Nematodos
Organismos microscpicos, multicelulares,
semitransparentes, cuerpo en forma de gusano,
no segmentado, anillado superficialmente, con
simetra bilateral, poseen todos los sistemas
orgnicos, excepto el respiratorio y circulatorio
Caractersticas generales
Los nematodos se encuentran distribuidos
ampliamente y en cualquier nicho ecolgico
conocido que tenga cierta cantidad de agua
Aunque sobreviven en casi todos los hbitats,
son esencialmente acuticos
Pertenecen al Reino Animal
El Phylum Nematoda es uno de los grupos mas
abundantes y diversos de organismos
multicelulares
Los insectos son los nicos que sobrepasan su
diversidad
Su tamao varia desde 0,3 mm a ms de 8
metros
Se conocen 26,646 especies
de nematodos, distribuidas
entre especies de vida libre
(10,681); parsitos de
invertebrados (3,501), de
vertebrados (8,359) y de
plantas (4,105)
Muchos de los nematodos
son de vida libre y se
alimentan de bacterias,
hongos, protozoos y otros
nematodos (40% de las
especies descritas). Otras
son parsitos de animales
invertebrados y vertebrados
(45%). El 15 % de las
especies descritas son
parsitos de plantas
Nematodos fitoparsitos
Caractersticas generales
Actualmente los nematodos
parsitos de plantas se reconocen
como importantes agentes
patgenos agrcolas
Son los causantes de grandes
prdidas en los cultivos; algunas
estimaciones sugieren que causan
77 mil millones de dlares en
daos en todo el mundo cada ao
Adems del dao directo que
ocasionan, facilitan el acceso de
hongos, bacterias y virus, por lo
tanto el dao ocasionado es
mayor
La mayora de los nematodos fitoparsitos son
microscpicos y miden de 250 um a 12 mm de longitud,
con promedio de 1 mm, y de 15 a 35 m de ancho
Su tamao los hace invisibles a simple vista, pero pueden ser
fcilmente observados con la ayuda de un microscopio de
luz o con un estereoscopio
Poseen sistema digestivo, nervioso, excretor y reproductor,
pero carecen de sistema circulatorio y respiratorio
Al no tener sistemas respiratorio y circulatorio definidos, la
difusin de agua, gases y metabolitos hacia adentro y hacia
afuera, se realiza a travs de la pared del cuerpo que es
semipermeable; y el transporte interno se realiza mediante la
mezcla del fluido psuedocelmico cuando el nematodo se
mueve
El cuerpo de los nematodos est formado
por 2 tubos, uno dentro del otro
Tubo Externo (Pared del
Cuerpo) formado por:
- Cutcula,
- Hipodermis
- Msculos
- Nervios
Tubo Interno formado por
el Tracto Digestivo (el canal
alimenticio se extiende
desde la boca en el extremo
anterior, hasta el ano
Esquema del corte transversal localizado cerca de la cola
de un nematodo
Entre ambos tubos se
encuentra la Cavidad del
cuerpo o Pseudoceloma
Pared del cuerpo
Inicia con la cutcula cuyo
componente principal es la
colgena, es secretada por la
hipodermis, est conformada
por varias capas, siendo la
ms externa reemplazada
durante el proceso de muda.
Puede ser lisa o anillada
superficialmente
Debajo est la hipodermis con cuatro cordones
hipodermales donde se localizan los cordones nerviosos
La ltima capa es muscular. Los msculos se unen
longitudinalmente a la hipodermis, permitindole
moverse en direccin dorso ventral
Entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo hay un
espacio que corresponde a la cavidad del cuerpo o
Pseudoceloma
Cavidad del cuerpo o Pseudoceloma
Es el espacio que se
encuentra entre la pared
corporal y el tubo digestivo
Est lleno de un lquido
que contiene: agua, sales
minerales, monosacridos,
aminocidos y gases
disueltos
La funcin principal es
actuar como esqueleto
hidrosttico y servir como
medio de transporte de
Esquema del corte transversal
nutrientes y gases
de un nematodo
Dimorfismo Sexual
En la mayora de los gneros de nematodos fitoparsitos
tanto la hembra como el macho tienen forma de gusano.
Sin embargo algunos gneros presentan dimorfismo sexual:
fenmeno en el que la hembra al llegar al estado adulto
adquiere forma diferente a la del macho (cuerpo
ensanchado, casi esfrico o en forma de pera)
Los machos adultos, sin excepcin, son vermiformes
Los nematodos fitoparsitos poseen en la regin anterior
un estilete que es usado para penetrar las clulas de las
plantas. Los nematodos de vida libre carecen de esta
estructura
Estoma Estilete
Nematodo de vida libre Nematodo Fitoparsito
El estilete es una estructura dura, hueca que es
accionado hacia afuera del cuerpo mediante msculos
Con l perforan las clulas de las plantas e inyectan
enzimas digestivas que provienen de las glndulas del
bulbo basal del esfago, luego succionan los nutrientes de
las clulas daadas
Cabeza de nematodo con el estilete saliendo
Sistema digestivo
Formado por:
Boca
Esfago (Faringe)
Intestino
Recto
Ano
Fotografa de la parte anterior de un nematodo donde se
aprecia la capsula ceflica y la abertura bucal
Esquema de la parte anterior de
un nematodo
Esofago
El esfago, tambin denominado faringe, es
muscular y tiene tres glndulas.
Est dividido en:
Parte anterior se denomina procorpus
El bulbo medio o metacorpus se localiza
a la mitad del esfago y tiene un
aparato valvular que funciona como una
bomba, impulsando los alimentos hacia
el intestino
El istmus es la parte delgada entre
metacorpus y el bulbo basal
La parte final del esfago se llama bulbo
basal y es dnde se ubican tres glndulas
salivales
En algunos gneros procorpus y metacorpus
estn fusionados
La morfologa del esfago se usa en
taxonomia
Intestino
El alimento pasa a travs del esfago y entra al
intestino
Para evitar que el contenido del intestino se
devuelva al esfago, se desarroll una estructura
entre el esfago y el intestino denominada cardias
El intestino es tubular, grueso y sirve para el
almacenamiento de alimento
Durante el trayecto por el intestino el alimento es
digerido y finalmente excretado va recto y abertura
anal
Sistema reproductor
Casi todas las especies poseen sexos separados
El sistema reproductor de la hembra est formados por:
Uno o dos ovarios
Oviducto que emerge de los ovarios y paulatinamente
se va transformando en tero
Puede haber un receptculo seminal
Despus del tero se encuentra la vagina, que
desemboca al exterior a travs de la vulva
El sistema reproductor de un
nematodo macho est formado por
Uno dos testculos de los
cuales sale un espermiducto,
que en su parte distal forma
una vescula seminal con
glndula eyaculadora
La glndula eyaculadora se une
a la parte terminal del recto y
forma la cloaca, en la que hay
espculas
Pueden presentar bursa (aleta
caudal) que son extensiones de
la cutcula alrededor del poro
cloacal
Los machos se distinguen por la presencia de
un aparato copulador en la cola, compuesto
por espculas y aletas caudales
Macho y hembra de Rotylenchus
Izquierda: Macho y hembra de nematodo
Izquierda arriba: Espcula (pene) del macho
Izquierda central e inferior: Vulva de la hembra
Sistema nervioso
Tienen un sistema nervioso sofisticado y rganos
sensoriales que les permiten encontrar planta husped,
localizar tipos de clulas vegetales especficas, y
aparearse y reproducirse
Anillo nervioso alrededor del esfago, a nivel del Istmus
Cuatro cordones nerviosos longitudinales que recorren
todo el cuerpo del nematodo
16 Papilas (6 Papilas labiales internas, 6 Papilas
labiales externas, 4 Papilas ceflicas)
Amfidios
En algunas especies
Fasmidios
Esquema de la parte
anterior de un nematodo
Sistema excretor
Es tubular y/o glandular
Su funcin es primordialmente osmorreguladora
Ciclo de vida de los nematodos fitoparsitos
Huevo
4 Estadios Juveniles
J1
J2
J3
J4
Adulto
Cada etapa juvenil concluye con
una muda, de tal forma que
durante el ciclo hay 4 mudas
La primera muda se realiza dentro
del huevo, eclosionando como J2
En la mayora de las especies el
juvenil de 2 estadio es el infectivo
La mayora de las especies, en
condiciones ambientales ptimas,
concluyen el ciclo en 3-4 semanas
Reproduccin
En la mayora de los nematodos fitoparsitos los sexos
estn separados
La reproduccin casi siempre es sexual
En la mayora el macho es de menor tamao que la
hembra
No es raro que los nematodos de las plantas se
reproduzcan asexualmente por partenognesis
Existen pocos
hermafroditas
Interacciones planta-nematodo
Los nematodos se alimentan de todas las partes de la
planta, incluyendo races, tallos, hojas, flores y semillas
Los fitoparsitos usan una estructura especializada
llamada estilete durante el proceso de alimentacin
El tamao y la forma del estilete se utilizan para clasificar
los nematodos y tambin puede utilizarse para inferir su
modo de alimentacin
M-metacorpus; E-esfago; S-estilete.
A-Belonolaimus; B-Longidorus;
C-Helicotylenchus
Longidorus est mudando, ntese el
estilete y la cutula que est perdiendo
Los tres nematodos son ectoparsitos,
pero Belonolaimus y Longidorus se
alimentan de partes profundas de las
races utilizando sus estiletes largos,
mientras que Helicotylenchus se alimenta
de partes mas exteriores de la raz
utilizando su estilete corto robusto
A menudo los nematodos retiran el contenido de las
clulas vegetales, matndolas, formando grandes lesiones
en los tejidos de la planta
Algunos no matan a las clulas de las plantas que se
alimentan, pero las hacen crecer, lo que produce una o
ms clulas alimenticias ricas en nutrientes para el
nematodo
Estas clulas permiten la alimentacin a largo plazo. Se
forman por divisin nuclear repetida sin divisin celular
(clulas gigantes) o por la incorporacin de las clulas
adyacentes en un sincitio originado por la descomposicin
de las paredes celulares de clulas vecinas
Seccin longitudinal de raz
de Tabaco infectada con
Meloidogyne. N: nematodo
adulto y FC: clulas
alimenticias, multinucleadas
o clulas gigantes
Muchos nematodos parsitos de las plantas se
alimentan de las races de las plantas
El proceso de alimentacin daa la raz y reduce la
capacidad de la planta para absorber agua y nutrientes
En races los sntomas tpicos de daos por nematodos
son: reduccin de la masa de races, necrosis, distorsin
de la estructura y/o ampliacin de las races
Races con sntomas tpicos de daos por nematodos
Los daos causado por
nematodos del sistema
radical dan oportunidad
para que otros patgenos
invadan la raz, debilitando
an mas a la planta
El dao directo a los
tejidos vegetales por
nematodos que se
alimentan de brotes o
partes areas son: vigor
reducido, distorsin de
partes de la planta, y
muerte de los tejidos
infectados, dependiendo de
la especie de nematodo Cebolla con deformaciones
ocasionas por Ditylenchus
dipsaci
Los sntomas areos de daos causados por nematodos a
las races son semejantes a los ocasionados por otras
enfermedades incluyendo la deficiencia de nutrientes, tales
como: marchitez incipiente, retraso del crecimiento, bajo
rendimiento y en ocasiones la muerte de la planta
Existen pocos signos diagnsticos y sntomas de dao a la
planta ocasionados por nematodos, que permitan
identificar la enfermedad, excepto agallas radiculares,
quistes, y agallas de semillas
Por lo anterior, el dao a los
cultivos causado por
nematodos que atacan las
races a menudo pasa
desapercibido o es
confundido por los
agricultores
Dao por Meloidogyne en cultivo de zanahoria
Los patrones que se observan en campo por daos causado
por nematodos en las races inician en un rea pequea y
se extiende radialmente desde el sitio de la infeccin inicial,
frecuentemente con la asistencia de equipos agrcolas
La nica manera de diagnosticar con exactitud
enfermedades provocadas por nematodos, es tomar
muestras de suelo y material vegetal de sitios sospechosos
y extraer los nematodos para su anlisis e identificacin
La mayora de los nematodos
parsitos de plantas son
patgenos del suelo y atacan
races
Sin embargo, algunas especies se
alimentan de partes areas de
las plantas, principalmente
tejidos jvenes
Hembras de Meloidogyne extraidas de raices
Principales estrategias de alimentacin
utilizadas por los nematodos fitoparsitos
Las enfermedades ocasionadas por nematodos en plantas
han sido clasificadas de acuerdo con el hbitat parastico y
la sintomatologa en el sistema radical y en el tejido areo
Los nematodos fitoparsitos pueden atacar races, tallos,
troncos, yemas, hojas, flores y semillas, sin embargo el tejido
atacado vara de acuerdo con la especie de nematodo y
del hospedante
Cultivo de soya con grandes reas daadas
por Heterodera glycines
Estrategias o formas de alimentacin
Ectoparsitos
Endoparsitos Migratorios
Endoparsitos Sedentarios
Semi-endoparsitos
Nematodos de tallos y
bulbos
Nematodos de agallas en
Semillas
Nematodos foliares
Xiphinema alimentndose
de raz de higuera
Ectoparsitos
Permanecen fuera de la planta y utilizan su estilete para
alimentarse de las clulas de las races,
Lo anterior le facilita cambiar de hospedera, pudiendo
obtener su alimento de numerosas plantas; sin embargo su
movilidad los hace muy susceptibles a las fluctuaciones
ambientales y a depredadores
En general, son de mayor tamao y con estiletes ms largos
que los endoparsitos, lo que les ayuda a alimentarse de
las partes profundas de la raz
Ponen huevos individualmente en el suelo o en la rizsfera
Ejemplos: Xiphinema,
Longidorus, Trichodorus,
Belonolaimus, Criconemella
Nematodo ectoparsito
Endoparsitos
Son los nematodos que penetran completamente
dentro de las races; por consiguiente, se alimentan,
se desarrollan y ponen los huevos en su interior o
adheridos a ellas
Estos nematodos se dividen en:
- endoparsitos sedentarios
- endoparsitos migratorios
Hembra de Heterodera glycines
en el interior de una raz de soya
Endoparsitos sedentarios
Tienen un estilete pequeo y delicado; los juveniles
entran al tejido de la planta donde desarrollan un sitio
de alimentacin fijo e inducen la formacin de un
sofisticado sistema de clulas llamado sincitio (clulas
gigantes), se tornan inmviles, adquieren una forma
abultada para formar y depositar los huevos. Los
machos carecen de aparato digestivo funcional
Ejemplos: Meloidogyne, Globodera, Heterodera,
Nacobbus, y Punctodera
Hembra de Meloidogyne
En el interior de una raz
Endoparsitos migratorios
Retienen su movilidad y no estn fijos en un sitio
de alimentacin dentro de los tejidos de la planta
Se alojan y migran a travs de los tejidos, no
forman clulas modificadas de alimentacin, ni
saco de huevos
Ejemplos representativos: Pratylenchus,
Hirschmanniella, Radopholus
Pratylenchus en el interior de una raz
Semi-endoparsitos
La parte anterior del nematodo penetra las races y la parte
posterior permanece en contacto con el suelo
Las hembras se alimentan con el cuerpo parcialmente
embebido en las races, son de forma irregularmente
abultada, poseen un saco de huevos y se alimentan de
clulas modificadas
En general, el tamao de los nematodos y la longitud del
estilete son intermedios comparados con los endoparsitos
y ectoparsitos
Ejemplos representativos:
Tylenchulus semipenetrans,
Rotylenchulus reniformis
Tylenchulus semipenetrans
Nematodos de tallos y bulbos
Atacan las partes superiores e inferiores de las
plantas
Usan pelculas de agua para migrar hasta el tallo
de la planta y por lo tanto son ms perjudiciales
en condiciones hmedas
La etapa infecciosa es la cuarta etapa juvenil
Ejemplo: Ditylenchus spp, Bursaphelenchus
xylophilus
Ditylenchus dipsaci en ajo
Nematodos de agallas en Semillas
Fueron los primeros nematodos fitoparsitos
descritos en la literatura cientfica en 1743
Migran como J2 en pelculas de agua hacia las hojas
de las plantas donde se alimentan como ectoparsitos
en las puntas, causando distorsin de las hojas
En la floracin el J2 penetra los primordios florales y
comienza a alimentarse de la semilla en desarrollo,
muda, contina alimentndose, y eventualmente
mata a la semilla formando agallas ennegrecidas
Ejemplo: Anguina spp
Anguina tritici en semillas de trigo
enfermas (izq), sanas (derecha)
Nematodos foliares
Los adultos migran en pelculas de agua en los tallos
hacia las hojas de su planta husped y penetran en
ellas a travs de aberturas naturales (estomas)
Una vez en las hojas, migran, se alimentan y destruyen
tejido, mudan y ponen huevos
La alimentacin de los nematodos provoca clorosis
intervenial y necrosis de la hoja, y finalmente la mata
Son capaces de moverse de hoja en hoja si existen las
condiciones ambientales adecuadas (humedad) y
pueden daar seriamente una planta
Ejemplo: Aphelenchoides
Daos foliares por
Aphelenchoides
Tipos de daos ocasionados por
nematodos fitoparsitos
El nematodo utiliza el estilete para perforar las clulas
vegetales, succionar los alimentos e inyectar sustancias
Estas sustancias se producen en tres glndulas
localizadas en el esfago
El dao mecnico causado por el estilete mientras se
alimentan es muy leve
El dao fisiolgico es mas importante y es causado por
la secrecin de saliva (sustancias biolgicamente
activas) introducida en los tejidos de las plantas durante
el proceso de alimentacin
Pratylenchus alimentndose
en el interior de una raz
El proceso de alimentacin provoca las
siguientes reacciones en los tejidos
vegetales
Muerte o debilitamiento de los extremos de las
races y yemas
Lesiones necrticas y rompimiento de tejidos
Arrugamiento y deformacin en tallos y hojas
Comparacin entre races afectadas Ditylenchus en cebolla
por Pratylenchus y races sanas
Descomposicin del tejido afectado por las enzimas
del nematodo, causando desintegracin y muerte de
las clulas
Hipertrofia e hiperplasia celular que resulta en la
formacin de agallas
Formacin de gran nmero de races laterales en o
cerca de los sitios de infeccin
Corte longitudinal de raiz de tabaco
infectada con Meloidogyne.
FC-Clulas gigantes; N-Nematodo adulto Agallas en raz ocasionadas
por Meloidogyne
Meloidogyne spp
Entre los nematodos fitoparsitos, los formadores de
agallas pertenecientes al gnero Meloidogyne son
considerados los de mayor importancia econmica a nivel
mundial por los daos que causan
Ocasionan reduccin notable de los rendimientos y
atacan gran nmero de especies de plantas, que incluye
la mayora de los hortalizas, frutales y ornamentales
Los sntomas ocasionados por este nematodo en las races
de las plantas son dramticos
Como resultado de la alimentacin de los nematodos, se
forman grandes agallas o tumores" en todo el sistema
radical de las plantas infectadas
Las infecciones severas reducen los rendimientos de
numerosos cultivos y tambin pueden afectar la
aceptacin del consumidor de muchos productos
vegetales
Ciclo del nematodo de los ndulos Meloidogyne
Inicia como huevo que se desarrolla rpidamente en J1
(primera etapa juvenil). La etapa J1 reside enteramente
dentro del huevo, donde muda a J2. El J2 es mvil y es el
nico estado que puede iniciar la infeccin, atacando las
puntas de las races en crecimiento y entrando
intercelularmente
Se trasladan a la zona de elongacin celular donde inician
un sitio de alimentacin. Mediante la inyeccin de
secreciones de las glndulas esofgicas, provocan cambios
fisiolgicos dramticos en
las clulas de la raz,
transformndolas en clulas
gigantes. Si el nematodo
muere, tambin lo harn las
clulas gigantes en los que
se alimenta
J2 de Meloidogyne en el interior de una raz
Como con todos los nematodos, Meloidogyne pasa por
cuatro etapas juveniles, progresando a travs de un
proceso de "muda
En la etapa de J4, el paso de juvenil a hembras adultas
globoso o machos adultos vermiformes se vuelve
claramente visible, emergiendo como adultos de la
cutcula J4
Hembra de Meloidogyne Macho deMeloidogyne
con masa de huevos dentro de la cutcula de J4
Un solo nematodo hembra puede producir de 500 a
ms de 1.000 huevos
La duracin del ciclo de vida vara entre especies, pero
puede ser tan corta como dos semanas. En las regiones
ms fras tienen ciclos de vida ms largos
Los huevos pueden permanecer en el interior del tejido
de la raz o pueden ser liberados en el suelo en una
masa gelatinosa. Bajo condiciones favorables, se han
reportado huevos sobreviviendo durante al menos un
ao en el suelo
Hembra de Meloidogyne
Masa de huevos
Taxonoma de los nematodos fitoparasitos
Phylum Nematoda
Clase Secernentea
Poseen fasmidios
Incluye parsitos y de vida libre
Orden Tylenchida
Clase Adenophorea
Carecen de fasmidios
La mayora son de vida libre, solo algunos son
parsitos
Orden: Dorylaimida
Los fasmidios son rganos quimiorreceptores
localizados en la regin caudal
- Orden: Tylenchida
Suborden: Tylenchina
Superfamilia: Tylenchoidae
Familia: Tylenchidae
Gneros: Anguina, Ditylenchus
Familia: Pratylenchidae
Gneros: Pratylenchus, Radopholus
Superfamilia: Heteroderoidea
Familia: Heteroderidae
Gneros: Heterodera, Meloidogyne
Superfamilia: Criconematoidea
Familia: Tylenchulidae
Gnero: Tylenchulus
Suborden: Aphelenchina
Superfamilia: Aphelenchoidea
Familia: Aphelenchoididae
Gnero: Aphelenchoides, Bursaphelenchus
- Orden: Dorylaimida
Familia: Trichodoridae
Gnero: Trichodorus
Familia: Longidoridae
Gnero: Xiphinema, Longidorus
Manejo de nematodos fitoparsitos
Tradicionalmente se han usado diferentes alternativas de
control dirigidas a reducir y/o eliminar las poblaciones de
nematodos
Durante dcadas se han empleado de manera irracional
una amplia gama de nematicidas qumicos, muchos de los
cuales son biocidas de impacto negativo sobre los
organismos benficos presentes en el suelo
El impacto nocivo que los productos qumicos causan a la
salud humana y al medio ambiente han limitado su uso a
nivel mundial
Es recomendable sustituir la utilizacin de productos
qumicos por la solarizacin, esquemas de rotacin de
cultivos, mejoramiento gentico y utilizacin de organismos
antagnicos
Las investigaciones se enfocan cada ves mas en la
bsqueda de nuevas opciones de manejo, efectivas y
ambientalmente seguras
