detallar las leyes de la asociacién, nies constitufan los ladeillos de la Leyes de la aso stable 1m. Los empirista miento de asociaciones, uno primario y otto secundario, Las leyes primarias habiar briénicos aceptaron dos conjuntos de leyes para € sido originalmente formuladas por el filésofo griego Aristéreles, que propuso tres principio: para el establecimiento de asociaciones: contigitidad, similitud y conttaste. De todas ellas, el principio de contigitidad ha sido el mas destacado en los estudios sobre asociaciones y contintia jugando un papel importante en la investigacién actual. Segiin este principio, s dos eventos ocurren jut '08 en el espacio 0 en el tiempo de forma repetida quedarin asocia- dos. Por ejemplo, si nos encontramos con ef olor de la salsa de tomate y de los espagueti: con la suficiente frecuencia, nuestro recuerdo de los espaguetis se activara con el meto olo1 de la salsa de tomate. Los principios de similitud y contraste afirman que dus ideas se aso: cian si son similares en algtin aspecto (por ejemplo, si las dos son rojas) 0 si tienen alguna caracteristica contraria (por ejemplo, si una es notablemente alta y la otra notablemente baja). La similitud como base de la formacién de asociaciones ha sido confirmada por estu- dios actuales de aprendizaje (por ejemplo, Cusato y Domjan, 2001; Rescorla y Furrow, 1977). Sin embargo, no hay hasta el presente ninguna evidencia de que utilizar un estimu- Jo notablemente distinto de otro (contraste) facilite Ia formacién de una asociacién entre ambos, Varios fil6sofos empiristas establecieron leyes de asociacién secundarias —entre ellos, Tho- mas Brown (177 1820)—. Brown propuso que la formacién de asociaciones entre dos sensa- ciones estaba influida por un niimero de factores, incluyendo la intensidad de as sensaciones y la frecuencia y recencia con que las dos sensaciones ocurrian conjuntamente, Ademiés, se con- sideraba que la formacidn de una asociacidn entre dos eventos dependia del ntimero de asocia- ciones anteriores en las que cada uno de dichos eventos estaba involucrado, y la similitud entre estas asociaciones pasadas y la que se forma en el presente. Los empiristas britinicos discutieron las leyes de la asociacién como parte de su discurso filos6fico. No realizaron experimentos para determinar si las leyes eran vilidas. Tampoco in- tentaron determinar las circunstancias en las que una ley era mas importance que otra. La in- vestigacién empitica de los mecanismos de asociacién no comenzaria hasta el siglo Xis, con el trabajo pionero del psicélogo aleman Hermann Ebbinghaus (1850-1909)-2 estudiar e6mo se form: 1an Tas asociaciones, Ebbinghaus inventé las silabas sin sen- tido —combinaciones de tres letras (por ejemplo, bap) despojadas de cualquier significado que pudiera influir en cémo se reaccionaba ante ellas—. Ebbinghaus se utilizé a sf mismo como su- jeto experimental. Estudié listas de sflabas sin sentido y midie su capacidad de recordarkas bajo dliversas condiciones experimentales. Este metodo general le permitié comprobar que la fuerza de las asociaciones mejoraba con el entrenamiento, que las silabas sin sentido que aparecian jun- 1 una lista quedaban asociadas con mayor fuerza que las silabas que estaban mis distantes, Ja siguiente de la lista que a la anterior, Muchos dee los temas destacados por los empiristas britinicos y por Ebbinghaus tienen su continuacién yy que una silaba se asociaba con mayor fuer en [os estudios modernos de aprendizaje y memoria Desarrollo histérico del estudio de los reflejos Al formular el concepto de reflejo, Dese a la com prension de la conducta. La idea basica de que la conducta puede ser el reflejo de un estimu- es hizo una contribucién significativ lo desencadenante permanece como un importante pilar de la teoria del comportamiento. Sin embargo, Descartes se equivacaba en sus ideas acerca de los detalles del acto reflejo, Creia que los mensajes sensoriales que iban de los érganos de los sentidos al cerebro y los mensajes mo- tores que iban del cerebro a los misculos viajaban por los mismos nervios. Pensaba que los nervios son tubos huccos y que la transmisiGn neural involucraba unos gases denominados es- pivitus animales. Suponia que los espiritus animales, liberados por la ghindula pineal, se des- paban por los tubos neurales y entraban en los musculos, haciendo que se hincharan y pro- vocaran el movimiento. Por titimo, Descartes consideraba que todos los movimientos reflejos eran de caticter innato y que estaban fijados por la anatomia del sistema nervioso, Durante los siglos posteriores a ka muerte de Descartes, todas estas ideas acerca de los reflejos resulea- Charles Bell (1774-1842) en b traron que eran fibras nerviosas distintas las que se encargaban de transmitir la informaci6n sen- Jaterra y Francois Magendie (1783-1855) en Prancia mos sorial desde los érganos de los sentidos hasta el sistema nervioso centzal y ka informacion mo: tora desde el sistema nervioso central hasta los mtisculos. Si se corta tin nervio sensorial, ef animal atin es capaz de realizar movimientos musculares: si se corta un nervie motor, el animal mantiene la capacidad de registrar informacién sensorial Tambien se refute la idea segiin la cual la transmisién neural se levaba a cabo mediante ¢s- piritus animales. En 1669, John Swamm ca de un nervio era suficiente para producir una contraccién muscular. Asi, el influjo de espi- dam (1637-1680) mostré que la irricacion mecéni- ritus animales desde la glindula pineal resultaba innecesatio, En otros estudios, Francis Glisson (1597-1677) demostré que las contracciones musculares no se debian a que los muisculos fue- ran hinchados por un gas, como Descartes postulaba, Descartes y la mayor parte de los ilésofos posteriores asumieron que los reflejas eran res- ponsables tnicamente de reaccion. scncillas a estimulos externos, Se suponia que la energia procedente del estimulo s transmitia directamente a la respuesta elicitada por medio de cone luna mayor intensidad del es xiones neurales —esto es, imulo corresponde una respuesta mas Vigorosa—. Esta visidn sencilla de los reflejos concuerda con muchas obse ‘iones casuales, Si tocamos un fogén, por ejemplo, cuanto mas caliente esté el mismo, con mayor rapidex retira~ remos la mano, Por el contrario, algunos reflcjos resultan mucho mas complicados. En el siglo 0x los procesos fisiologicos responsables de los refejos se comprendieron me- jor y el reflcjo paso a aplicarse a la explicacién de un mayor rango de comportamientos. Dos fi- sidlogos rusos, 1. M. Sechenov (1829-1905) (véase la Figura 1.3) ¢ Ivan Pavlov (1849-1936), fucron los principales responsables de estos avances. Sechenov propuso que los siempre elicitan respuestas reHlejas de forma directa. En algunos casos, un estimulo puede stimulos no libe- Tar a una respuesta que estaba inhibida. Cuando un estimulo libera a una respuesta de la inhi- Intraducciin 7 © ITES-Paraninio8 Insroduccién © ITES-Paraninfo Figura 1 IM. Sechenov (1829-1905) bicién, la fuerza de la respuesta no dependers de la intensidad del estimulo. Fsta sencilla idea abrié todo un campo de nuevas posibilidades Dado que ol vigor de una respuesta clicitada no depende invariablemente de la intensidad de su estimulo deseneadenante, es posible que un estimulo debil provoque una gran respuesta Por ejemplo, pequeias particulas de polvo pueden producir un potente estornudo, Sechenoy “se aproveché de este tipo de mecanism para proporcionar un analisis de la conducta volunta- fis en términos de rflejo. Sugirié que formas complejas de comportamiento (acciones o pen samicntos) que ocurrian en ausencia de un estimulo clicitador manifiesto eran de hecho res. Flucstas teflejas, En estos casos, los estimulos elicitadores son tan debiles que pueden pasar desapercibidos. Asi, de acuerdo con Sechenov; a conducta voluntaria y los pensamientos ceria n realidad elicitados por estimulos débiles y apenas visibles Las ideas de Sechenov acerca de la conducta voluntaria extendieron enormemente el uso de mecanismos refleos para dar cuenta de una gran variedad de aspectos del compottamicnte Sin embargo, sus ideas fueron extrapolaciones flosdficas de los resultados de investigacion que obtuvo. Ad 4s, Sechenov no toms en consideracidn que la conducta de los organismos no permanecia fija ¢ im iable alo lage de su vida, sino que podtia verse alterada por la experien- cia. Desde los tiempos de Descartes, se considers que las respuestasrelejas eran innatas» fs das de antemano por las conesiones del sistema nervioso, Se pensaba que los telleios dependian de un circuito neural preestablecido que conectaba los érganos de los sentidos con los miners los pertinentes, De acuerdo con esta perspectiva, un estimulo dado elicitaria la mnieme respues- (2a lo largo de toda la vida del individuo. Aunque esto sea cierto en algunus casus, abundee los sjemplos en los que las respuestas 2 los estimulos varian como resultado de la experiencia Laexplicacién de estos fendmenos por medio de mecanismos reflejos tuvo que esperar al trabajo experimental y te6rico de Ivan Pavlov Pavlov demostré experimentalmente que no todos los reflejos son innatos, Mediante me- canismos asociativos se pueden establecer nuevos reflejos para los estimulos. De esta forma, ¢l papel de Pavlov en la historia del estudio de los reflejos es comparable al papel de Ebbinghaus en cl estudio de ka mente, Ambos trataron de determinar las leyes de la asociacién mediante la investigaci6n experimental, Pavlov, sin embargo, realizé este trabajo desde la tradicién fisiols gica de la reflexologia en lugar de hacerlo desde la tradicién mentalista Gran parte de la teorfa moderna de la conducta se ha construido sobre el concepto de re- flcjo estimulo-respuesta, o unidad E-R, el concepto de asociacidn. Las unidades E-R y las aso- ciaciones contintian teniendo una funcién destacada en la teorfa conductual contemporanca, pero estos conceptos basicos han sido elaborados y puestos a prueba alo largo de los afios, Como se desctibe en los préximos capitulos, ademis de las unidades o conexiones E-R, lor estudios halo actuales de aprendizaje también han demostrado la existencia de conexiones estimulo-est (E-E) y de estructuras asociativas moduladoras o jerarquicas (Schmajuk y Holland, 1998). Las descripciones cuantitativas de la conducta aprendida que no recurren a asociaciones han gana- do terreno en algunas teas (por ejemplo, Gallistel y Gibbon, 2000, 2001) y han sido resaltadas ppor cientficos contemporineos que trabajan en la tradicidn skinne jana del andlisis de condue- iativo contintia jugando un importante papel en investigaciones tanto fisioldgicas como conductuales (por ejemplo, Dic- kinson, 2001), aunque algunos han complementado los mecanismos asociativos con otro tipo de procesos (por ejemplo, Denniston, Savastano y Miller, 2001; Miller y Escobar, 2001), ta (por ejemplo, Mazur, 2001). Sin embargo, el andlisis de tipo aso EL AMANECER DE UNA NUEVA ERA Los estudios experimentales sobre los principios bisicos de aprendizaje sc realizan frecuente- mente con animales no humanos y dentro de la tradicién reflexoldgica. La investigacion del aprendizaje animal comenz6 a tomar vigor hace algo més de 100 aos. Esta investigacién rec bio su impulso principalmente de tres fuentes (véase Domjan, 1987). La primera de ellas fue el interés por la cognicién comparada y la evolucidn de la mente, La segunda fue el interés por el funcionamiento del sistema nervioso (ncurologia funcional), y la tercera fue el interés por des- arrollar modelos animales de la conducta humana. Como se describe en los proximos capitu- Jos, la cognicién comparada, la neurologia funcional y los modelos animales de la condueta hu- mana contintian dominande la investigacién actual en aprendizaje La cognicién comparada y la evolucién de la inteligencia El interés por la cognicién comparada y por la evolucidn de la mente surgié como consecuen- cia de los escritos de Charles Darwin (véase la Figura 1.4), que llevé las ideas de Descartes so- bre la naturaleza humana un pas6 mas alli. Descartes habia empezado a socavar la antigua idea segtin la cual los seres humanos ocupaban un lugar tinico y privilegiado en el reino animal, pro- poniendo que al menos algunos aspectos del comportamiento humano (Jos reflejos) eran simi- lates a los de los animales. Sin embargo, Descartes habia mantenido ciertos privilegios a los se- res humanos al asumir que los humanos (y s6lo los humanos) poseian mente. Darwin atacé este ultimo privilegio. En su segunda obra en importancia, El origen del hom bre, Darwin argumenté que “el hombre desciende de algiin ser mas primitivo, a pesar de que por el momento se desconozcan fos eslabones intermedios” (1897, p. 146). Al reclamar la con- tunuidad entre Jos demas animales y los humanos, Darwin trat6 de caracterizar, no s6lo la evo- lucidn de los rasgos fisicos, sino tambien la evolucién de las capacidades psicolégicas 0 menta- Introducciin 9 © ITES-Paraninfo10 Insroduccidn © ITES-Paraninfo Figura 1.4 Charles Darwin (1809-1882) les, En su opinién, la mente humana es producto de la evolucién, Esta afiemacién no negaba {jue los seres humanos ruvieran habiliiades mentales come la capacidad de hacerse prepuntne senct curiosidad, imitar, atender, memorizar, razonar y tener sensibilidad estética, Mae bien. co seria que el resto de los animales también poseen dichas capacidades. Por ejemplo, mancuvo que los animales eran incluso capaces de creer en entidades espirituales (p. 95) Darssin tecopiléevidencia aneedétiea de varias formas de comportamiento inteligente en los animales como apoyo pata sus afirmaciones, Aunque este tipo de evidencia no satsfnce loc interesadas, Tinbergen, se refirieron a los patrones de actuacidn propios de cada especie como “pautas accidn fija", enfatizando asi que dichas actividades tenian lugar de forma similar en todos | observaciones posteriores indicaron que las pautas de ucsta de sobresalto de asa la presentacion va de un tono con un ambiental de 60 y 80 Tomado de “Sensibili- vof the Rat Startle nse by Noise”, de M. 1974, Journal of sarative and Physialagi wehology, 87, pp. 571 ‘opyright © 1974 by nerican Psychological lation. Reproducie niso.) Peraninia Rudo de fondo God Ruido de fondo 0 dls 4 2 4 6 & 204 6 8 SE eee Bloques de 10 tonos ruidos que pros de otras habi aolores en claire; al colory la textura del escritorio alas sensaciones tictiles de nuestras piernas y espalda en contacto con la silla, etcetera. Si tuvie Semos que responder a todos estos estimulos, nuestra conducta seria desorganizada y caética, Es- tos efectos nos ayudan a decidie qué estimulos igno: y.a cuales debemos responder. Los fend menos de habituacién y sensibilizacién son el producto final de procesos que ayudan a organizar y focalizar la conducta en el cadtico mundo de estimulos en el que los organismos viven, En la experiencia humana cotidiana existen numerosos ejemplos de habituacién y sensibili- zacidn (Simons, 1996). Considérese un teloj de pared, por ejemplo. Muchas de las personas que ticnen este tipo de relojes no se dan cuenta de cusindo suena el rloj, ya que se han habituado com- pletamente a los sonidos del mismo, Es mis probable que se den cuenta de que el reloj no ha so. nado a la hora prevists, En cierto sentido, es desafortunadu, ya que han comprado el relo| porque les gustaba el sonido, De forma similar, la gente que vive en una calle eransitadla 0 cercana a las vias del tren puede habituarse completamente 2 los ruidos que llegan hasta su hogar. Es mucho mis probable que los visitantes no familiarizados con tales sonidos reaecionen y se molesten por ellos Conducir un coche conileva estar expuesto 2.un gran conjunto de estimulos visuales au- ditivos complejos. A medida que se adquicte experiencia como conductor, una persona se ha- bittia a fos mumerosos estimulos que resultan irrelevantes para la conduccion, tales como deta- Iles del color y la texcura dela carretera, el tipo de postes de las lineas telefinicas que estin a los lados de la autopista, las sensaciones téctiles provocadas por el volante y los ruidos corrientes del motor. La habiruacidn a las claves itrelevantes es particularmente clara en los viajes kargos Si conducimos continuamente dui ce-varias horas, ¢s probable que perdamos conciencia de todo tipo de estimulos que resulcan irrelevantes para mantener el coche en la carretera, Si des- pues nos encontramos con un accidente o llegamos a una ciudad. cs probable que “desperte- mos” y prestemos de nuevo atencidn a varias de las cosas que previamente habiamos estado ig norando. Pasar un accidente grave o llegar a una nueva ciudad son eventos activadores y ponen cen marcha varias respuestas de orientacién que se habfan habituado. Cuando visitamos un lugar nuevo o conocemos a una persona, ¢s probable que prestemos atencién 2 todo tipo de estimulos que normalmente ignoramos, En una casa exttafa, por cjem-Conducta elicitada, habituacién y sensibilicacin 41 plo. poems percataros dela calidad de fos muebles, del perchero y algunos adormos. Es pro able que ignoremos estos detalles en los sitios familiares —hasta el punto de que podamos le- gra scr incapaces de describir ef color de las paredes de un pasillo por el que pasamos todos Jos dias o de secordar el tipo de manilla que Gene una puerta que usamos regularmente. Diferen s entre habituacion, adaptacién sensorial y fatiga LL principal caracteristica del efecto de habicuacién es una disminucién en la respuesta inicial- mente clicitida por un estimulo, Sin embargo, la habituacién no es tinico efecto que da le rntender orcas fuentes alrernativas de disminucio- nes en la respuesta, volvamos al concepto de reflejo. Un reflejo consta de tres componentes. una disminucidn en la respuesta. Ps Puimero, un estimulo activa uno de los érganos sensoriales, come los ojos 0 los oidlos. Esto. nea impulsos newronales que se envian al sistema nervioso central (médula espinal y cerebro} El segundo componente es la transmision de los mensajes s traves de las interneuronas, Tercero, los impulsos nerviosos de los nervios motores activan los nsoriales a Jos nervios morores a rmsclos dando hagar a la respuesta observable Dados ests ees componentes de an refcj, exsten varias zones por las cuales una re puesta clicitada puede no ocurrir (véase la Figura 2.11), No se observa kt respuesta si, por al- arn, los érganos sensorial picrden temporalmente sensibilidad a la estimulacién. Por «jemplo, una persona puede quedar temporalmente cegada por una luz brillante © puede sufrir tuna perdida temporal de la audicién debido a la exposicidn repetida a un ruido. Tales dismi- nuuciones en la sensbilidad reciben el nombre de adapt 4n sensorial, que es distinta de aha Dituacidn, La respuesta tampoco tendri lugar silos musculos involucrados quedan ineapacita dos por l fatiga. La adapracidn sensorial y la fatiga impiden la respuesta a nivel de los srganos sensoriales y de los mtisculos, sin ka intervencién del sistema nervioso, Por tanto, pueden dis tinguirse de la habituacidn Se asume que la habieuacién y la sensibilizacién conllevan cambios neurofisioligicas que dlficultan o facilitan la ransmisién de los impulsos neuronales desde las ncuronas sensoriales a las motoras. En la habituacién, el org: amo deja de responder a un estimulo aunque mantic nic la capacidad de percibirlo y de realizar los movimientos musculares requeridos por la res puesta. La respuesta no tiene lugar debido a que los cambios en el sistema nervioso bloquean la transmision del impulso nervioso a las neuronas motoras En los estuidios sobre habituaci6n, la adaptacién sensorial puede descartarse ya que existe cevidencia de que fa habienaciin es expecifica de fa respuesta. Un organismo puede dejar de res- ponder a un estimulo con un aspecto de st conducta, mientras que contintia respondiendo al mismo de otras formas. Cuando el profesor nos da un aviso mientras hacemos un examen, es posible que al principio desviemos la mirada del examen, peto slo por un breve lapso, Sin em- bargo, escucharemos el aviso hasta el final. Por tanto, nuestta respuesta de orientacién se habi- tis ripidamente, pero otras respuestas de atencidn al estimulo se manticnen. [ sensorin_ °T] | Neurona motora steele > Te | ade suacion y a respuesta sensibilizacion Figura 2.11 La adapta- ion sensorial ocurre en los Srganos sensorialesy la fa- tiga de fa respuesta tiene lu- gar en los mtisculos efecto- res. Por el contrario, Ja habieuaci6n y la sensibiliza cién ocurren en el sistema © ITES-ParanintoConducta elicitada, habituacién y sensibilizacién Pereninfo La fatiga tambien puede descartarse como causa dela habituacisn por medio de evidencia que muestra que de babitwacin es especifica det estimulo, Una respuesta habituada se recupera répidamente cuando se introduce un estimulo novedoso. Esto queds ilustrado en el estudio de habieuacidn al sabor resumido en la Figura 2.8, Una ver que las respuestas salivales y hedéni cas s¢ habian habituado durante los dicz primeros ensayos, la presentacion de un sabor dife rente en el Ensayo 11 provocé una recuperacién de ambas respuestas. De forma aniloga, des- pus de que nuestra respuesta de orientacién al aviso del profesor se ha habituado, es probable que volvamos a desviar la mirada siel profesor menciona nuestio nombe. Por tanto, un est mulo novedoso clicitar ka puesta de orientacién previamente habituada, lo que indica que 1a disminucién de la respuesta no se debe a la fatiga ‘Teoria del proceso dual de la habituacién y la sensibilizaci6n Los efectos de habituacién y sensibilizacién son cambios en la conducta o en la ejecucién. Se trata de la manifestacién o el resultado conductaal obscrvuble de ke presenteacion de los est tmulos, :Cusles son los factores responsables de tales cambios? Para responder a esta pregunta, debemos cambiar nuestro nivel de anilisis y pasar de la conducta a los supuestos procesos sub- yacentes 0 ala teorfa. La teoria del proceso dual propuesta por Groves y" Thompson (1970) con- tintia siendo la principal teoria sobre la habituacion y la sensibilizacion, La teorta del proceso dual presupone que los incrementos y disminuciones en la tendencia a res- ponder a un estimulo son producto de procesos neurales diferentes. Uno de estos procesos neurales, el proceso de habituacién, provoca una disminucidn en la tendeneia a responder. Ouro, el proce- 0 de sensibilizacién, produce un incremento en la tendencia a responder. Estos procesos fo son ‘mutuamente excluyentes. Ambos pueden estar activos al mismo tiempo. El resultado conductual de «estos procesos subyacentes depende de qué proceso sea mis fuerte. Por tanto, Jos procesos de hab- tuacién y sensibilizacién compiten por el control de fa conducta, como mucstra la Figura 2.12 2 Bnsayos Ensayos 6 a Figura 2.12 Datos hiporéticos que ilustran la teoria del proceso dual de la habituacidn y la sensibilizacién, La fuerza de los procesos de habieuacién (H) esté repress continuas que esti por debajo de la linea horizontal 0. La fuerza de los procesos de sensibiliza S) esta repres ntada por las kineas discontinaas que estan por encima dela linea horizontal 0, Las lineas continuas representan el efecto neta de los procesos de habituacién y sensibilizacién. jon a medida En el panel A, el proceso de habinwacian se hace mas fuerte que el de sensbiliza que avanzan los ensayos, lo que lleva 2 una disminucidn progresiva de la respuesta, En el panel B, cl proceso de sensibilizaciin se hace mis fucrte que el de habituacidn a medida que avanzan los ‘ensayos, lo que lleva a un incremento progresivo de la respuestaConducta elicitada, habituacién y sensibilizacién 43 Hi panel izquierdo de la Figura 2.12 muestra una situacién hiporética en fa que la repeticién de «un estimul intensifca el proceso de habituacién mis que el proceso de sensibilizacién, El resultado neto y el efecto conductual de estos cambios es una disminucién de la respuesta elicitada a lo largo de los diferentes ensayos (efecto de habituacidn). El panel derecho de la Fi suliado coneratio. Aqui gura 2.12 muestra el re- la repeticién de un estinnulo fortalece el proceso de sensbilizacién mas que cl proceso de habituacién, y el resultado neto es un ineremento en la magnicud de la respuesta eli tada_a lo largo de los diferentes ensayos (efecto de sensibilizacién). El cambio observable en la res- puesta clicitada representa siempre el efecto neto de los procesos de habituacién y sensibilizacion Es desafortunado que los procesos subyacentes que suprimen y facilcan la fespuesta se amen habituacion y sensibilizacién. Uno puede caer en la tentacién de pensar que la disminucién en la respuesta 0 efecto de habituacién es un reflejo directo del proceso de habituacién, y que el incre: mento en la respuesta o efecto de sensibilizacion es un reflejo directo del proceso de sensibilizaci6n, De hecho, como se muestra en la Figura 2.12, tanto el efecto de habituacién como el de sensibil zacién son la suma o el resultado neto de ambos procesos. Que el resultado neo sea un incremen: too una disminucidn en la conducta depende de cusl de los procesos subyacentes sex mis fuerte cn una situaciéin particular. La distincidn entre efectos y procesos en la habicuacién y la sensibiliza- con es andloga a ka distineidn entte ejeeweiin y aprendizaj vista en el Capitulo 1. Los efectos hae cen referencia a la conducta observable, y los procesos se reFercn a los mecanismos subyacentes. Basindose en la investigacién neuropsicoldgica, Groves y Thompson (1970) sugirieron que enen Jugar en diferentes partes del sistema ner- vioso (véase también Thompson y cols., 1973). Se asume que los pracesos de habituacién tienen los procesos de habituacién y sensibilizacion Iugar en el sistema E-R, que consiste cn el camino neuronal mis corto que coneeta los érganos sensoriales activados por el estimulo elicitante y los misculos involucrados en la produccién de la respuesta elicitada. Fl sistema E-R puede ser concebido como el arco reflejo, Cada presenta i6n de un estimulo elicitante activa el sistema F-R y causa un incremento en la habituacién. Se asume que los procesos de sensibilizacién tienen lugar en el sistema de estado. Este sis- tema abarca otras partes del sistema nervioso que determinan el nivel general de disposicién o vend responder de un organismo. A diferencia del sistema P-R, que se activa cada vez aque se presenta el estimulo elicitante, el sistema de estado se activa tinicamente con eventos &%- Citadores. Por ejemplo, permanece selativamente inactivo durante el suefio. Las drog como los estimlantes 0 los deprese tales cs, pueden alterar el funcionamiento del sistema de esta- do y, por tanto, afectar a la tendencia a responder. Esta tendencia también puede verse altera da por experiencias emocionales. Por ejemplo, ef aumento de la reactividad que acompafa al En resumen I sistema de estado determina la tendencia general de un organismo a res ponder, mientras que el sistema E-R permite al animal dar la respuesta especifica al estimulo relevante. Los cambios en la conducta que tienen lugar por la repeticién de un estimulo refle jan la accién combinada de los sistemas E-R y de estado, Aplicaciones de la teoria del proceso dual. Los ejemplos de habieuacisn y sensihilizacion que se muestran en la evidencia anteriormente mencionada pueden ser ficilmente interpretados en términos de la teorfa del proceso dual. La exposicién repetida al patron de tablero de ajedrez 4 4 produjo una disminucién en la respuesta de orientacisn visual de los bebés, posiblemente porque el estimulo 4 4 no provocaba mucha activacién. De hecho, el estimulo 4% 4 active principalmente el sistema E-R y, por ranto, el proceso de habituacidn. Fl pacrén de tablero. 12 * 12, mas complejo. produjo un mayor nivel de activacién. Probablemente activé, no sélo cl sistema E-R, sino también el sistema de estado, La activaciéin del sistema de estado produjo tn ineremento en la atencidn visual después de la primera presentacién del patron 12 % 12 Sin embargo, ka activacién o el proceso de sensibilizaciéin no fue lo suficientemente fuerte para contrarrestar completamente los efectos de la habituacién. Como resultado, después de unos cuantos ensayos, la atencién visual también decliné en respuesta al estimulo 12% 12. © ITES.ParaninoConducta elicitada, habituaciin y sensibilicaciin RECUADRO 2.2 HABLAR CON Un FETO 0 CON UN BEBE La habituacidn y a sensiilizacidn no requieren habili- {cs verbales. Estas formas de plasticidad conductual son, tanto, muy tiilesen los estudios sobre habilidades per- ntivas y cognitivas de ls fetos y de los bebes que atin no yadquirido el lenguaje (Cohen, 1988; Fagen y Ohi, D1; Hepper y Shahidullah, 1992; Leinbach y Fagot, 93: Rose y Orlian, 2001; Smotherman y Robinson, 22), Por ejemplo, Kaplan, Goldstein, Huckeby y Cooper 195) investigaron si los bebés de 4 meses podian percibit liferencia entre el habla de la madre dirigida hacia cl Los efectos de habituacién y sensibilizaciéin de la respuesta de sobresalto en ratas anterior- mente comentados (Figura 2.10) requieren una aplicacién diferente de la teoria del proceso dual, Cuando se sometié a prucba a las ratas con un suido ambiental relativamente suave (60) dB), no habia nada que las activara. Por tanto, podemos asumir que los procedimientos expe- fimentales no produjeron cambio en el sistema de estado. La presentacién re clicitador del sobresalto activaba tan s6lo el sistema E-R, fo que dio lugar a la habituacién de la respuesta de sobresalto El resultado c ron reacciones de sobresalto mas enérgicas. Dado que en ambos grupos se uiliz6 idéntico tono, sericie cu fos resultados sro puede ser attibuida al mismo, Debemos asumir quc en el se gundo grupo el ruido ambiental intenso increments el nivel de activacidn o la tendencia a res- ponder. Esta sensibilizacién del sistema de estado fue probablemente la causa del incremento hadi bebé o hacia otros adultos. Como estimulo, Kaplan y cola- boradores registraron a una madre diciendo una frase. En tuna de las grabaciones, las palabras estaban dirigidas hacia cl bebé, En la otra, se pid a la madre que dljera las pala- bras como si estuviese hablando con otro adulto, Se presen- taron ambas grabaciones alas bebés mientras se ponia a prueba fa habiruacién de la atencién visual a un patron de tablero de ajedrez 4 % 4, La presentacivin de la frase dirigi- da al bebé junto con cl estimulo visual desaceleré el proceso de habicaacidn al patron de tablero de ajedrez. Ademis, se ‘observe menos habituacién con la frase dirigida al beb€ que con la frase dirigida a otros adultos. Evidentemente, fos be- bbés se vieron mas sensibilizados o activados por la frase diti- gida al bebé que por la frase dirigia a los adultos. Este te- Sultado muestra que os bebés podian comunicar ls diferencia entre dos tipos de discurso hablado y que encon- traban mis estimulance el discurso divigido al bebe. ‘trario tuvo lugar cuando los animales fueron puestos a prueba en presen- cia de un tuido ambicnral fuerte (80 dB). Con las sucesivas presentaciones del tono aparecie- en la reaccién de sobresalto al tono en el segundo grupo. Implicaciones de la teoria del proceso dual. sta intexpretacién de los cambios en la atencién, visual y de la respuesta de sobresslto muestra varios rasgos importantes de la teoria del proceso dual. Como ya hemos dicho, Ins sistemas de estado y F-R se activan de forma diferente por la presentacién repetida de un estimulo. El sistema F-R se activa siempre que un estinaul elicita una respuesta ya que ¢s el citcuito neuronal que Heva los impulsos desde la entrada sensorial hasta la salida conductual. Por el contrario, f sistema de estado sélo interviene en cireunstancias especiales. Algainos eventos externos (como un ruido ambiental intense) pueden inceementar el estado de alerta del individuo y sensibilizar el sistema de estado. Por otra parte, el sistema de estado puede sensibilizarse por la presentacién repetida del propio estimulo critica, si dicho estimulo es lo su- ficiertemente intense o estimulante (por ejemplo, una patria de tablero de ajedrez 12 < 12, en. comparacién con un patrén 4 X 4). Si el estimulo activador se ppor el ensayo anterior, se observara un incremento en fa respuesta Paraninfo ida del tono uclve a presentar pronto de modo que la segunda presentacién tenga lugar mientras ef organismo permanece sensibilizadoConducta elicitada, babituacin y sensibilizacion 45 La teoria del proceso dual de la habituacidn y la sensibilizacién ha tenido una gran in fiucncia en el estudio de la plasticidad de la conductaelicitada (por ejemplo, Pilz y Schnitzler, 1996). aunque no ha sido capac de explicar todos los efectos de habituacién y sensibilizacién {por ejemplo, Bee, 2002), Una de fas contribuciones mis importantes de fa teoria ha sido el presupuesto de que la conducta elicitada puede estar fuertemente influenciada por los eventos hroutopsicoldsicos que tienen Iugar fuera del arco reflejo directamente involucrado en una res- esta elicitada particular. En la reoria del proceso dual, se asume que el sistema de estado mo. lula la actividad de los arcos reflejos. La idea de que ciertas partes del sistema nervioso permi- ten modular los sistemas F-R directamente involucrados en la conducta clicitada tambien se ha dlesarrollado en otros estudios recientes de la habituacién y la sensibilizacién (por ejemplo, Borszca, Cranney y Leaton, 1989; Davis, Hitchcock y Rosen, 1987: Falls y Davis, 1994; Fran~ ‘and y Yeomans, 1995: Lipp, Sheridan y Siddle, 1994), (Para un estudio detallado de otras te- tras de la habituacion, véase Stephenson y Siddlc, 1983.) CARACTERISTICAS DE LA HABITUACION Y LA SENSIBILIZACION Se ha realizado una gran cantidad de investigacidn pata deter at cémo diversos factores influ yen en los procesos de habituacién y sensibilizacion, Aunque las caracteristicas de la habiruacion ¥ la sensibilizacién no son petfectamente unilormes en todas las especies y sistemas de respuesta, hay muchos aspectos comunes. En esta secciéin, se deseriben algunos de los més importantes, Curso temporal La mayor parte de los cambios conduetuales que se deseriben en los capitulos posteriores se mantienen durante periodos larg némenos de aprendiza (semanas meses}, una caracteristica definitoria de los fe (véase el Capitulo 1). Los diferentes ejemplos be habinuacién y sensi bilizacidn no siempre tienen esta acteristica, y por tanto no todos los casos de habit sensibilizacidn pueden considerarse en rigor muestras de aprendizaje curadero, Curso temporal de la sensibilizacién. Por lo general, los procesos de sensibilizacién tienen clectos temporales. Aunque en algunos casos fa sensibilizacion persiste durante mas de una se ‘mana (por ciemplo, Heiligenberg, 1974), el incremento en fa tendencia a responder tiene nor- malmente una vida corta. Davis (1974), por ejemplo, estudié el efeero de sensiilizacion con una cexposiciin de 25 minutos a un sonido intenso (80 dB) en ratas. Como se esperaba. el sonido in- tenso provocd una sensibilizacién de la respuesta de sobresalt al tono, pero este incremento de Ja reactividad duré tan s6lo entre 10 y 15 minutos tras la desap: 6n del cono. En otros siste- mas de respuesta la sensibilizacion se disipa més ripidamente. Por ejemplo, el reflejo de flexién dd la pata posterior de los gatos sélo persiste durante tres segundos (Groves y Thompson, 1970) En todos los sistemas de respuesta la duracion de los efectos de sensibilizacién esté deter: tminada por la intensidad del estimulo, Los estimulos mis intensos producen mayores incre ‘mentos en la tendencia a responder y una sensibilizacién ms persistent: Curso temporal de la habituacién, La persistencia de la habituacién tambicn es variable, En el caso de la sensiiizacion, ls diferencias cn el curso temporal del efecto se deben normalmente a diferencias cuantitativas, peto el mecanismo subyacente es el mismo. Por el conteatio, hay dos ti- pos de efecto de habituacion cualitativamente distintos: la habieuacin a corte plazo se parece ala mayoria de los casos ce semsibilizcidn en que se disipa relativamente ripido —en segundos 0 mi: nutos—: el otro tipo, la hubinacdn a largo plazo persiste durante muchos dias © ITES-Paraninto46 Conducta elicisada, babieuactin y sensibilizacién sura 2.13 Respuesta de vresalto de ls ratas ante tono presentado una vez lia en Ta Fase 1, cada 3 tundos en la Fase 2 y una al dia en la Fase 3, (To- fo de “Long-'Tetm Re- tion of the Habituation Jick Suppression and tle Response Produced 1 Single Auditory Stimu- de RN. Leaton, 6, Journal of Esperimen- °xychology: Animal Beha Processes, 2, pp. 248- Copyright © 1976 by American Psychological ciation, Reproducida permiso,) Estimulos una vez al dia io T T 13005 Tonos -Paraninfo Los efectos de habituacién a corto ya ha go plazo quedan claramente ilustrados con un ex Perimento de Leaton (1976) sobre la respuesta de sobresalto de | ba era un tono agudo e intenso presentado durante 2 segundos, fos animales que se acostumbraran al recinso experimental sin que se presertars hin Despucs cada rata recibié un dinico ensayo de prueba con el rono una vex Debido 2 Ia longitud (24 horas) del intervalo entre en cin en la respuesta producida por la presentacién de las ratas. El estimulo de pruc En primer lugar se permicis a all dia durante 11 dias, nsayos, se suponia que cualquier disminu 4 estimulo constituiria una prueba de hae bituacion a largo plazo. La siguiente fae del experimento, en la que las rt sentaciones seguidas (cada 3 segundos) del tono, muestra un proceso d as recibieron 300 pre de habituacién a corto plazo, Finalmente, las ratasrecibieron una Ginica presentacién del tono cada uno de los tre dice siguientes pata medit la recuperacisin del efecto de habieuacidn a corto plavo La Figura 2.13 muestra los resultados. L 4 reaccidn de sobresalto mis intensa se observe la primera ver que se presenté el tono, A lo largo de los 10 dias siguientes las teacciones observa- das fueron progresivamente menos intensas. Dado que en esta fase prueba sélo una vez cada 24 horas, las disminuciones en la respuesta indican que el efecto de ha $uacion provocado por ls presentaciones del estimulo se mantuvo durante el periodo de 1 diss, Sin embargo, bay que destacar que esta habituacion argo plazo no provi na compl ‘a peadida del refljo de sobreslto Incuso en el undcimo dia os animales reaccionaton algo, Por el contrario, en la segunda fase de experimento, cuando las presentaciones del tone ee ‘ian Tag cada 3 segundos, ls reacciones de sobresalto desaparecicron ripidamente; pero esta ds snimucion en la tendencia a tesponder fue slo temporal. En la tercera fie del experimento, cuan do las pruebas se relizaron de nuevo una vez al da, la tespues del undécimo dia del experimento, Esta recuperacién, conoid cocurtié simpler los animales se pusieron a 2 de sobresalto se recupets al nivel la como recuperacién espontanea, face porque el tono no se habia presentado durante un largo periodo (24 hors) La recuperacién expontinea es la principal caracterstca del efecto de La presentacidn repetida de un estimulo no siempre d corto y a largo plazo. En el relejo de flesién de la pata de habituaciin a core placo, la lugar conjuntamente a habituaciéin a los gatos, por ejemplo, silo se observa Estimulos cada 3 segundos Estimulos una ver al dia T T T T T 46 8 13 Bloques de 30 tonos TonosConducta elicitada, babituacién y sensibilisaciin 47 clefects de habituacidn a corto plazo (Thompson y Spencer, 1966). En tales casos, si tras la habi fuacion se permite un period de descanso lo suficientemente largo, la recuperacidn espontinea restaura completamente li reaccidn del animal ante el estimulo elicitante, Por el contrario, la te n efectos de habicuacidn “largo plazo, como en el experimento de Leaton. Tal y como muestra la Figura 2.13, a respuesta cuperaci6n espontanea nunca es completa en fas situaciones que conlle de sobresilto se restauré hasta cierto punto en altima fase del experimento, pero los animales no reaccionaron tan vigorosamente al rono como lo hicieron la primera vez.que se presents. La habituacidn a corto plazo sucle tener lugar cuando el estimulo elicitante se presenta fre- catentemente, como en la segunda fase del experimento de Leaton, La habituacisn ah ple zo, en cambio, es mis probable cuando las presentaciones del estimulo estin mis separadas (por tjemplo, Beck y Rankin, 1997; Pedteira y cols.. 1998: Staddon y Higa, 196). La teoria del proceso dual de la habiruacién y la sensibilizacidn se formulé para explicar sélo los efectos a corto plazo, y, por tanto, no puede explicar por qué la habituacidn dura con. sidetablemente mis en ciertas condiciones. La explicacin més aceptada de la habitwacidn a lar go plazo es a teoria de la activacién de Wagner (por ejemplo, Whitlow y Wagner, 1984), No iscutirernos aqui esta teoria, ya que hace rete daa mecanismos de aprendizaje que no se pre- sentan en detalle hasta los Capitulos 3 y 4. (Estudios recientes sobre los mecanismos asociati- vos de la habituacidn a largo plazo pueden encontrarse en Honey. Good y Manser, 1998; Jor dan, Strasser y MeHale, 2000: Tomsic, Pedreira, Romano, Hermitte y Maldonado, 1998.) Especificidad del estimulo Especificidad del estimulo en la habituacién. La habituacion es especifica del estimulo que ha sido presentado repetidamente (Thompson y Spencer, 1966). Una respuesta a un estimulo previa- rmenie habituada puede manifestarve plenamente alterando alguna caracteristica importante del es tiiulo, Este resultado se mostré en el experimento de habituaci6n de la salivacidin y de la evalua cio heddnica en respuesta aun sabor (véase Figura 2.8). Después de que las respustas de salivacién 1yemacionales a un estimulo (por ejemplo, lima) se hubieron habituado sustancialmente (Ensayos 1-10), la respuesta se recuperé completamente (Ensayo L1) al presentar un sabor diferente (limén), Fenximenos similares tienen hugar en la experiencia cotidiana. Por ejemplo, despues ce que nos he- mos habituado al repiquetco de tn reloj de pared, es probable que volvamos a prestar arenci6n al relo} si funciona mal y hace un sonido nuevo. Después de que la respuesta de orientacién a un es timulo se ha habieuado completamente, dicha respuesta se manifestars en su intensicad habitual si se presenta un estimulo suficientemente novedoso. La especifcidad del estimulo se ha considerade como una de las caracteristicas deinitorias de la habituacibn (I hompson y Spencet, 1966). Aunque la habituacién es espe fea de un estimulo, pucee darse cesta generalizacidn. Si nos hemos habituado a un determinado sonido del rele, es posible que tampoco respondamosl sonido de otro reloj que cs similar al original, Este fenémeno recibe el nombre de generalizaciin del estimailo dd ls habituacién, Sip eenbatgo, a pesar de la generalizacién del estimulo de Ta habiteacisn. a med dd que los estimulos de prucba se hacen progresivamente diferentes del estimulo habieuado, cl or {gahismo mostrar una menor habituacisn supresion de la respuesta ante dichos estimulos, Especificidad del estimulo en la sensibilizacin. A diferencia de la habituaci6n, la sensibiliza ion no ¢s muy especifica del estimulo, Si un animal se activa o sensibiliza por alguna razdn, su te- actividad se incrementari para toda una variedad de estimulos. Por ejemplo, la induccion de do lor por medio de descargas eléctticas incrementa la reactividad de las raras de laboratorio tanto ante las claves visuales come ante las aditivas. De forma similar, el malestar gistico y las nauseas in crementan la reactividad de las ratas a un amplio rango de nuevos sabores, Sin embargo, a sensi bilizacién inducida por medio de descargas parece limitarse 2 las claves exteroceptivas, mientras {que la sensibilizacién inducida por el malestar se limita a estimulos gustativas (Miller y Domjan, 1981), El dolor cutinco y el malestargisttica parccen activar sistemas de sensbilizacin separates. © ITES-ParanintoConducta elicitada, habieuacién y sensibilizacién Paraninfo Efecto de un estimulo externo intenso Como ya ve ha seftalado, un cambio en la naturateza del estimulo clicieante puede dar lugar a Ja recuperacién de una respuesta habituada. Sin embargo. éta no es la Gnica forma de resta blecer ripidamente la respuesta tras la habituacién, La respuesta habituada también puede res tablecerse sensibilizando al organismo con la exposicién 2 un estimulo externo. Este fenémeno recibe el nombre de deshabituacién, La Figura 2.14 muestra los resultados de un estudio que conlleva la deshabieuacidn de la respuesta de arencién visual en bebés (Kaplan, Werner y Rudy, 1990). Los bebés fueron ex pucstos a un patriin de tablero de ajedrez 4 X 4 en cada uno de los ocho primetos ensayos del expetimento y mosttaron habituacién, En el Ensayo 9 un grupo de bebés recibia un sonido de 75 dB y 1,000 eps junco con el estimulo visual, mi do cl estimulo visual sin el rono. La presencia del tono elevs la respuesta notablemente. Ade- ntras que ef otro grupo continué recibien= ins, la respuesta se mantuvo elevada en los Ensayos 10, IL y 12, durante los cttales el tona se ‘omitié de nuevo, presentindose tan sélo el estimulo visual 4% 4 Es importante tener presente que la deshabituacion hace referencia a la recuperacidn de la respuesta al estimulo previamente habituado —el patron 4 * 4 en el ejemplo anterior—. La respuesta directa al tono utilizado para deshabituar o sensibilizar earece de interés, De hecho, el incremento en la atencién visual observado cuando se presenté el tono en el Ensayo 9 no puede explicarse como uns respuesta al ono, va que el tono se presemté por medio de un alta voz colocado encima del bebe y a su espalda. Si el bebe se hubiera orientado hacia la fuente del sonido, habria terminado por desviar su mirada del estimulo visual D--DTone A Asin tone Tiempo de Set ooo 12345678 9 wie Figura 2.14 Tiempo durante el cual los bebe fijaban su mirada en un parton de tablero de ajedrez 4 4 en funcién del nimero de presentaciones. En el noveno ensayo, algunos bebés Sn. de 1000 He y 75 dB. Esto provocs un incremento en la respuesta al patrén de tablero de ajedre2. (Tomado de “Habituation, Sensibili- zation, and Infane Visual Attention”, de PS. Kaplan, [. S. Werner y |. W. Rudy, 199 ances in Infancy Research, Nol. 6, pp. 61-109, C, Rovee-Collier y L. P.Lipsitt eds.) © 1990 by Ablex Publishing Company. Reproducida con permiso,) fueron expuestos a un tono de 10 segundos de duCeCe ee) €L APRENDIZAJE EN UN INVERTEBRADO Camo hace el cerebro para adquitit, almacenar y recuperat la informacién? Para responder a esta pregunta, necesicamos saber cémo operan las neuronas y cémo la experiencia mo- difiea los citcuitos neuronales. El estudio de estos temas re- quiere que cxcudriiemos Ia maguinaria neural, par regis trar y manipulae sus operaciones, Naturalmente, la gente no se muestra ansiosa por participar en este tipo de experimen tos, Por lo tanto, esta investigacitin debe realizarse con otras especies, Puede aprenclerse mucho de los vertebrados (ratas, cone- jos) que tipicamente se utilizan en los estudios conduerus- les. A pesar de todo, a un nivel neural, incluso las rats s- ponen un reto técnico para los neurobidlogos. Por lo tanto, fos neurobidlogos han centrado su atencidn en criaruras con sistemas nerviosos ms sencills. Los invertebrados resultan atractivos debido a que algunas de sus neuronas son muy ‘grandes (por cjemplo, la neurona motora que controa la hhuida en el calama) y tienen sistemas nerviosos mucho mis simples. Desde esta perspectiva, Frie Kandel y colaborado- res han descubieeto los mecanismos que median algunos pprocesos bisicos de aprendizaje en la habosa marina Aplysia En este apartado se presenta un vision genetal de los meca- inismos que subyacen a la habicuacién y a la sensbilizacion. Para mis informacién sobre este y otras temas relacionados ‘con la neurobiologia del aprendizaje, véanse Dudai (1989) yy Kandel, Schwartz y Jessell (2000). La Apia tiene das aletas (denominadas parapodiousn) sobre su espalda o superficie dorsal, Estas aletas cubren las branquias y otras partes del aparaco respiratorio (véase la F- ‘gura 2.15), Las branguias estin bajo un pliegue del mano y tn sifén hace circular al agua a través de ellas. Cuando estén telajadas, las branquias se extienden (panel izquierdo de ka Figura 2.15), maximizando el intercambio quimico en su superficie. La branquia es un érgano delicado que debe es- tar protegido, lo que ha hecho que la naturalera haya dota- do a la Aphsia de un eeflejo de retraccién de la branquia. Esce rele puede elictarse tocando suavemente el sifin 0 el manco. En el laboratorio, el reflejo sue estinnularse por medio de un chorro de agua. Aunque el mecanistno que subyace a este reflejo puede estudiarse en el organismo in- Conducta elicitada, habituacién y sensibilizacion 49 tacto, a menudo es mis sencillo estudiarlo tras haher rtira- dlo los componentes esenciales y haberlos colocado en una solucién con los nuttientes necesatios para mantener el teji- do con vida, Con esta sencilla preparacion, resulta ficil demostrar tan- to la habituacidn como la sensibilzacion (véase la Figura 2.15), La habituacién puede provocarse aplicando repetida- mente e estilo tical sifon. Con una exposicién repeti- da, la magnitud del reflejo de retraccidn de la branqutia se r= duce (sc habitda). Curiosamente, esta experiencia no tiene efecto sobre la magnitud de la retraccién de la branguia que se provoca al tara «l mante, De la misma forma, si cocamos el manto repetidamente, la respuesta de retraccién observada se habia sin que esto afecte la respuesta clicitada al tocar el sifén, La modificacién de una ruta estimulo-respuesta (E- R) no afectaa fa intensidad de la respuesta por otra rue En los vertebrados, una descarga dolorosa pone en mar- cha un mecanismo que generalmente sensibiliza la conduc- «a, potenciando Iz accién de una variedad de sistemas de respuesta, entre los que se encuentran los encargados de ge- nnetar la respuesta de sobresalto (Davis, 1989). Un efecto si- ilar puede demostrarse en la Aphsia, Si se aplica una des- carga a la cola, esto sensbiliza la respuesta de retraccién de la branquia elicitada al cocar el manto o el sifén (Walters, 1994), Nétese que se erata de un efecto general que poten- cia la tendencia a responder tanto en los cireuitos del manto como en los del siffn. Los componentes bisicos que subyacen a la respuesta de retraccién de la branguia prevocada por la estimulacién téic- til del sifén se muestran en la Figura 2.15. Un esquema si- milar podsta ucilizarse para las neusonas que subyacen a la retraccidn de la branquta provocada al rocar el mano, ‘Al tocar la piel del sifn, se pone en funcionamiento un receptor mecinico que esta conectado a un neuroma senso- sial (NS). Aqui se muestra sélo un receptor, pero hay recep- rores adicionales que inervan la regiones contiguas de la piel del sifén, El grado en el que un receptor particular se activa depende de su proximidad al lugar de la estimula- cidn, siendo maximo en el centro de ta estimulacion y dis- minuyendo a medida que aumenta la distancia, Esto resulta similar a un gradiente de generalizacién, en el que la neuro- ha que proporciona la inervacion principal del drea tecepti- va estimulada produce la maxima actividad. Los receptores mecinicos del tacto transmiten un impul- so alas dendritas de la neurona sensorial (NS), Este impul- (continsia) © MES-ParanintoConducta elicitada, habituacién y sensibilizacién: cuadro 2.3 (continuation) \ igura 2.15 (A) Refleja de retraccidn la branguia en la Aplysia. Al tocar el fon 0 el manto la branquia se retrue lerecha). (Adaptado de Kandel 976.) (B) Habituacisin y nsibilizacidin del reflejo de retracciin Ta branguia. La aplicacion repetida un estimulo eictil hace que la spuesta de retraccitin se habiie (linea scontinua). Una breve descarga plicada en cl momento 0) sensibilica respuesta (linea continua). (Adaptado Kandel y Schwartz, 1982.) (C) ireuito neural que interviene en la sda de Dai, 1989) c uronal se transfiere al euerpo neuronal (soma) y conti ‘través de una prolongacién neuronal, el axén, hasta ha ana motora (NM). La neurona sensorial es la cclula niptica. La neurona motora es la eélula postsindprica, reracién de un agente quimico (neurotransmisor) ncurona sensorial activa a bx neurona motora, La neu rmocora, 2 st vez leva la sefial hasta Los mise os que araninfo BO Descin ¢ B= A Consrol Bo * Geno toast 4° producen la respuesta de retraccidn deh branguia. Aqui, la liberacidn del neurotransmisor activa las fbr: ‘que hacen que la branquia se retraiga La neurona sensorial también activa otras céhulas, inter- nneuronas que contribuyen a la ejecucién de la respuesta de retraccidn. De cualquier forma, dado que nuestra comprct sign de las mecanismos bisicos que subyacen al aprendizajeno depende de sus Funciones, no prestaremos arenci6n a es- tas interneuronas activadas por la neurona sensorial. No podemos, sin embargo, ignorar otro tipo de interneuronas: fas que se activan al aplicar una descarga a la cola, Esta des ‘carga estimula a neuronas que activan una interneurona Ha~ mada interncurona facilitadora (NF). Como se muestra en la figura, la ingerneurona faciliadora hace contacto con el final de la ncurona sensorial presinaptica. En eérminos téc hicos, la incerneurona facilitadora inerva presinpricamente fla neurona sensorial. Debide a esto, la intemeurona fail tadora puede alterar el funcionamiento de la neurona sen- soil La magnitud de la respuesta de rettaccién de ta branquia depende de la cancidad de neurosransmisor que ve libere de firerte seri la respuesta, Del mismo modo, canto la probabilidad de que la hnewrona motora transmita tna respuesta como el ni de neuronas motoras que se acciven depende di la neurona morora, Cuanto mis se libere, ms la cantidad APLICACION A LAS EMOCIONES Y LA CONDUCTA MOTIVADA La exposicién de los cambios producidos por la repeticién de un estimulo elictante se a lim tuo hasta ahora a respuestas relativamente scncillas, Los estimulos también pueden provocar Cmociones complejas, tales como amor, miedo, euforis, terror o satisfaccién. Ya hemos deseri to la habituacién de una respuesta emocional debida a la presemtacin repetida de un sabor (Fi: cian, la agresion, el cortejo y la conducta sexual (MeSweeney y Swindel ndiccidn a las drogas (por ejemplo, Koob, Caine, Parsons, Markou y Weiss, 1997: Solomon: 1977; Solomon y Corbit, 1973), Reacciones emocionales y sus efectos posteriores Fn su revisién de ejemplos de respuestas emocionales 2 varios estimulos, incluyendo drogas, So- 8), pero los conceptos de habiruacién y sensiilizacién tambien se han aplicado a cam. ihias en emociones mis complejas (Hoffman y Solomon, 1974; Solomon y Corbit, 1974) y a varios tipos de conducta motivada, como la alimentacién, la iy Conducta elicitada, habituaciin y sensibilizacion 5% de newrorransmisor quie bere fa neutona sensorial, Al in- ‘crementar la cantidad fiberada, se potencianan la tespucsts de la newtona movora y la respuesta de retraccién de la Deanquia, La investigacién ha mostrado que la estimulacidn repeti- dda de la neutona sensorial no provoca cambios en los po- tenciales de accién generados por la neurona sensorial, sino que reduce la cantidad de transmisor liberada, al fendmeno de la habituacién. ando lugar La sensibilizacin, por cl contrario, involuera a fa iner- neutona Fucilitadora, que produce un cambio cn la neurona sensorial que le permite liberar mas neurotransmisor. Dado aque se libera mis transiiso, Jas neuronas mororas se acti- vvan mis y la respuesta de recraccién de la branquia es més Jntensa. Por tanto, la sensbilizaei6n conduetual ocurse de~ bdo a que la descarga on la cola potencia la liberacidn de rneurotransmisor por parte de la neurona sensorial JW. Grau a’ | stidn de liquido, la explora 1999), asi como a la R.L. Solomon Jamon y Corbie (1974) destacaton dos rasgos lamacives. Primero la reacciones cmocionales in rmulo elicitante, y la op efecto pricoactivo del alcohol. Una persona se vuelve alegre y relajada, y experimenta sen lo constan de dos fases. Una emocidn tiene lugar durance la presentacién del esta se observa cuando el estimulo desaparece, Considérese, por ejemplo, Ciones de caricter generalmente agradable cuando toma una cerveza 0 un vaso de vino, Estas re ficeiones reflejan el efecto sedante inicial det alcohol, Por el contrario, tras tomar varias bebidas ‘o bastante distinto, Una ver que los efectos sedantes del alcohol se han dsipado es pro~ bable que la persona se ruelva istable v que experimente dolor de cabeza y néusea. El efecto se dlanee y placencero del alcohol da paso a las sensaciones malestas dela resaca, Ademas, tanto Ia © ITES-ParaninioConducta elicitada, habieuacién y sensibilizacién Peraninfo reaccién primaria como su postefecto dependen de la dosis de la droga, Cuanto mus bebemos, mais alegres o sedados quedamos y ms intensa es la resaca posterior. Respuestas bifisicas simila res pueden observarse con otras drogas. Las anfetaminas, por cjempla, provocan una sensacién de euforia, de bienestar, de confianza en uno mismo, de alerta y de control. Una vez que el efee- to de la droga se ha acabado, aparece una sensaci6n de cansancio, depresién y somnolencia (Oura caracteristica comtin de las reacciones emocionales es que cambian con la experien- cia, La reaccién primaria se hace mas debil y su postefecto se hace mas fuerte. Un bebedor ha bicual no queda tan debilitado por unas pocas cervezas como alguien que bebe por primera vez Sin embargo, un bebedor habitual sufte sintornas mis agudos tras beber. La habiuacién de la primera reaccién referencia a la disminucidn en la efectivi ia droga se lama tolerancia a La droga, lo que hace lad de una dh consumidores habicuales de alcohol, nicotina, heroina, cafeina y otras drogas no quedan tan afec 1ga con las exposiciones tepetidas. Los tados por la droga coms los primerizos. Es probable que una cantidad de alcohol que podria em. horrachar ligeramente a un bebedor ocasional no tenga efecto alguno en un bebedor habitual CEL papel de los procesos oponentes en ta talerancia alas drogas se retoma en el Capitulo 4.) Debido al desatrollo de la colerancia, los consumidores habituales de drogas a veces no dis- frutan taro de su consumo como los consumidares novatos. La gente que fuma con frecuen cia, por ejemplo, no si npre obtiene mucho placer en ello, Junto con esta disminucién et la teacci6n primaria a la droga va un fort imiento del postefecto opuesto, De acuerdo con esto, los consumidores habieuales de drogas sufien “resacas” mas inensas que los consumidores no- vatos al terminar los efectos de la droga. Por ejemplo, la mayor parce de k ate que deja de fu ‘mar sufte dolores de cabeza, irritabilidad, ansiedad, tensidn y descontento. Un bebedor com- pulsivo que deja de tomar alcohol puede sufrir alucinaciones, pérdida de memoria, agitacién motora, delirium sremens y otras alteraciones fisiolbgicas. Para los consumidores habituales de anfetaminas, la fatiga y la depresién que caracterizan al postefecto oponente pueden ser lo su ficientemente fuertes para provocar el suicidio, Solomon y Corbit (1974) destacaron que se producen pateones de reaccién emoctonal si zilares con otros estimulos emocionales, Considérense, por ejemplo, el amor y el apego. Los recién casadoy suclen sentirse emocionados el uno con el otro y se comportan afectivamente cuando estén juntos, Pero esta reaccién emocional primaria se habittia con el paso de los anos. Gradualmente, la pareja se acostumbra 2 un modo de interaccion comodo que carece del en- tusiasmo de la luna de micl. Ademés, la habituac n de a reaccidn emocional primaria va acom- pafiada de un fortalecimiento del postefecto afectivo, Las parejas que han estado juntas muchos afos sufren mis intensamence la separacién por muerte 6 enlermedad qe los recien casados. Después de vivir juntos varias décadas, la muerte de un compafiero puede causar un intenso dolor en el superviviente. Este fuerte postefecto afectivo es lamativo, ya relacidn Ia pareja bien puede haber dejado de mostrar cualquier a fase de la o de afecto. La teoria del proceso oponente Los ejemplos anteriores ilustran tres caracteristicas comunes de las reacciones emocionales: (1) Las reacciones emocionales son bifisicas 2 una reaccién primaria sigue un postefecto pues 10. (2) La reaccidn primaria se debilita con Ia estimulacidn repetida, (3) El debilitamienco de la reaccién primaria va acompafado por un fortalecimiento del postetecto. La seoria del proceso aponente de la motivacién (Solomon y Corbit, 1973, 1974) se diseis para explicar estos tes ras- {0s caracteristicas de fas emociones. ‘La teoria del proceso oponente asume que los mecanismos neurofisiolgices invalucrados cen la conducta emocional tratan de mantener la estabilidad emocional. Asi pues, la teoria del proceso oponente es una teoria homeostarica. Se basa en la premisa de que una funcién impor- tante de los mecanismos que controlan fe conducta emocional es minimizar las desviaciones con respecto a la neuttalidad o estabilidad emocional. (El concepto de homeostasis ha sido muyConducta elicsada, habituactin y sensibilizacién 33 importance en el anilisis de ka conducta. En los capitulos posteriores se analizan otros tipos de rworias homeostiticas.) :Cimo pueden los mecanismos fisiolégicos mantener la estabilidad 0 neucralidad emo- ional? Mantener cualquier sistema estable o neutral requiere que las perturbaciones que muc~ cen al sistema en tuna direceidn se encuentren con una fuerza puesta que compense la pertur hacidn. Considérese, por ejemplo, una persona que trata de mantener nivelado un balancin. Si algo empuis un extremo del balancin hacia abajo, el otro extremo subira. Para mantener el ba- lancin nivelado, una fuerza que presione un extremo hacia abajo debe encontearse con una fuer 7a opuesta y equivalence en el otto lado. Fl concepta de fuerzas opuestas 0 procesos destinados a mantener la estabilidad es central para li teoria del proceso oponente. La teoria asume que un estimulo emocional activador des via de la neutralidad el estado emocional de una persona, Se asume que este desplazamiento con respecto a fa n dad emacional pone en marcha un proceso opanente que compensa el cambio. Los patrones de conducta emocional observads tanto inicialmente como despues Uc la experiencia repetida con un estimula son el resultado neto de los procesos oponentes y de Jos cambios en Tos mismos como resultade de la experiencia La teoria del proceso oponente asume que la presentacién de un estimulo emocional acti- valor clicita inicialmente lo que se denomina el proceso primario, o proceso 4, «je es el res- ponsable de la naturaleza del estado emocional (por ejemplo, felicidad) que tiene lugar en pre sencia def estimulo, El proceso primario o « elicita a su vez un proceso oponente, 0 proceso 46, que genera fa reaccién emocional puesta (por ejemplo, tristeza). Se asuume que los cambios emocionales observados cuando se presenta un estimulo y despues se retira reflejan el resulta cdo neto de los procesos primario y oponente. La fuerza del proceso oponente se resta de fa fuer 2a del proceso primario para dar lugar a las emociones que realmente ocurren. Por tanto, los procesos primario y oponente son mecanismos internos cuyos efectos son los cambios emocio- nales observads. (La idea es similara la propuesta, ilustrada en la Figura 2.12, de que los pro- ccesos de habituacién y sensibilizacién son mecanismos internos cuyos efectos nevos son los que deverminan la magnitud observada del reflejo de sobresalto.) Un presupuesto adicional bisico para la oria del proceso oponente es que el proceso opo samente ineficiente. Al principio permanece a la zaga de la alteracion emocional primaria y, por tanto, no ¢s lo suficientemente fuerte para compensar por completo la emocién primaria, Sin embargo, el proceso oponente se hace mis ripido y porente con la prietica o con la experiencia repetida con el estimulo que activa la emocidn, En cierto sentido, el proceso opo- suficientemente fuerte como para bloquear la mayor parte de la reaccisn emocional primari momento en el cual produce también un postefecto muy fuerte al terminar el estimulo emo: ional activador ‘Mecanismos oponentes durante la exposicién inicial al estimulo, La Figura 2.16 muestra csimo los procesos primario y oponente determinan las respuesta iniciales de un organismo ante un es timulo emacional activador. Los procesos primario y oponente subyacentes se representan en la par te inferior de la figura. Los efectos netos de estos procesos (las reacciones emocionales abservadas) se representan en el panel supetior, Cuando cl estimulo se presenta por primera vez, el proceso @ tiene lugar sin la oposicién del proceso &. Esto permite que la reaccién emocional primaria alcan- ce su nivel mas alto. Despucs se activa el proceso 6 y comienza a ponerse al proceso. Sin em- bargo, en la primera presentacién del estimulo el proceso # no es lo suficientemente fuerte pata compensar por completo la respuesta emocional primaria, que persste mientras ests presente el es- timulo clicitante. Cuando el estimulla se retia, el proceso 2 se detiene ripidamente, pero el proce so bpermanece por algdin tiempo. En este momento, no hay nada que se oponga al proceso by kx respuesta cmocional caracteristica del proceso oponente se hace evidente por primera ver. Estas emociones son por lo general opuestas a las que se observan durante la presentacién del estimulo. © ITES-Paraninfo54 Conducta elicitada, S-Paraninfo habituacion y sensibitizacién Respuesta afectiva 0. observable Procesos, ‘oponentes| subyacentes reunite ee at ae Tiempo ce Figura 2.16 Mecanismo del proceso oponente durante la presentacién inicial de un esti ‘mulo activador, La teaccién emocional observada se representa en el panel supetior Los pro- esos oponentes subyacentes se representan en el pane nfetior, Notese que el proceso b em- Pieza un poco después de la aparicién del proceso a, Ademés, el proceso b termine muche mas tarde que el proceso a, Esta tiltima caracteritc permite que las emociones oponentes Pprevalezcan tra el final del estimulo. (Tomado de “An Opponent-Process Theory of Mesiva- tion: L. The Temporal Dynamics of Alet’, de R.L. Solomon y J. D. Corbit, 1974, Pehle gical Review, 81, pp. 119-145, Copyright © 1974 by the American Psychological Avsociation Reproducida con permiso.) Mecanismos oponentes tras la exposicién prolongada al estimulo. La Figura 2.1” mucstee como funcionan los procesos primatios y oponentes tras la exposicion proto Como ya se a dicho, un estimulo familar no clicitareacciones emocionales fuerte, pevo Postefecto afectivo tiende a ser mas fucrte cuando termina un estimulo familiar La tecria del estimulo, proceso oponente explica este resultado asumiendo que el proceso bse fortalece con la exposi- ion prolongada al estimulo. El fortalecimiento del proceso 0 se reflea en varias de sus carers {tics se activa antes tras la aparicién del estimulo, su intensidad maxima se hace moor » oe da més tiempo en decaer ta desaparicidn del estimulo, Por el contrario, se asume que el Proceso a permanece inalterado, Por tanto, tras la presentacién repetida de un estimulo, fh ree Busse emacional primaria queda compensida de forma ms efectiva por el procesa eponenee Este fortalecimienro del proceso oponcmte reduce Ia intensidad de las respucsta ewnseionalag Primarias observadas durante la presentacién del estimulo emociona I activador. Tambien da la Ba a un postefecto emocional intenso cuando el estimmulo se retiea {ve Motivacién y postefecto oponente. Silos efectos placentetos iniciales de una toga psicoac tiva desaparccen en los consumidotes habituales, por qué contintian tomande droge Por guene hacen adictos? La toria del proceso pponentesugiere que lt adicidn als dog co rin ipalmene un intenco de reducir la aversin producida por el postefecto afectiva de las drogasConducta elicitada, habituacién y sensibilizaciin 55 My | espuests vier n | oreneates | mer Figura 2.17 Mecanismo del proceso oponente que da lugar a los cambios afectivos en un es- timulo habisuado, Las teacciones emocionales obse tables se representan en el panel superior. Los procesos oponentes subyacentes se represent » el panel inferior. Néxese que el proceso b comienza poco después de la aparicién del proceso a y que es mucho mas fuerte que en la Fi ura 2.16. Ademés, el proceso b termina mucho més tarde que el proceso a. Debido a estos «cambios en el proceso b, la respuesta emocional primaria es practicamente inapreciable durante ha presentacidn del estimulo, pero el postefecta afectivo es muy intenso, (Tomado de “An Op- ponent-Process Theory of Motivation: I. The Temporal Dynamics of Affect”, de R. L. Solomon VID. Corbit, 1974, Prycholagical Review, 81, pp. 119-145. Copyright © 1974 by the Amer: «can Psychological Association, Reproducida con permiso,) —las malas resacas, el “bajén’ de las anfetaminas, y la ivitabilidad debida a no furnar en el mo: mento habitual—. Hay dos formas de reducir los postelectos oponentes aversivos de ws drogas. Una de elas es esperar el iempo necesatio para que se disipen —lo que se conace como “pasar ‘lmons"—, Para los consumidores habituales de droga, el “mono” pucde durar mucho tiempo reducirse mucho mis t y puede ser muy duro. El postefecto oponente pucd amente tomando a dela abstinencia De acuerdo con la teorta, los adietos quedan atrapados, no por el placer directo que obtienen de ‘de nuevo la droga, Esto reactivaré el proceso primario y acabari eon Ia agor la droga, sino por la necesidad de tomar la droga para teducis los efectos de la retirada Valoracién general de la teoria del proceso oponente. teoria del proceso oponente re sults muy atractiva cuando se present6, ya que abarcaba un amplio rango de situaciones y pro: porcionaba una interesante explicacién de la tolerancia a las deogas, asi como de la dependen- cia y la adiceién a Jas mismas, La teoria se ha extendido a la investigacidin sobre el apego social cn loy monos (Mineka, Suomi y DeLizio, 1981; Suomi, Mineka y Ha de pato (Hoffman y Solomon, 1974; Starr, 1978). Tambien h gacidn sobre a lactancia de los humanos (Myers y Si low, 1983) y en las erias ecibido apoyo de la investi- gel, 1985), Las aplicaciones de la teoria a ‘otros aspectos de la experiencia humana, rales como el amor y el apego, haan sido intrigantes © ITES-Paraninio6 Conducta elivitada, babituacién y sensibilizacién '$-Paraninfo peto no han dado lugar a mucha investigacién sistemética (Tzeng y Gomez, 1992). Donde mis se ha tratado de aplicar la weoria es en el imbieo de a adiccién a las drogas (por ejemplo, Kook y cols., 1997). Haciendo balance, sin embargo, es justo decir que las promesas de la toria del proceso oponente de la motivacién no se han hecho realidad. No se trata de que la teoria hay resultado errénea, sino simplemente de que muchas de sus predicciones en varias sieuacio- res no se han puesto a prueba de forma empitica Aunque la teorfa no ha estimulado toda la investigacién que prometfa, ha supuesto una importante coneribucién al aplicar el concepto de regulacién homeostitica al anilisis de las emo- ciones y la morivacién, Como se describe en el Capitulo 4, el concepto de pracesos oponentes sigue teniendo un papel importante en la tcoria del aprendizaje. Variaciones en la conducta dirigida a metas Responder para escapar de la molestia producida por la retirada de un estimulo es slo uno de tos tipos de conducta morivada o ditigida a metas. En los Capitals 5, 6 y 7 se da més infor macisn sobre la conducta ditigide « ametas, prestando especial atencion a ias si «que los individuos dan una respuesta para producie ua estimulo deseable o gratificance. Un ab jevo meta gratificante recibe el nombre técnico de reforzador. Las situsciones en las que los or ganismos responden repetidamente para obtener un reforzader muestran muchas de las pro: piedades comunes de la habituacidn y la sensibilizacin (McSweeney y Swindell, 1999) Considérese, por ejemplo, el acto de encender un lector de discos compactos para escuchar una cancisn particular. Es menos probable que encendamos el lector si el resultado es siempre la misma cancién (habicuacién), pero esta pérdida de interés es especifica de esa cancién repetida (cspecificidad del estimulo). Ademis, recuperaremos nuestro interés en la cancién original sino ta esctchamos durante unos dias (recuperacion espontinea). Nucstto interés por la cancisn eo nnocida también puede restablecerse por la exposicién a estimulos novedosos, tales came la ex- citacién de encontraros con un amigo (sensibilizacién), La habituaci6n y la sensibilizacion som frecuentes con reforzadores sensoriales como puc den ser la piezas musicales. Tambien tienen lugar fenémenos similares a la habituacion y la sen. sibilizacibn con objetos meta consumibles, como la comida y el agua. Por ejemplo, ka exposi «in repetida a la comida provocard un descenso en la conducta dirigida a la alimentacidn, La disminucién en la conducta dirigida a alimentos normalmente puede atribuitse ala reduccién del hambre o saciedad (Bizo, Bogdanov y Killeen, 1998), pero tambign pueden estar involt- crados los mecanismos generales de la habituacion (MeSweeney y Roll, 1998), COMENTARIOS FINALES La calidad de vida y la supervivencia misma dependen de una intrincada coordinacién de la conducta con las complejicades del entorno. La conducta elicitada representa una de las prin cipales formas en las que el comportamiento de todos los animales —desde los organismos ust celulares hasta los seres humanos— se ajusta a los eventos del ambiente. La conducta elicitada toi muchas formas, que van desde los reflejos simples mediados por solo tres neuronas a las teacciones emocionales complejas. Aung) gar como reacci6n a un estimulo, n0 es ri cla conductaelicitada tiene ke- ini invariable. De hecho, uno de sus rasgos mas ll ativos es que la conducta clicitada cambis con la experiencia, Si un estimulo elicirante no ac- tiva al organism, (habituacion). Si el estimulo clicitamte es particularmente intense o significativ para el indivi“ duo, la presentacidn repetida dard lugar a respuestas cada vez mnie fuertes (sensbilizacién). Los eventos del entorno activan los procesos de habituacién y sensibilizacién en diferente grado, El nivel resultante de respuesta refcja el resultado neto de los procesos de habituacién y esentacin repetida dl estimulo provocara respuestas cada ver mis dcbilesConducta elicitada, habituacidn y sensibilizaetin sensibilizacién, Por lo tanto, si desconovemos las experiencas pasadas de un organismo, es im- posible predecir con que intensidad reaccionars ante la presentacvin de un estimulo particular LL presentacién repetida de un estimulo elicitante produce cambios tanto en las respues tas simples como en reacciones emocionales mas complejas. Los organismos cienden a mini mmizar los cambios en el estado emocional provocados por estimulos externos, De acuerdo con la tearia del proceso oponente de la mativacién, el organismo compensa las respuestas emo: cionales estimuladas por un evento del entorno con un proceso oponente, Se asume que este proceso compensacorio, u oponente, se hace mas fuerte cada vez que se activa, Io que Hleva a tuna reduc de la respuesta emocional primaria. EL fortalecimiento del estado emocional apo. nente como postefecto se hace evidente cuando el estimulo se retira La habieuacién, la sensibilizacién y los cambios en la fuerza de los procesos oponentes son Jos mecanismos ms scrcillos mediante los que los organismos ajustan sus reacciones alos even- tos del entorno en funcién de la experiencia PREGUNTAS DE PRUEBA 1. Compare y contraste la conducta apetitiva y consumatoria y describa edimo se relacionan, con la biisqueda general, con la buisqueda focalizada y con la manipulacién del alimento. 2. Eyplique la distineién entre habituacién, adaptacién sensorial y fatiga Explique la diferencia entre los efectos de habituacién y sensibilizacién y los procesos de habituacién y sensibilizacion, 4. Deseriba los dos procesos de la teoria del proceso dual de la habituacién y la sensibiliza in y las diferencias entre estos procesos. Desetiba la teo del proceso oponente de la morivacién y como explica la habitwacion y la sensibilizacién 6. Explique por quié la habituacién y la sensibilizacion son relevantes en relacidn a la conducta dirigida a metas, TERMINOS CLAVE adaptacién sensorial Reduccidin temporal en la sensibilidad de los 6rganos sensoriales provocada por Ta estimulacisin repetida 0 exces arco reflejo. Estructura neural que consiste en una neurons aferente (sensorial), una interneurona y una neutrona eferente {morora) y que permite que un estimulo pueda elicitar una respuesta relleja conducta apetitiva Conducta qu tiene al principio de una secuencia natural de conducta y que itve para poner al organismo en contacto con un estimulo desencadenante. (Véanse tambien mado de bisqueda general y mado de bisque focalizade.) conducta consumaroria Conducta que leva 3 consumar o completar una secuencia natural de con Jcta, Las resptestas constimatotias son, por lo general. patrones de accisn modal especificos de ka especie, (Véase tambign modo de manipudacn del alimenso.) deshabituacis inal Recuperaciin de una respuesta habituada como resultado de la presentaci6n de un es- efecto de habituacién. Disminucidn progresiva en el vigor dela conducta elicit ar con Ja presentacion repetida del estimule elicitante yue puede tener lw efecto de sensibilizacién Incremento en cl vigor de la conducts slicitaca que puede resultar de ba pre- sentacidin repetids del estimulo elicitante o de la exposicién a un estimulo externo intense. © ITES-Paraninfo58 Conducta elcivada, babituacién y sensbilizacién ‘S-Pareninto estimulo desencadenante Lo misma que eine veal imulo seal Rasgo expetficn de wn objeto o animal que elicit una pauta de acisn modal en orem onganismos. Tambien mado etinide dencadenans ‘rion supranormal Esvimul seal atficakmente agrandado o exaerado que clicita tuna respuesta ate vigorosa fatiga Distminucidn cemporal de a conducts causach por el uso tepetido a exeesivo del miscues in volucrados en la conduct. interneurons Nesrona de ly médula espinal situa entre la neuroma afenente fo sensi ya neuroma ference (0 motora} en el arco rela mode de bésqueds focalizada Segundo componente de a secuencia de conducta de aimemtacidn Seah babaueda genera en el que el organism pone en matcha una conducts cearee a kal fore de conducts apettsa mis dtectamenterlaciomada con el slitiente spe bnisqueda general mod de bisqueda general Primer componente dela secuencia de eonducta de alimenmion ole ‘auc el organismo pone en marcha una conducts motors sin divecciens ja La busqueds general es luna forma de conducta apetitiva movin de manipulucion del alimento China componente del secucncia de condueta de alimeens- ton an el us el orginisayo manipula y consume el alimenc. Es similar aloe ha cetdlogos Haman conducta consumatotia. neuroma aferente Neuruna que transite menses de los Grganos de lon sents al steinanervioxes central. También recibe el nombre de neuron sensoried newrona eferente Neurons que transmit lis impulios sls musculs.‘Tanbicn famad neanone eurona motora Lo mismo que neurone einen eurona sensorial Lis mismo que neurena afrente PAM Abreviatuta de punta de acc mad Panta dc scctém modal Pern de respuesta exhibido de forma simile por la mayora de los miembros tuna misma especie, Las pats de accion modal se uilzan come yeudader eae conducta en {as Investigaciones eolgicas del comportaniento, Abreviatute PAM Proceso a La mismo que procs primar cn la teoria del proceso oponente de la motivacin Proceso b Lo mismo que proceso aponentc en la tora del proceso oponente dela mothccinn Proceso de habituacién: Mecaninino neural actvato por ba repeticiin de tun estimulo que reduce ha ‘muaznitad de lis respuestas elicitadas por exe estimate, proceso de sensi por un estimate, zacion Mecanismo newtal que ince na la magnitud de las respuestaselicitadas Pere eormamente, Mecaniyne crmpensatoro qu reel en tespuesaal proceso primar lias cho por eventos bokigicamente signifativos El procsa oponcta prosoe cre bied fisiolégicos y ondacusls puesto os que prosos cl proceso primar. Tambich lemado pcr by Proceso primatio Primer proceso dlctado por un evento biolgican do proces a te significative, También llama ae nreiene reptanes Recupetocin de una respuesta habiuada ode una respuesta extngida ras tun petiode de descanso, (La extincién se eseadia en los Capttlos 399.) reforeador Estimulo cua administracin inmeditamente posterior » na respuesta increment la peo babildad futura de dicha respuesta sistema de estado Estucturs neurales que dterminan el nivel general de rsponsividad otendencia a responder del organism. aecteaak tia Deal més cata que conct los Spans semis estimulados por un eximula cfictante con os musculosinvolucrados en l produccion de h espace occa tolerancia a las droga. Reduccidn en la eft droga nd de una droga como resultado del uso repetido de la