Especiacin

Parte de la serie de

Evolucin biolgica

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En biologa se denomina especiacin al proceso mediante el cual una poblacin de una

determinada especie da lugar a otra u otras especies. El proceso de especiacin, a lo largo de
3.800 millones de aos, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de
especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el momento en
que se formaron los primeros mares.
A pesar de que el aislamiento geogrfico juega un papel importante en la mayora de los
casos de especiacin no es el nico factor.
El trmino se aplica a un proceso de divisin de clados (cladognesis) ms que el de
evolucin de una especie a otra (anagnesis).12 La especiacin tambin puede ocurrir
artificialmente en la cra de animales, plantas e incluso en experimentos de laboratorio. 3
Charles Darwin fue el primero en escribir sobre el papel de la seleccin natural en la
especiacin.4 Existen investigaciones sobre los efectos que tiene la seleccin sexual sobre la
especiacin pero todava no se han podido confirmar definitivamente si esta es una de las
causas de la especiacin o no.5
 ndice
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1Principales mecanismos de especiacin

o 1.1Cladognesis

o 1.2Hibridacin

2Tipos de especiacin

o 2.1Especiacin geogrfica o aloptrica

o 2.2Especiacin periptrica

o 2.3Especiacin simptrica o simptrida

o 2.4Especiacin instantnea o cuntica

o 2.5Especiacin paraptrica

3Vase tambin

4Referencias

5Enlaces externos

Principales mecanismos de especiacin[editar]

Cladognesis[editar]
Artculo principal: Cladognesis

La cladognesis o bifurcacin es el mecanismo de especiacin ms importante. Se produce

por aislamiento reproductivo de diferentes poblaciones de una especie debido a las barreras a
la hibridacin que pueden ser precigticas o postcigticas.6

Las barreras precigticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o
durante la fecundacin, a la que limitan, actan antes del intercambio gamtico. Puede ser
por aislamiento ecolgico, etolgico o mecnico.

Las barreras postcigticas son todas las que ataen a la viabilidad de los individuos
producidos, a travs de abortos espontneos, esterilidad del hbrido, muerte prematura,
hbridos dbiles y enfermizos, etc.
Hibridacin[editar]
Artculo principal: Hbrido (biologa)

Hibridacin es el cruce reproductivo entre dos especies distintas que pueden

producir individuos viables, que pueden ser o no frtiles. Aunque la hibridacin en animales
puede ser un proceso natural, lo ms frecuente es que est asociado a alteraciones
provocadas por la introduccin de nuevas especies por el hombre desde que descubri
la ganadera. Es sumamente difcil que esto d lugar a nuevas especies en los animales.
Entre las plantas la hibridacin es un fenmeno extremadamente comn. La introgresin es la
penetracin de genes de una especie en otra por medio de la hibridacin. Los hbridos tienden
a derivar, en las sucesivas generaciones, hacia los caracteres de uno de los parentales, pero
en el proceso puede quedar fijada la transferencia de algunos genes desde la otra especie. No
obstante, al igual que en los animales la formacin de nuevas especies por hibridacin es
sumamente rara en las plantas.

Tipos de especiacin[editar]

Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacin. Especiacin
aloptrica: una barrera fsica divide a la poblacin. Especiacin periptrica: una pequea poblacin
fundadora conquista un nicho aislado. Especiacin paraptrica: se conquista un nuevo nicho adyacente
a la poblacin original. Especiacin simptrica: la especiacin ocurre sin que existan separaciones
fsicas.

Especiacin geogrfica o aloptrica[editar]

Artculo principal: Especiacin aloptrica

La especiacin geogrfica o aloptrica es el modelo que cuenta con un mayor nmero de

ejemplos ampliamente documentados. Bsicamente es la especiacin gradual que se produce
cuando una especie ocupa una gran rea geogrfica que no permite que los individuos que
estn muy alejados puedan cruzarse entre s, debido a barreras geogrficas
como mares, montaas o desiertos. Se trata, entonces, de la separacin geogrfica de un
acervo gentico continuo, de tal forma que se establecen dos o ms poblaciones geogrficas
aisladas. La separacin entre las poblaciones puede ser debida a migracin, a extincin de las
poblaciones situadas en posiciones geogrficas intermedias, o mediada por sucesos
geolgicos. La barrera puede ser geogrfica o ecolgica, como por ejemplo cumbres que
separan valles en las cordilleras o zonas desrticas que separan zonas hmedas. La
separacin espacial de dos poblaciones de una especie durante un largo periodo de tiempo da
lugar a la aparicin de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones debido a que
el medio ambiente es distinto en las diferentes zonas geogrficas; se detiene el flujo
gentico entre poblaciones. Este tipo de especiacin puede a su vez ser dividido en dos
clases:
En el modelo I (especiacin geogrfica o vicariante) la especiacin se produce por la
separacin de una especie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes que
permanecen aisladas al menos hasta la aparicin de independencia evolutiva. La especiacin
es producto de procesos microevolutivos que producen divergencia gracias a la adaptacin
local y la diferenciacin geogrfica. La diferenciacin puede ser debida tanto a factores
estocsticos (deriva gentica) como a procesos selectivos (adaptacin). Sin embargo, puesto
que se supone que el tamao de poblacin no es pequeo, los factores estocsticos no sern
los ms importantes en este modelo de especiacin. 7
Quizs el ejemplo mejor documentado de este tipo de especiacin es el producido por la
formacin del Istmo de Panam hace aproximadamente tres millones de aos. La aparicin de
esta barrera geogrfica separ las poblaciones de organismos acuticos en lo que
actualmente son aguas de los ocanos Pacfico y Atlntico. Dentro del gnero de
langostas Alpheus se han hallado siete parejas de especies muy estrechamente relacionadas,
con un representante a cada lado del Istmo de Panam. Estas son consideradas especies
gemelas que difieren ligeramente en morfologa y que estn aisladas genticamente tanto por
caractersticas etolgicas como por barreras postcigticas. Las evidencias moleculares (tanto
isoenzimas como DNA) indican que la divergencia se ha producido tras la aparicin del Istmo
de Panam.8 En general, los animales grandes y de gran movilidad (e.g., vertebrados
carnvoros, ciertas aves, peces) son candidatos para especiar por este tipo de especiacin
geogrfica. No obstante, se ha citado este mecanismo de especiacin en hongos, 9 moluscos
braquipodos fsiles.10
El modelo II recoge el tipo de especiacin aloptrica aplicable a especies asexuales, donde no
hay evidencias de flujo gentico entre poblaciones y donde la identidad como especie est
determinada por motivos histricos (e.g., estasis evolutiva). En estos casos, la deriva gentica
puede ser el factor evolutivo ms importante y la especiacin puede ser rpida. Pero si las
poblaciones originales estn sometidas a variacin geogrfica, la seleccin debida a presiones
adaptativas locales tambin puede ser un factor importante en la especiacin. 11
Especiacin periptrica[editar]
Artculo principal: Especiacin periptrica

En la especiacin mediante poblaciones perifricas o especiacin periptrica, la nueva

especie surge en hbitats marginales, habitualmente en los lmites de distribucin de una
poblacin central de mayor tamao. El flujo interdmico entre estas poblaciones puede
reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual estas poblaciones perifricas pueden
convertirse en especies diferentes. Estaramos ante casos de aislamiento geogrfico, y
posterior especiacin, producidos por fenmenos de dispersin y colonizacin. Igual que en el
caso anterior, la adaptacin a esos ambientes puede ser el desencadenante de la divergencia,
pero al tratarse de poblaciones pequeas, los factores estocsticos pueden tener mayor
importancia. Como ejemplos de este tipo de especiacin podemos considerar la radiacin
evolutiva de las especies de Drosophila en Hawai. El amplio nmero de especies de
drosophilidos en este archipilago (ms de 500 especies), parece haber surgido mediante
especiacin por migracin y diversificacin. Muchas de estas especies son endmicas de una
isla, lo que sugiere que son productos de la fundacin de una colonia por muy pocos
individuos, provenientes de una isla prxima, y de la posterior divergencia evolutiva. Varias de
las predicciones de este modelo (las especies emparentadas deben estar en islas prximas, y
las especies ms modernas en islas formadas ms recientemente) han sido confirmadas
mediante tcnicas moleculares.12 Los organismos que presentan una menor capacidad de
dispersin y que se estructuran en pequeas poblaciones son, en general, los mejores
candidatos para este tipo de especiacin.
Especiacin simptrica o simptrida[editar]
Artculo principal: Especiacin simptrica
La especiacin simptrica implica la divergencia de algunos demos (poblaciones locales)
hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geogrfico.
Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecolgicos diferentes,
dentro del rango de distribucin de la especie ancestral, desarrollando mecanismos de
aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatra puede estar impulsada por la
especializacin ecolgica de algunos demes, aunque tambin existe la posibilidad de que la
especiacin se produzca por hibridacin entre especies muy prximas. Otro tipo de
especiacin simptrica implica la formacin de una especie asexual a partir de una especie
precursora sexual. El escenario terico ms habitual asume seleccin disruptiva implicando al
menos dos loci: uno (A) para la adaptacin a un recurso y un segundo (C) que rige el
comportamiento de un organismo, como por ejemplo un insecto que se alimenta de una
planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo A1A1, el cual le confiere
adaptacin a consumir eficazmente cierta planta uno. Una mutacin A2 confiere la capacidad
de consumir eficazmente la planta dos, al menos cuando aparece en homocigosis, pero al
mismo tiempo reduce la adaptacin a la planta 1. De igual forma, los homocigotos A1
presentan una menor adaptacin frente a la planta 2. Los heterocigotos A1A2 presentan una
menor eficacia biolgica en cualquier planta. La seleccin favorecer el incremento de A2,
aunque debido al apareamiento aleatorio se producirn heterocigotos de menor eficacia
biolgica. Si el locus C con dos alelos (C1 y C2) controla el apareamiento, y estos alelos
producen apareamiento clasificado positivo (esto es, los apareamientos se producen entre
individuos de igual genotipo para este locus), se dan las condiciones para que puedan
aparecer combinaciones A1A1 C1C1 y A2A2 C2C2 que preferirn individuos similares para
aparearse y tendrn mayor eficacia biolgica en sus respectivos recursos preferidos (plantas 1
y 2). El modelo plantea que si las diferencias en eficacia biolgica fuesen amplias y estos
genes estuvieran en desequilibrio de ligamiento (ligados), se podra producir el aislamiento
etolgico necesario para que se produzca la especiacin. Por el contrario, la recombinacin
rompe estas combinaciones y es la fuerza que impide que se desarrolle el aislamiento
reproductivo.13
Una variante de este modelo implica que el locus C controle la preferencia de hospedador y
que el apareamiento se produzca en la planta preferida. En esta situacin los individuos C1
preferirn la planta 1, y los C2 la planta 2. Los mutantes C2 seran seleccionados puesto que
hacen uso del recurso menos utilizado (reduciendo as la competencia intraespecfica). Si C2
se asocia con A2 se dan las condiciones para un verdadero aislamiento ecolgico, ya que los
apareamientos entre homocigotos diferentes sern poco frecuentes y el nmero de progenie
heterocigota se reducir. Este modelo es ms robusto en el sentido de que no es necesario un
gran desequilibrio de ligamiento entre ambos loci para que se produzcan dos variedades
aisladas ecolgicamente.14 La mosca de la fruta Rhagoletis pomonella representa un claro
ejemplo del anterior modelo terico. Estas moscas se aparean sobre la superficie de las frutas
de algunas especies vegetales (el hospedador) y, tras la ovoposicin, las larvas se desarrollan
dentro de la fruta. Varias especies dentro del gnero Rhagoletis han cambiado de especie
hospedadora recientemente. Rhagoletis pomonella pas de utilizar su hospedador habitual, un
espino del gnero Crataegus, a utilizar una especie introducida, el manzano, en 1864 en el
valle del ro Hudson (Estados Unidos). En Wisconsin, han aparecido razas de la misma
especie que han pasado de utilizar el manzano a preferir el cerezo. En otras especies del
mismo gnero, se han producido cambios de hospedador similares.15
La especiacin simptrica parece haber sido frecuente entre las especies parsitas tanto de
animales como de plantas y entre los insectos fitfagos, donde la especializacin puede haber
sido el factor desencadenante de la especiacin. Tambin diversas especies de peces y
organismos acuticos que habitan lagos parecen ser candidatos tpicos a fenmenos de
especiacin simptrica. La gran diversidad en especies de peces cclidos que habitan lagos
africanos situados en antiguos crteres parece haber surgido por especiacin simptrica,
quiz propiciada por apareamiento clasificado, segn parecen indicar las filogenias de DNA.
Estas filogenias indican que las especies que habitan un mismo lago son monofilticas,
implicando sucesos de especiacin simptrica en un mismo entorno, donde no existen
grandes diferencias en microhbitats que pudieran provocar situaciones de micro-alopatra. 1617
Si dos especies recientemente originadas, y con un aislamiento gentico an no completado
totalmente, entran en contacto (contacto secundario) pueden hibridar. Estos hbridos pueden
ser de baja eficacia biolgica o, por el contrario, mostrar rasgos caractersticos que sean
ventajosos frente a las especies parentales. As se pueden crear zonas hbridas, donde segn
ciertos criterios de especie, se identifican a estos hbridos como nuevas especies. Incluso
algunos de los hbridos pueden desarrollar independencia evolutiva y ser considerados como
especies bajo todos los criterios. En general, la especiacin por hibridacin es un tipo de
especiacin ampliamente encontrada entre los vegetales. 18
Los hbridos entre dos especies necesitan tener coadaptados los dos genomas de los que
proceden, lo que implica que este tipo de especiacin se reserve a especies emparentadas.
Quizs las diferencias en sistema de reproduccin sea el problema principal que deben
afrontar los hbridos en el camino hacia la estabilizacin de sus genomas, y por lo tanto hacia
la especiacin por hibridacin. La reproduccin vegetativa, la agamospermia (produccin de
semillas sin necesidad de fecundacin), la anfiploida y la poliploida han sido las vas ms
utilizadas por diversas especies vegetales originadas por hibridacin para estabilizar sus
genomas y obtener independencia evolutiva de sus especies ancestrales. La reproduccin
vegetativa y la agamospermia han permitido a ciertas plantas hbridas reproducirse sin hacer
uso de la meiosis, que en los hbridos suele ser anormal al no aparear correctamente los
cromosomas de las especies progenitoras. Ambos procesos permiten que se formen especies
hbridas, que habitualmente presentan mbitos de distribucin muy limitados (microespecies).
El tipo de especiacin hbrida ms frecuente entre plantas parece haber sido la anfiploida o
alopoliploida. Al menos la mitad de todos los poliploides naturales son de origen alopoliploide.
Este proceso implica la duplicacin de todos los cromosomas de un hbrido para dar lugar a
un individuo con un mayor grado de ploida. Si una especie de genoma AA y 2n=10 hibrida con
otra especie de genoma BB y 2n=12, el hbrido poseer una composicin gentica AB y 11
cromosomas. Tras el proceso de endorreduplicacin de los cromosomas pasar a tener 22
cromosomas y ser AABB, con lo cual cada cromosoma tendr su homlogo, se evitan
problemas meiticos derivados de un mal apareamiento cromosmico -que habitualmente
conducen a la esterilidad- y se restablece la reproduccin sexual. Como ejemplo, se puede
citar a la variedad Golden yellow del azafrn de flor Crocus flavus. Esta variedad es
realmente una especie (2n=14) originada por anfiploida al hibridar C. flavus (2n=8) y C.
angustifolius (2n=6).
El surgimiento de plantas asexuales o autgamas a partir de poblaciones sexuales y
algamas conduce inmediatamente a la independencia evolutiva y puede considerarse un tipo
de especiacin simptrica instantnea. La reproduccin asexual puede producirse de diversas
formas, bsicamente mediante la generacin de nuevos organismos a partir de clulas
somticas (reproduccin vegetativa), mediante el desarrollo de semillas a partir de vulos no
fecundados (apomixis) o mediante el desarrollo a partir del vulo, con la necesidad del gameto
masculino, pero sin que ste aporte material gentico (pseudogamia). La mayora de las
especies que utilizan estos sistemas, al menos en plantas, proceden de eventos de
hibridacin. Una vez que se ha establecido una especie de este tipo, los individuos pueden
divergir va mutaciones somticas, formando grupos de microespecies. Las especies
asexuales aparecen tanto en animales como en plantas, comprendiendo, algunos lagartos,
salamandras, peces, planarias e insectos, pero sobre todo angiospermas y algunos helechos.
La autogamia produce exactamente el mismo efecto de aislamiento con respecto a la
poblacin original por lo que se le considera otro factor en la especiacin saltacional. Este tipo
de reproduccin permite que produzcan descendientes aunque no existan otros individuos de
la misma especie en el mismo sitio (por ejemplo, en el caso de especies colonizadoras), o que
los polinizadores sean escasos (en el caso de las especies zofilas). 19202122 Un ejemplo de este
tipo de especiacin es la del teporingo (Romerolagus diazi).
Especiacin instantnea o cuntica[editar]
La especiacin cuntica, tambin llamada saltacional, es el proceso por el cual una poblacin
pequea de una especie diverge rpidamente en ms de una especie que se halla
reproductivamente aislada de la poblacin original.2324

Especiacin por poliploida.

Especiacin paraptrica[editar]
Segn este modelo, la especiacin se produce sin una separacin geogrfica completa de las
poblaciones. De hecho, la especie hija puede compartir parte del rango de distribucin con la
especie madre e hibridar en las zonas de contacto. Los dems suelen divergir debido tanto a
factores estocsticos como a seleccin local. La migracin inter-dmica y la hibridacin
pueden contrarrestar la divergencia, pero en determinadas circunstancias, la seleccin
diversificadora (a favor de variaciones locales) puede ser el factor ms importante, implicando
la formacin de clinas en la frecuencia de algunos loci. El apareamiento clasificado y una
reduccin en eficacia biolgica de los hbridos conducira al desarrollo final de la especiacin.
En general, este tipo de especiacin es difcilmente distinguible de la especiacin aloptrica
seguida de un contacto secundario posterior, lo cual ha conducido a amplios debates acerca
de la importancia (e incluso realidad) de este tipo de especiacin. La planta Anthoxanthum
odoratum podra representar un candidato a este tipo de especiacin. Varias poblaciones de
esta especie han desarrollado tolerancia a metales pesados en zonas contaminadas con estas
sustancias. Los metales pesados representan un factor selectivo muy importante en estas
reas, y las plantas no tolerantes no prosperan adecuadamente. Las poblaciones tolerantes
han empezado a divergir frente a la especie parental no solo en su capacidad de soportar
altas concentraciones de estos metales, sino tambin en caractersticas fenolgicas y en
capacidad de autofecundacin. Estas diferencias con las poblaciones limtrofes no tolerantes
implican la aparicin de mecanismos de aislamiento reproductivo de forma paraptrica.
Las plantas, los moluscos terrestres, pequeos mamferos, insectos no voladores y algunos
anfibios y reptiles, son los organismos candidatos a este tipo de especiacin. En general, se
trata de organismos con hbitos sedentarios y con poca capacidad de dispersin.
Un caso intermedio entre la especiacin aloptrica y la paraptrica es la denominada alo-
paraptrica. Bsicamente la situacin de especiacin es aloptrica (modelo I), pero en este
caso, las poblaciones entran en contacto antes de que se haya producido una divergencia
completa (y la aparicin de barreras de aislamiento eficientes). La especiacin puede
producirse tras un periodo de contacto, donde el reforzamiento podra ser un factor
determinante.
La especiacin estasiptrica se ha considerado sinnima de la anterior y tambin como un tipo
especial de la especiacin aloptrica, implicando la aparicin de independencia evolutiva
debida a mutaciones cromosmicas.25 Este tipo de especiacin puede aparecer cuando se
produce una mutacin o reordenacin cromosmica (e.g., inversin pericntrica, fusin o
translocacin) que posibilita a los individuos portadores colonizar con mayor xito un hbitat o
rea contigua al de la especie madre. Estas reordenaciones hacen que los individuos
heterocigotos sean inviables o tengan su eficacia biolgica muy reducida al no estar
adaptados a ninguno de los hbitat, ni al original ni al nuevo. Estas mutaciones pueden ser
fijadas por deriva, consanguinidad o acumulacin meitica en pequeas poblaciones con poca
migracin, dando lugar a una nueva especie que se sita dentro del mismo rango de
distribucin que la especie original, en situaciones de parapatra. Las nuevas especies sern
genticamente muy parecidas a la especie ancestral, diferencindose en alguna caracterstica
cariolgica, para la cual estarn en condicin homozigtica.
Los saltamontes australianos del gnero Vandiemenella, compuesto por ms de 240 especies,
pueden ilustrar este tipo de especiacin. Todas estas especies presentan distribuciones
paraptricas, siendo raras las zonas de simpatra. La distribucin de especies parece ser
estable desde el pleistoceno, contribuyendo a ello la poca movilidad de estos saltamontes no
alados. El amplio nmero de especies puede ser debido a que stas presentan cariotipos
exclusivos con un amplio espectro de variaciones cromosmicas estructurales
interespecficas.26

Vase tambin[editar]
Mecanismos de aislamiento reproductivo

Explosin cmbrica

Referencias[editar]
1. Volver arriba Cook, O. F. 1906. Factors of species-formation. Science 23:506-507.

2. Volver arriba Cook, O. F. 1908. Evolution without isolation. American Naturalist 42:727-
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4. Volver arriba Natural Selection in Action During Speciation

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