Ciclo reproductivo de dos roedores simpdtricos en Ja regién de Huajehitla (1a Paz, Bolivia) Luis Humberto Gomez Cerveré 1. Introduccién Akodon boliviensis Meyen 1933 y Phyllotis darwini Waterhouse 1837 son las especies més frecuente y mds abundanie, respectivamente, en la valle de La Paz (Yoneda, 1984a; Mercado, 1990; Mercado y Miralles, 1991); sin embargo el conocimiento de su reproducciénes casi nulo. ‘Yoneda (19842) realizé un estudio del ciclo reproductor basado en la presencia de esperma en el epididimo de los machas y estableci6 ta época de repraduccién para P. darwini entre los meses de febrero a abril, con un segundo perindo entre agosio y septiembre, El estudio de Ia reproduccidn de estas dos especies nos permilird determinar si existe una respuesta adlaptativa convergente hacia los factores climaticas y la latitud. 2, Metodologia Lacolecta de especimenes se efectué una vez.al mes, desde octubre de 1993 a octubre de 1994, Cada colecta tuvo una duracién de 4 dias y 3 noches, segin aconsejan Day et al. (1980). Se utilizaron trampas Sherman de captura viva, Los animales se wansporuaron al Laboratorio de Embriotogfa de! Instituto Boliviano de Biologfa de la Altura, donde fueron sacrificados para su posterior estudio. Losdatos biométricos tomados incluyen longitud total, longitud de la cola, largo del tarso, largo delaorejay pesototal, Los datos biol6gicos son, enel caso de las hemras: estado dela abertura vaginal, presencia u auscncia de embriones por medio de palpaci6n, En el caso de los machos se observ6 la posicidn de los testiculos, Posteriormemt, se extrajeron los ovarios, los oviductos y el dlero en el caso Ue lax hembras, 0 los testiculos y el epididimo en el caso de los machos. En hembras prefiadas se obiuvoel titerocon los fetos, los cuales fueron tijados en Bouin después de ser sacados de Ia bolsa amnidtica y separados de la placenta, Se anoté el niimero de fetos y su posicidn en los cuernos uterinos, Con los datos obtenidos se calculs la prevalencia de prefiez mensual, dividiendo el nimero de hembras pretiadas entre et mimero de hembras capturadas (Crespo, 1966) y el indice ovarico dividiendo el peso de los ovarios en promedio (en mg) por el peso total del individuo (en g) (Kirkpatrick y Satterfield, 1973), Enel caso de los machos se caleuld el indice testicular, que segn Brown (1969), se obtiene dividiendo la longitud de los testiculos en promedio (en mm) por fa longitud total det individuo (en mm). Se evidencis cl estado de madurez sexual de los individuos a través de Ia histologia de los testiculos en el caso de machos, y ovarias en el caso de las hembras, por medio de las descripciones de Gomez (1995). Se utiliz6 ta téenica progresiva de tincién universal descrita en Floresetal, (1994) (ver fotogratias en anexo, pp. 68-70), Finalmente, se conserv6 el crdneo y la piel de los espectmenes sactificados, segiin i€cnicas convencionales,50 “Beologis en Bolivia” No. 26 3. Area de Estudio El 4rea de estudio se encuentra en el valle de La Paz, el cual esta situado en el departamento del mismo nombre con una altura promedio de 3. 700 m snm dentro de las cadenas moniatiosas que constituyen la Cordillera de los. ‘Andes; el valle tiene una orientacién norte-sud, con un drenaje hacia la cuenca amaznica. Huajchilla se encuentra ubicadaa 17 kmal sur dela ciudad, en el margen izquierdo del rio La Paz, con las coordenadas geograficas: 68°03°O y_ 16937°S. Gig. 1) y a3050:m snm, La zona esta sometida a una estacionalidad notable en la precipitacién, con un perfodo seco de cuatro meses (abril-agosto). Los meses con mayor precipitaci6n corresponden a diciembre, enero y febreco. Las temperaturas son relativamente uniformes a lo largo del afio, con una variacién maxima de 3°C, aunque la variacién entre la temperatura de dfa y de noche es mas extrema. LEYENOA Rio permanente s,Quebrada ‘Camino FA Centro poblado Area de inundacién Mecapaca i5x¢ = dL 4 eos 6800" ‘Area de estudio, Mapa de ubicacidn del drea de estudio en ef valle de La Paz. Modificado de Forno y Baudoin (1993),Clete reproductive de dow rosdorea simpitrices en la region de 51 Huajehilla (La Paz. Bativia) La duracin del dia durante el afio no varia muy significativamente. En el mes de diciembre se registra la méxima duracién del dfa con 13 horas 15°. Durante el mes de junio se registra la duracién minima del dia con 11 horas 8', La vegetaciGn actual de los valles esté muy alterada, Por laintervenci6n humana la vegetacién predominante es arbustiva, con plantasespinosas y suculentas (cacticeas). Un matorral abierto se distribuye en las laderas, quebradas y terrazas altas, sabre los rfos o en las planicies pedregosas, En el fondo del valle existen varios cultivos irrigados. La vegetacién se describe mas detalladamente en Gémez (1995). 4, Resultados y discusién 4.1. Capturas y éxito de captura. Producto de las eapturas realizadas durante el afio de estudio se obtuvo un total de 141 rocdores, de los cuales 64 pertenecfan a Phyllotis darwini y 77 a Akodon boliviensis (Tabla 1). Durante Josmeses denoviembre y enero nose obtuvieron hembrasde. boliviensis,cirestodelosmeses se captur6, por lo menos, un individno de ambos sexos y ambas especies. Tabla 1: Numero total de capturas, por mes y por especie, ademas del esfuerzo de trampeo expresado en ndimero de trampas por noche (T'N) y, éxito de captura mensual expresado en niimero de roedores capturados por 100 TN ‘A. boliviensis| P. darwin EXITO DE CAPTURA i wes) Veabra| Hacho | Hembra] Hacho General] akodon |Phyiiotis| cet] 2 1 1 6 15.27 | 4,58 | 10,69 Nov 3 3 3 tors | 3,83 | 7.26 bie] 2 1 4 3 12.80 | 3,87 | 9,08 ENE | 1 1 4 46,00 2,67 13,33 FEBI 3 3 1 t 13,48 40,41 3,37 MAR’ 4 5 3 4 22,18 12,45 9,68 ABR] 10 6 2 3 36,84 28.47 8,77 say] 2 7 3 4 2gie | 1417 | at.02 JUN! 4a 2 3 2 15,49 8.45 7,04 SUL) 3 3 1 2 16,07 10,71, 5,35 sco) 3 4 + 3 1309 | 9.59 | 4,82 sep] 6 2 2 4 201s | i481 | 8,68 tor.| 39 38 L 25 38 xe16,16 [xe 9,90 |x= 8,26 IMUMERO TOTAL DE CAPTURAS: 141 En cuanto al éxito de caplura general (figura 2), se observa que existe una mayor efectividad centre los meses de marco y mayo, los demas meses, excepto septiembre, se encuentran por Acbajo del promeuio general de éxito, que fue de 18,16 rocdores por 100 trampas-noche.32 “Bcoiogfa en Bolivia" No. 26 40 z z 2 = 30 5 3 . a +> EXTO GRAL. & 20 > A. boliviensis 3 > P. darwini 3 3 g 10 5 z = Qo * OoONDEFMAMJI JAS MESES Fig. 2: Exito de captura expresado en ndmero de roedores capturadas/100 trampas noche (TN), de manera general (EXITO GRAL.) y para cada especie estudiada, En lo referente a P. darwini, no existe gran variacisn en cuanto al éxito de capuura a lo largo del afio, teniendo sus valores mds altos en los meses de enero, abril y mayo. Par el contrario, enel caso de A. boliviensis, existe una gran diferencia en el éxito de captura que explica las diferencias observadas en el éxito general. Elhecho de um mayor éxito de trampeocn los meses dc abril hasta septiembre, se debe a la mayor proporcidn de individuos juveniles en la poblaci6n. ‘Yoneda (1984a) basé sus conclusiones sobre fa reprodaccion de P. darwini en la misma area sobre un total de 58 roedores capturados, Crespo (1966), realiz6 estudios en el Partido Rojas de la provincia de Buenos Aires con diferentes especies utilizando 182 roedores en el caso de Oryzomys flavecens, 90 en el caso de Akacton obscuras, 98 en el caso de Calomys aucha. Este estudio tuvo una duracién de 18 meses. Crespo etal. (1970) realizaron estudios similares enet surde la provincia de Cérdoba utilizando un total de 378 roedores en el caso de Akodon azarae, 633 roedoresenel caso-de Calomys musculinus; 61 ejemplares de Mus musculus, 51 ejemplares de Oryzomys flavescens, 35 ejemplares de Akodon obscurus y 24 ejemplares de Calomys Jaucha, este estudio tuvo una duracién de 36 meses. En nuestro caso el nimero capturado est por debajo de los trabajos citados y se encuentra relacionado con el esfuerze de captura realizado durante un aio. 4.2, Estructura de la poblacién Para A. boiiviensis, la proporcién de machos y hembras es casi idéntica (50,65 % de hembras). En P, darwini, la situacién es dileremte, pues Jos machos superan claramente alas hembras con tun 60,94 % del total de las capturas. La proporcién precisa de individuos juveniles y adultos en lapoblaci6n, fue obtenida a través de los cortes histoldgicos que, segin Arruda (1983), son utilizadas por varios autores para unaCiclo repmductive de das roedores simpétricos en la regién de 53 Huajchilia (la Paz, Bolivia correcta determinaci6n del estado de madurez.sexual. Los resultados de estas observaciones se presentan en Ja tabla 2, La estructura de la poblacign de ambas especies nos brinda el primer indicative de un tipo de reproducci6n estacional, pues los individuos juveniles est4n presentes en la poblacin durante una sola época del afio. ‘Tabla 2: Nimere y distribucién porcentual de individuos adultos y juveniles en las poblaciones de las especies estudiadas en base ala observacién microscépica de cortes histoligicas de testiculas y ovarios. Akedon boliviensis Phyitotis darwini mes | TOTAL PORCENTAJE, TOTAL PORCENTAJE jADULTO |JUVENILADULTO |auvENILfaDULTO |suveNtL|laDULTO | suveNIL| act | 2 1 66,67| 33,33) 2 8 28,57| 71,43] nov | 3 0 |] 100,00 é 0 ff 100,00) 0,00 pic | 3 0 || 100,00 7 0 f 100,00] 0,00} exe | 1 0 || 100,00 5 0 | 100,00] 0,00) Fee] 5 1 83,33 2 0 | 100,00; 0,00] mar | 6 3 86,87 5 2 71,43; 26,57| asR | 12 4 75,00 4 1 80,00] 20,00) may | 8 4 55,56. 3 4 42,88} 57,14] su} 2 4 33,33 3 2 60,00) 40,00] gu} 8 a 50,00] a © || 100,00) 0, 00] aco 3 a 42,86 2 2 50,00! 50,00) SEP; 2 6 28,00: 3 3 50,00 50,00) Enel caso de A. boliviensis podemos observar que entre los meses de noviembre y enero el total de la poblaci6n capturada esté compuesta por individuos adultos, El resto de los meses, se ‘observa la presencia de individuos juveniles en algin porcentaje, particularmente en los meses de otofio ¢ invierno. La proporcidn mds alta de juveniles se registrd en el mes de septiembre (con 75 % del total de la poblacién). En lo que respecta a P. darwini, la presencia de sélo individuos adultos se prolonga hasta febrero; en el resto de los meses, se observa un porcentaje de individuos juveniles variable, el nis allo se registrd en el mes de octubre (con 71,43 % del total de la poblacién). 4.3. Variacién mensual del peso promedio A fin de determinar la madurez sexual de los individuos de tas poblaciones estudiadas, se obtuvo el promedio mensual del peso corporal por especie. Estos resultados est4n resumidos ena figura 3. Un aulisis de la gréfica nos indica que la variacién del peso promedio de P. darwini es muy fluctuante entre los meses de julio a octubre, esta fluctuacion puede deberse al amplio intervalo de pesos encontrados en Jos individuos capturados.Peso (g) 21 50 20 a 40 19 5 = ag » & A, boliviensis z Sw P. darwin “ow 300 < 16 15, 20 ONDEFMAMIJJAS MESES Fig. 3: Variacién promedio mensual del peso de las especies estudiadas. En cl caso de A. boliviensis no hay variaciones mensuales claras en el promedio de peso. Esto puede deberse a que los individuos juveniles estén presentes durante casi todo el afto; se puede pensar que existe una ganancia rapida de peso por parte de los recién nacidos. Esto fue observada experimentalmente por Hudson (1974) en Baiomis iaylori, donde el bajo peso de los recign nacidos causa problemas de termorregulaci6n que deben ser equilibrados por una ganancia rpida de peso. Tanto en. boliviensiscomoen P. darwini,®] peso corporal és un descriptor poco recomendable para estimar la condici6n reproductiva, En efecto, no muestra ninguna relacién con otras caracteristicas reproductivas, por ejemplo el indice testicular, Crespo (1966) admite que es arviesgado asumir ia hipdtesis de que el peso es directamente proporcional a la edad de los individuos. 4.4, Posicidn de los testiculos. 4.4.1. Actividad sexual. La presencia de los testiculos en el escroto, nos indica que el individuo capturado es activo sexualmente. En el caso de ios individuos con fos testiculos en el abdomen tenemos dos posibilidades, que se trate de individuos maduros pero en un perfodo de inactividad sexual, 0 que sean individuos juveniles: la diseriminacign entre ambos fue hechaa través de la histologia de los testiculos.Ciclo reproductive de dos roedores simpStricos en ta region ae 55 Hualchola (La Paz. Bolivia) El nimero y distribucién porcentual de individuos adultos con testiculos escrotales y testfculos abdominales para cada mes se presenta cn la figura 4, Podemos observar en el caso de A. doliviensis, tomando en cuenta s6lo a los individuos adultos, que ¢1 100 % de individuos con testiculos escrotales se presenta entre Ios meses de octubre y marzo (sin embargo en noviembre se da solamente en el 66,67 % de los casos), para ir descendiendo paulatinamente hasta el 0 % entre los meses de julio a agosto y aumentar nuevamente en septiembre. En el caso de P. darwini, el 100 % de testiculos escrotales fue observado entre los meses de octubreamayo, luego desciende a0 % entre junioy agosto, para finalmenteascender aun tercio de los individuos durante el mes de septiembre. Para analizar el desarrollo del tamaiio de los testiculos obtuvimos el indice testicular, que se presenta en la tabla 3. Enel caso de A, boliviensis, el desarrollo del tamaiio testicular muesira diferencias entre una época de actividad reproductora y una época de inactividad, donde el tamafio de las testiculos se reduce. La época donde los testiculos son més grandes corresponide a los meses comprendidos entre octubre a mayo, para Iuego observar una reducci6n de tamario entre los meses de junio a septiembre, El maximo valor del indice testicular fue observado durante el mes de enero, el menor en junio. El desarrollo del tamaiio de los testiculos en P. darwini nos muestra una variacién més clara. El mnéximo valor del fndice testicular fue observado durante el mes de abril, el menor se registré también en junio. Es interesante notar que en ambas especies, cl inicio de 1a épaca con testiculos més pequefios ‘ocurre en los mismos meses. Podemos afirmar queen el caso de A. boliviensis, los testiculos con una longitud mayor oigual a6 mm, corresponden a testiculos dle individluos adultos y activos sexualmente, dato que esté de acuerdo con los resultados de Pearson (1981), quien afirma que los machos reproductores que é1 encontr6, posefan testiculos con una longitud superior a 6 mm, En Jo que respecta a P. darwini, el tamatio reproductivo de los testiculos seria de 8 a9 mm. Nuevamente, nuestros dates concuerdan con los obtenidos por Pearson (1951), quien afirma que Ia condicién reproductora se alcanza entre los 9 a 10 mm de longitud. Podemos relacionar la posicién de tos testiculos y el indice testicular, En cl caso de A. boliviensis, existe una correspondencia entre el tamafio de los testiculos y su posicién en los meses de octubre a marzo, correspondientes a la época de actividad sexual, Durante el mes de abril, los estfculas todavia paseen un tamafio considerable, con un 25 % de ellosenel abdomen. Segin Taylor y Homer (1970), la supresi6n de la actividad reproductiva se caracteriza por un aumento cn la cantidad de tejide conectivo del testiculo. Iriarte (1991) demostr6 que la criptoryuidia provocada experimentalmente no causa una reduccién inmediata del tamatio testicular,56 “Beologia en Bolivia” No. 25 Tabla Indice testicular (IT) (longitud més larga promedio de ambos testiculos en mnv longitud total en mm), para las dos especies estudiadas. Ademds de la desviacién estandard (xo), el coeficiente de variacién (CV) y el nimero de Individuos medios (n). Akoden bol iviensis LONGITUD TESTICULAR Lone Tuo! PROMEDIO (mm) — |LONGITUD| TOTAL | INDICE Imes] PROMEDIO|PROMEDIO] TEST. | xen i cy | o za DER (ay | TD oct] 8,80 s.0 | 5,60 | 161,00 | 0,0920 1 Nov} 6,27 6.40 | 6,56 | 162,33 | 0,0988 | 0,004; 40,70] 3 pic} 6,40 440 | 6,40 | 157,00 | 0,0807 1 ENE] 6,50 6,50 | 6,50 | 125,00 | 0,0520 1 FEB] 5,60 5,57 | 6,58 | 152,87 | 0,0958 | 0,010; 27,40] 3 MAR] 6,32 5,92 | 8,12 | 168,88 | 0,036a | 0,008! 23,30/ 5 lAgR] 6,20 8,05 ) 6,12 | 154,83 | 0,0992 | 0,012/ 31,19] 6 IMAv] 6,98 6.70 | 6,60 | 186,14 | 0.0379 | 0,022! 6,05) 7 UR 3.20 | 3,12 | 169,00 | 90,0199 | 0,002! 10,36| 2 sui! 5,65 | 5,19 | 191,33 | 0,0274 | 0,008! 21,90/ 3 Jaco 5,47 | 5,42 | 188,75 | 0,030: | 0,003/ 29,90| 4 see: 5,00 | §72 | 185,00 | 0,007 | 0,012) 39,09] 2 Phy!lotis darwint LONGITUD TESTICULAR| ona tTuo| PROMEDIO mm) — |LONGITUD| TOTAL | INDICE MES PROMEDIO|PROMEDIO| TEST. | xen] cv | n 129, DER (amy j OT) ‘ocr 7,3? | 7,37 | 191,00 | 0,0398 | 0,011] 27,87| 6 INOW 7,80 | 7,80 | 211,00 ; 0,0379 | 0,001! 2,71) 3 DiC 10,23 | 10,21 | 260,53 | 0,0392 | 0,002] 5,10) 5 ENE a7 | 9,92 | 245,75 | 0,0803 | 0,003) 7,4a) & FEB 9.20 | 910 | 221,00 | 0.0412 4 mar 6,60 | 6,67 | 213,00 | 0,0351 | 0,014) 46,98/ ¢ ‘ABR 10,17 | 30,25 | 230,00 | 0,084 | 0,009) 20,27 3 may 6,55 | 6,55 | 224,26 | 0,0266 | 0,012) 41,96/ ¢ JUN 5,35 { 5,50 | za1,00 | 0,0227 | 0,003) 13,22 2 SUL, 8,10 | 6,26 | 230,00 | 0,0270 | 0,008) 19,32| 2 AGO 5,83 | 5,66 | 285,33 | 0.0242 | 0,006, 24,79| 5 ‘SEP 6.57 | 6,50 | 252,28 | 0,0288 | 0,002) 7,75] 4 En lo que respectaa P. darwini, tal cortespondencia es tambign observada, pues mas del 50% de la poblacién de machos tienen testiculos escrotales a partir de octubre amayo, coincidiendo Con tos meses en que se registran el mayor tamafio de los testiculos. Por todo ello podemos situar ta época reproductiva de los machos entre octubre a mayo, tanto para A. boliviensis como para P. darwiniCiclo reproductive de dos rordores stmpétricos em hn regién de 37 Hungehitia (le Paz. Bollvta) 4.4.2, Peso medio para la actividad sexual. Segén Crespo (1966) y Crespo etal. (1970) es costumbre determinar el peso medio para el cual €1 50 % de Ja poblacidn alcanza fa madurez sexual, lo cual se hace més factible cuando existe una época de reproducci6n marcada. Para A. boliviensts, el 50 % de los machos aleanza la posicién escrotal entre los meses de septiembre a mare, con un peso promedio de 20,68 + 5.6 g. Entre los meses de abril y mayo el porcentaje de testiculosescrotales se mantiene por debajo del 50%, aunque no es igual acero, con un peso promedio de 24,46 + 0.9 g durante este periodo de inactividad sexual. Siguiendo el mismo andJisis para P. danwini, podemos observar que el 50 % de individuos con \esticulos escrotales estén presentes entre los meses de octubre a mayo, con pesos que oscilan entre 25 y 60 g y un peso medio de 45,75 + 12,18 g. 4.5. Estado de la abertura vaginal 4.5.1. Actividad sexual. 1 estado de Ja abertura vaginal nos indica la predisposiciGn de la hembra para reproducirse, ‘Una vagina cernula nos indica inactividad sexual, debido a que Ia hembra se encuentra en diestro vaginal y comportamental, o debido a que esté prefiada. Una vagina abierta nos indica actividad sexual, es decir, que 1a hembra se encuentra o est4 préxima al estro. Enel caso de A. boliviensis, observamos que durante los meses de abril y septiembre existen hembras con la vaginaabierta, durante cl resto de los meses se encuentran con la vagina cerrada (figura 5). Sin embargo, este hecho noes debido a la inactividad sino a la prevalencia de prefiez, ya que In mayorfa de las hembras capturadas entre octubre a abril estaban prefiadas, De manera similar, en el caso de P, darwini, Jos meses con hembras con vagina abierta estan entre noviembre y abril, los demas mexes tienen un porcentaje igual a cero. Nuevamente debemos tomar en cuenta los valores de prevalencia de prefiez para los meses de noviembre a abril, Para anclizar el desarrolta del peso de los ovarios obtuvimos el {ndice ovérico, que de manera resumida se presentan en 1a tabla 4, para ambas especies, No existe diferencia en cuanto a qué especie presenta los avarios de mayor tamaito relativo, es nds, aparentemente, en ninguna de las dos especies parece observarse patrin alguno en cuanto at cambio del peso de fos ovarios a lo Largo de los meses. La variacién observada no permite Negara ninguna conciasi6n, Es posibte que la precisi6n de ka bakanza no fue suficiente para obtener resultados satisfactorios como ios obtenidos, por ejemplo, por Kirkpatrick y Satterfield (1973), con el mismo método. Sin embargo, lo mas probable es que el tunaiio de la muestra es el que nos impide obtener respltades claros.58 “Ecologia on Bolivia" No. 26 ‘Tabla ds Indice ovSrico (TO) (peso premedio de ambos ovarios en mg/peso total en g), las dus especies extudiudas, Ademds de la desviacién estandard (xon), el coeficiente de variaelén (CV) y el nimero de individuos pesados (n). Akodan boliviensis: —— PESO OVARICO PESO PROMEDIO (ag) Peso | TOTAL j INDICE Mes’ JPROMEDIO|FROHEDIG] Quanico| xen | cv | n 1a DER ut | ath joct) 6,00 4,00 | 5,00 | 20,65 | 0,2028 2 INow nic) 3,00 3.00 | 4,00 | 2,40 | 0,s869 2 ENE rea} 10,90 | 10.39 | 20,01 | 21,28 | 0,a2z2 | 0,181] 35,77] 3 Iran] 8.75 e,00 | 8,87 | 21,50 | 0,a707 | 0,179] 48,29] 4 ABR, 8.5. 5.3? | 5,4 | 46,82 | 0,a189 | 0,138] 43,821 10 lay] 2,00 2iso | 2.25 | 11,08 | 0,902 | 0,068! 24,17) 2 uN] 8,6? 3.33 | 3,00 | 20,69 | 0.2962 | 0,182! 28,5] 4 JUL] 2,50 2.00 | 2,25 ; 11,78 | 0,1881 | 0,061) 49.06] 3 ‘ago| 8,50 e.50 | 8,50 | 14,72 | 0,4906 | 0,299] 60,95] 3 SEF] 2,17 2.67 | 2,42 | 13,48 | 0,1796 | 0,040] 28,74) 6 Phyllotis darwini rupestris PESO OVARICO Peso PROMEDIO (ng? peso | TorAL | iNDicE Ines pROMEDID|PROMEDIO| OvaRICO| xen | cv | a ta DER tam | UTD foct| 4,00 3,00 | 3,50 | 25,08 | 0,1397 4 Iwov} 19,00 } 16,00 | 16,00 | 45,10 | 0.9548 1 pic] 10,00 8.00 | 9.00 | 37,90 | 0,2700 | 0,062) 22,26| + lene aloo | 3,50 | 26,50 | 0.1220 1 FEB 7.00 | 8,00 | 30,88 | 0,2618 1 Ha aloo | 8,i6 | 25.41 | ,a252 | 0,072] 22,24) 1 A3R | 8,50 | 9:00 | 24,58 | 0,3697 | 0.017] 4,87| 2 may 7100 | 4.93 | 25,91 | 0.2911 | 0,057) 19,58] 2 Jun 7,00 | 7,33 | 30,23 | 0.2284 | 0,111] 59,07) 3 UL, 8,00 | 19,00 | 30,19 | 0.3312 1 ‘ano | 2,00 { 2,80 | 9.38 | 0,2602 1 'SEF| 4150 {| 4,50 | 28,60 | 0,1489 1 4.5.2. Peso promedio para la actividad sexual. ‘Lamadurez sexual (que en este caso incluye a las hembras con vagina abierta y las hembras prefiadas), parael $0 % de la poblaciin de las hembras de A. boliviensis, se alean26 con un peso medio de 22,29 + 6,37 g. Entre los meses de octubre a febrero, toda la poblacién de hembras tiene un peso superior al promedio. La madurez. sexual para el 50 % de la poblacién de hembras de P. darwini, se aleanz6 con un peso promedio de 29,39 + 3,77 g. Durante los meses de enero, marzo y abril, los pesos medios se mantuvieron por debajo del peso medio para la actividad sexual.Cieto reproductive de dos rocdorex stmpSteicos en ta region de 3° Higajehiiia (La Paz. Bolivia) 4.6, Preiiez y conteo de fetos. Los resultados sobre cl nmero de hembras prefiadas pormes, presencia de embriones, nimero y posicidn de los mismos se presentan en Ia tabla 5. Tabla S: Numero total de hembras capturadas (TOTAL), niimero de hembras prefiadas (PREN,), prelavencia de preiiez (P.Y.), niimero (FEMB.) y posicién (C.1ZQ: cuerno uterina izquierdo y C.DER: cucrno uterino derecho) de los embriones, para ambas especies estudindas de manera mensual. Akodon boliviensis Phyllotis darwini Mes rotat |pRen. |p. v.)semp. [c.170\C.DER|TOTAL|PREA. |P. Vv. )#ENB. |C.120/C.DER loct} 2 | 1 |o,s0 [s,00 |2,00 |s,00 } 1 | © |0,00 Now 3} 1 |o,33 [4,00 2,00 |2,00 pic! 2 | 2 |1,00 [5,00 |2,00 j2,00] & | 2 0,80 ]3,00 |2,00 |1,00 ene 1 | 0 {0,00 ren] 3 | 3 |1,00 [6,30 |4,70 |s,60 | 1 | 1 [1,00 /3,00 }2,00 }1,00 tan] a | 3 0,75 )4,00 \2,00 [2,00 | 3 | 8 [1,00 [3,80 [2,00 |1,50 bk] 10 | 1 10,10 [1,00 |1.00 0,00 } 2 | 1 10,80 14,00 |2,00 |2,00 may] 2 | 9 |o,00 3 | 0 |o,00 sun] « | 0 0,00 3 | 9 |o,00 gut} 3 | 0 {0,00 1 | 9 |o,00 acc} 8 | 0 {0,00 4 | 0 {0,00 sep} 6 | 0 jo,co 2 | 0 0,00 El material reunido de A. boliviensis permite establecer la existencia de embriones visibles a ojo desnudoa partir de octubre basta abril, sugiriendo una época de prefiez.de aproximadamente 210dias, Enuna ocasidn, se constaté la presencia de embriones a través de un corte histol6gico enel ditero, durante el mes de marzo, este caso s¢ incluys en el conten, Sibien en noviembre y enero no se capturaron hembras de esta especie, los datos de diciembre y febrero, indican que este fendimeno dificilmente se haya interrumpido, En los meses demarzo ¥ abril, s¢ observa una reduccién de la prevalencia de prefiez. A partir de mayo hasta octubre, el indice de prevalencia de prefiez se mantuvo en cero, 1 valor medio de embriones por hembra es de 4,5 + 1,8; el caso con mayor mimero de embriones fue de sicte (en diciembre) y el menor de 1 (cn abril), uotfindose una tendencia a aumentar el promedio en febrero y disminuis en absil, El peso de la hembra més joven con embriones fue de 10,42 g (en febrero), 1a cual prohablemente naviGentre mediados y fincs del afio anterior, o sea, se trata de hembras jOvenes adultas o primiparas. Parece existir cierta preferencia hacia vl cueo uterino izquierdo pues el promedio de embriones en éste fue de 2,53 1,54, en cambio el cuemo pterino derecho tenia un promedio de 1,73 + 0,95 embriones, Tales preferencias fueron tambien observadas por Corthum (1967) cn Microtus ochrogaster y Microtus pennsylvanicus.60 “Eeoloaia on Bolivia" No. 26 El material de P, darwint presenta datos més completos que en la especie anterior, laexistencia de embriones se consta(é a partir de noviembre hasta abril, Durante el mes de marzo, se registed 1a presencia de embriones a través de un corte hisloldgico en el dtero, Se sugiere una 6poca de preiiez de 180 dias, A partis del mes de mayo hasta octubre el valor de la prevalencia de preilez se mantuvo en cero. En el mes de enero, no fue posible eapturar hembras prefiadas, pot lo que ¢l indice de prevalencia de prefiez fue de cero. Sin embargo, y como en la especie anterior, los datos de diciembre y febrero indican que el proceso no pudo haber sido interrumpido. El valor medio de embriones por hembra es de 3,43 + 0,49; en todos los casos el numero de embriones varia entre 3 y 4, sin notarse ninguna diferencia entre los meses de prefiez. E1 peso de la hembra mas joven con embriones fue de 23,86 g (en marzo), cuyo nacimiento probablemente se registe6 a fines del aito anterior. La posivion de los embriones en los cuernos uterinos no muestra una diferencia significativa pues el promedio en el cuemno uterino izquierdo fue de 2 y en el derecho de 1,5 £ 0.2. El nimero de embriones merece especial atencién debido a que segtin Spencer y Steinhoff (1968) y Blus (1966), existe una vasiaciGn tanto latitudinal como altitudinal en el nisnero de embriones por camada. Pearson (1951) realizé colectas en el Perd, en las localidades de Pairumani y Santa Rosa (Andes Cenuales del Pera) aproximadamente entre los paralelos 10 y 12 grados, menores a los de nuestra regiGn de estudio, pero a alturas mayores (aproximadamente 3.500 m snm), Enconteé un promedio de 5 embriones en A. boliviensis y 4 en P. darwini, sin embargo, no se halla detatlada la desviacién estadistica. Nuestros datos estin de acuerdo con lo esperado pues existe una diferencia latitudinal, que implicarfa encontrar un mayor promedio de embriones por camada, pero también existe una diferencia altitudinal que equilibra e iguala los promedios encontrados. La variaci6n esperada es de 0,2 embriones por camada cada 100 m y de 0,1 embriones por camada cada grado Jatitudinal, por lo que la vasiacién observada entre nuestros dates y los datos de Pearson (1951) es pequefta. Seydin Luis y Granados (1990), adeids de la variaci6n altitudinal y latitudinal debemos tomar en cuenta otros factores como el peso de la madre, su edad y el nimero previo de partos que éstapudo tener, Enel casode A. boliviensis, los pesos promedio de las hembras pretiadas fueron siempre superiores a 20 g, En un solo casa, se registr en marzo una hembra prefiada con un peso de {an s6lo 10,42 g y con 6 embriones contados. No parece existir correlacién entre la edad cl peso y el nimero de embriones, pues durante ese mismo mes, todas las hembras tenfan 6 embriones y sus pesos fueron muy variables, registrdndose incluso, una hembra con 33,16 g, uno de los mayores pesos registrados.Ciclo reproductive de dos rosdlores slmpittricos en la region de 61 Husfehilia (Ls Paz, Bolivia) 4.7, Relacién con los factores climaticos. 4.7.1. Efectos de ta duracién del dia, Para encontsar una relaci¢i entre las caracterfsticas reproductivas estudiadas y Ia longitud del fa ealizamosun andiisis de regresisin lineal, Los coeficientes de correlacién encontrados para cada caracteristica reproductiva estfin en la tabla 6. Tabla 6: Coeficiente de regresién lineal, entre cada una de las caracteristicas reproductivas estudiadas y, la longitud del dia (L.D,), la temperatura (Temp.) y la precipitacién (Prec.), para cada especie estudiada. CARACTERISTICAS ‘Akodon boliviensis Phyilotis darwint REPRODUCTIVAS. t.p. | Temp. | Prec. | L.D. | Temp. | Prec. lTest. escrotales | 0,88 | 0,63 | 0,87 | 0,80 | 0,60 | 0,72 Indice testicular | 0,83 | 0,72 | 0,69 | 0,73 | 0,63 | 0,63 Vagina abierta 0,49 | 0,52 | 0,99 | 0,49 | 0,52 | 0,39 Prev. de prefez | 0,98 | 0,73 | 0,93 | 0,77. | 0,60 | 0,69 Enelcaso de A. boliviensis, ta prevalencia de prefiez est mas influenciada por el fotoperfodo, seguida de la posicign de los testiculos. En cambio, en P. darwini, lamayor influencia se ejerce sobre la posicién de los testiculos. Segdn Bligh (1976), ef fotoperfodo juega un papel esencial sobre la espermatogénesis, ovulacisn y esiro, Segiin Mun! (1969), la respuesta de la reproduccién al fotoperfodo se debe aun proceso acumulativo, quees disparado al sobrepasar una ciertacantidad de horas-luz, Esta acumulacién puede hacerse entre los meses de agosto a noviembre, que es cuando existe un aumento efectivoen laduraciéndel dia, Ademds losmeses de inactividad sexual (situados entre mayo y agosto) corresponden con Ia época en que la duracisn del dia es menor. Si trazdramos una linea imaginaria entre estos meses, podria pensarse que luego de que 1a longitud del dia supera las 11,35 horas/minutos, el mecanismo de respuesta al fotoperfodo es activado, 4.7.2, Efecto de ta temperatura y precipitacién. Para analizar el efecto de a temperatura sobre la reproduccisn realizamos otra regresi6n lincal (uibta 6), En A, boliviensis, el mayor coeficiente de regresiGn (r= 0,73) esti registrado para el indice testicular y para la prevalencia de prefez. En cambio, en P. darwini et coeficiente de regresi6u més alto (1 = 0,83) se registea para el {ndice testicular. Podemos observar entonees que la época fefa comesponde con la época de inactividad sexual, mientras que el momento 6ptimo para la reproduccién corresponde a los meses mAs cAlidos, desde octubre hasta abril. La época donde los érganos se encuentran en estado reproductivo y los nacimientos son més activos, coinciden con la época mAs calurosa del afio,62 “Eoologia en Bolivia” No. 26 La temperatura no tiene un efecto tan evidente como fa longiiud det dia, Segéin Bligh (1969), s6loe] calor_local puede caus un esteés térmico que cause esterilidad transitoriao total, aunque puvde ejercer cierta presién sobre la espentnatogénesis. Este hecho est4 reflejado en los cocficientes de regresiGn, pues todos los valores son menores a los encontrados en el caso de Iazegresién con la longitud del dia. Segiin Rabinovich (1980), la temperatura y el fotoperfode interactuan, para llevar al individuo a una actividad reproductora plena. Finalmente, analizaremos el efecto de la precipitacién sobre la reproduccién. Los datos sobre la prevalencia de preiiez. tienden a apoyar la hipstesis de Louch ¢t al. (1966) de que los cambios estacionales en la reproduccién, pueden estar asociados a los cambios en la Precipitacién. La época de los nacimientos est ubicada después del final de la época seca y el maximo de prevalencia de prefiez, se registra durante ¢l mes de febrero (uno de los meses mds himedos), Estos resultados se contraponen con los obtenidos por Fleming (1973), quien encontr6 que el mayor porcentaje de actividad reproductiva, entre 47 especies de marsupiales y roedores de Panamé, se registra durante la época seca y no durante la época himeda. Esto nos muestra la incertidumbre que atin existe acerca de edmno el factor de la precipitacién puede, por sf solo, afectar a la reproducci6n, Los coeficientes de regresiGn nos indian que las caracteristicas reproductivas més ligadas ala precipitaci6n son la prevalencia de preiiez en el caso de A. boliviensis y la posicién de los testiculos en P. darwini, Sin embargo, el coeficiente de regresi6n en el caso de la prevalencia de preficz, es aceptable (r= 0,69). Laalimentaci6nes un factor que influye sobre el ciclo reproductivo (Sadleir, 1969; Piantanida, 1985; Chemineau, 1993); sin embargo, en el drea de estudio y en el valle de La Paz, tanto A. boliviensis como P. darwini se acerean a un régimen alimenticio omntvoro (Mercado, 1990; 1991) que les permitiria utilizar el alimento que encuentren disponible. Ademds, existe um tendmenode “pseudo-domesticacién”, puesambas especies fueron capturacdas ocasionalmente dentro de casas. Ainbos factores hacen que el alimento se encuentre disponible todo el aio, aunque no se hayan hecho estudios acerca de su calidad y abundancia. Es tunbign importante hacer nolar que no se ha tomado en cuenta el factor social, que segdn Sauleir (1969), Meurling y Nyholn (1975) y Rabinovich (1980), ejerce influencia paracl inicio in de la 6poca reproductiva, Sin embargo es muy dificil realizar este tipo de estudio en condiciones silvestres, y poco probable que exista presién del factor social en ausencia de hacinamiento, En resumen, de los tres factores climaticos tomados en cuenta: duracién del dia, temperatura ¥ precipitacién, podemos observar que la duracign del dia es el factor que ejerce mayor influencia sobre la reproducei6n, para ambas especies estudiadas, Conexcepci6a de larelaciéa temperatura - indice testicular en P. derwini, donde el coeficiente de comrelacién fue més alto que el obtenido con la duracién del dia (r = 0,84 y r= 0,82, para temperatura y duraci6n del dia respectivamente). Sin embargo no estd de ms hacer notar que estos tres factores ambientales no son independientes y se correlacionan entre sf,Ctclo reproductive de dow rosdores aunpétricos en la region de 63 Huajehiilte (La Paz, Boltvia) 4.7.3. Epoca éptima para la reproduceién En el ciclo anual de A. boliviensis, existen dos periodos claramente definidos: el primero ‘comesponde al perfodo de actividad sexual neta, donde la mayoria de los individuos adultos capturados estaban sexualmente activos (més del 50 %), y que se situn entre los meses de septiembre y abril, El perfodo de inactividad sexual, con un porcentaje de 0 % de individuos activos se ubica entre losmeses de junioa agosto, Sucede fo ptanteado por Chemineau (1993), quien afirma que los mam{feros limitan su repredlucci6n a un perfodo cuando! climaes menos rigido y 1a disponibitidad de alimentos abundante, es decir, al final del inviemo e inicios del verano, Esta afirmacién, sin embargo, era para zonas templadas, . darwini presenta un comportamiento similar, pero con una época de actividad sexual més restringida, entre los meses de noviembre a abril. El resto de los meses presenta un porcentaje de individuas activos sexualmente menor al 50 %. Es interesante notar gue los machos entran enactividad sexual antes que las hembras, y que éstas terminan su periodo de actividad sexual Posteriormente a los machos. Este hecho est4 explicado porque, como indica Zunifio (1987), Jos machos deben estar preparados para ta cépula cuando las hembras entren en estto, ¥ posteriormente, las hembras siguen activas debido a la lactancia. Seguin Asdell (1964) y Vaughan (1969), los pequefios mamiferos que ocupan medios ambientes submontanos, se han adaptado de varias maneras al cicto climatico anual y a una corta época de crecimiento, Uina de esas adaptaciones es la reproductiva, la cual hace que la época de nacimientos se limite o se reduzca a fin de elevar el éxito reproductiva, Aparentemente, el factor altura, que es tomado por Sadleir (1969) y Rabinovich (1980) como un“Zactor menor”, ejerce una influencia sobre la época reproductiva de tal manera que la imita aun perfodo determinado del afio. Ahora bien, la altura no debe tomarse como un factor por sf mismo, sino mas bien debe pensarse en todos los Factores climaticos sobre los cuales la altura causa variacion, La estacionalidad en la reproducci6n en latiudes mayores, esté bien documentada por varios autores (Pearson, 1951; Crespo, 1966; Crespo et al., 1970) y en todos los casos que se refieren al hemisferio sur, la época reproductiva parece est4 suprimida totalmente durante los ineses de inviemio Gunio, julio y agosto), aunque los Iimites son variables y tienden aextenderse mientras nos movernos més hacia el sur, Hegando a ineluit los meses de abril y mayo, como ¢l caso de Akodon azarae en Buenos Aires (Crespo, 1966) y el sur de Cérdoba (Crespo et al., 1970) en laRepablica Argentina, Segiinaliruva Asdell (1964), las camadas tienden aser pocascnire julio yagosto, y en general, durante el invierno. Resumen Ciclo reproductive de dos roedores simpatricos en la regién de Huajchilla (La Paz, Bolivia). Se extudia el ciclo reproductive de Akodon boliviensis y Phyllotis darwin’ en una regi6n al sur de la ciudad de La Paz. Se analizan diferentes caracterfsticas anatémicas relacionadas con laeo ~Beologta en Bolivia No. 26 reproducci6n, se utiliza ademas la histologia de los testiculos y ovaries para separarindividuos adultos de individuos juveniles, y se establece un parén reproductivo estacional, entre los, meses de octubre a abril. Se discute también la relacién de la época reproductiva éptima eon Ja Jongitud del ufa, temperatura y precipitacién. Palabras clave: Bolivia, reproduccién, estacionalidad, Abstract Reproductive cycle of two sympatric radents of Huajchilla (La Paz, Bolivia), ‘The reproductive cycle of Akoclon boliviensis and Phyllotisdarwini is studied in alocality south of LaPaz city, Different anatomic characteristics related with the reproduction are analyzed, the histology is used to discriminate juvenile and adult individuals, and seasonal reproductive patterns are established between october and april. The relationship between the reproductive season and, day length, temperature and precipitation are discuted. Key words: Bolivia, reproduction, seasonality. Agradecimientos Deseo expresarmi gratitud.ataDra. Patricia Cubillo de Trigo, yal Laboratoriode Biologia"*San Calixto”, en la persona de sa director, et Dr. Javier Ceri S.1., por la colaboracién y apoyo constante prestados, Referencias Arruda, L, M. 1983. 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Ciclo reproductor de los conejos en Chile Central, 11Etapas y duraci6n. An. Mus. Hist. Nat. Vatparafso 18; 143-151. Direceién del Autor Laboratorio de Biologia “San Calixto” Casilla 283 La Paz - Bolivia Centro de Datos para la Conservacién Casilla 11250 La Paz, Bolivia68 “Beolog(s en Bolivia No. 26 Fig. at Fig. b: Fig.e: Fig. d: ANEXO Microfotografias de tesifculo en corte transversal de un adulto activo de Akodon boliviensis. Vista general a 180x. En este corte se evidencia la tinica albiginea (a) en la base de 10s tibulos seminiferos y varias células intersticiales (b). El lumen abierto (d) es indicativo de la madurez, sexual y la variedad de tipos celulares (¢) son indicativos de que in espermatogéniesis se leva a cabo (Descripcién basadaen Reith y Ross, 1985). Microfotografias de testiculoen corte transversal de un juvenil de Akodon boliviensis. Vista general a 180x. Se evidencian tdbulos seminfferos pequerios que carecen de lumen y extin compuestos por espernatogonias y célulasde Sertoli (noevidenciables) eseripcisn hasada en Reith y Ross, 1985). Microfotografias de ovario en corte longitudinal de un adulto activo de Akodon bofiviensis. Vista general a 28x. Puede evidenciarse 1a superficie del avario ‘compuesta por epitclio ctibico simple (a), debajo de éste la cénica albuginea (tcjido conectivo) que se continda con e} estroma ovérico, La parte medular (b) consta Principalmente Je estroma. La parte cortical (c) tiene folfculos abundantes, en diferentes fases de desarrollo, que se mueven hacia la regi6n medular. Se evidencia ta presencia de un cuerpo léieo (Wd) y dos foliculas de De Graff (Descripcién basada en Reith y Ross, 1985). Microfotograffas de ovarioen cone longitudinal de un juvenil de Akodon boliviensis, Vista general a 28x. Se observa una regién medular estrecha con abundantes vasos sanguineos (a) y la regién cortical (b) con numerosos Foliculos en estadtos iniciales de maduracién (Descripcién basada en Reith y Ross, 1985).Clots reprodiictt dos rocdares simpite ta region dle Hunfenuln Figura a Figura b‘70: “Beologia en Bolivia” No. 26 Figurad