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  • Maduración Ovocitaria en Mamiferos

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    ervation én 2004; 29; yf erty ‘ Glin Oncol Biologia celular y molecular de la maduracion ons forthe ovocitaria en mamiferos = Silvia E, Racedo!, Daniel F Salamone! y Vanesa Y. Rawe? Society for ‘Laboratorio de Botecaloga Avimal, Focultod de Agronomia, Univerided de Buenos Aves a ear SLAbiNes, EGR for ancer , —— induced iol Reprod in patients BREVES ASPECTOS MOLECULARES DE LA *armacol FOLICULOGENESIS Y OVOGENESIS. En especies monovulares,la ovogénesis se podria culogénesis. Durante ese perfodo y demanera coond- 1 oocyte dividir en tres periodos: proliferacién, crecimiento y nada con la ovogénesis, el foliculo primordial pasa a maduraciOn. Durante la proiferacién tienen lugardi- ser primario, luego secundario y finalmente terciario prynitee visiones mit6ticas de las ovogonias. En ella sedeter- antral (Rodriguez y Farin, 2004) (Figura 1). re ‘ina el miimero total decélulas germinales delahem- —_Elejeendoctino-hipotélamo-hipéfiso-gonadal regula phoma Dra y como consecuencia os ovocitos que serén utill- jos eventos que llevan ala produccicn de pametas enel ts zados durante la vida reproductiva. El segundo pe- macho y en la hembra. Los foliculos ovisicos son esti= s6-206 odo corresponde al creimiento del ovocto. En esta. mulados por gonadotrofina (L!1y FSD sntetizacasy etapa no sélo la eéhula germinal adquiere cambios iberadas deste la hipdfisis anterior en respuesta a it sino que también las céluas folieulares que larodean _ormana liberadora de gonadotrofinas (GriRH) desde sedividen ydan lugara un proceso denominado foli- 1 hipotélamo, Un aumento en la cemcentracién de PSH plasmética genera reclutamien- Ovogénesis y desarrollo folicalar en boyinos toperiédico de unconjunto de iturin 1 Blteo Recital y te es lee re Germinal de las ovogonias —meidtico —_—erecimiento ovocitario ei = Primordial por mite oveltaio esperan dos caminos posibles: t biotin sree oar +O +a > “4 > foliculo dominante eventual- 270 *0+ 0-O-@ a bordinados involucionarén y Forete lieu tecanie ‘entrarén en atresia, Elrwimero Oreck Primaria ‘ent ‘SsfelGllosque berate Piimerotinetm | omoee | oesti0 esos] 152] 22 | nancia es especie-espectfico Diimetovecrio (mm) | 20 0 8.10 |ton)noi~ | + Comoconsecuencia de un au- x | evsoven 5 + | + [+ | mento enlaconcentracisn de ove ose _ : : + | + | +} estradiol sintetizado desde el Nooo + | + | folfcuto dominante, se postu- Conscid de dvalle ¥ = +} laquetos folteulos subordina- dos quedian expuestos a bajas Figure 1 Representacnesquamitia dela ovine a clone en bovinos. A Congentraciones de FSH tne medida que auments ol ditmero ovoctaro y fcr, aumenta I adguscion de ls {or Waahoreice dor ee compotencia meidtice la epacad de desarollo. +, ocurre; no ocurm; GV, veeeula ©" germinal GVBD, rupture de la vesieula germinal; MI'y MIL metafaws ly I, respecivae _Mientosintetizados por el fli- mente (Rodiiguee y Farin, 2008), culo dominante, ‘ASC, CEGYR - REVISTA DE MEDICINA REPRODUCTIVA 118 Durante el perfodo de crecimiento, e1 ovocito expe- rimenta un aumento en la tasa metabilica, lasintesis, de ARN y proteinas, cambios en su tamafio y arqui- tectura, y aparici6n de nuevas estructuras como la zona peliicida y los grénulos corticales (GCs). Con- comitante con estos cambios, adquiere progresiva- ‘mente la competencia molecular que le permitiré ini- ciarla primera divisién meitica, progresar hacia la segunda y detenerse en metafase para posteriormen- te poderser receptivoa la fecundacién. Finalmente, durante el tercer perfoda de la ovogénesis, enominado maduracién, se pone de ma- nifiesto la competencia meistica y se alcanza el maxi- ‘mo potencial de desarrollo embrionario. La capacidad. de un ovocito de madurar y de dar origen a un em- brisn depende dela acumulacién de ARN mensajeros (ARNm) y proteinas especificas Sirard et al, 2000) las, cuales se almacenan progresivamente durante el ceci- rmiento y Ta maduracién ovecitaria (pertodos segundo y tercero,respectivamente) (Wickramasinghe y Albertini, 1993). En el momento.en que se produce la ovulacién, elovocitomaduro debe contener grupos espectficos de proteinas y ARNm que controlaran el desarrollo em- brionario temprano, incluyendo todas las enzimas re- queridas parael metabolismo ovocitario. No todas los ARNm que se encuentran en el cito- pplasma ovocitario son apios para ser traduciclos. Exis- te una fina regulacién dada por un proceso denomi- nado poliadenilacin, ademés de fosforilacién de facto- res iniciadores y proteinas ribosémicas (Tomek et al, 2001). La elongacién de la cola de poli-A de los transcriptos se relaciona con la activaci6n de los mis- ‘mos para la traduccién mientras que el acortamiento delacola de poli se relaciona con el silenciamiento de estos transcriptos. De esta forma, se permite la tra- duceién de transcriptos de manera selectiva durante Tamaduraci6n, la fecundacién y el desarrollo embrio~ nario temprano hasta la transicién matemo-cigética, momento en el cual se activa el genoma embrionario (Mimeli y First, 1999). MADURACION DE OVOCITOS: DIFERENCIAS Y SIMILITUDES ENTRE MODELOS ANIMALES Para completar la maduraci6n in vitro de manera adecuada y completa, las ovocitos deben provenir de folfculos quehayan alcanzado un tamariomninimo, tan- toenbovines (Pavlok tal, 1992), ovinos (Szollosietal., 1988), caprinos (Crozet etal, 1995),porcinos (Motlik et al, 1984), monos (Schramm et al., 1993; Gilchrist etal, 11995), equinos (Goudet et al, 1997) y humanos (Tsujiet al, 1985). La maduracién in vitrode ovecitos provenien- tes de foliculos preantrales seguida de fecundacicn y nacimientos fue exitosa tinicamenteen ratones. Las di- ferencias fisiol6gicas entre especies poliovulares como elratén y las monovulares como las especies domésti- ‘cas elhumano definen cudlesson losmejoresmodelos animales que se pueden aproximar al estucio de los ;procesos ovocitarios en el humano. Para un mayor entendimiento de las diferencias entre las distintas especies de mamiferos, la siguiente tabla muestra algunas parémetros a tener en cuenta (ver Tabla. El proceso de maduracién ovocitaria involucra una serie de eventos estructurales y moleculares, que con- llevana lamadurez nuclear y citoplasmatica y es es- trictamente dependiente del ambiente folicular. Los eventos relacionados a la madurez nuclear comienzan con la ruptura de la vesfcula germinal (Germinal Vesicle Break Down, GVBD), seguida de condensacién cromosémica y formacién del huso meistico, expulsién del primer cuerpo polar y final- mente arresto de a divisin en metafase de la segur- da division meitica (Mott y Fulks, 1976). Mientras que la maduracién citoplasmatica involucra la loca- Iizacién de los grénulos corticales subyacentes a la ‘membrana plasmatica en el oolema, la reorganiza- cin de la corteza y el citoesqueleto asociado, la rredistribucion del sistema de endomembranas (ret culo endosplasmico y aparato de Golgi) y re- localizacion de ARNm corticales (Sardet etal, 2002). ‘Tabla I. Algunos parémetros de ovocitos y embriones de ratdn, bovinos y humanos (de Betteridge y Rieger, 1993). Humano Bovino Raton Digmetro ovocitario (um) 120-150 150-180 90-100 ‘Tiempo (hs.) para aleanzar: Estadio de2células 20 %6 2 Blastodsto 120 150 ” Eclosion, 150 200 100 Estadio de activacién del genoma embrionario | 4céiulas Scélulas 2edlulas 6 SECC. ARI. ORIG. © DE REVISION - Vol BNP 2 Agosto 2005 MADURACION NUCLEAR. Elreinicio de la meiosis in vivo sucede en respues- taa la estimulacién por un pico endégeno de LH so- bree foliculo preovulatorio, in vitro la remocién del complejo ovocito-células del ctimulus (COC) del am- biente folicular reinicia espontaneamente la meiosis de aquellos ovocitos meidticamente competentes. Este reinicio espontaneo de la meiosis se debe a que el ambiente folicular contiene factores inhibidores de la sis tales como el inhibidor meistico ovacitario ipoxantinay AMP cictico (Taieb etal., 1997), Este reinicio también puede ser inducido por gonadotrofinas (FSH y LH) in vitro en respuesta a la sehal desencadenada por la unién de estas hormo- nas a sus receptores en las células del cimulus (Rodriguez y Farin, 2004). Lo anteriormente dicho se puede resumir en la Figura 2, En general, el ciclo celular de las células euicariotas «esta regulado por dos familias de proteinas: la prime- 725 la familia de las proteinas Kinasas dependien- tes de ciclina (Cae), las cuales inducen procesos fosforiland blancos especificos sobre serinas y treoninas. La segunda es la familia de proteinas activadoras especializadas, las ciclinas que se unen a las Cae y controlan su capacidad para fosforilar a las protefnas blanco. El ensamblaje de ciclinas y Ce asicomo su activacisn y desensamblaje son procesos centrales que ditigen el ciclo celular. Uno de los prin-

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