Cubierta / Contracubierta
ETOLOGA
JUAN CARRANZA
Editor
Preliminares
ETOLOGA
Introduccin a la Ciencia
del
Comportamiento
Captulo 6
El desarrollo del comportamiento:
06Desarrollo
aspectos funcionales y evolutivos
FERNANDO COLMENARES Y JUAN CARLOS GMEZ
6.1. Introduccin
Entre los problemas biolgicos que todo organismo debe resolver sa-
tisfactoriamente si pretende sobrevivir y reproducirse en un determinado
escenario ecolgico se pueden mencionar: comer (p. ej., qu constituye un
buen bocado o una buena presa, y qu debe ser evitado por nocivo; cmo
optimizar la explotacin de los recursos alimenticios; cmo capturar a las
presas) y no ser comido (p. ej., qu constituye un predador y cmo escapar
de l); la posesin de un conocimiento preciso de su espacio vital, con
detalles sobre las rutas y rutinas tanto de sus presas como de sus preda-
dores, y de la localizacin en el mismo de elementos importantes (p. ej.,
los abrevaderos, los lugares para protegerse del sol o de la lluvia, o para
escapar de los predadores, etc.); la reproduccin (p. ej., quin constituye
una pareja sexual adecuada, y cmo aparearse); y el cuidado de las cras
(p. ej., cul es el estilo parental que mejor puede asegurar la supervivencia
de las cras). Estos y muchos otros problemas sociales, biticos y abiticos
pueden ser, en muchos casos, lo suficientemente complejos y variables
como para exigir del organismo una cierta capacidad para organizar y
modificar su conducta de un modo flexible, en funcin de sus propias
experiencias como individuo, o de las experiencias de sus congneres,
con las caractersticas del nicho social y ecolgico en el que vive. En otras
palabras, parece razonable hipotetizar que la capacidad de aprender puede
conferir a los organismos que la poseen una ventaja biolgica importante
al incrementar sus posibilidades de adaptarse mejor a nichos definidos
por patrones de organizacin altamente diversos.
A pesar de que detrs de la larga tradicin de estudios sobre el apren-
dizaje que han desarrollado los psiclogos comparatistas existe una fun-
damentacin evolutiva, lo cierto es que la adopcin de una aproximacin
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 119-136. 1994.
12Comunicacin
Captulo 12
Comunicacin: teora y evolucin
de las seales
TOMS REDONDO
12.1. Seales comunicativas
La mayor parte de las interacciones entre individuos que se describen
en este libro implican el uso de seales comunicativas. Las cras del cap
tulo anterior solicitan alimento de sus padres mediante seales acsticas
y visuales y los cucos imitan tales seales. Los machos utilizan diseos
elaborados y posturas para atraer a las hembras o amenazar a otros ma
chos rivales y la araa boleadora esparce copias de feromona por el aire
para atraer a sus presas. Una seal comunicativa es un comportamiento o
estructura anatmica especialmente adaptados para influir sobre el com
portamiento de otro animal. Los etlogos han definido la comunicacin de
una forma operativa: decimos que existe comunicacin entre dos animales
cuando un observador externo puede detectar cambios predecibles en el
comportamiento de uno de ellos (el reactor) en respuesta a determinadas
seales del otro animal (el actor) (Wilson, 1975). En realidad, si realizse
mos un registro detallado de todas las acciones que ejecutan dos animales
que se encuentran prximos, encontraramos que la mayor parte de los
actos afectan a la probabilidad de que el otro animal ejecute una accin
determinada. Arias de Reyna (1977) comprob que, en diversas especies
de crvidos que compiten por el alimento en un comedero artificial, era
difcil encontrar un solo acto que no tuviese efecto alguno sobre la pro
babilidad de ocurrencia de algn otro acto en individuos prximos. Pero
no todos estos actos pueden englobarse en la definicin anterior de se
al comunicativa. Lo caracterstico de stas es que parecen haber sido
diseadas especficamente para comunicar algo a otros y no poseen otra
funcin importante (fig. 12.1). De otro lado, existen caracteres que han
evolucionado bajo un sinfn de presiones selectivas no relacionadas con
la comunicacin pero que no obstante cumplen una importante funcin
como seales. Un ejemplo tpico es el tamao corporal. Por tanto, una
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 255297. 1994.
etologa
Introduccin a la Ciencia del Comportamiento
01mbito
Parte I
INTRODUCCIN
07Filogenia
Parte III
LAS CAUSAS LTIMAS
DEL COMPORTAMIENTO:
ADAPTACIN Y EVOLUCIN
Captulo 13
Evolucin de los comportamientos altruistas
y cooperativos
13Altruismo
SEBASTIN J. HIDALGO DE TRUCIOS
13.1. Darwin: preguntas sin resolver
A partir del momento de la publicacin de la obra de Darwin El origen
de las especies en 1859, se produce una revolucin en el mundo cient-
fico, cuyas repercusiones alcanzan a nuestros das. Dos fueron sus prin-
cipales aportaciones: crear una duda razonable acerca de la existencia de
un proceso evolutivo sobre la tierra hasta entonces impensable y descri-
bir el mecanismo o agente promotor de los cambios e impulsor de dicho
proceso evolutivo que Darwin denomin seleccin natural.
La seleccin natural es el concepto bsico dentro de la teora de Darwin
que implica la supervivencia del ms apto, es decir su posibilidad de una
mayor contribucin a la siguiente generacin en trminos de nmero de
descendientes.
La seleccin natural entraa, por tanto, que los individuos se com-
portan en su propio inters, o expresado de otra forma que sean egostas.
Sin embargo resulta evidente que los animales no se comportan de forma
egosta todo el tiempo. Al menos en apariencia, una de las muestras ms
evidente de que los individuos ayudan a otros es, desde luego, el cuidado
parental (p. ej., padres dando de comer a sus hijos), pero dado que la se-
leccin natural favorece que los individuos maximicen su contribucin
gnica a futuras generaciones y los hijos son portadores de copias de genes
de sus padres, el cuidado parental se puede considerar genotpicamente
egosta. Sin embargo, existen una gran cantidad de ejemplos en los que
los individuos aparentemente se ayudan. As, en muchas especies depre-
dadoras (lobo, len, etc.) existe una cooperacin entre los individuos de
un grupo para la captura de la presa; en innumerables especies de aves y
mamferos los individuos realizan sonidos de alarma frente a la presencia
de un predador, aun a riesgo de su propia vida; o bien los casos de algunos
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 299-339. 1994.
18Aplicada
Parte IV
ETOLOGA APLICADA
Captulo 2
Una historia de la Etologa
FERNANDO LVAREZ
02Historia
2.1. Etapa precientfica
El enfoque naturalstico a la comprensin del comportamiento ani-
mal debe tener una larga historia o, mejor dicho, prehistoria, para el
hombre paleoltico y cazador, al menos en su faceta utilitaria. La conduc-
ta de animales ms o menos monstruosos o divinos fue tambin parte
de varias mitologas de la antigedad, en las que los sujetos en cuestin
desarrollaron tan diferentes conductas como amamantar a futuros reyes,
predar sobre diversos hroes e incluso aparearse con diosas, humanas
y ninfas.
No obstante, la propia comprensin de la conducta animal tard mu-
cho el hombre en plantersela seriamente. Para la mayora de los filsofos
grecolatinos el hombre era un ente aislado y, muy alejados de ese papel
estelar, los animales eran meros comparsas cuya conducta no mereca
gran atencin.
As, ni Herclito ni los filsofos estoicos precisaban observar a los
animales para exponer sus ideas sobre la conducta. Su sistema filosfico
clasificaba a los seres animados como poseedores o no de alma y en ello
radicaba toda la diferencia. Al no disponer de ese alma, los animales
actuaban irracionalmente, en palabras de Sneca, sin reflexin.
Aristteles reconoca en los animales las capacidades de percepcin,
emociones, memoria, aprendizaje e inteligencia y no era partidario de
aquella clasificacin dicotmica, ya que sus observaciones le haban
convencido de la existencia de diferencias tan slo graduales entre los
seres vivos. En su Historia Animalium (Historiai peri ta zoa), el hombre
se sita al ms alto nivel de la Scala Naturae, aunque su superior capaci-
dad intelectual no difera cualitativamente de la de otras especies.
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 25-38. 1994.
Captulo 8
08Optimalidad
Modelos de optimalidad en etologa
ALEJANDRO KACELNIK Y CARLOS BERNSTEIN
Los modelos de optimizacin son herramientas imprescindibles en la
investigacin etolgica contempornea. Gracias al uso de modelos, pode
mos establecer una continuidad e interdependencia entre el trabajo em
prico y el terico. Aunque la optimalidad es una perspectiva centrada
en el concepto de funcin, los modelos de optimalidad integran de un
modo u otro todos los diversos niveles de anlisis que caracterizan a la
etologa. No presentaremos aqu una compilacin exhaustiva de ejem
plos sino que revisaremos unos pocos ejemplos con el objeto de transmi
tir una invitacin a un modo de pensamiento que ha ejercido influencia
en toda la etologa contempornea.
Aunque la lista de publicaciones basadas en modelos de optimalidad
en etologa y disciplinas cercanas como la ecologa de poblaciones y
la etoecologa es enorme, el enfoque no es aceptado universalmente por
los etlogos. Aquellos que evitan este tipo de modelo terico lo hacen
por diversas razones, que van desde el temor a las presuntas dificulta
des tcnicas hasta la creencia de que la perspectiva adaptacionista es una
prctica daina que es virtuoso evitar. Esperamos argumentar en contra
de ambas actitudes. Las siguientes referencias ofrecen una variedad de
puntos de vista: Parker y Maynard Smith, 1990; Krebs y Kacelnik, 1991;
Stephens y Krebs, 1986; Pierce y Ollason, 1987; Gray, 1987; Stearns y
SchmidHempel, 1987; Herrnstein, R. J., 1990, y el lector interesado en
una perspectiva balanceada puede obtenerla de estas fuentes.
8.1. Integracin mediante el uso de modelos
En captulos previos se ha enfatizado la diversidad de niveles de expli
cacin en etologa. Se ha dicho que ningn fenmeno del comportamiento
tiene una explicacin nica, pues cada conducta reconoce una historia
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 153179. 1994.
Captulo 14
14Reproduccin
Reproduccin
JUAN CARRANZA
14.1. Introduccin
La reproduccin es el medio por el cual los seres vivos producen copias
directas de su material gentico. Una copia del material gentico es colo
cada en una envoltura ms o menos compleja, que ella misma contribuye
a construir y que solemos llamar individuo.
El predominio de unos modelos vivos sobre otros a lo largo del tiempo
est basado en la reproduccin diferencial, como ya vimos en el captulo7.
Un ser vivo puede ser considerado como un elemento del cual se valen
los genes que van dentro de l para perpetuarse en el tiempo. Esto lo
consiguen pasando a otros elementos vivos (en forma de copias) conforme
sus portadores se van gastando como consecuencia de la actividad vital.
A este proceso le llamamos reproduccin.
Para un gen que viaja dentro de un elemento vivo, lo realmente impor
tante es conseguir que su portador sea capaz de producir otros elementos
donde puedan viajar en el tiempo nuevas copias de ese gen. Todas las
actividades que un gen promueva en su elemento portador sern buenas
(es decir favorecidas por la seleccin natural) tanto en cuanto contribu
yan a aumentar la probabilidad del gen de perpetuarse a lo largo de las
generaciones.
La propia reproduccin y las actividades vitales orientadas en ltimo
trmino a ella, son las que desgastan a los seres vivos. Existe entonces
un balance en trminos evolutivos entre dedicar esfuerzo a reproducirse,
aunque se produzca un desgaste que disminuya la longevidad, o a tratar
de disminuir el desgaste y sobrevivir ms tiempo. Puesto que una situa
cin hipottica de mnimo desgaste no llevara a una longevidad infinita
ni por supuesto a un aumento en la frecuencia de copias que hiciera pre
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 341362. 1994.
Captulo 19
El bienestar animal. Una evaluacin cientfica
del sufrimiento animal
19Bienestar
CONCHA MATEOS MONTERO
19.1. Introduccin
Existe en la actualidad una gran confusin en torno a algunos trminos
y conceptos que vulgarmente se confunden, como son: Bienestar animal,
Proteccin animal, Conservacin y Derechos de los animales, Vida natural
o Produccin animal. En ellos confluyen a veces en viva polmica di
ferentes planteamientos mantenidos por colectivos y organizaciones di
versas; criterios personales o sistemas de valores; normas de legislacin y
productividad junto con los primeros resultados obtenidos por una rama
cientfica relativamente incipiente: la ciencia del bienestar animal.
Cuando las condiciones del medio son adversas, el individuo utiliza va
rios mecanismos para intentar contrarrestar los efectos de esas condicio
nes. En este intento, como seala Fraser (1990), el animal puede tener xito
o fracasar, y la intensidad del esfuerzo o los efectos del fracaso pueden ser
medidos y valorados cientficamente. En los ltimos aos, un creciente
nmero de investigadores, integrando diferentes ramas del conocimiento,
trabajan sobre ello a fin de elaborar unos criterios objetivos, susceptibles
de experimentacin, que sirvan de indicadores del sufrimiento animal. El
Bienestar Animal, como ciencia, trata de determinar el estado en que se
encuentran los individuos en su intento de estar en armona con el medio
(Broom, 1986 en Fraser y Broom, 1990), y se refiere, por tanto, al estado
de los animales, y no al cuidado o responsabilidad de los seres humanos
hacia ellos ni a las ventajas econmicas de su explotacin, aunque, de
hecho, estos aspectos proteccin y conservacin, legislacin y produc
cin animal sean sus principales aplicaciones.
Del mismo modo, no puede confundirse esta ciencia con las conside
raciones ticas al uso en torno a los animales. De lo que se trata es de de
sarrollar un procedimiento cientfico para conocer el posible sufrimiento
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 493527. 1994.
03Causacin
Parte II
LAS CAUSAS INMEDIATAS
DEL COMPORTAMIENTO:
MECANISMOS Y ONTOGENIA
Captulo 9
Estrategias evolutivamente estables:
09Estabilidad
el juego de la eficacia biolgica
MIGUEL NGEL RODRGUEZ-GIRONS
En el captulo 8 del presente volumen, Kacelnik y Bernstein exponen
la tcnica de los modelos de optimizacin. Estos son los modelos apropia
dos cuando queremos dilucidar el comportamiento esperado de un ani
mal en situaciones en que el resultado de sus actos no depende de lo que
haga el resto de la poblacin. As, siguiendo con el ejemplo de Kacelnik y
Bernstein, cuando un pjaro que forrajea debe decidir si regresar al nido
para alimentar a sus cras o continuar en el parche en el que se encuentra,
no tiene que preocuparse de lo que estn haciendo los dems miembros
de su colonia: si lo que limita su tasa de captura de gusanos es el nmero
de los mismos que lleva ya en el pico, el hecho de que otros individuos
acarreen tres o siete gusanos por viaje al nido no tiene repercusin alguna
en su tasa de aprovisionamiento.
Sin embargo, en numerosas situaciones el resultado de una accin
depende en gran parte de la frecuencia con que se realice dentro de la
poblacin. Como veremos, en estos casos el criterio de optimalidad clsico
no nos permite obtener la solucin del problema: sta debe cumplir un
criterio de estabilidad, no de optimalidad. Ambos conceptos son lgica
mente muy similares ya que, tanto en un caso como en el otro, tratamos
de encontrar los fenotipos a los que conducir la evolucin por seleccin
natural. La diferencia entre ambos criterios radica en el formalismo ma
temtico que debe emplearse y quedar clara a medida que estudiemos
diversos ejemplos. El formalismo que emplearemos nos viene de la teora
de juegos, desarrollada en un principio para ser aplicada en sociologa y
economa (Von Neumann y Morgenstern, 1953). Utilizado explcitamente
por primera vez por Lewontin (1961) para el estudio de la evolucin, de
bemos su difusin en este campo principalmente al trabajo de Maynard
Smith (Maynard Smith y Price, 1973; Maynard Smith, 1974; Maynard
Smith y Parker, 1976, entre otros). El lector interesado en una presentacin
rigurosa del formalismo matemtico sobre el que reposa la aplicacin a
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 181203. 1994.
Captulo 15
15Apareamiento
Sistemas de apareamiento y seleccin sexual
JUAN CARRANZA
15.1. Introduccin
La tarea de producir descendientes mediante reproduccin sexual, pro
voca una situacin de conflicto entre los dos organismos que participan
(macho y hembra). El individuo productor de gametos pequeos puede
ser considerado como un autntico parsito del productor de gametos
grandes, ya que consigue producir descendientes aprovechando la ener
ga procedente del otro. Este hecho, como vimos (captulo 14), causa una
disminucin en las posibilidades de la hembra de producir descendien
tes a menos que sea capaz de conseguir que el macho invierta. Admitido
el hecho de que los gametos son muy diferentes en tamao, la cuestin
relativa al posible equilibrio en la inversin se plantea con respecto a la
inversin postgamtica o cuidado parental.
Ya citamos al hablar del costo del sexo que es la hembra la que tiende,
en una mayora de especies, a seguir aportando la mayor cantidad de
inversin postgamtica. Pero Por qu es esto as? La respuesta tiene
de nuevo que ver con el tamao y la diferente especializacin de ambos
gametos. El gameto femenino ha sido seleccionado, en el proceso de evo
lucin de la anisogamia, para acumular nutrientes y esperar pasivamente
la llegada de otro gameto. El gameto masculino, en cambio, se ha espe
cializado en buscar al femenino ya que de ello depende el todo o nada
de su xito. Los avances evolutivos encaminados a llegar hasta el otro
sern fuertemente favorecidos por la seleccin natural en los gametos
masculinos. La estrategia femenina, por el contrario, se beneficiar de los
avances evolutivos relacionados con el mantenimiento y proteccin del
vulo pero muy poco de algn avance que tuviese que ver con movilidad
y bsqueda de otro gameto. Incluso aunque existiera tal beneficio, ste
sera mucho ms alto para los gametos masculinos. Es decir, la seleccin
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 363406. 1994.
Referencias
20Referencias
Adeyemo, O., y Heath, E. (1982): Social behaviour and adrenal cortical activity in
heifers. Applied Animal Behavioural Science, 8: 99.
Aguado, L. (Ed.) (1990): Cognicin comparada: estudios experimentales sobre la mente
animal. Madrid, Alianza.
Albon, S. D., y Clutton-Brock, T. H. (1988): Climate and the population dynamics of
red deer in Scotland. En: Ecological changes in the uplands (M. B. Usher y D. B.
A. Thompson), pp. 93-107. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Alcock, J. (1989): Animal Behavior. Sunderland, Mass., Sinauer Associates.
Alexander, R. D. (1974): The evolution of social behaviour. Ann. Rev. Ecol. Syst.,
5: 325-383.
Alexander, R. D., y Borgia, G. (1979): On the origin and basis of the male-female
phenomenon. En: Sexual selection and reproductive competition in insects (M. S.
Blum y N. A. Blum, eds.), pp. 417-440. Academic Press, N. Y.
Alexander, R. D., y Sherman, P. W. (1977): Local mate competition and parental
investment in social insects. Science, 146: 494-500
Altmann, J. (1980): Baboon mothers and infants. Harvard University Press, Cambridge,
Mass.
Altmann, J. (1983): Costs of reproduction in baboons. En: Behavioral energetics: The
cost of survival of vertebrates (W. P. Aspey y S. I. Lustick, Eds.), pp. 67-88. Ohio
State University Press, Columbus.
Altmann, J.; Hausfater, G., y Altmann, S. A. (1988): Determinants of reproductive
success in savannah baboons. En: T. H. Clutton-Brock, ed., Reproductive Success,
pp. 403-418. University of Chicago Press, Chicago.
Alvarez, F., Braza, E, y San Jos, C. (1990): Coexistence of territoriality and harem
defense in a fallow deer population. J. Mamm., 71(4): 692-695.
Allison, C. D. (1985): Factors affecting forage intake by range ruminants: a review.
Journal of Range Management, 38: 305-311.
Anderson, D. M., y Kothmann, M. M. (1980): Relationship of distance traveled with
diet and weather for hereford heifers. Journal of Range Management, 33: 217-220.
Andersson, M. (1980): Why are there so many threat displays?. J. theor. Biol., 86:
773-781.
Andersson, M. (1982): Female choice selects for extreme tail length in a widowbird.
Nature, 299: 818-820.
Introduccin a la Ciencia del Comportamiento
JUAN CARRANZA
Editor
Juan Carranza
Editor
Universidad de Extremadura
Captulo 4 Captulo 5
04Mecanismos
Mecanismos y causas internas La ontogenia del comportamiento
de la conducta y sus mecanismos
05Ontogenia
JUAN CARLOS GMEZ Y FERNANDO COLMENARES FERNANDO COLMENARES Y JUAN CARLOS GMEZ
4.1. Los modelos motivacionales de causacin interna 5.1. Introduccin
Como hemos visto en el captulo anterior, el concepto de motivacin 5.1.1. La ontogenia del comportamiento:
nace de una sencilla observacin cotidiana: un mismo estmulo no pro
definicin del problema
voca siempre una misma respuesta. La presencia de comida puede provo
car, unas veces, una vida respuesta de ingestin por parte de un animal Desde el instante mismo de su concepcin hasta su muerte, es
y, otras, puede dejarle indiferente. El hecho de que los animales puedan decir,durante la totalidad de su trayectoria de vida (que comprende una
responder a los mismos estmulos de distinta manera en cada momento etapa prenatal y otra postnatal, subdividindose sta ltima a su vez en un
se toma como demostracin de que existen causas internas que controlan
la conducta.
perodo de inmadurez y otro de madurez sexual), todo organismo experi-
menta cambios. Esta es una propiedad bsica y caracterstica de todos los
En general, existe consenso entre los etlogos actuales respecto a la
necesidad de postular variables motivacionales intermedias para expli
seres vivos. Los cambios pueden afectar a cualquiera de los mltiples ni
veles de organizacin de un organismo (tanto observables como inferidos).
car la conducta. Tambin existe consenso respecto al hecho de que la A continuacin describiremos varios ejemplos de cambios ontogenticos
conducta es el resultado de la combinacin de factores causales internos
y externos: el que un animal coma o no en un momento dado depende,
que ocurren en algunos de estos niveles de organizacin, con un triple
objetivo. En primer lugar, ilustrar la magnitud del fenmeno de cambio
por un lado, de su estado fisiolgico o motivacional (causa interna) y, por ontogentico a nivel emprico; en segundo lugar, hacer hincapi en la im-
otro, de las propiedades de la estimulacin disponible (causa externa; portancia que tiene el reconocimiento explcito y formal de la existencia
vase captulo precedente). de diferentes tipos de explicaciones (p. ej., causales y funcionales) y de
diferentes niveles de anlisis (p. ej., etolgico, psicolgico y neurobiol-
Las relaciones entre factores internos y externos se intentan explicar
gico) para su interpretacin y explicacin; y, en tercer lugar, enfatizar la
mediante Modelos Motivacionales. Ya hemos visto, en el captulo anterior,
conveniencia de integrar tanto la informacin obtenida en cada nivel de
los modelos motivacionales clsicos propuestos por Lorenz y Tinbergen.
anlisis como los tipos de explicacin, con el fin de obtener una visin
Tambin hemos visto cmo la complejidad de los fenmenos observados ha
macroscpica y una comprensin holista y sinttica del fenmeno estu-
llevado a abandonar la mayora de los conceptos en que se basaban estos
diado. Esto nos ayudar a introducir, en los siguientes apartados de esta
modelos. Cules son los modelos alternativos propuestos por los etlogos
seccin, las caractersticas del enfoque etolgico, que es la aproximacin
actuales? Como ya hemos comentado en el captulo precedente, no existe
terica adoptada en este captulo.
un modelo generalmente aceptado por todos los etlogos. Distintos autores
han abordado el problema de los mecanismos de la conducta utilizando Durante el proceso de diferenciacin sexual de los mamferos que, por
enfoques distintos. Vamos a ver algunos de ellos. regla general, tiene lugar durante un perodo de tiempo restringido de la
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 6391. 1994. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 93-117. 1994.
Captulo 10 Captulo 11
11Coevolucin
Vivir y convivir: La vida en grupos sociales Coevolucin y carreras de armamentos
J. C. SENAR TOMS REDONDO
10Grupos
Vivir, de por s, no es fcil, pero a cualquiera que le preguntemos de 11.1. Introduccin
la vida con otros, seguro que nos dir que el convivir es ms difcil
Desde el punto de vista de la evolucin de un ser vivo, los factores
an! Sin embargo, pese a ello, un gran nmero de especies, incluido el
ambientales ms importantes a los que debe ir adaptndose su linaje ge-
hombre, son sociables y viven en grupos. Es indudable por tanto que esa
ntico no son elementos fsicos del medio sino otros seres vivos con los
agrupacin les confiere a todos ellos algn beneficio. En el presente ca
que, frecuentemente, interacciona. Esto es consecuencia de que, a dife-
ptulo trataremos de averiguar cuales son esas ventajas (y desventajas),
rencia de las cosas inanimadas, los otros seres vivos poseen la capacidad
y se estudiar cmo se regula esa vida en grupo a fin de facilitar la lla
de responder a una adaptacin cualquiera desarrollando a su vez otra
mada convivencia.
adaptacin. Por ejemplo, un animal necrfago que resuelve el problema
de cmo encontrar comida es probable que pueda disfrutar de los benefi-
10.1. Ventajas y desventajas de vivir en grupo cios de tal adaptacin durante un tiempo muy largo, en tanto la abundan-
cia y distribucin de los cadveres de los que se alimenta permanezcan
ms o menos constantes. Pero un predador que caza presas vivas al galope
10.1.1. Proteccin contra los predadores
La razn ms importante por la que la vida en grupo puede ser un
es un potente factor de seleccin para las presas. Estas sern seleccionadas
para correr cada vez ms rpido, lo que a su vez crea una seleccin sobre
eficaz mecanismo de defensa contra los depredadores est relacionada los predadores para ser an ms veloces y as sucesivamente. El carcter
con la mejora en la tasa de vigilancia del grupo con respecto al individuo garras veloces en el predador ha evolucionado en respuesta al carcter
solo, a la vez que el animal dispone de ms tiempo til para alimentarse patas veloces en la presa, que a su vez evolucion en respuesta al pre-
(Lima y Dill, 1990). En el jilguero (Carduelis carduelis), por ejemplo, se dador. La evolucin conjunta de caracteres en dos linajes genticos como
ha podido comprobar que el nmero de veces que un individuo solo le resultado de la interaccin entre ambos se denomina coevolucin. Cuan-
vanta la cabeza para vigilar si aparece algn depredador es ms del doble do, como en el ejemplo anterior, una adaptacin en un linaje cambia la
que si est en un grupo de seis individuos (fig. 10.1) (Glck, 1987a). El in presin selectiva en el otro linaje, dando lugar a una contra-adaptacin,
dividuo, por tanto, vigila menos, pero la tasa de vigilancia del grupo casi y viceversa, se produce como resultado un proceso inestable y desenfre-
se triplica (fig. 10.2). La razn es clara: cuatro ojos vigilan ms que dos. nado en escalada que los eclogos del comportamiento llaman carrera
Lo importante, sin embargo, es que el individuo no solo esta ms prote de armamentos coevolutiva: las espadas se vuelven afiladas, as que los
gido, sino que al vigilar menos, tiene ms tiempo para comer. As se ha escudos se hacen ms gruesos, con lo que a su vez las espadas se vuelven
podido calcular que los jilgueros en grupos de siete individuos ingieren todava ms afiladas (Dawkins y Krebs, 1979).
un 20% ms de semillas de acedera (Rumex acetosa) que los jilgueros que La idea de interaccin recproca es importante puesto que la carrera
van solos (fig. 10.2) (Glck, 1986, 1987a, b). surge porque cada adaptacin en una de las partes influye decisivamente
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 205233. 1994. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 235-253. 1994.
Captulo 16 Captulo 17
La evolucin del cuidado parental Estrategias individuales
17Estrategias
de inversin parental
MONTSERRAT GOMENDIO
16Parental
MONTSERRAT GOMENDIO
16.1. Introduccin Tradicionalmente se ha considerado que cada especie presentaba pa
La forma en que machos y hembras cuidan de sus cras vara mucho trones de comportamiento que eran seguidos por todos los miembros de
esa especie. Hoy sabemos que esto no es cierto y que dentro de una misma
entre los distintos grupos de animales. Para ilustrar la gran diversidad
de tipos de cuidado parental basta mencionar los patrones ms comunes especie los distintos individuos pueden seguir estrategias muy diferentes.
En este captulo se analizar la flexibilidad de los patrones de cuidado
en tres grupos de vertebrados. En muchos peces no hay cuidado parental
mas all de la produccin de gametos y cuando lo hay uno slo de los parental entre los individuos de una misma especie. Como ya hemos visto
en varias ocasiones, para maximizar su propio xito reproductivo los
progenitores se limita a airear los huevos o a protegerlos de los predadores.
En aves los vulos fertilizados se recubren de una cscara protectora y progenitores han de equilibrar los beneficios derivados de su inversin
son expulsados al exterior aproximadamente 24 horas despus de la fer- presente con los costos que supone para su reproduccin futura. Por lo
tilizacin. Una vez en el exterior los huevos han de ser incubados hasta tanto, cuando los beneficios y los costos derivados del cuidado parental
que eclosionan y los pollos son alimentados por ambos progenitores con varan sera de esperar que los progenitores fueran capaces de responder
comida que aportan al nido. En mamferos los vulos fecundados perma- flexiblemente de acuerdo a sus intereses reproductivos.
necen en el interior de la hembra donde reciben alimento a travs de la
placenta durante toda la gestacin. Despus del parto la madre amamanta
17.1. Variacin en relacin a beneficios
a las cras hasta que stas se hacen independientes. En la mayora de los
mamferos el macho no participa en absoluto en el cuidado de las cras.
Por qu cuidan de sus cras de formas tan distintas estos grupos anima- Una de las predicciones ms obvias es que la inversin parental debera
les? El entender cmo y por qu han evolucionado los tipos de cuidado de aumentar cuanto mayor sea el grado de certeza sobre la relacin de
parental que hoy observamos es un problema fundamental dentro de la parentesco, puesto que un animal que invierte en un individuo no empa
biologa evolutiva. La importancia de este problema se acenta cuando rentado no obtiene beneficios reproductivos (Winkler, 1987; Montgomerie
se tiene en cuenta que los patrones de cuidado parental determinan en y Weatherhead, 1988). Dicho de otra forma, cuanto menos seguro est un
gran medida aspectos tales como el nivel de competicin que existe entre progenitor de que una cra es suya, menos debera de invertir en ella. El
machos (o ms raramente entre hembras) por conseguir pareja (Trivers, estudio de acentor comn en el jardn botnico de Cambridge provee una
1972; Gwynne, 1991) y el tipo de sistema de apareamiento (Vehrencamp vez ms evidencia muy clara a este respecto (Burke et al., 1989). En los
y Bradbury, 1984; Krebs y Davies, 1987; Clutton-Brock, 1989, 1991). grupos polindricos en los que una hembra se aparea con dos machos, el
Recientemente el estudio del cuidado parental se ha visto tremenda- macho dominante intenta evitar continuamente que el macho subordinado
mente influido por la integracin de la teora evolutiva darwiniana se aparee con la hembra, puesto que si ambos se aparean compartirn la
(Darwin, 1859), al igual que muchos otros campos dentro de la etologa. paternidad de las cras. Cuando la hembra pone los huevos ambos machos
En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento. En: Carranza, J. (ed.). Etologa: Introduccin a la Ciencia del Comportamiento.
Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 407-442. 1994. Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cceres, pp. 443465. 1994.
ndice analtico
21 . Analtico
A Agalma okeni, 241
Agelaius phoeniceus, 367
abejas, 266, 267, 316 agregaciones, 227
abejas del sudor, 315 agresin, 36, 210, 221, 229, 243, 256
abejas euglosinas, 236 agresividad, 222, 264
aberrantes, 474 agresivos, 285
aborto, 388 agrupaciones, 230, 231
acceso preferente, 264 aguiluchos plidos, 251
acentor comn, 248, 413, 443
aislamiento social temprano, 102
aceptacin y rechazo, 248
aceptores, 249, 250
Aix galericulata, 263
alarma, 279
acicalado de cortejo, 263
Albon, 198
cido butrico, 258
alelo, 250
Acinonyx jubatus, 237
acoplamiento vocal, 227, 229 alelos de reconocimiento, 311, 312, 315
alimentacin ptima, 238
acoso sexual, 373
alimento, 172, 209, 215, 230
Acris crepitans, 267
Acris gryllus, 267 alometra, 437
Acrocephalus scirpaceus, 269 alopatra, 267
Actitis macularia, 375, 388, 419 alternancia, 515
actividad motora, 95 altruismo, 36, 300, 306, 311, 315, 325, 337
actividades de desplazamiento, 74, 75, 76, 79, 80 altruismo por retorno de beneficio, 331, 332, 337
actividades de interrupcin, 75, 514 altruismo recproco, 332, 333, 334, 335, 337
actividades en vaco, 54, 516 altruismo reproductivo, 322
actividades redirigidas, 515 allofeeding, 229
acto consumatorio, 27 ambiente, 108, 129, 130, 131, 132, 134, 135
acto seal, 256 ambiente social, 480
actor, 237, 255, 264, 268 ambivalentes, 74
adaptacin, 142, 235, 236, 237, 239, 246 amenaza, 256, 276, 287, 294
adaptaciones ontogenticas, 96, 98
Amphiprion akallopisos, 380
adaptacionistas, 287
adecuacin biolgica, 177
amplificadores, 292, 293
nade real, 263
Adenota kob, 371, 385
Anas discors, 446
adiestramiento de los animales, 509
Anas platyrrhynchos, 263
ADN, 264
adorno sexual, 283 anlisis factorial, 31
analoga, 148
adornos, 270, 282, 283
adultos, 219 Ancalagon saurognathus, 237
Aedes sierrensis, 245, 246 andrgenos, 222, 265
fidos, 316, 321 anfibios, 259, 278