Fisiolog

Fisiologa Vegetal

cido Abscsico (ABA)

Dra. Karen Pea-Rojas

cido Abscsico

Addicot y Wareing (1963): Descubren dos sustancias que

provocan la abscisin de frutos jvenes en algodn, abscisn I
y II.

Otros dos grupos aislaron otro compuesto dormn.

Finalmente en 1967 se acord que era un solo compuesto y lo

llamaron ABA

Se sintetiza en casi toda la planta (hojas, frutos, semillas y

races).

Es un terpenoide de 15
carbonos.

Biosntesis:

Su sntesis se ve favorecida por ciertas condiciones ambientales como:

Sequa
Heladas
Patgenos

Su sntesis tiene lugar principalmente en los plastidios (cloroplastos) y

citosol

Presenta 2 rutas biosintticas, ambas derivadas del mevalonato.

Una ruta involucra la ciclacin directa de un precursor C-15 (utilizado
principalmente por hongos)
La otra ruta primero forma un precursor carotenoide C-40, se sintetiza
a partir del isopetenil difosfato a travs de la ruta terpenoide, seguido
de metabolismo oxidativo que conduce a la estructura de C-15

1
 Fitoeno (C40)
PDS
-Caroteno
ZDS
Licopeno
LCY LCY

Proplastidio -Caroteno -Caroteno Provitamina A

-CHX -CHX
-Cryptoxantina
-CHX -CHX
Luteina Zeaxantina

Violaxantina

Xantoxina (C15)
Citoplasma
ABA

Biosntesis de ABA en plantas (Seo y Koshiba, 2002)

ZEP (zeaxantina epoxidasa

AO=Aldehdo oxidasa
SDR=Deshidrogenas/reductasa

Catabolismo:
Oxidacin hasta cido faseico y 4-dihidrofaseico

Conjugacin:

Conjugacin con manosas, generando esteres glicoslicos.

Movilizacin:
Se moviliza por el xilema y el floema como ABA libre y como ABA -
D-glucopiransidos.
Es un movimiento lento, no polar y en todas direcciones

2
Fitohormona muy asociada a estrs, dormancia y senescencia:
Induce alteraciones en el contenido de carbohidratos,
especficamente Sacarosa y Fructosa para aumentar la tolerancia
al frio.
En estrs salino, el ABA se incrementa especialmente en las
races (xilema).
En respuesta a heridas mecnicas, los niveles de ABA
aumentan 5 veces en tomate.
El ABA inhibe el crecimiento (das cortos), sera una relacin
directa sobre el desarrollo. Probablemente las GAs, en algunas
especies, podran contrarrestar la accin del ABA en este
proceso.
Estrechamente relacionada con la dormancia de semillas.
Apertura y cierre estomtico.

Efectos Fisiolgicos del ABA:

Favorece el desarrollo de semillas: promueve tolerancia del embrin a la
desecacin y promueve la acumulacin de protenas de almacenamiento
durante la embriognesis.
Mantiene la dormancia de las semillas: es opuesto al de las Gas, es un
proceso que responde a un balance hormonal.
Inhibe la produccin de enzimas inducibles por las giberelinas.
Promueve el cierre estomtico en respuesta al estrs hdrico.
Incrementa la conductividad hidrulica y flujo de iones en las races.
Disminuye la resistencia al movimiento del agua a travs del apoplasto y
membranas, por modificacin de las propiedades de las membranas.
Promueve el crecimiento de races y disminuye el de los pices a bajos
potenciales hdricos.
Promueve la senescencia de las hojas: por efecto propio y por
estimulacin de biosntesis de etileno y este ltimo favorece tambin la
abscisin.

3
La apertura y cierre de estomas implica cambios en la condicin de
turgencia (turgor) de las clulas de guarda. El volumen de las clulas de
guarda aumenta para provocar la apertura estomtica.

Consideraciones generales sobre ABA

Las plantas tienen la capacidad de regular efectiva y
rpidamente los niveles de ABA, a travs de actividades
enzimticas claves de biosntesis y degradacin.
Tales cambios de niveles de ABA, en la planta, pueden ser
determinados por condiciones ambientales de estrs, lo que
determina roles de ABA en la capacidad de adaptacin a
cambios adversos del entorno.
Adems de la participacin de ABA en adaptacin a estrs
hdrico (cierre estomtico), otros roles son en receso de semillas
(inhibicin de germinacin) y yemas. Se estn desarrollando
posibilidades de utilizacin de ABA como regulador de
crecimiento.
Por sus roles en adaptacin a condiciones ambientales
adversas, el conocimiento bsico sobre ABA puede dar origen a
aplicaciones biotecnolgicas de gran potencial.

Fisiolog
Fisiologa Vegetal

Giberelinas (Gas)
20
1 11
2
A 10 C 12
9
5 B 8 14 13
3 4 6 D 17
15 16
18 19 7

Dra. Karen Pea-Rojas

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 Giberelinas (Gas)

En 1955 tres equipos distintos dilucidaron la estructura del

compuesto activo segregado por un patgeno, se denomin
cido giberlico (GA3 o giberelina A3).

En 1958 se comprob que este tipo de compuesto

tambin, estaba presente en las plantas. La mayora de las
GAs caracterizadas hasta la fecha (130) se han detectado
en los vegetales superiores, pero algunas son de origen
fngico.

Las GAs se definen como una amplia familia de diterpenos

cidos, cuyo esqueleto bsico est constituido por una
anillo de ent-giberelano.

20
1 11
2 12
A 10 9 C
5 B 8 14 13
3
4 6 D 17
15 16

18 19 7
ent-giberelano GA1

Biosntesis:

Los lugar de biosntesis de las Gas son; frutos, semillas en desarrollo,

tejidos jvenes, regiones apicales de brotes en desarrollo.

Se sintetizan por la va de los terpenoides (compuestos por bloques

de cinco tomos de carbono denominados isoprenos)

La sntesis se realiza en tres compartimentos celulares diferentes

Biosntesis de ent-kaureno en los proplstidos presentes en

meristemas de los brotes Geranil geranil difosfato (precursor de
diterpenos (GAs, clorofila, tetraterpenos: carotenoides) se convierte
en ent-kaureno mediante dos reacciones de ciclizacin catalizadas
por la enzima ent-copalil pirofosfatosintasa.

Conversin de kaureno en GA12-aldehido en el retculo

endoplsmico.

5
 Biosntesis:

El grupo metilo del C-19 se oxida sucesivamente formando el cido

kaurenoico, el cual se hidroxila y se modifica para formar la primer
giberelina (GA12-aldehido).

Rutas metablicas a partir de GA12-aldehido en el citosol.

GA12 y GA53 se convierten en varios intermediarios y GAs bioactivas

mediante una serie de pasos de oxidacin.

Las auxinas promueven la biosntesis de GAs.

Aunque las Gas son activas en forma libre, se conjugan con azucares
y se inactivan.

H2 O O2

GA53 GA 13-hidroxilasa GA12

O2 O2
H2 O H2 O
GA44 GA15 C20
O2 O2
2-oxoglutarato GA 20-oxidasa 2-oxoglutarato
H2 O H2 O
glutarato glutarato
GA19 GA24
GA17 H2 O H2 O GA25
CO2 CO2
GA 13-hidroxilasa ??
GA20 GA9

GA29 O2 GA5 2,3-didehidro-GA9 O2 GA51

GA 3- GA 3- GA 2-oxidasa
GA 2-oxidasa H2O H2 O
oxidasa oxidasa
GA29-catabolito GA3 GA7 GA51-catabolito
C19
GA1 GA 13-hidroxilasa ?? GA4

GA 2-oxidasa GA34
GA8

GA8-catabolito GA34-catabolito

Ruta 13-OH Ruta No 13-OH

Chlormequat-Cl GGPP
Enzimas: ciclasas Mepiquat-Cl
AMO-1618
x
CDP
CDP sintasa
Proplastidios
Chlorphonium-Cl x Ent-Kaureno sintasa
ent-Kaureno

Enzimas: Tetcyclacis
x Ent-Kaurenoico oxidasa

Ancymidol cido ent-Kaurenoico

monooxigenasas P-450
Retculo endoplsmatico Flurprimidol
Paclobutrazol
Unicazol-P GA12-aldehido
Inabenfida
GA12
GA53
x
GA44
x GA 20-oxidasas
GA19
Prohexadiona-Ca x
Enzimas: dioxigenasas
Trinexapac-etilo GA20
Citoplasma
Daminozida
x GA 3-oxidasa

GA1
Exo-16,17-Dihidro-GA5- x
13-acetato GA 2-oxidasa
GA8

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Transporte meramente pasivo
Actan en todo el ciclo de vida de la planta y se encuentran
implicadas en:
Germinacin de las semillas (mg/g PF), dormancia y
movilizacin de las reservas.
Desarrollo del fruto: crecimiento de semillas y pericarpo
Elongacin del tallo (ng/g PF)
Elongacin de entrenudos
Desarrollo de las races
Regula transicin de la fase juvenil a adulta.
Induccin floral, desarrollo reproductivo.
Desarrollo de las anteras
Cuajado de frutos

aleurona

GAs

Alfa-amilasa
Glucosa ALMIDON
+ otras
azucares enzimas

Las GAs reducen los niveles de ABA

afectando la biosntesis de ABA.

Las GAs regulan negativamente la ruta

respuesta de ABA.

En la germinacin interactan, al menos, GAs, ABA, etileno y BRs.

7
Efecto de la aplicacin de
GA3 sobre la floracin de
plantas de zanahoria.

- GA3 + GA3 + GA3

Consideraciones generales sobre giberelinas

La regulacin de los niveles de giberelinas activas se realiza

mediante biosntesis y degradacin, junto con la participacin de
otras fitohormonas.

Las giberelinas cumplen papeles fundamentales durante todo

el desarrollo de la planta, especialmente promoviendo la
germinacin, elongacin celular tanto de la parte area como
radicular.

El conocimiento de las rutas metablicas de las GAs ha

permitido el desarrollo de numerosos reguladores de
crecimiento tanto para promover como inhibir su biosntesis, lo
cual presenta un gran potencial en produccin agrcola y
forestal.