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CAPTULO II
DESARROLLO EMBRIOLGICO TEMPRANO

El desarrollo embriolgico temprano comprende la formacin de las clulas
germinativas, su fecundacin y en forma general los procesos de diferenciacin,
desarrollo y crecimiento del embrin
1. Reproduccin sexual
Todos los organismos tienen una ascendencia que se remonta a cientos de

millones de aos, periodo que incluye grandes variaciones en el medio natural.
Estos cambios han sido acompaados de un aumento gradual en la diversidad
de formas y en la complejidad de los organismos. El mecanismo de homeostasis
gentica que ha conducido a esta diversificacin est ntimamente relacionado
con otro aspecto de la dinmica de los organismos vivos, pues adems de tener
que asegurarse un flujo adecuado de energa solar o qumica para impulsar sus
mecanismos homeostticos y reemplazar constantemente su materia, cada
organismo pasa tambin por los estadios de crecimiento, madurez y, en las
formas complejas, envejecimiento y muerte. Por esta razn, la continuidad de la
vida de las especies depende de su reproduccin1,2,3.
Los mtodos asexuales de reproduccin se han observado en muchas formas de

vida relativamente sencillas, pero la gran diversidad y complejidad de las
restantes es debida a la aparicin de las formas sexuales de reproduccin1,2,3.
En esencia, cada ser establece por crecimiento y diferenciacin clulas

reproductoras especializadas en las que existe un reordenamiento del material
gentico y una reduccin del mismo a la mitad de la cantidad existente en las
clulas generales del cuerpo. Las dos clulas reproductoras, una de cada
progenitor, se aproximan y fusionan, y su material gentico se entremezcla de
una forma especifica1,2,3.
La reproduccin sexual se puede dividir cronolgicamente en varias fases:

Gametognesis
Fecundacin
Segmentacin
Gastrulacin
Organognesis
Dndole el nombre de embriognesis al conjunto de las tres ltimas fases1,2,3.

Captulo 2 / Desarrollo Embriolgico Temprano
1.1. Gametognesis
Las clulas que dan lugar a los gametos tanto en hombres como en mujeres se
originan del epiblasto del embrin durante la segunda semana de desarrollo3.
Ellas se desprenden del ectodermo y migran por movimientos ameboideos
dentro de una estructura extraembrionaria llamada saco vitelino (vase Figura
2.1).
Figura 2.1 Ubicacin de las clulas germinativas primordiales
Entre la cuarta y sexta semana de vida intrauterina (VIU), estas clulas

denominadas germinativas primordiales, migran desde el saco vitelino a la pared
del tubo intestinal va el mesenterio, hasta la pared dorsal del cuerpo1,2,3; all, las
clulas se localizan a lado y lado de la lnea media, en el tejido mesenquimtico,
justo debajo de la membrana que cubre la cavidad celmica. Cuando las
clulas germinativas llegan a la presuntiva regin gonadal, ellas estimulan a las
clulas del epitelio celmico adyacente y el mesonefros a proliferar y forman
cordones compactos de tejido llamados cuerdas sexuales primitivas1,2,3.
Figura 2.2 Formacin de rebordes genitales
La proliferacin de las cuerdas sexuales crea una protuberancia cerca de cada

mesonefro sobre uno de los lados de la columna vertebral. Esas protuberancias
reciben el nombre de rebordes genitales, que representan las gnadas
primordiales. Las cuerdas sexuales cubren a las clulas germinativas primordiales
y dan lugar a los tejidos que van a nutrir y regular el desarrollo de las clulas
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Fundamentos para la Evaluacin del Crecimiento, Desarrollo y Funcin Craneofacial
sexuales maduras los folculos ovricos en la mujer y las clulas de Sertoli en el

hombre1,2,3 (vase Figura 2.2).
Tanto en el hombre como en la mujer, las clulas germinativas primordiales sufren

divisiones mitticas dentro de las gnadas y luego comienza la gametognesis
que es el proceso que las convierte a gametos (espermatozoos y oocitos
definitivos) femeninos y masculinos maduros. La poca de esos procesos difiere
en los dos. En los hombres, las clulas germinativas primordiales permanecen
latentes desde la sexta semana hasta la pubertad. En la pubertad los tbulos
seminferos maduran y stas se diferencian en espermatogonios. Sucesivamente,
ondas de espermatogonios sufren mitosis y meiosis y maduran en
espermatozoides. Estos son producidos continuamente desde la pubertad hasta
la muerte1,2,3 (vase figuras 2.3 y 2.4).
Figura 2.3 Mitosis
En las mujeres, por el contrario, las clulas germinativas primordiales sufren

divisiones mitticas despus de que ellas son rodeadas por las clulas de las
cuerdas sexuales, diferencindose en oogonias, para luego comenzar la meiosis
hacia el quinto mes de vida fetal. Durante una fase temprana de la meiosis, sin
embargo, todas las clulas sexuales entran en un estado de latencia y
permanecen en detencin meitica como oocitos primarios hasta la madurez
sexual. Comenzando la pubertad, cada mes unos pocos folculos ovricos se
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desarrollan en respuesta a la produccin de hormonas gonadotrpicas. Sin

embargo, solamente un oocito primario madura en oocito secundario y es
ovulado cada mes. Este oocito entra en una segunda fase de latencia meitica
y no completa la meiosis a menos que sea fertilizado. Estos ciclos se terminan
cuando aparece la menopausia, aproximadamente hasta los cincuenta aos1,2,3
(vase Figura 2.4 y Tabla 2.1).
Figura 2.4 Mitosis y meiosis
La gametognesis, entonces, es un proceso de diferenciacin y cambios

genticos que ocurre en las gnadas, donde suceden una serie de cambios que
en conjunto constituyen la meiosis y que finalmente conduce a la formacin de
clulas germinativas maduras o gametos.
Durante la meiosis, el nmero original (diploide) de cromosomas (46) se reduce a

la mitad, nmero haploide, producindose adems una redistribucin de los
materiales genticos. La gnada masculina o testculo produce gran cantidad
de gametos pequeos y mviles (espermatozoides), que poseen un aparato
citoplasmtico muy reducido; cada uno est constituido por un ncleo que
contiene el aparato gentico, con un acrosoma ntimamente adosado, que se
deriva del aparato de Golgi y que contina por un largo flagelo que en parte
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est rodeado por una vaina mitocondrial encargada de suministrar energa1,2,3

(vase Figura 2.5).
Figura 2. 5 Espermatozoide y vulo
1.2 Espermatognesis
Durante la vida embrionaria, la fetal y quiz tambin al principio de la posnatal,

las clulas germinativas primordiales de los tbulos de los testculos se dividen por
mitosis para producir espermatogonias, a partir de las cuales durante la
pubertad y despus de ella, comienza el desarrollo de los espermatocitos y
espermatozoides1,2,3 (vase Tabla 2.1). La espermatognesis entonces,
comprende una serie de cambios, por los que las espermatogonias se
transforman en espermatozoides y puede ser dividida, por conveniencia, en tres
fases: espermatocitosis, meiosis, espermiognesis o espermateliosis1,2,3.
Las espermatogonias proliferan, por divisin mittica, para reponerse y para

producir los espermatocitos primarios.
1.3 Meiosis de los espermatocitos
Los espermatocitos primarios entran pronto en la profase de la primera divisin

meitica, heterotpica (reduccional) de maduracin, que se prolonga durante
varios das a travs de las sucesivas fases de leptoteno, cigoteno, paquiteno,
diploteno y diacinesis. Cuando la membrana nuclear desaparece, en la
metafase, los cromosomas bivalentes se disponen sobre el plano ecuatorial, y
cada miembro del grupo bivalente (par homlogo) se separa hacia polos
opuestos y en la telofase se reconstruyen las membranas nucleares de la misma
manera que sucede en la divisin mittica. Los dos espermatocitos secundarios,
contienen un nmero haploide de cromosomas, siendo la primera divisin de
maduracin la nica que estrictamente se denomina meitica. Despus de una
breve interfase, cada espermatocito secundario sufre una segunda divisin de
maduracin, la cual es mittica homotpica (sin duplicacin de ADN). Las dos
clulas resultantes son las espermatides, y se considera que con su formacin
finaliza la fase de meiosis3.
29
1.4 Espermiognesis
Durante la espermiognesis, las espermatides se transforman en espermatozoides

por una compleja serie de cambios; parte del citoplasma se asla en forma de un
cuerpo residual, el cual contiene algunas mitocondrias, membranas y vesculas
de Golgi, partculas de RNA y grnulos lipdicos, pero naturalmente no posee
ncleo. Los cuerpos residuales que son evidentes cuando los espermatozoides
estn siendo liberados dentro del tbulo, son englobados por las clulas de
Sertoli, lo que explica el aumento del contenido de lpidos de estas clulas en
este periodo1,2,3.
Clulas germinativas primordiales
Espermatogonia 44+XY por divisin

mittica
Espermatocitosis
Espermatocitos primarios
Espermatocitos primarios 44+XY Primera

divisin meitica-
heterotpica
Meiosis
Espermatocitos secundarios 22 +XY Segunda
divisin-homotpica
Espermatognesis
Espermtides
Espermiognesis o Espermtides
espermateliosis
Espermatozoos
Espermatozoides 22 + X o Y
(no hay divisin
celular
pero s
diferenciacin)
Clulas germinativas primordiales

Gametognesis
Oogonias 44 + XX por divisin
mittica
Oocitosis
Oocito primario
Oocito primario 44 + XX Primera

divisin meitica
heterotpica
Ovognesis u Meiosis
oognesis Oocito secundario 22 + XX Segunda
divisin homotpica
Maduracin Oocito maduro 22 + X

(no termina su
maduracin, si no
hay fecundacin)
Tabla 2.1 Proceso de gametognesis hasta maduracin de clulas sexuales
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1.5 Espermatocitosis
En los testculos existe una formacin continua de espermatocitos y

espermatozoides durante la vida reproductiva del individuo. Una eyaculacin
puede contener 300000.000 de espermatozoides, uno solo de los cuales es
capaz de fecundar al vulo. Despus de la eyaculacin, los espermatozoides
sufren la fase final de su maduracin, proceso conocido como capacitacin2
(vase Figura 2.6).
Figura 2.6 Capacitacin
Se ha demostrado que los espermatozoides no son capaces de fecundar vulos

hasta que no transcurre un periodo de tiempo desde su llegada al tracto genital
femenino5. Es muy probable que la hialuronidasa acelere la separacin de las
clulas de la corona radiada del vulo y facilite, de este modo, la aproximacin
del espermatozoide a la zona pelcida. Los espermatozoides capacitados
observados en la zona pelcida o espacio perivitelino han perdido
invariablemente la mayor parte de su material acrosmico (reaccin
acrosmica), y est claro que la capacitacin es una especie de proceso de
activacin que precede a la penetracin1,2,3 (vase Figura 2.6).
1. 6 Ovognesis
Las clulas germinativas definitivas una vez alcanzan las superficies internas de
las crestas mesonfricas, lugar donde se desarrollarn las gnadas, se
diferencian en oogonios, en un nmero de 6000.000 en cada ovario, alrededor
del quinto mes del desarrollo intrauterino1,2,3. Antes del nacimiento, tiene lugar
una importante degeneracin, desapareciendo muchos oogonios. En el ovario,
estos proliferan y se diferencian en oocitos primarios quedando finalmente cerca
de 2000.000, que perduran a lo largo de la vida reproductiva. Sin embargo, la
mayora de ellos degeneran antes de la pubertad, momento en el cual solo
persisten unos 40.000 oocitos en cada ovario. Solo unos 400 de stos se liberarn
en la ovulacin y podrn ser fecundados durante los aos reproductivos de la
mujer1. Los oocitos primarios entran en los estadios iniciales de la profase de la
primera divisin meitica (reduccin) del proceso de maduracin que no se
completa hasta muy poco antes de la ovulacin. Es decir, el periodo de
crecimiento del oocito primario por acumulacin de vitelo nutritivo o
deudoplasma, es seguido por dos divisiones celulares sucesivas, siendo la primera
heterotpica divisin de reduccin o meiosis durante la cual la dotacin total
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de cromosomas denominada diploide, se divide por la mitad; la segunda

divisin es homotpica y no implica reduccin. Estas dos formas de divisin son lo
que comnmente se conoce como meiosis1,2,3 (vase Figura 2.4 y Tabla 2.1).
El oocito primario, que est ya en la profase de la primera divisin meitica

(reduccin verdadera), contiene un nmero diploide de cromosomas. Es preciso
subrayar que los oocitos primarios han completado el estado de profase, hasta
diploteno, de la primera divisin meitica antes del nacimiento de la mujer. En
lugar de proseguir a la metafase, estos oocitos entran en el llamado estado de
diploteno, periodo de reposo entre la profase y la metafase, que se caracteriza
por una disposicin reticular de la cromatina y que dura hasta que, poco antes
de la ovulacin, se reanude y complete la primera divisin meitica. Cuando se
reanuda esta divisin, el nucleolo desaparece, la membrana nuclear se
desintegra, los cromosomas se hacen patentes y se disponen en pares
homlogos o bivalentes en el ecuador del huso, orientados radialmente hacia el
polo del oocito. Los cromosomas se separan y un miembro de cada par se dirige
centrpetamente a la regin central de la clula, mientras que el otro se
desplaza centrfugamente, originando un relieve en el polo superior del oocito,
que se desprende formando el primer cuerpo o clula polar. La clula ms
grande que resulta de esta divisin de reduccin es el oocito secundario que se
dividir antes incluso de constituirse totalmente. Su complemento haploide de
cromosomas (22 autosomas + 1 cromosoma sexual X) se reordena de nuevo,
alrededor del ecuador del huso, en el polo superior de la clula. La membrana
nuclear no se reconstruye antes de que comience esta segunda divisin de
maduracin. En el momento de la formacin del huso, el oocito secundario es
expulsado de su folculo maduro, para entrar en la trompa uterina1,2,3 (vase
Figura 2.8).
Y, como se sospechaba, la divisin se completa solo despus de la fecundacin.

Si sta se realiza, el grupo haploide de cromosomas se divide longitudinalmente,
de manera que cada una de las dos clulas resultantes recibe una cantidad
igual de material gentico, a pesar de que el contenido cromosmico ha sido
partido por la mitad. La clula ms grande es el vulo, que se queda con casi
todo el citoplasma; solo una pequea cantidad de ste forma parte de la
segunda clula polar1,2,3.
Los cromosomas del vulo fertilizado pierden ahora su individualizacin y forman

una especie de retculo cerca del centro de la clula para constituir el ncleo,
que, en esta fase, se llama proncleo femenino, alrededor del cual reaparece la
membrana nuclear. El citoplasma se contrae un poco, de manera que se forma
un espacio circunvitelino preciso, en el que pueden ser visibles las clulas
polares. En este estado, el vulo maduro se caracteriza por su contenido
cromosmico (la mitad del numero tpico de las clulas somticas de su especie)
y tambin por su gran tamao, debido a la gran acumulacin de deudoplasma.
Su proncleo est ya listo para unirse con el proncleo masculino1,2,3 (vase
Figura 2.7).
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Figura 2.7 Ovognesis
2. Fases de desarrollo
La embriognesis est dividida en distintas fases durante los 280 das de

gestacin (diez ciclos menstruales de 28-das)4 (ver Anexo 2.1):
Preimplantacin o de huevo primeros siete das.
Periodo embrionario las siguientes siete semanas.
Periodo fetal de la octava al nacimiento.
2.1. Periodo de preimplantacin
Comprende los primeros siete das desde el momento de la fecundacin hasta la

nidacin o implantacin.
2.2. Fecundacin
La fecundacin tiene lugar en la unin del tercio externo con el tercio medio de
la trompa de Falopio o uterina y comprende aquellos mecanismos por medio de
los cuales un espermatozoide se aproxima, se fusiona y a continuacin atraviesa
la superficie de un vulo. El hecho central de esta fusin es la unin, en una sola
clula, de dos dotaciones cromosmicas haploides de una especie particular,
siendo stas lo bastante idnticas como para ocasionar el desarrollo de un
nuevo y viable individuo de la especie4 (vase Figura 2.8).
Se ha reconocido una glicoproteina en la zona pelcida del vulo de la rata

denominada ZP35 a la cual se une el espermatozoide y por la cual se inicia la
reaccin acrosmica de ste, luego de que el espermatozoide se ha fusionado.
La reaccin acrosmica es inducida cuando la ZP3 se une a travs de los
receptores de la membrana celular del espermatozoide. La exocitosis de las
vesculas acrosomales libera una variedad de proteasas que lisan la zona
pelcida. Esas enzimas crean un hueco a travs del cual el espermatozoide
puede viajar a travs del huevo.
Inmediatamente, despus de la fecundacin ocurre una despolarizacin de la

membrana ovular que bloquea por un corto periodo la entrada de ms
espermatozoides. En el citoplasma del vulo se fusionan los proncleos masculino
33
y femenino, originndose el cigoto, clula diploide con 46 cromosomas (23 en

cada proncleo). De los 46 cromosomas, 44 son somticos y 2 sexuales (XX o XY),
segn el sexo gentico determinado en la fecundacin, dependiendo del
cromosoma sexual que aporte el espermatozoide. En la terminacin del ciclo
meitico del vulo, se produce la segunda de las dos divisiones de que consta la
meiosis, con la expulsin de un juego de cromtidas en el segundo cuerpo polar.
La primera divisin haba reducido a la mitad el nmero de cromosomas; sin
embargo, cada cromosoma estaba formado por dos cromtidas4.
Los proncleos masculino y femenino aumentan de tamao, se aproximan y se

fusionan (cariogamia) para formar un solo ncleo de segmentacin. De esta
forma se restablece el nmero diploide de cromosomas, se determina el sexo
cromosmico del cigoto y se inician una serie de divisiones mitticas que
constituyen la segmentacin. Este momento de la formacin del cigoto puede
ser considerado como el punto de inicio del desarrollo embrionario3,1,4 (vase
Figuras 2.9 y 2.10).
Figura 2.8 Periodo de preimplantacin
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Figura 2.9 Fusin de los proncleos femenino y masculino, formacin de huso mittico y
cuerpos polares
Figura 2.10 Distribucin de cuerpos polares, primera segmentacin con formacin de

blastmeras, formacin de Mrula
35
La primera divisin mittica ocurre durante las 24 horas siguientes a la

fecundacin, y durante los siguientes dos das el cigoto progresa de una simple
clula a 16 clulas agrupadas, llamadas blastmeras, stas tienen la
peculiaridad de poseer un solo ncleo diploide en el interior de un citoplasma
muy voluminoso. Las divisiones mitticas de la segmentacin no van
acompaadas por una sntesis importante de citoplasma, por lo que la
replicacin y divisin de material nuclear repetida, junto con el reparto del
citoplasma existente, conduce pronto a la recuperacin de una relacin
nucleocitoplsmica ms normal3, permaneciendo la zona pelcida alrededor de
las blastmeras .
Al cuarto da alcanza las 32 clulas y forma la mrula, no ms grande que el

huevo original (vase Figura 2.10).
Posteriormente, por un proceso de diferenciacin se producen distintos grupos

celulares. Una de estas lneas celulares formar el embrin (grupo celular interno,
masa de clulas internas, embrioblasto o clulas formadoras), conformando el
polo embrionario, y la otra formar las membranas nutritivas y protectoras que le
rodean (clulas trofoblsticas o masa celular externa), que se le llamar polo
abembrionario. Antes de que la zona pelcida desaparezca, en el interior de la
mrula se produce un acumulo de lquidos secretados por las clulas
trofoblsticas, los espacios intercelulares se agrandan y agrupan para formar una
cavidad llena de lquido, el blastocele. As, se constituye el blastocisto3 (vase
Figura 2.11).
Figura 2.11 Formacin del polo embrionario y blastocisto
Durante este periodo, el blastocisto pasa a lo largo del tubo uterino y entra al
tero, donde pierde la zona pelcida, con la consiguiente adquisicin de una
mayor capacidad de absorcin. Permanece flotante dos das en el endometrio,
nutrindose del fluido endometrial3.
36
Figura 2.12 Nidacin o implantacin y formacin del sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto
2.3. Implantacin
En el sptimo da el trofoblasto polar (clulas trofoblsticas cercanas al grupo

celular interno) se adhiere a la mucosa uterina, ejerciendo una accin histoltica
sobre su tejido de revestimiento (la nidacin o implantacin). El trofoblasto polar
perfora la capa compacta del endometrio, normalmente sobre la pared
posterior del tero, ms cerca del fondo que de la cerviz, y puede localizarse en
la lnea media o en cualquiera de los lados. El trofoblasto se convierte en corion y
la implantacin corinica establece la placenta. Producida la nidacin, el
trofoblasto se diferencia en citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto (vase Figura
2.12).
Figura 2.13 Formacin de epiblasto e hipoblasto
37
2.4 Periodo presomita
Dentro de la vescula trofoblstica la superficie interna de la masa de clulas

interna (embrioblasto), se reviste de una capa simple de clulas polidricas, el
hipoblasto (en este estado, tambin recibe las denominaciones de endodermo
embrionario o endoblasto), formando el techo del saco vitelino primitivo o
cavidad exocelomica, y externamente por una capa gruesa de clulas grandes
dispuestas irregularmente, llamada epiblasto (ectodermo o ectoblasto
embrionario) que se interpone entre el disco y la cavidad blastocstica o
amnitica1 (vase Figura 2.13).
2.5 Periodo embrionario
Sobre su superficie externa, el disco germinativo est en proceso de separacin

del trofoblasto por la formacin de una cavidad que pronto se transformar en
la cavidad del amnios o cavidad amnitica. La pared del saco vitelino (ahora
llamada membrana exocelmica) se retrae de la pared del blastocisto.
En el da noveno el embrin est completamente implantado dentro del

endometrio uterino. La cavidad amnitica se expande y el hipoblasto comienza
a proliferar y migrar sobre el citotrofoblasto para formar la membrana de Heuser.
Aparecen las lagunas trofoblsticas en el sincitiotrofoblasto, las que rodean
completamente el embrin. El punto de implantacin es ahora un tapn de
coagulacin en la superficie endometrial (vase Figura 2.14).
Figura 2.14 Formacin del tapn de coagulacin y cavidad amnitica
Entre el dcimo y undcimo dia se forma el mesodermo extraembrionario a partir

del citotrofoblasto. Tambin se forma un retculo extraembrionario acelular entre
la membrana de Heuser y el citotrofoblasto. Al mismo tiempo, las lagunas del
trofoblasto comienzan a anastomosarse con capilares maternos y se comienzan
a llenar de sangre.
38
Figura 2.15 Formacin del saco vitelino primario
El retculo extraembrionario es invadido por mesodermo extraembrionario. ste

comienza a organizarse para formar una capa que cubre la parte externa de la
membrana de Heuser y una capa que rodea por dentro el citotrofoblasto. La
membrana de Heuser y la capa de mesodermo extraembrionario que la cubre
constituyen el saco vitelino primario3 (vase Figuras 2.15 y 2.16).
En el da 12 una segunda onda de proliferacin en el hipoblasto produce una

membrana nueva que migra sobre la parte interna del mesodermo
extraembrionario, empujando el saco vitelino primario hacia el frente. Esta nueva
capa se convierte en el recubrimiento endodermal del saco vitelino definitivo3,
Figura 2.16 Formacin de la membrana de Heuser
A medida que el saco vitelino definitivo se desarrolla, el saco vitelino primario se

reduce a una coleccin de vesculas en el extremo abembrionario de la
cavidad corinica.
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El saco vitelino definitivo pierde contacto con los remanentes del saco vitelino
primario y el disco germinativo bilaminar con su cavidad amnitica en su parte
dorsal y su saco vitelino por su parte ventral se encuentra suspendido en la
cavidad corinica por un delgado tallo de conexin.
Figura 2.17 Formacin de saco vitelino secundario
En el da 15 aparece un surco a lo largo de la lnea media longitudinal del disco

germinativo, el cual ha asumido una forma oval, ste va creciendo hasta
alcanzar la mitad del disco.
Figura 2.18 Formacin de la lnea y fosita primitiva, ndulo de Hensen y

membrana bucofarngea
En el da 16 aparece una profunda depresin rodeada de una ligera

proliferacin de clulas de epiblasto en el extremo del surco, cerca del centro
del disco. Este surco es llamado surco primitivo, la depresin se denomina fosita
primitiva y el tejido que la rodea es el ndulo primitivo o de Hensen3, a todo lo
anterior se le conoce como lnea primitiva la que establece el eje longitudinal, la
40
simetra bilateral del embrin y un extremo ceflico (ms alejado de la lnea

primitiva) y un extremo caudal (cercano a la lnea primitiva) (vase Figura 2.18).
Al mismo tiempo, las clulas del epiblasto cercanas a la lnea primitiva

comienzan a proliferar, se aplanan y pierden la conexin una con otra,
migrando entre el epiblasto y el hipoblasto. Algunas de estas clulas invaden el
hipoblasto y desplazan sus clulas, de manera que el hipoblasto es
eventualmente reemplazado por una nueva capa de clulas, el endodermo
definitivo o entodermo, que va a dar lugar al recubrimiento del intestino y sus
derivados (vase Figura 2.19 y Tabla 2.3).
Figura 2.19 Formacin del endodermo definitivo
Algunas clulas del epiblasto migran a travs de la lnea primitiva y se esparcen

dentro del espacio entre el epiblasto y el recin formado endodermo definitivo
para formar una tercera capa, el mesodermo intraembrionario, proceso llamado
gastrulacin (vase Figura 2.20).
Figura 2.20 Gastrulacin
41
Figura 2.21 Gastrulacin y formacin de la prolongacin notocordal
Algunas de esas clulas mesodrmicas migran lateral y cranealmente, mientras

otras son depositadas sobre la lnea media, cerca de su sitio de entrada.
Cuando el mesodermo intraembrionario y el endodermo definitivo se forman, el
epiblasto toma un nuevo nombre: ectodermo. Las tres capas definitivas del disco
trilaminar el ectodermo, mesodermo y endodermo definitivo son entonces
derivadas del epiblasto. A medida que la gastrulacin avanza la lnea primitiva
se hace ms corta hacia el extremo caudal del disco germinal (vase Figura
2.21).
En el polo anterior del disco oval se forma un engrosamiento endodermal unido

ntimamente con el ectodermo6, es la llamada placa procordal o lmina
procordal o membrana bucofarngea (en esta presentacin la llamaremos
membrana bucofarngea). Esta aparece en la futura regin ceflica que est
localizada enfrente del extremo anterior de la notocorda. La membrana
bucofarngea es precursora del desarrollo de la regin orofacial y da origen al
intestino preoral (bolsa de Seessel). El eje mayor del disco oval, representa el
futuro eje cefalocaudal del embrin en desarrollo1,2,3.
2.6 Notocorda
A partir del ndulo de Hensen, en la fosita primitiva, se forma la prolongacin

ceflica o notocordal, que tambin se abre paso entre el ectodermo y el
endodermo. Esto define el eje medial, y convierte la notocorda en el esqueleto
axial primitivo del embrin. La notocorda termina hacia la parte anterior en una
zona prxima a la membrana bucofarngea, pero nunca la alcanza, de forma
que queda una zona mesodrmica entre estas dos estructuras que es llamada
por algunos autores zona o mesodermo precordal3.
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Figura 2.22 Unin de la prolongacin notocordal con el endodermo
Las clulas de la prolongacin notocordal desarrollan a su alrededor una capa

homognea que inicialmente se une con el endodermo quedando en
comunicacin con el saco vitelino para luego desprenderse de l, proliferar
hasta formar un vstago slido pero flexible: notocorda, que queda rodeada por
mesodermo. En el da 28 se ha formado completamente la notocorda. Las
diversas fases de la neuralizacin son inducidas por la notocorda y el mesodermo
paraxial sobre el ectodermo suprayacente (dorsal). El rea central de la
notocorda y el mesodermo paraxial inducen la formacin de la mdula espinal
mientras que el extremo anterior induce las partes media y posterior del cerebro
(el mesencfalo y el romboncfalo). Por otra parte, el mesodermo precordal
induce la formacin del prosencfalo. Durante el desarrollo, el tubo neural, a su
vez, induce la formacin del arco posterior de las vrtebras y de la bveda
craneana. Existe contradiccin en este punto ya que por la nomenclatura
usada, se confunde el mesodermo precordal con la placa precordal que mejor
sera llamarla, membrana bucofarngea desde el comienzo, como se hace en
este escrito4 (vase Figuras 2.22 y 2.23).
Figura 2.23 Formacin de prolongacin notocordal
La notocorda es la estructura alrededor de la cual se forma la columna

vertebral. Esta se degenera y desaparece una vez que los cuerpos vertebrales la
rodean. En el extremo ceflico de la notocorda se forma el cartlago paracordal
o lmina basal que se fusiona con los cartlagos que provienen de las regiones
del esclerotoma de los somitas occipitales. Esta masa cartilaginosa contribuye a
formar la base del hueso occipital; que luego por el crecimiento de las
prolongaciones alrededor de la medula espinal forman los lmites del agujero
occipital4 (ver captulo sobre formacin de la base craneal) (vase Figura 2.24).
43
La notocorda induce la formacin de la silla turca en su parte media posterior a

partir del mesodermo paraxial, as como, la ectomenngea de la bveda craneal
cuya formacin depende en forma compartida con clulas de la cresta neural.
Fosa
Hipofisiaria
Cartilago
paracordal
Mesnquima
que recubre Notocorda
la base del
condrocrneo
Arco anterior
del axis
Cuerpo del axis
III vrtebra cervical
Figura 2.24 Trayecto de la notocorda
2.7 Mesodermo
Durante la tercera semana de desarrollo, las clulas del mesodermo migran

lateralmente y comienzan a condensarse a lado y lado de la notocorda. Este
proceso comienza en el extremo craneal del embrin y progresa hacia caudal.
El mesodermo contiguo a la notocorda forma un par de condensaciones
cilndricas llamadas mesodermo paraxial. Justo al lado del mesodermo paraxial
se forman un par de condensaciones menos pronunciadas, el mesodermo
intermedio, el remanente de mesodermo lateral forma una lmina aplanada
que es llamada mesodermo lateral3,4. Esas tres divisiones de mesodermo dan
lugar a estructuras especficas en el adulto. El mesodermo paraxial se diferencia
en esqueleto axial, musculatura voluntaria y parte de la dermis de la piel. El
mesodermo intermedio produce el sistema urinario y partes del sistema genital.
Comenzando el da 17, el mesodermo lateral se divide en dos capas: una capa

ventral asociada con el endodermo y una capa dorsal asociada con el
ectodermo. La capa adyacente al endodermo da lugar al mesotelio que cubre
los rganos viscerales y por esto es llamado mesodermo esplacnoplurico. La
capa adyacente al ectodermo da lugar al recubrimiento interno de la pared
corporal: mesodermo somatoplurico. La lmina mesodrmica lateral contribuye
a la formacin de las paredes del celoma embrionario desde el cual se
desarrollan las cavidades pleural, pericardial y peritoneal. El mesodermo lateral
tambin forma tejido conectivo perifarngeo del cuello. El mesodermo
intermedio, ausente de la regin de la cabeza contribuye, a la formacin de las
gnadas, rin y corteza adrenal1,3,4,.
44
2.8 Mesodermo paraxial somitas y somitomeras
Tan pronto como se constituyen las clulas del mesodermo paraxial,

inmediatamente detrs y contiguas a la membrana bucofarngea comienzan a
formarse, una serie de estructuras redondeadas llamadas somitmeras. Basados
en estudios de microscopa electrnica, Mier7,8,9 ha propuesto que estas
somitmeras consisten en unos espirales planos, de clulas de mesodermo
paraxial que continan formndose en la tercera y cuarta semana,
comenzando con varios pares en la presuntiva regin craneal y procediendo
craneocaudalmente hacia las regiones cervical, torxica, lumbar, sacra y
coccgea. La mayora de las somitmeras se desarrollan hasta formar bloques de
mesodermo llamados somitas. Sin embargo, las primeras siete pares de
somitmeras no se forman como somitas y las siguientes cuatro se convierten en
somitas craneales. La experimentacin ha revelado que los precursores
miognicos de todos los msculos voluntarios craneofaciales estn localizados
en el mesodermo paraxial10,11 (ver Captulo V).
Existen diferencias significativas, entre somitas y somitmeras. Cuando las somitas

son injertadas en posiciones anormales dentro del tronco ellas forman los
elementos vertebrales caractersticos de la posicin de origen. Se ha encontrado
que un nmero de genes importantes en el desarrollo, son expresados
diferencialmente en las somitas12; esto sugiere que la identidad vertebral es una
propiedad intrnseca de las somitas. La recolocacin de las somitmeras dentro
de la cabeza no causa alteracin en las estructuras de la cabeza y los tejidos
injertados dan lugar a estructuras apropiadas a su nueva localizacin13. Sin
embargo, no se ha encontrado todava genes que se expresen en unas
somitmeras y en otras no. Esas diferencias hacen improbable que las
somitmeras y aun el mesodermo paraxial ceflico, desempeen el mismo papel
en el desarrollo de la cabeza como las somitas lo hacen en el tronco14.
Cada somita se diferencia en tres partes, cuyos destinos estn implicados en sus
nombres, la parte medioventral es designada como esclerotoma; sta
contribuye a la formacin de la columna vertebral y responde por su naturaleza
segmentaria, excepto en la regin occipital, donde la fusin forma el hueso
craneal occipital. El aspecto lateral del somita es llamado dermatoma, que da
origen a la dermis de la piel. La porcin intermedia, el miotoma, se diferencia en
los msculos del tronco y miembros y contribuye con la formacin de algunos
msculos de la regin orofacial1,3.
El octavo, noveno y dcimo par de somitmeras se diferencian en el primero,

segundo y tercer par de somitas en el da 20. El resto de somitas se forma en una
progresin cefalocaudal a una velocidad de tres o cuatro por da, finalizando
alrededor del da 30. En el humano, se forman aproximadamente 42 a 44 pares
de somitas, alrededor de la notocorda desde la regin occipital (base de
crneo) hasta la rabadilla, estableciendo el patrn para las regiones del cuerpo,
siendo identificadas como 4 occipitales, 8 cervicales, 12 torcicas, 5 lumbares, 5
sacras y 8-10 coccgeas3,4.
45
Figura 2.25 Formacin de la placa neural
2.9 Placa neural
El primer evento en la formacin del futuro sistema nervioso central es la

aparicin, en el da 18, de un engrosamiento en el ectodermo, llamado placa
neural, a lo largo del eje mediosagital desde craneal hasta la lnea primitiva. sta
es inducida por la notocorda y el mesodermo1,2,3. La placa neural aparece
primero en el extremo craneal del embrin y se diferencia craneocaudalmente.
A medida que crece la placa neural, sus bordes se elevan y forman los pliegues
neurales, los cuales limitan entre s y en la lnea media, una depresin longitudinal
denominada surco neural (vase Figura 2.25).
A medida que el surco neural se profundiza, sus bordes dorsales entran en

contacto entre s y se fusionan para convertirse en un canal hendido
sagitalmente llamado tubo neural, el cual posteriormente formar la mdula
espinal y el encfalo con permanencia de una cavidad que forma un conducto
central y el sistema ventricular1,2,3.
A partir del da 22 ocurre una diferenciacin del ectodermo en cutneo o

epidermal y neural. La epidermalizacin da origen al epitelio o ectodermo, la
neuralizacin forma el tubo neural o neuroectodermo, llamado as en esta etapa
y en esta descripcin, que luego desarrollar las estructuras nerviosas del
encfalo, y las clulas de la cresta neural o ectomesnquima que migran desde
la cresta de los pliegues neurales entre el neuroectodermo, la capa epitelial y a
travs del mesodermo originado desde la lnea media primitiva15.
Los pliegues neurales se hacen particularmente prominentes en el extremo

anterior del embrin y las paredes del surco se agrandan. Este crecimiento es el
primer signo de la formacin del encfalo, sin embargo, no es un crecimiento
uniforme. Este proceso se efecta primero en el cerebro posterior o en la regin
de la tercera a quinta somita, el sitio de la futura regin occipital, al final de la
tercera semana, da 22, y se extiende en ambos sentidos, hacia la cabeza y
hacia la cola hasta que solo queda una abertura en cada extremo3,4.
46
2.10 Neuroporos
Los neuroporos craneal y caudal son aberturas del tubo neural; el primero se
cierra hacia el da 25 y el segundo en el da 27. El cierre de los neuroporos
coincide con el establecimiento de una circulacin vascular sangunea para el
tubo neural3.
Las clulas que se encuentran en la lnea de fusin de los bordes de la placa

neural constituyen la cresta neural (se encontrar ms adelante, cresta neural y
ectomesnquima) (vase Figura 2.26).
Figura 2.26 Formacin de neuroporos
2.11 El periodo somita
El periodo somita se caracteriza por el establecimiento de los sistemas

cardiovascular, respiratorio, genitourinario y nervioso, y aparece el primordio del
ojo y el odo interno. El disco embriolgico desarrolla un plegamiento en la
cabeza y en la cola, facilitando el encerramiento de la capa germinativa
endodrmica, estableciendo as las bases para el intestino tubular. La parte
endodrmica del saco vitelino que se incorpora dentro del extremo craneal del
embrin se denomina intestino anterior y el lmite anterior es cerrado por la
membrana bucofaringea4. Similarmente, la parte del saco vitelino que se
incorpora al extremo caudal del embrin es llamada intestino posterior, limitada
ventralmente por la membrana cloacal. La porcin intermedia del canal
alimenticio es el intestino medio, la cual permanece en comunicacin con el
saco vitelino a travs del conducto vitelino (onfalomesentrico). El intestino
inicialmente sellado en ambos extremos, solamente es convertido en un canal
por la ruptura tarda de las membranas cloacal y bucofaringea4 (vase Tabla
2.2).
47
Periodo presomita 8 a 21 das
Periodo embrionario Periodo somita 21 a 31 das
Periodo postsomita 32 a 56 das
Tabla 2.2 Periodo embrionario
El endodermo del intestino anterior ms tarde produce el divertculo

laringotraqueal desde el cual se desarrollan los bronquios y los pulmones. Otros
productos endodrmicos del intestino anterior son el divertculo heptico y
pancretico, produciendo los elementos secretorios del hgado y del pncreas.
Al mismo tiempo desarrolla la faringe, el esfago, estmago y la primera parte
del duodeno. El intestino medio forma el resto del duodeno, el intestino delgado,
el ciego, el colon ascendente y los dos tercios derecho e izquierdo del colon
transverso. El intestino posterior forma el tercio izquierdo del colon descendente,
el recto y la parte superior del canal anal3.
La apariencia externa del embrin tardo presenta un cerebro prominente

formando una porcin predominante de la cabeza temprana, cuya cara y
cuello formado por los arcos faringeos, est fuertemente flexionada sobre un
corazn precoz
Los ojos, nariz y odos se inician con la formacin de plcodas, mientras la

protuberancia ventrolateral indica el comienzo de las yemas de los miembros. La
pared del vientre inferior protruye visiblemente en su conexin con la placenta a
travs del pednculo de conexin y un apndice caudal del embrin
(alantoides).
La rpida organognesis que tiene lugar durante los diez das del periodo somita,
hace al embrin excesivamente susceptible a factores medioambientales que
pueden producir un desarrollo anmalo permanente. Una enfermedad materna,
particularmente de origen viral, irradiacin y terapia de drogas durante el primer
trimestre del embarazo (el cual incluye el periodo de desarrollo somita), son bien
conocidos en la prctica obsttrica por ser la causa de algunas anomalas
congnitas del feto3.
48
Sistema nervioso perifrico.

Ganglios de los nervios craneales o raqudeos.
Ganglios simpticos.
Sistema nerviosos central.
Neuroectodermo Cresta neural y sus derivados.
Lbulo posterior de la hipfisis (neurohipfisis).
rganos cromafines.
Epitelio neural de los rganos de los sentidos.
Piel y sus apndices.

Cubierta epidermal de la frente y regin frontonasal.
Epidermis de las regiones maxilar y mandibular, el dorso de la lengua.
Mucosa oral.
Esmalte de los dientes.
Plcodas del cristalino.
Lbulo anterior de la hipfisis.
Epidermis y clulas de revestimiento de las glndulas que se abren en ella
y los anexos de piel, pelo y uas.
Cutneo o epidermal Epitelio de la cornea, la conjuntiva y glndulas lagrimales.
Glndulas salivares excepto glndula lingual (endodermo) parnquima.
Epitelio que reviste la porcin inferior del canal anal y el de la uretra
terminal.
El revestimiento epitelial de la totalidad del tubo digestivo, con la

excepcin de aquellas porciones que ya se han dado al ectodermo.
Las clulas que revisten a todas las glndulas que se abren en el tubo
digestivo, incluyendo el hgado y el pncreas, pero excluyendo las
glndulas salivales, excepto la lingual.
Endodermo El epitelio de revestimiento de la trompa auditiva y la cavidad timpnica.
embrionario primitivo
El epitelio de la glndula tiroides y paratiroides y el timo.
El epitelio de revestimiento de la laringe, trquea y conductos areos
menores, incluyendo los alvolos y los sacos areos.
El epitelio de la mayor parte de la vejiga urinaria y gran parte de la uretra.
El epitelio de la prstata.
Tejidos conectivos .
Algunas partes dentales con excepcin del esmalte.
Sistema locomotor, toda la musculatura del cuerpo tanto estriada como
lisa con la excepcin de la musculatura del iris.
Mesodermo Sistema cardiovascular (corazn y vasos sanguneos) la sangre y los
intraembrionario sistemas vasculares sanguneo y linftico.
El sistema urogenital, con la excepcin de la mayor parte de la vejiga
urinaria, prstata y uretra.
La corteza de las glndulas suprarrenales y los revestimientos mesoteliales
de las cavidades pericrdica, pleural y peritoneal.
Tabla 2. 3 Estructuras derivadas de las capas embrionarias
49
3. Cresta neural
Las clulas de la cresta neural provienen del ectodermo15, exactamente del

pliegue neural, son llamadas tejido ectomesenquimal, ectomesnquima, cuarta
capa de clulas embriolgicas, capa germinativa secundaria, clulas
neuroectodermales. Son una poblacin de clulas migratorias que se forman y
migran an estando el tubo neural abierto, cosa que sucede en la cabeza o
estando cerrado, lo que sucede en el tronco3 (vase Figura 2.32).
Figura 2.32 Formacin y migracin de clulas de la cresta neural
La migracin celular es esencial para el desarrollo craneofacial. Lo que puede

suceder en las clulas de la cresta neural, lo describi Viebahn16 en 1995 como la
transformacin epitelio-mesenquimal (EMT), es una disminucin de la expresin
de la adhesin celular, por la E-cadherin, que libera la unin de una clula con
otra, volvindolas mviles para interactuar con la matriz extracelular y con las
integrinas que han sido identificadas en la migracin17.
Muchas clulas de la cresta neural son bipotenciales o multipotenciales. Algunas

estn ya encomendadas a un destino particular antes de salir del tubo neural;
otras son bipotenciales estando en el tubo neural18,19. Cuando no estn definidas
de antemano es debido a una respuesta a factores de matriz extracelular
encontrados durante o despus de la migracin celular20,21.
De acuerdo al sitio de origen en el eje neural, las clulas de la cresta neural son
denominadas: craneales (anterior a las somitas), vagales (somitas 1 a 7) y sacras
(posteriores a la somita 28), del tronco (somitas 8 a 28) y cardiacas. Las rutas de
migracin de las clulas con origen rostral a las somitas migran por debajo de la
superficie del ectodermo y viajan superficialmente al mesodermo paraxial a
medida que ellas se mueven hacia los arcos farngeos. El patrn de migracin de
las clulas del tronco puede ser de dos formas: dorsolateral, una ruta superficial
debajo del ectodermo, para las que van a dar origen a las clulas pigmentarias
50
(melanocitos) y una ruta profunda a travs de los somitas, seguida por aquellas
que van a dar lugar a las neuronas y sus clulas de soporte y por las clulas
neuroendocrinas18,19.
Las clulas de la cresta neural sacras y vagales dan origen a los ganglios
parasimpticos del intestino5. Las clulas de la cresta neural cardiaca estn
localizadas entre las craneales y las del tronco, a la altura de los somitas 1 a 3.
Estas pueden desarrollarse en melanocitos, neuronas, cartlago y tejido conectivo
del tercero, cuarto y sexto arco farngeo. Adicionalmente, stas producen el
tejido conectivo muscular de la pared de las grandes arterias del corazn.
El destino de las clulas de la cresta neural fue mostrado por Johnston22 en 1966
usando [3H] timidina autoradiogrfica. Las clulas marcadas migran hacia la
presuntiva regin facial durante el desarrollo craneofacial temprano,
contribuyen a la formacin de los ganglios sensoriales, hueso, cartlago y tejido
conectivo asociado a msculos voluntarios. Las clulas que migran dentro del
mesodermo paraxial craneal proveen mesnquima para la angiognesis en la
formacin de vasos sanguneos, msculo liso de los vasos sanguneos de la
cabeza y el cuello; adems, son fuente de melanocitos para la piel y
pigmentacin ocular.
Las clulas que migran desde el prosencfalo llegan hasta la regin frontonasal,
orbital y maxilar, las que lo hacen desde el mesencfalo se han encontrado en el
maxilar, complejo palatino y mandbula. Las primeras clulas de la cresta en
migrar se dirigen hacia la mandbula, seguidas de las clulas que migran hacia el
maxilar y por ltimo hacia la regin nasofrontal14. Couly y otros23 en 1993
mostraron que las clulas de la cresta neural contribuyen con la formacin de los
huesos del neurocraneo membranoso incluyendo el frontal, parietal y huesos
escamosos. Adems, los cartlagos secundarios en el embrin tardo, formados
en los mrgenes de la bveda y los huesos faciales tambin son derivados de
stas.
El crneo precordal localizado en el extremo anterior de la notocorda, desde la

mitad de la silla turca es derivado enteramente de las clulas de la cresta neural
y el crneo cordal localizado posterior a este lmite es derivado tanto del
mesodermo (en su parte ventral) y de las clulas de la cresta en su parte parietal
y regin tica4,14. Le Dourain y otros18 en 1982 indicaron que las clulas del
tronco dan lugar a ganglios sensoriales y simpticos, clulas adrenomedulares y
clulas pigmentarias.
Las clulas de la cresta neural presuntivas para el arco mandibular, injertadas en

el segundo arco, producen rasgos propios del primer arco, incluyendo esqueleto
mandibular24. Estudios en la expresin de genes homeobox durante la formacin
dental indican que no todas las clulas de la cresta que llegan al arco
mandibular son preespecificadas25. La evidencia para un prepatrn de las
clulas de la cresta neural est limitada a las clulas proximales (dorsales) del
arco mandibular que se originan en el cerebro posterior; las clulas distales
(ventral) del arco mandibular tienen un origen axial diferente y son derivadas de
la cresta del cerebro medio26.
Las clulas de la cresta del tronco parecen menos preespecificadas27 que las de
la regin craneal, y no forman hueso ni cartlago cuando se transplantan a
regiones craneales. Sin embargo, si se las combina con epitelio oral, en estudios
51
de recombinacin y transplante, stas han mostrado participacin en la

esqueletognesis.
Siendo las clulas de la cresta una poblacin migratoria, las anormalidades en el

crecimiento pueden ocurrir en diferentes momentos o estadios de formacin,
diferenciacin y morfognesis de stas. Esos tiempos y lugares incluyen: a)
premigracin, cuando las clulas de la cresta an estn en el tubo neural; b)
durante la migracin, cuando las clulas de la cresta interactan de una forma
transitoria con elementos de los microambientes por las cuales ellas pasan; o, c)
posmigracin, el tejido derivado de las clulas de la cresta neural (neuronal,
pigmentario, sntesis de hormona etc.) interactan con componentes en el sitio
de la diferenciacin20,21.
Epitelio
(epitelializacin) Epitelio
Tubo neural Tubo neural

(neuralizacin)
Clulas de la
Clulas de la Cresta Neural Membrana
Cresta Neural Migracin celular Bucofarngea
(clulas de la cresta neural) Migracin celular
(clulas de la cresta neural)
Figura 2.33 Neuralizacin, epitelializacin y migracin de las clulas de la cresta neural,

hasta la capa epitelial producida por la membrana bucofarngea
Para comenzar la esqueletognesis craneofacial es indispensable que las clulas

de la cresta neural migren y se encuentren con una prolongacin de clulas
ectodrmicas producidas por la capa epitelial de la membrana bucofarngea,
que se encuentra muy cerca al neuroectodermo (tubo neural). El
ectomesnquima entra entre estas dos capas y a su vez se pone en contacto
con el endodermo que gracias al excesivo crecimiento ceflico se va
disponiendo ms verticalmente y hace un pliegue que lo deja en contacto con
el ectomesnquima. Segn Tyler y otros28, y Bee y Thorogood29, se requiere una
interaccin epiteliomesenquimal entre las clulas de la cresta neural y el epitelio
maxilar o mandibular, Le Douarin30, y Thorogood y Ferrati31 mencionan una
mutua relacin de la superficie del ectodermo, el neuroectodermo y el
mesnquima y Sperber4 entre el epitelio neural y epidermal y el endodermo
farngeo lo cual induce la formacin de los arcos farngeos. Otras estructuras
derivadas de las clulas de la cresta neural pueden verse en la Tabla 2. 4 (vase
Figuras 2.33, 2.34, y 2.35).
Se propone que, a menos que ocurra normalmente la migracin prosenceflica

de clulas de la cresta neural, se desarrollar una holoprosencefalia. El desarrollo
facial parece proceder independientemente del cierre del neuroporo anterior, lo
cual ocurre despus de que las clulas de la cresta neural han migrado hacia los
arcos farngeos3,4,5,14.
52
Figura 2.34 Proceso de plegamiento y migracin de clulas de la cresta neural,

diferenciacin del telencefalo, diencfalo y mesencfalo
Figura 2.35 Formacin de la capa ectodrmica desde la membrana bucofarngea,

separacin de la capa de neuroectodermo y ectodermo por el ectomesnquima,
proceso de induccin en el centro de organizacin prosenceflico y rombonceflico.
Formacin de los arcos branquiales
3.1 Mesodermo precordal centro de organizacin prosenceflico
Entre el extremo ceflico de la notocorda y la membrana bucofarngea hay una

poblacin especial de clulas del mesodermo llamadas mesodermo
precordal3,4, que tambin es llamado centro de organizacin prosenceflico
que se deriva segn Sperber4 del mesodermo precordal o paraxial que migra
desde la lnea media primitiva y est en el extremo rostral de la notocorda
debajo del cerebro anterior (prosencfalo); se le atribuye como funcin, inducir
53
la formacin del aparato visual, el odo interno y el tercio superior de la cara

(vase Figura 2.36).
Figura 2.36 Centro de organizacin prosenceflica y rombonceflica
3.2 Centro de organizacin rombonceflico
Se reporta otro centro de organizacin: el rombonceflico, posterior, que induce

el tercio medio e inferior de la cara (el esqueleto viscerofacial) incluyendo el
odo externo4. Esta forma de induccin que acta a travs de los centros
organizadores es llamada por Pansky2 como induccin secundaria y se refiere a
ella as: ...Una vez establecido el plan embrionario bsico por los organizadores
primarios, tiene lugar una cadena de inducciones secundarias. La formacin del
odo es un ejemplo del romboncfalo que reacciona a la induccin secundaria
de su mesnquima adyacente... (vase Figura 2.36).
54
Tipos Origen Rombmeras Estructuras especficas

de neuroectodermal
Tejidos
Mesencfalo y r2 Cartlago de Meckel
extremo craneal r3
del metencfalo
Extremo superior r4 Cartlago de Reichert
del mielencfalo r5
Regin media r6 Cartlago y hueso del crneo precordal: Otros cartlagos
del mielencfalo r7 faringeos
Los huesos dermales
(intramembranosos) del
esqueleto craneofacial.
Porcin escamosa del
hueso temporal
Tejido conectivo Odontoblastos papila dental (dentina);
pulpa.
Dermis de la cara y cuello.
Mesnquima corneal.
Tendones y aponeurosis asociada con
msculos voluntarios
Estroma de glndulas salivales, timo, tiroides,
paratiroides y glndula pituitaria.
Paredes de los vasos sanguneos
(exceptuando endotelio) arterias del arco
artico.
Tejido muscular Msculos ciliares

Msculos de la pupila.
Tegumentos de los msculos de los arcos
farngeos (masticatorios, facial, fauces,
larngeo)
Tejido nervioso Meninges del cerebro. Piamadre

aracnoides
Glia.
Clulas de la vaina de Schwamm.
Ganglios sensoriales, autnomos, de la raz
dorsal espinal, sensoriales del trigmino, facial
(geniculado), glosofarngeo (tico y superior
y nervios vagales yugular).
Sistema nervioso autnomo
Ganglios y plexos simpticos
Ganglios parasimpticos (ciliares,
esfenopalatino, submandibular, sistema
entrico).
Neuronas de la mayora de nervios craneales.
Tejido endocrino Clulas C de la glndula tiroides.

Parafoliculares produciendo calcitonina.
Clulas adrenomedulares y paraganglios
adrenrgicos.
Cuerpo carotdeo
Clulas pigmentarias Clulas pigmentarias.

Melanocitos en todos los tejidos; melonforos
del iris.
Tabla 2.4 Derivados craneofaciales de las clulas de la cresta neural
55
4. Tubo neural - sistema nervioso
Una vez formado el tubo neural, la porcin ceflica comienza a flexionarse en

sentido ventral, marcando el sitio del futuro mesencfalo o cerebro medio, a
esta flexin se le llama flexin mesenceflica. La porcin anterior a esta flexin se
le denomina prosencfalo o cerebro anterior y la porcin caudal a la flexin se
convierte en romboncfalo o cerebro posterior. An en este estadio temprano
de diferenciacin, el romboncfalo se divide en segmentos por tenues
constricciones. Esos segmentos son llamados neurmeros o ms especficamente
rombmeros15.
En el da 22 son visibles cuatro rombmeros y en el da 26 hay 7 u 8. Los

rombmeros son verdaderos compartimentos de clulas con un linaje
determinado32. Y estn relacionados espacialmente a los arcos farngeos y sus
nervios craneales, cada nervio se deriva de un par de rombmeros especficos.
Las neuronas del V par craneal provienen de r2 y r3 opuesto al primer arco; el VII
y VIII par provienen de r4 y r5 opuesto al segundo arco; el IX par de r6 y r7
opuesto al tercer arco y el X y XI par de r7 y r8 opuesto al cuarto arco. Los
cuerpos celulares de las neuronas motoras se encuentran en los rombomeros 2,
4, 6 y 715.
Adicionalmente, la segmentacin rombomrica tambin desempea un papel

clave en el desarrollo craneofacial. Las clulas de la cresta neural que forman el
cartlago, hueso y tejido conectivo de cada arco farngeo provienen de una
localizacin precisa en las rombmeras del cerebro posterior. El arco mandibular
de r1 y r2, el arco hiodeo de r4 y los arcos remanentes de r6 y r8. Se nota que r3 y
r5 contribuyen muy poco, ha sido propuesto que esto se debe a apoptosis de
clulas de la cresta neural de esos compartimentos33. Sin embargo, recientes
investigaciones han mostrado que las clulas de cresta neural de r3 y r5 tambin
migran rostral y caudalmente para emerger como parte del flujo adyacente a
r2, r4 y/o r634.
Durante la quinta semana, el prosencfalo y el romboncfalo se dividen cada

uno en dos porciones, as se convierten las vesculas craneales primarias en cinco
vesculas secundarias. El prosencfalo se divide en telencfalo (parte ms
anterior) y diencfalo (parte caudal). El romboncfalo se divide en metencfalo
(parte craneal) y mielencfalo (parte caudal). Del telencefalo se desarrolla el
rinencfalo que consta de una serie de estructuras intracerebrales, a saber; el
bulbo lmbico y las estructuras adheridas y los bulbos olfatorios. El desarrollo de los
bulbos olfatorios es consecuencia de una formacin cortical que tiene lugar bajo
la influencia inductiva del epitelio olfatorio de las cavidades nasales3 (vase
Figura 2.38).
56
Lmina terminal
Agujero
de Monro cinrea
Telencfalo Mielencfalo
Romboncfalo
Tercer
ventrculo Ventrculo
lateral Metencfalo
Mesencfalo
Acueducto Diencfalo
de Silvio Prosencfalo
Telencfalo
Istmo Mesencfalo
Pliegue Cervical
Metencfalo
Cuarto
ventrculo Mielencfalo
Figura 2.37 Formacin del sistema nervioso central
Rinencfalo
Hemisferios cerebrales
primitivos
Telencefalo o Ncleos basales

cerebro anterior
Evaginacin dorsal -
glndula pineal
Prosencfalo Evaginacin ventral
hipfisis anterior
Epitlamo
Diencfalo o Tlamo
cerebro intermedio
Hipotlamo
Vesculas pticas
Cerebro Mesencfalo o cerebro Mesencfalo Mesencfalo

medio
Protuberancia anular
Metencfalo anterior Cerebelo
Romboncfalo Mielencfalo Bulbo raqudeo
Tabla 2.5 Componentes cerebrales
El telencfalo constituye la parte ms rostral de la vescula. El telencfalo con sus

dos expansiones anterolaterales hemisferios cerebrales crece tanto en
direccin lateral como caudal, y gradualmente rodea al diencfalo y las
estructuras dorsales del mesencfalo y parte del metencfalo. Con el
crecimiento del telencfalo, los bulbos olfatorios entran en lenta regresin y se
convierten en apndices. Antes del cierre del neuroporo anterior aparecen dos
crecimientos laterales o divertculos llamados vesculas pticas a cada lado del
encfalo anterior. Las vesculas pticas son los primordios de la retina y los nervios
57
pticos2,3. El lmite entre el metencfalo y el mielencfalo est determinado por

el tercer pliegue o pliegue pontino. El tallo enceflico est formado por el
mielencfalo, el metencfalo y el mesencfalo. El diencfalo se desarrolla a
partir de la porcin media del prosencfalo y est limitado atrs por un plano
que pasa por la glndula pineal y los cuerpos mamilares y por delante por un
plano que pasa en direccin rostral respecto del quiasma ptico, que encierra el
agujero de Monro. El piso del diencfalo da origen a los primordios neurales de
los ojos y entre los dos al infundbulo (en forma de embudo) y al futuro lbulo
neural de la hipfisis.
La cavidad del telencfalo da orgen a los ventrculos laterales y la del

diencfalo al tercer ventrculo. El ventrculo lateral de cada lado se une con el
tercer ventrculo por el agujero interventricular (Monro). El tlamo est separado
del epitlamo por el surco epitalmico y del hipotlamo por el surco
hipotalmico.
Figura 2.38 Representacin esquemtica del arreglo segmentario del mesodermo paraxial
ceflico en somitmeras y somitas y el origen de los msculos voluntarios craneofaciales.
Tomado de Meikle MC15.
58
Figura 2.39 Sobre una vista sagital se observa la segmentacin por rombmeras y las
flexiones iniciales del tubo neural
Figura 2.40 Desarrollo del mesencfalo, romboncfalo y aparicin de la copa ptica
Figura 2.41 Desarrollo de diencfalo, telencfalo, mielencfalo, metencfalo e inicio de la

formacin de los hemisferios cerebrales.
59
Figura 2.42 Crecimiento de los hemisferios cerebrales y plegamiento de la flexin pontina.
Figura 2.43 Relacin espacial de los arcos farngeos, rombmeros, nervios craneales,
ncleos motores de nervios craneales, dominios de la cresta neural, somitmeras y
somitas. Tomada de MeikLe M C15.
60
5. Glndula hipfisis o pituitaria
La glndula pituitaria o hipfisis est situada enfrente del extremo anterior de la

notocorda y del mesnquima precordal que es el responsable de inducir el
divertculo neuroectodrmico. La glndula se desarrolla desde una plcoda, es
decir, de un contacto directo entre el neuroectodermo del diencfalo (parte del
sistema nervioso central) y el ectodermo bucal6. En el diencfalo, a nivel del
tercer ventrculo, se forma un divertculo, llamado infundbulo que crece
ventralmente hacia el estomodeo. Simultneamente, aparece una prolongacin
ectodermal en el techo del estomodeo, que se invagina, para formar un
divertculo llamado bolsa de Rathke, la cual crece dorsalmente hacia el
infundbulo3 (vase Figura 2.39).
61
Figura 2.44 Desarrollo de la glndula pituitaria
Eminencia medial
Quiasma optico
Par
tuberalis
Tallo
infundibular
Hueso
esfenoides
Notocorda
Techo
farngeo
Adenohipfisis Neurohipfisis
Par
Intermedia
Figura 2.45 Glndula pituitaria
62
La bolsa de Rathke se alarga y presenta una constriccin en la insercin del

epitelio bucal lo cual origina aspecto de pezn. En esta etapa ya ha hecho
contacto con el infundbulo.
La bolsa de Rathke pierde su conexin con el estomodeo y forma un saco que es

incorporado a la superficie craneal del infundbulo.
La glndula hipfisis o pituitaria queda formada por dos lbulos, el anterior, la

adenohipfisis se origina de la superficie ectodrmica, mientras la posterior, la
neurohipfisis, se deriva del diencfalo1. La invasin del tejido de la cresta neural
forma el estroma de tejido conectivo y clulas endocrinas que producen las
hormonas estimulantes adrenocorticotrpica y melanoctica. Se ha encontrado
reaccin positiva para hormonas pituitarias en la semana 15 de la vida fetal15.
Entre la adenohipfisis y la neurohipfisis se localiza una parte intermedia

derivada de la superficie ectodermal, y a lo largo del tallo o pednculo del
infundbulo una extensin craneal de la adenohipfisis, la parte tuberalis.
La invasin del mesodermo se organiza y forma la base craneal cartilaginosa

que va a formar la silla truca, sta aparece despus de que la invaginacin
ectodermal de la adenohipfisis ha perdido su conexin con la bolsa de Rathke,
es decir con el tejido ectodrmico farngeo4,35.
Algunos estudios afirman que una pequea porcin de adenohipfisis puede

persistir normalmente en la pared de la faringe como hipfisis farngea36. La base
craneal cartilaginosa se proyecta hacia la parte posterior de la regin glandular.
La notocorda es reconocible dentro de este tejido cartilaginoso con una forma
de onda, estructura que desaparece cuando el cartlago comienza a proliferar
rostralmente debajo de la glndula pituitaria (vase Figura 2.24).
Al igual que la hipfisis, la base de crneo en la zona de la silla turca, estructura

que soporta la hipfisis, se desarrolla desde dos origenes embriolgicos. La regin
posterior de la silla turca, formada alrededor de la notocorda desde el
mesodermo paraxial y la regin anterior a la silla turca derivado de las clulas de
la cresta neural4,3,30,37,38,39,40.
6. Bulbo olfatorio
Al final de la cuarta semana aparecen las plcodas nasales u olfatorias en la

porcin anteroinferior de la prominencia frontal. Se caracterizan por tener una
superficie ectodermal medial, de la cual se formar el rgano vomeronasal (ver
rgano vomeronasal), en contacto directo con una parte ms lateral de donde
se desarrollar el epitelio rinoolfatorio15. Las plcodas son inducidas por el
mesodermo adyacente y secundariamente por la superficie ventral del
prosencfalo.
63
Figura 2.46 Formacin del tracto olfatorio
El epitelio rinoolfatorio se inicia cuando algunas clulas se diferencian para

formar las clulas neurosensoriales primarias3. Al final de la quinta semana esas
clulas producen axones que cruzan una corta distancia para penetrar el
extremo ms craneal del telencefalo2. La llegada de esas fibras al telencfalo
induce la formacin del bulbo olfatorio, que comienza a formarse en la sexta
semana, en el extremo de cada hemisferio cerebral donde hacen sinapsis los
axones de las clulas primarias neurosensoriales. Las clulas en el bulbo olfatorio
que hacen sinapsis con los axones de las neuronas sensoriales primarias se
diferencian y se convierten a neuronas sensoriales secundarias de los tractos
olfatorios. Los axones de esas clulas hacen sinapsis en el centro olfatorio de los
hemisferios cerebrales. A medida que cambian las proporciones de la cara y el
cerebro, se incrementa la distancia entre los bulbos olfatorios y su punto de
origen sobre los hemisferios, los axones de las neuronas olfatorias secundarias se
alargan para formar el pednculo del tracto olfatorio del sistema nervioso. El
64
componente neuronal de la parte vomeronasal de la plcoda es el nervio

terminal, mientras que el componente neuronal de la parte rino-olfatoria es el
nervio olfatorio. La cpsula nasal cartilaginosa se forma alrededor de la plcoda
nasal en desarrollo. La osificacin del hueso etmoides alrededor de esos axones
crea la lmina cribiforme perforada3,2,15.
7. Arcos farngeos o branquiales
Los arcos branquiales o farngeos constituyen masas de mesodermo, cubiertas

por ectodermo y revestidas de endodermo. Dentro de estas masas, se forman los
componentes musculares y esquelticos, as como los arcos articos y las redes
nerviosas de la cara2.
En el embrin humano se forman en una secuencia craneocaudal los arcos 1,

2, 3, 4 y 6. El quinto arco se forma como un rudimento transitorio de rpida
regresin. El primer arco aparece en el da 22; el segundo y tercer arco
aparecen secuencialmente en el da 24; y el cuarto y sexto arco aparecen
secuencialmente en el da 293.
La mayora de los cartlagos que se forman dentro de los arcos farngeos se

desarrollan de las clulas de la cresta neural, aunque los cartlagos del cuarto y
sexto arco aparentemente se desarrollan del mesodermo lateral. Los huesos que
se desarrollan de los cartlagos de los arcos farngeos son endocondrales,
aunque en los humanos, algunos de esos cartlagos se encuentran
completamente encerrados dentro de huesos membranosos que se forman por
osificacin directa del mesnquima dermal, tambin de origen de clulas de la
cresta neural16.
Durante el periodo somita, da 22, ocurre una migracin de clulas de la cresta

neural que separan las capas ectodrmicas o epiteliales y neuroectodrmicas e
interactan con el endodermo farngeo y mesodermo precordal. stas rodean
los seis arcos de las arterias articas, e inician el desarrollo de los arcos farngeos
que son estructuras transitorias. El ncleo mesodrmico inicial de cada arco es
aumentado por tejido de la cresta neural que rodea el ncleo mesodermal. El
mesodermo dar origen a los mioblastos musculares, mientras las clulas de
cresta neural dan origen a tejido esqueltico y conectivo. Es en esta misma
poca, cuarta semana, da 281,4; da 242,3,15,41, que se observa la desintegracin
de la membrana bucofarngea, estableciendo continuidad entre la cavidad oral
primitiva o estomodeo y la cavidad farngea3.
Los arcos farngeos estn separados por los surcos o hendiduras farngeas sobre
el lado externo del embrin, corresponden internamente con cinco bolsas de la
faringe elongada del intestino anterior, conocidas como bolsas farngeas.
Aunque van a ser descritos los derivados de cinco o an seis arcos, solamente
tres arcos (y excepcionalmente, cuatro) aparecen externamente. Caudal al
segundo, hay una depresin ectodrmica: el seno cervical3.
65
Figura 2.47 Corte frontal y esquemtico de los arcos farngeos, bolsas farngeas,
hendiduras farngeas y estructuras derivadas en su posicin inicial y final
Los arcos farngeos disminuyen de tamao desde craneal a caudal, el tercero,

cuarto y quinto arcos consisten de barras de mesodermo cubiertas de epitelio
divididas en la lnea media por el desarrollo del corazn. En cada uno de los
cinco pares habr una diferenciacin gradual de:
Una barra de cartlago central que forma el esqueleto del arco.
Un componente muscular.
Un componente vascular, una arteria artica que corre alrededor de la
faringe desde la localizacin ventral al corazn a la aorta dorsal.
Un elemento nervioso, consistente de fibras motoras viscerales especiales
y fibras mixtas de uno o ms nervios craneales aportando a la mucosa y
los msculos que provienen de cada arco.
Figura 2.48 Componentes internos de los arcos farngeos
66
Las barras de cartlago, que provienen de la cresta neural, son transformadas a

hueso, las estructuras cartilaginosas o ligamentosas, en algunos casos pueden
desaparecer en el desarrollo tardo. Los componentes musculares son de origen
somitomrico y somtico y dan lugar a msculos viscerales especiales
compuestos por fibras de msculo estriado. Las fibras nerviosas de nervios
craneales especficos entran al mesodermo de los arcos branquiales, iniciando el
desarrollo muscular en el mesodermo. Los msculos provienen del ncleo
mesodrmico que migra desde su sitio de origen y se adapta a los arcos
farngeos derivados. El aporte nervioso original a esos msculos es mantenido
durante la migracin, respondiendo por los desvos de muchos de los nervios
craneales en la anatoma adulta. El sistema vascular se origina desde la placa
lateral del mesodermo y angioblastos del tejido de la cresta neural. Las arterias
son modificadas desde su patrn simtrico embriolgico primitivo en la forma
asimtrica de los adultos de la cuarta y la sexta arteria3.
Plcoda Somita Primordio del brazo

auditiva Placoda
Auditiva
Somita
Neuroporo Borde del
anterior Amnios
Saco Cordn Umbilical

Arco vitelino
hiodeol Alantoides
Placoda del
Arco Prominencia Neuroporo cristalino I Arco Conducto
mandibular Branquial Vitelino
cardiaca posterior
II Arco Prominencia
Branquial Cardiaca
III Arco
Branquial
Figura 2.49 Embrin con tres arcos farngeos formados
7.1 Primer arco farngeo
Llamado con frecuencia arco mandibular, desarrolla dos prominencias o

elevaciones, el proceso o prominencia mandibular, que es el ms grande, y va a
formar el maxilar inferior o mandbula y el proceso o prominencia maxilar que es
ms pequeo y da lugar al maxilar superior, al arco cigomtico y la parte del
hueso temporal4. Este arco mandibular est dispuesto lateralmente al
estomodeo, el cual en este estadio es solamente una depresin en la regin
facial temprana. A juicio de algunos autores, cada proceso contiene un
elemento cartilaginoso central. Unos autores afirman que existe solo el cartlago
de Meckel en el proceso mandibular y otros afirman que existe tambin un
cartlago maxilar42 o palatopterigocuadrado en el proceso maxilar3, que dar
lugar a un pequeo hueso llamado aliesfenoides, localizado en la pared externa
de la rbita3. El cartlago de Meckel se forma en el da 41 a 45 de VIU y se
constituye como un soporte para el subsecuente desarrollo de la mandbula, la
mayor parte de este cartlago desaparece en la formacin de la mandbula. El
osculo mental es la nica porcin de la mandbula derivada del cartlago de
Meckel por osificacin endocondral14. Del cartlago de Meckel persisten dos
67
porciones que forman la mayor porcin de dos huesecillos del odo; la cabeza y
cuello del martillo y el pednculo corto del yunque, y dos ligamentos: el
ligamento anterior del martillo y el ligamento esfenomandibular (vase Tabla 2.7).
La musculatura del arco mandibular, originada desde la cuarta somitmera

craneal, se subdivide y migra a formar los msculos de la masticacin, el msculo
milohiodeo, el vientre anterior del digstrico, los msculos tensor timpnico y
tensor del velo palatino, todos inervados por nervios del primer arco, la divisin
mandibular del quinto par craneano o nervio trigmino. El componente sensorial
de este nervio inerva la mandbula y su cubierta mucosa y gingival, los dientes
mandibulares, la mucosa de los dos tercios anteriores de la lengua, el piso de la
boca y la piel del tercio medio de la cara. Las arterias del primer arco
contribuyen, a la arteria maxilar y parte de la arteria cartida externa.
7.2. Segundo arco farngeo
El cartlago del segundo arco o arco hiodeo (Reichert), aparece en los das 45 a
48 de VIU, forma el estribo y contribuye al martillo, al yunque y la apfisis o
proceso estilohiodeo del hueso temporal. La porcin del cartlago entre la
apfisis estiloides y el hueso hioides experimenta regresin, y su pericondrio forma
el ligamento estilohiodeo. El extremo ventral del cartlago del segundo arco se
osifica y forma las astas menores y la porcin superior del cuerpo del hioides. El
cartlago de Reichert se une a la cpsula tica basicraneal, donde es surcado
por el nervio facial; ste provee la circunferencia cartilaginosa remanente a los
segmentos laberntico y timpnico del canal facial3.
Los msculos del arco hiodeo provenientes de la sexta somitmera se subdividen

y migran extensamente a formar el estapedio, el estiloideo, el vientre posterior
del digstrico, y los msculos de la mmica facial, los cuales son inervados por el
VII par craneal o nervio facial. Las sendas de migracin de esos msculos son
trazadas en el adulto por la distribucin de las ramas del nervio facial. El
componente sensitivo especial de este nervio para el gusto, es conocido como
el nervio de la cuerda del tmpano, invade el primer arco como un nervio
pretremtico y luego viene a inervar la mucosa de los dos tercios de la lengua.
La arteria de este arco forma la arteria estapedial, la cual desaparece durante el
periodo fetal, formando el formen en el estribo3.
La arteria estapedial, deriva del segundo arco artico, es significativa en el

desarrollo del estribo del odo interno. El blastema estapedial crece alrededor de
la arteria estapedial, formando un anillo alrededor de la arteria. La porcin
media de la arteria involuciona, dejando el agujero del estribo. Los brazos de la
arteria estapedial persisten, para convertirse en parte de la arteria cartida
interna proximal y cartida externa distal.
7.3 El tercer arco branquial
El cartlago de este pequeo arco produce gran parte de los cuernos y parte
caudal del cuerpo del hioides. El remanente del cartlago desaparece. El
mesodermo originado desde la sptima somitmera forma el msculo
estilofarngeo, inervado por el IX par (glosofarngeo). La mucosa del tercio
posterior de la lengua es derivada de este arco, la cual es inervada
sensitivamente por el nervio glosofarngeo3,4.
68
La arteria de este arco contribuye a la cartida comn y parte de la arteria

cartida interna. El mesnquima de la cresta neural en el tercer arco forma el
cuerpo carotdeo, el cual aparece primero como una condensacin
mesenquimatosa alrededor de la tercera arteria artica arqueal. Este cuerpo
quimiorreceptor, deriva su inervacin nerviosa desde el nervio glosofarngeo3,4.
7.4 Cuarto arco farngeo
El cartlago de este arco probablemente forma el cartlago tiroideo. Los msculos

del arco se originan de la segunda y cuarta somita occipital, desarrollando el
msculo cricotiroideo y constrictor de la faringe, el palatofarngeo, elevador del
velo del paladar y msculo uvular del paladar blando, y el msculo palatogloso
de la lengua. El nervio del cuarto arco es el brazo larngeo superior del nervio
vago ( X par craneal), el cual inerva esos msculos3,4.
La arteria del cuarto arco del lado izquierdo forma el arco de la aorta; que del
lado derecho contribuye a las arterias subclavia y braquioceflica. Los cuerpos
para-articos de las clulas cromfilas que secretan noradrenalina se originarn
del ectomesnquima del cuarto y sexto arcos farngeos3.
7.5 Quinto arco farngeo
El quinto arco branquial, una estructura transitoria, desaparece casi tan pronto
como se forma, y no deja ningn elemento de estructura permanente3.
7.6 Sexto arco farngeo
El cartlago de este arco probablemente forma el cartlago cricoideo y

aritenoideo de la laringe. El mesodermo originado de la primera y segunda
somita occipital forma los msculos intrnsecos de la laringe, los cuales son
inervados por los nervios del arco, la rama larngea recurrente del X par craneal
o vago. El nervio larngeo recurrente derecho hace curva alrededor de la arteria
subclavia derecha y alrededor de la aorta (arteria del cuarto arco)3.
7.7 Bolsas farngeas
La faringe primitiva se forma en el periodo embriolgico tardo como una

dilatacin del extremo craneal del intestino anterior, est situada entre el
desarrollo del corazn, ventralmente y el desarrollo del condrocrneo
rostrodorsalmente. La faringe temprana es ms grande que el resto del intestino,
es aplanada ventrodorsalmente, y da lugar a diversas estructuras2,3,4.
En las paredes laterales se proyectan una serie de bolsas entre los arcos
faringeos: las bolsas farngeas o branquiales; es decir, la primera bolsa est
situada entre el primero y segundo arcos y secuencialmente disminuyen en
tamao craneocaudalmente. Hay cuatro pares bien definidos de bolsas; la
quinta o falta o es rudimentaria. Externamente los arcos farngeos estn
separados por surcos o hendiduras farngeas. El revestimiento de las hendiduras
es de ectodermo. Separando las hendiduras de las bolsas se encuentran las
membranas farngeas o branquiales, cada surco branquial ectodermal
corresponde con cada bolsa endodermal farngea y contiene una capa de
mesnquima mesodermal intermedio. Los arcos encierran la faringe primitiva
69
dentro de la cual se desarrollan las siguientes estructuras: la lengua, las

amgdalas y la trompa de Eustaquio2,3,4.
La primera bolsa faringea se alarga y forma el receso tubotimpnico que se

localiza entre el odo interno y externo, encerrando los huesos del odo medio. La
parte distal llega al primer surco farngeo y forma la cavidad timpnica y el antro
timpnico. El resto forma la trompa de Eustaquio que se abre a la faringe. La
fusin de las capas ectodrmica y endodrmica forma la membrana timpnica
o tmpano4.
La segunda bolsa farngea no se alarga tanto como la primera y forma la fosa

amigdalina. El extremo del epitelio endodrmico se distiende, invade el
mesnquima circundante y forma la amgdala palatina, que se desarrolla in situ.
Durante el tercero y quinto mes, el tejido linftico se infiltra gradualmente en la
amgdala y con el tiempo forma ganglios linfticos3,4.
En la tercera bolsa farngea se forman un par de primordios simtricos para la

glndula timo, que migran y forman una sola glndula media que se encuentra
en la porcin anterior de la regin torcica superior. Las glndulas paratiroides
inferiores nacen del borde o ala dorsal de esta bolsa y luego se desplazan hacia
el extremo posteroinferior del lbulo lateral de la glndula tiroides. Los primordios
tanto paratiroideo como tmico pierden sus conexiones farngeas, migran en
direccin caudal y luego se separan. El crecimiento y desarrollo de la glndula
timo se completa despus del nacimiento, la glndula es relativamente grande
durante el periodo perinatal y crece hasta la pubertad, periodo en el que
comienza a disminuir en forma progresiva y finalmente se atrofia3,4.
La cuarta bolsa farngea tambin da origen a un primordio tiroideo, pero en los

seres humanos experimenta una regresin. Las glndulas paratiroides superiores
nacen del borde o ala dorsal de esta bolsa y luego migran hasta llegar al
extremo superior del lbulo tiroideo lateral del lado posterior3,4.
La quinta bolsa farngea forma el cuerpo ultimobranquial que se cree participa

en la formacin de la glndula tiroides. Las clulas de este cuerpo se diseminan y
dan origen a las clulas C o parafoliculares de la glndula tiroides, que
intervienen en la regulacin del nivel normal de calcio en los lquidos del cuerpo.
Se cree que estas clulas se originan de la cresta neural3,4.
7.8 Hendiduras farngeas
Se observan en el embrin de cinco semanas y durante el desarrollo

desaparecen casi por completo. Las hendiduras 2, 3 y 4 estn superpuestas por
el desarrollo del segundo arco y forman un espacio revestido de epitelio
escamoso, el llamado seno cervical. Este tambin desaparece durante la
extensin de la flexin cervical3,4,15.
Primera hendidura farngea es la nica que persiste, formando el epitelio del

conducto auditivo externo y parte de la membrana timpnica.
En el extremo de las hendiduras aparecen unos engrosamientos ectodermales
llamados plcodas epibranquiales. Esas plcodas se invaginan y se asocian con
el desarrollo de los nervios de los arcos farngeos. Ellas contribuyen con las
neuronas a los ganglios sensoriales de los nervios V (trigeminal), VII (geniculado),
IX (petrosos) y X (nodoso) y tienen que ver con la sensacin y el gusto3,4,15 (vase
Tabla 2. 7).
70
Primer arco
(mandibular) Nervio V par, trigmino maxilar y mandibular
Cartlago de Meckel; martillo; yunque; hueso timpnico; mandbula;
maxilar; hueso palatino; hueso pterigoides, porcin escamosa del hueso
Esqueleto temporal, aliesfenoides y huesos cigomticos.
Msculos de la masticacin (temporal, masetero, pterigoideo medio y
lateral); milohiodeo; vientre anterior del digstrico; tensor del paladar;
Msculo tensor del tmpano.
Arteria Rama terminal de la arteria maxilar
Segundo arco
(Hiodeo) Nervio VII par, Facial
Esqueleto Cartlago de Reichert; estribo; proceso estiloides; ligamento estilohiodeo,
cuerno menor del hioides; borde superior del cuerno del hiodes
Msculos Msculos de la expresin facial (bucinador, auricular, frontooccipital,
platisma, orbicular oral, orbicular del ojo); risorio, vientre posterior del
digstrico; estilohiodeo; estapedial.
Arteria Estapedial (embrinica)
Corticotimpnica (adulto)
Tercer arco Nervio IX par, Glosofarngeo
(glosofarngeo)
Esqueleto Cuernos mayores del hiodes; borde inferior del cuerpo del Hiodes
Msculos Estilofarngeo
Arteria Cartida comn; raz de cartida interna
Cuarto arco Nervio X par, vago brazo larngeo superior
Esqueleto Cartlagos larngeos; tiroides; cricoides; aritenoides derivados de los
cartlagos del cuarto arco; originarios de la lmina del mesodermo
lateral.
Msculos Constrictor de la faringe y msculos del paladar, excepto el tensor del
velo del paladar.
Arteria Arco de la aorta, arteria subclavia derecha, brote original de las arterias
pulmonares.
Sexto arco; canal arterioso dorsal izquierdo; arteria pulmonar
ventralmente.
Sexto arco Nervio Brazo larngeo recurrente del nervio vago.

Esqueleto Cartlagos larngeos derivados del cartlago, originados del mesodermo
de la lmina lateral.
Msculos Msculos intrnsecos de la laringe.
Arteria Canal arterioso, raz de las arterias pulmonares definitivas
Tabla 2.6 Estructuras derivadas de los arcos farngeos
Estructura de origen Msculo Nervio Esqueleto
Primera bolsa farngea Dorsal: receso tubotimpnico, que
endodermal forma el tubo auditivo y la
cavidad del odo medio
Ventral-Obliterada por la lengua
Segunda bolsa faringea Dorsal: fosa para la amgdala

endodermal palatina
Ventral-Obliterada por la lengua
Tercera bolsa farngea Dorsal: paratiroides inferior

endodermal Ventral-Timo
Cuarta bolsa farngea Dorsal: paratiroides superior

endodermal Ventral-Tiroides lateral y vestigios
de timo
Quinta bolsa farngea Cuerpo o quiste ultimo branquial

endodermal Clulas C calcitonina
Sexta bolsa farngea Nada

endodermal
71
Primera hendidura Meato auditivo externo. Parte de Los bordes forman

farngea ectodermal la membrana timpnica 6 yemas
auriculares y luego
el pabelln
auricular.
Segunda, tercera y Seno cervical

cuarta endidura
farngea ectodermal
Somitmero craneal 1 Primer arco farngeo

Somitmero craneal 2
Somitmero craneal 3
Somitmero craneal 4 Tensor del velo del paladar primer
arco farngeo
Somitmero craneal 5
Somitmero craneal 6 Estapedio segundo arco farngeo
Somitmero craneal 7 Estilofarngeo tercer arco farngeo
Somitmeros 1 a 7 Msculos intrnsecos de la lengua Nervio hipogloso - Hueso

Msculos extrnsecos de la lengua: XII basioccipital
estilogloso, hiogloso y geniogloso. Oculomotor- III Cpsula nasal
Msculo ocular extrnseco. Troclear- IV Tabique nasal
Abductor- VI
Somita 1 Msculos extrnsecos de la farnge.

Arco farngeo 6
Somita 2 Constrictor de la faringe, msculos
extrnsecos de la laringe. arco
farngeo 4 y 6
Somita 3 Cricotiroideo arco farngeo 4
Somita 4 Elevador del velo del paladar
Somita 5
Somitas cervicales Msculo genihiodeo Nervios espinales Vrtebras

superiores Msculo infrahiodeo C1, 2 cervicales
Tabla 2.7 Estructuras derivadas de las bolsas y hendiduras farngeas
72
Referencias
1. Williams PL. Grays Anatomy. 38th edition. Ed. Churchill Livingstone. London, 1995.
2. Pansky B. Embriologa mdica. Panamericana, Buenos Aires, 1985.
3. Larsen WL. Human Embryology. 2nd edition Churchill Livingstone Inc. Hong Kong, 1997.
4. Sperber GH. Craniofacial Embriology. 4th edition. Wright, Cambridge, 1989.
5. Gilbert SF. Developmental biology. 7th edition. Sinauer Associates, Sunderland,
Massachuetts, 2003.
6. Kjaer Inger, Keeling JW, Fischer H. Birgit. The prenatal Human cranium- Normal and
pathologic development. Munksgaard. Copenhagen, 1999.
7. Meir S. The development of the chick mesoblast: formation of the embryonic axis and
establishment of the metameric pattern. Developmental Biology 1979; 73:24-45.
8. Meir S. The development of segmentation in the cranial region of vertebrate embryos.
Scanning Electron Microscopy 1982; (3), 1269-1282.
9. Meir S. Somite formation and its relationship to metameric patterning of the mesoderm. Cell
differentiation 1984; 14: 235-243.
10. Noden DM. Pattern and organization of craniofacial skeletogenic and myogenic
mesenchyme: a perspective. In Factors and Mechanisms Influencing Bone Growth (eds. AD
Dixon, BG Sarnat). A R Liss. 167-203, New York 1982.
11. Noden DM. The embryonic origins of avian cephalic and cervical muscles and associated
connective tissues. Am J Anat 1982a; 168:257-276.
12. Dietrich S, Kessel M. The vertebral column. In Embryo, Genes and Birth Defects (ed. P
Thorogood) John Wiley & Sons, Chichester 1997; 281-302.
13. Trainor P, Tan SS, Tam P. Cranial paraxial mesoderm: regionalization of cell fate and impact
on craniofacial development in mouse embryos. Development 1994; 120:2397-2408.
14. Hunt P,Clarke JDW, Buxton P, Ferretti P, Thorogood P. Segmentation, crest prespecification
and the control of facial form. Eur j Oral Scien 1998; 106(Suppl 1):12-18.
15. Meikle MC. Craniofacial Development, Growth and evolution, England, 2002.
16. Viebahn C. Epithelial-mesenchymal transformation during formation of the mesoderm in the
mammalian embryo. Acta Anat 1995; 154:79-97.
17. Duband JL, Monier F, Delannet M, Newgreen D. Epithelium-mesenchyme transition during
neural crest development. Acta Anat 1995; 154:63-78.
18. Le Douarin NM. The Neural Crest. Cambridge University Press, Cambridge, 1982.
19. Weston JA. A radiographic analysis of the migration and localization of trunk neural crest
cells in the chick. Developmental Biology 1963; 6: 279-310.
20. Perris R, Lfberg J. Promotion of chromatophore differentiation in isolated premigratory neural
crest cells by extracellular material explanted on microcarriers, Devel Biol, 1986; 113:327-341.
21. Perris R, von Boxberg Y, Lfberg J. Local embryonic matrices determine region-specific
phenotypes in neural crest, Science 1988; 241:86-89.
22. Johnston MCA. Radioautographic study of the migration and fate of cranial neural crest in
the chick embryo. Anatomic Record 1966; 156:143-155.
23. Couly GF, Coltey PM, Le Douarin NM. The triple origin of the skull in higher vertebrates; a
study in quail-chick chimeras. Development 1993; 117:409-429.
24. Noden DM. The role of the neural crest in patterning of avian cranial skeletal, connective and
muscle tissues Development. Biology 1983(b); 96:144-165.
25. Tucker AS, Matthews KL, Sharpe PT. Transformation of tooth type induced by inhibition of BMP
signaling. Science 1998; 282:1136-1138.
26. Kntges G, Lumsden AGS. Rhombencephalic neural crest segmentation is preserved
throughout craniofacial ontogeny. Development 1996; 122:3226-3242.
27. Nakamura H, Ayer-Le Livre C. Mesoectodermal capabilities of the trunk neural crest of birds.
J Embriol Experim Morphol 1982; 70:1-18.
28. Tyler MS, May BK. Epithelial influences on skeletogenesis in the mandible of the embryonic
chick. Anatomical Records 1977; 188:229-230.
29. Bee J, Thorogood P. The role of tissue interactions in the skeletogenic differentiation of avian
neural crest cells. Developmental Biology 1980; 78:47-62.
30. Le Douarin NM. The neural crest in the neck and other parts of the body. Birth Defects 1975;
11:19-50.
31. Thorogood P, Ferretti P. Heads and tales; recent advances in craniofacial development. Br
Dent J 1992; 173: 301-6.
32. Fraser SE, Keynes RJ, Lumsden A. Segmentation in the chick embryo hindbrain is defined by
cell lineage restricton. Nature 1990; 344:431-435.
33. Graham A, Heyman I, Lumsden A. Even-numbered rhombomeres control the apoptotic
elimination of neural crest cells from odd-numbered rhombomeres in the chick hindbrain.
Development 1993; 119:233-245.
34. Birgbauer E, Sechrist J, Bronner-Fraser M, Fraser S. Rhombomeric origin and rostrocaudal
reassortment of neural crest cells revealed by intravital microscopy. Development 1995;
121:935-945.
35. Saraga-Babi M, Saraga M. Role of the notochord in the development of cephalic structures in
normal and anencephalic human fetuses. Virchows Arch A Pathol Anat 1993; 422:161-8
73
36. Boyd JD. Observations on the human pharyngeal hypophysis. J Endrocrinol 1956; 14:66-77.
37. Muller F, ORahilly R. The human chondrocranium at the end of the embryonic period, proper,
with particular reference to the nervous system. Am J Anat 1980; 159:33-58.
38. Kirby ML, Bockman DE. Neural crest and normal development: a new perspective. Anat Rec
1984; 209:1-6.
39. Noden DM. Interactions and fates of avian craniofacial mesenchyme. Development 1988;
(Suppl 103) 103:121-40.
40. Thorogood P. The developmental specification of the vertebrate skull. Development 1988;
(Suppl 103), 141-53.
41. Moore KL and Persaud TVN. The Developing Human, 5th eds, Saunders, Philadelphia, 1993.
42. Sadler TW, Langman . Embriologa Mdica. Panamericana. 8 ed, Buenos Aires, 2002.
74

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CAPTULO II

DESARROLLO EMBRIOLGICO TEMPRANO

Todos los organismos tienen una ascendencia que se remonta a cientos de

Los mtodos asexuales de reproduccin se han observado en muchas formas de

En esencia, cada ser establece por crecimiento y diferenciacin clulas

La reproduccin sexual se puede dividir cronolgicamente en varias fases:

Dndole el nombre de embriognesis al conjunto de las tres ltimas fases1,2,3.

Figura 2.1 Ubicacin de las clulas germinativas primordiales

Entre la cuarta y sexta semana de vida intrauterina (VIU), estas clulas

Figura 2.2 Formacin de rebordes genitales

La proliferacin de las cuerdas sexuales crea una protuberancia cerca de cada

sexuales maduras los folculos ovricos en la mujer y las clulas de Sertoli en el

Tanto en el hombre como en la mujer, las clulas germinativas primordiales sufren

Figura 2.3 Mitosis

En las mujeres, por el contrario, las clulas germinativas primordiales sufren

desarrollan en respuesta a la produccin de hormonas gonadotrpicas. Sin

Figura 2.4 Mitosis y meiosis

La gametognesis, entonces, es un proceso de diferenciacin y cambios

Durante la meiosis, el nmero original (diploide) de cromosomas (46) se reduce a

est rodeado por una vaina mitocondrial encargada de suministrar energa1,2,3

Figura 2. 5 Espermatozoide y vulo

Durante la vida embrionaria, la fetal y quiz tambin al principio de la posnatal,

Las espermatogonias proliferan, por divisin mittica, para reponerse y para

1.3 Meiosis de los espermatocitos

Los espermatocitos primarios entran pronto en la profase de la primera divisin

Durante la espermiognesis, las espermatides se transforman en espermatozoides

Espermatogonia 44+XY por divisin

Espermatocitos primarios 44+XY Primera

Clulas germinativas primordiales

Oocito primario 44 + XX Primera

Maduracin Oocito maduro 22 + X

Tabla 2.1 Proceso de gametognesis hasta maduracin de clulas sexuales

En los testculos existe una formacin continua de espermatocitos y

Figura 2.6 Capacitacin

Se ha demostrado que los espermatozoides no son capaces de fecundar vulos

de cromosomas denominada diploide, se divide por la mitad; la segunda

El oocito primario, que est ya en la profase de la primera divisin meitica

Y, como se sospechaba, la divisin se completa solo despus de la fecundacin.

Los cromosomas del vulo fertilizado pierden ahora su individualizacin y forman

Figura 2.7 Ovognesis

La embriognesis est dividida en distintas fases durante los 280 das de

2.1. Periodo de preimplantacin

Comprende los primeros siete das desde el momento de la fecundacin hasta la

Se ha reconocido una glicoproteina en la zona pelcida del vulo de la rata

Inmediatamente, despus de la fecundacin ocurre una despolarizacin de la

y femenino, originndose el cigoto, clula diploide con 46 cromosomas (23 en

Los proncleos masculino y femenino aumentan de tamao, se aproximan y se

Figura 2.8 Periodo de preimplantacin

Figura 2.10 Distribucin de cuerpos polares, primera segmentacin con formacin de

La primera divisin mittica ocurre durante las 24 horas siguientes a la

Al cuarto da alcanza las 32 clulas y forma la mrula, no ms grande que el

Posteriormente, por un proceso de diferenciacin se producen distintos grupos

Figura 2.11 Formacin del polo embrionario y blastocisto

Figura 2.12 Nidacin o implantacin y formacin del sincitiotrofoblasto y citotrofoblasto

En el sptimo da el trofoblasto polar (clulas trofoblsticas cercanas al grupo

Figura 2.13 Formacin de epiblasto e hipoblasto

2.4 Periodo presomita

Dentro de la vescula trofoblstica la superficie interna de la masa de clulas

2.5 Periodo embrionario

Sobre su superficie externa, el disco germinativo est en proceso de separacin

En el da noveno el embrin est completamente implantado dentro del

Figura 2.14 Formacin del tapn de coagulacin y cavidad amnitica

Entre el dcimo y undcimo dia se forma el mesodermo extraembrionario a partir