(© Editorial EI Manual Moderna Fotocopiar sn auotizacién es un deli, INTRODUCCION. : ASPECTOS GENERALES DE LA ATENCION Andrés Antonio Gonzalez Garrido y Julieta Ramos Loyo El presente libro representa el esfuerzo de un grupo de investigadores y especialistas que, desde perspectivas distintas, ofrecen su visidn acerca de la atencién y su desarrollo filogenético y ontogénico, sus correlatos neuronales, su participaci6n en otros procesos cognoscitivos complejos, su exploracién clinica y neuropsicolégica, sus alteraciones primarias y secundarias, el patrén hereditario de estas alteraciones y el tratamiento de las mismas. Pero, :por qué dedicar un libro a la atencién? Como en el caso de otros procesos cognoscitivos, la mayor parte de las personas tiene una idea, al menos intuitiva, de lo que es la atencién. Laatencidn es de gran relevancia en las relaciones interpersonales y en la adaptacién al medio en el que vivimos. Nuestro cuerpo esté pro- gramado para dirigir la atencidn hacia estimulos novedosos que en un momento determinado pueden representar peligro o eventos relevantes para el individuo. Ademés todas las personas demandamos “atencién” de parte de aquellos que nos son importantes. En este sentido, “aten- cién” se refiere al hecho de representar una sefial relevante ante quienes nos rodean. Junto con la sensopercepcién, la atencién es el proceso cognoscitivo més basico a nivel de entrada y procesamiento de informacién, y es fundamental para que otros procesos como el aprendizaje, la memoria, el lenguaje y la orientacién, entre otros, se Ileven a cabo. De manera rec{proca, estos procesos participan y determinan, al menos en parte,la forma en la que percibimos y atendemos a los estimulos internos y externos. ALGUNOS REFERENTES HISTORICOS DEL ESTUDIO DE LA ATENCION Entre las primeras definiciones que dieron lugar al estudio de la atencién esté la de William James en 1890, en la que postuld que la atencién es: “Tomar posesién de la mente, en una forma vivida y clara de uno de muchos posibles objetos 0 formas de pensamiento presentados en forma simulté- nea. La focalizacién y la concentracién de la conciencia son parte de su esen- cia. Implica hacer a un lado algunas cosas para poder manejar otras efi- cientemente”. En esta definicién ya se hace referencia a la atencién selectiva, es decir, a la inhibicién de estimulos irrelevantes que permite centrar la atencién en aquellos que son relevantes en un momento dado (Cowan, 1995). ‘A causa del movimiento conductista en Estados Unidos durante la primera mitad del siglo XX, el estudio de muchos procesos cognosciti- vos perdié interés durante muchos afios. Este movimiento, del que sus principales exponentes fueron Watson y Titchener, privilegié el uso de técnicas objetivas en las que estaban involucrados bdsicamente el esti- mulo y la respuesta, en contraposicién a técnicas subjetivas como la introspeccién. Después de la Segunda Guerra Mundial hubo un gran desarrollo en la tecnologfa de las comunicaciones, y se puso atencién en aspectos como los canales para enviar y recibir mensajes y la habilidad de las personas para seleccionar y retener bajo estrés informacién critica proveniente de un medio de estimulacién complejo, renovandose el interés por el estu- dio de los procesos cognoscitivos, entre ellos, la atencién. En Europa, mientras tanto, la corriente de la Gestalt concedia par- ticular importancia a distintos aspectos del estudio de la “mente” y a técnicas como la introspeccién. En este contexto, Kéler (1947) sugeria que la atencidn, como referencia de cosas particulares, “es experimenta- da en su forma mds pura cuando, mientras se fija en un punto dado, nos concentramos en un objeto después de otro en la periferia del campo”. 2 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro. . .(© Eéltoril £1 Manual Moderno Fotocopiar sh autorizadion 98 8 do, Broadbent (1952) y Cherry (1953) realizaron una serie de experi- mentos conductuales de escucha dicética en los que encontraron que los sujetos eran capaces de dirigir la atencién a uno de los canales de audicidn en funcidn de las instrucciones recibidas, pero que les era difi- cil recordar lo que se les habfa presentado a través del otro. Esto indicaba que la capacidad atencional era limitada. Habitualmente, la capacidad atencional ¢s evaluada a partir del nii- mero de digitos o unidades de informacién que puede retener una per- sona. Al respecto, Millar (1956) observé que los sujetos podian retener un promedio de 7 unidades de informacién simulténeamente. Desde el punto de vista psicofisiolégico, uno de los pilares en el estudio de la atencién fue Pavlov, quien en 1927 describié el reflejo de orientacién, el cual consiste en dirigir la atencién hacia un estimulo no- vedoso en forma automatica ¢ involuntaria. Este reflejo puede incluso interferir con la atencidn voluntaria que se esté destinando a un evento o tarea. La existencia del reflejo de orientacién recibié validacién del trabajo de Hans Berger, quien en 1929 describié la supresién del ritmo alfa del registro electroencefalogréfico ante la estimulacién externa, asi como del descubrimiento del sistema reticular activador ascendente realizado por Moruzzi y Magoun en 1949; estos descubrimientos sustentan el hecho de que la atencién puede ser voluntaria o involuntaria, y que el nivel de alertamiento (arousal) es una forma de atencidn requerida para mantener el estado de vigilia y responder a la estimulacién externa (Sokolov, 1992). Cuando empleamos el término de atencién selectiva lo identifica- mos con la accién de inhibir estimulos irrelevantes, pero las caracteristi- cas que le confieren la “relevancia” a un estimulo pueden cambiar de un momento a otro. Un estimulo irrelevante, de pronto, puede adquirit mayor significacién y convertirse en el centro de la atencién, por lo que debe considerarse a ésta como un proceso dindmico y predictivo en de- terminados contextos como sefialaba Posner en 1978. Es decir, los siste~ mas atencionales permiten anticipar la respuesta a un evento futuro, previniendo los esquemas o respuestas més apropiadas a la tarea que se va a desempefiar segiin el conocimiento que se tiene de la misma. EI nivel de alertamiento tiene un efecto directo en la capacidad de mantener la atencién por periodos largos, accién que se denomina aten- cién sostenida. Por otra parte, atencién dividida es un término cominmente utiliza- do para referirse a la atencién destinada simulténeamente a dos 0 més fuentes de estimulos, lo cual implica la necesidad de efectuar un proce- samiento de informacién en paralelo. Esta forma de atencién implica la capacidad que tiene una persona para realizar dos tareas al mismo tiempo. Introducci6n. Aspectos generales de.MODELOS TEORICOS DEL PROCESO ATENCIONAL Elestudio de la atencién y sus correspondientes mecanismos neuronales se ha sustentado esencialmente en dos modelos tedricos. El primero se conoce como teoria de la seleccién temprana postulada pot Broadbent en 1958. Su contraparte, la seoria de la seleccién tardia, inicialmente fue propuesta por Deutsch y Deutsch en 1963, aunque tanto Norman (1968) como MacKay (1973) y Duncan (1980) son sus principales defensores tedricos. Seleccién temprana El modelo de la seleccién temprana o teoria de filtraje, como también se le conoce, propone que todo estimulo que alcanza el sistema nervioso se procesa hasta el punto en el que ciertos atributos fisicos (p. ¢j., localiza- cién espacial, forma, color, etc.) son analizados y representados explicitamente. Broadbent sugirié que la “maquinaria” que identifica el estimulo sélo es capaz de sostener y procesar un estimulo a la vez; siguiendo esta idea, propuso la existencia de un “mecanismo” de filtraje responsable de determinar, sobre la base de un andlisis preliminar de los atributos fisi- cos del estimulo, si éste contintia su procesamiento; a este mecanismo lo denominé filtro selectivo. Esta teorfa enfatiza la existencia de una limitacién en la capacidad del sistema para llevar a cabo muiltiples discriminaciones simultaneas, y restringe el procesamiento en paralelo al andlisis de las caracteristicas fisicas del estimulo entrante. El modelo de Broadbent propone una secuencia en el procesamien- to de la informacién donde la seleccién precede a la identificacién (Pashler, 1999). De este modo, la teoria de filtraje propone que los pro- cesos perceptuales operan en paralelo, y que el proceso involucrado en la identificacién del estimulo es de tipo serial. Seleccion tardia La teorfa de la seleccién tardfa propone que la identificacién de objetos familiares se lleva a cabo de forma no selectiva y sin limitacién alguna en cuanto a la capacidad de procesamiento. 4 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro.Segtin este modelo, la cantidad de entradas sensoriales no modifica la extensién del procesamiento que recibiré(n) el(los) estimulo(s) 0 el tiempo que toma éste para producirse. La limitante en la capacidad de procesamiento, de acuerdo a este modelo, se ubica después de comple- tado el andlisis. La seleccién tardfa puede interpretarse en el sentido de que, inde- pendientemente de lo que el sujeto decida 0 no atender, los dispositivos neuronales que reconocen y categorizan los estimulos realizan el proce- samiento para cualquier estimulo entrante, siempre y cuando su impac- to sensorial sea lo suficientemente adecuado como para permitirlo, Por ejemplo, la comprensién del significado de palabras individuales no est restringida por el control voluntario del sujeto, pero la comprensién de oraciones involucra el uso de mecanismos de memoria a corto y largo plazos por lo que, como sugirié MacKay (1973), sdlo es posible com- prender una oracién a la vez. Sin 4nimo de polemizar sobre las restricciones experimentales y préc- ticas de ambas teorias o siquiera discutir las multiples alternativas te6ri- cas que se han postulado en los afios recientes, es preciso enfatizar que ambos modelos constituyen la esencia de cémo se puede entender el proceso atencional y contintian representando un importante referente te6rico para los disefios experimentales actuales en los estudios de la atencién. TEORIAS DEL PROCESO CEREBRAL DE LA INFORMACION tn dott, La atencidn, como proceso, se estudia dentro del conjuaggle Bas ePceye, procesamiento cerebral de la informacién. ge" oy Teoria de etapas bate, Como referente tedrico debe mencionarse que, de todas las teorfas del procesamiento cognoscitivo, la més ampliamente aceptada es la teorfa de etapas basada en el trabajo de Atkinson y Shriffin (1968). Propone que el procesamiento de la informacién y su almacenamiento en Ja memo- ria ocurre en una sucesién de tres etapas, lo que sugiere la existencia de un procesamiento serial y discontinuo que transcurre de una etapa ala siguiente. (© Eettorial E1 Manual Moderno Fotocopir sn autorzacis Introduccion. Aspectos generales de... 5Teoria de los niveles de procesamiento {ntimamente vinculada a la anterior, la teorfa de los niveles de procesa- miento propuesta por Craik y Lockhart (1972) sefiala que la percepcién, la atencién, la categorizacién y el acceso al significado forman parte de un continuo en el cual cada estimulo que activa un receptor sensorial queda almacenado en la memoria; los distintos niveles de procesamien- to contribuyen a habilitar el acceso 0 recuperacién de dicha memoria y su relacién con los recuerdos previos. Teoria del procesamiento distribuido en paralelo La teoria del procesamiento distribuido en paralelo propone que la infor- macién tiende a procesarse simulténeamente por diferentes subsistemas neuronales. El modelo conexionista de Rumelhart y McClelland (1986), teoria dominante en la psicologfa cognoscitiva actual, extendié los su- puestos de la teorfa del procesamiento en paralelo proponiendo que la informacidn se guarda en miiltiples localizaciones cerebrales en forma de una red de conexiones interneuronales donde, en la medida que una idea o concepto se sustente en un mayor mimero de conexiones, mayor serd la posibilidad de que sea recordada. Cualquiera que sea la teoria a la que deseemos adscribirnos y dada la complejidad del proceso de la atencidn, es de esperarse la participacién de diversos subsistemas neuronales corticales y del tallo cerebral organi- zados de forma temporo-espacial que sustenten las distintas facetas de dicho proceso (alertamiento, atencién selectiva, atencién visuoespacial, entre otras) (ver capitulo 2). RELACIONES DE LA ATENCION CON OTROS PROCESOS COGNOSCITIVOS El estudio de la atencién parece imposible si no se considera su relacién con procesos sensoriales, motores, cognoscitivos y emocionales. En el capitulo 4 se presentan algunas implicaciones teéricas y practicas de la relacién entre atencién y memoria. Aunque durante mucho tiempo se consideré que las emociones in- terferian negativamente con la toma de decisiones, en los tiltimos afios 6 Laatenci6n y sus alteraciones: del cerebro.(© Ettore! €1 Manual Mederno Fotocopiar sin autorzacén os un doit, se ha reivindicado el papel de éstas en los procesos cognoscitivos y se ha reconocido su importancia en la adaptacién social del individuo. Los estados emocionales influyen directamente en los procesos cog- noscitivos como la atencidn, la memoria, el aprendizaje, el lenguaje, eteétera, y éstos a su vez modifican y regulan los estados emocionales. En el capitulo 3 se abordan estos aspectos, brinddndose una visién de la comprensién actual de las relaciones entre emocién y atencién desde una perspectiva psicofisiolégica. Elestudio de cémo se produce el procesamiento atencional y la asig- nacién de los recursos atentivos dependientes de la tarea no puede sosla- yar los orfgenes filo y ontogenéticos de los procesos primarios de discriminacién perceptual. La compleja interaccidn entre los estimulos y los mecanismos cere- brales que permiten el surgimiento de la conciencia son explicados deta- lladamente en el capitulo 5. Para la aparicién de ésta es necesario un equilibrio entre maduracién neuronal, dindmicas adaptativas, condicio- namiento y aprendizaje. El surgimiento de la atencién como proceso y la modulacién lingiiéstica de los mecanismos cerebrales que la sustentan también son abordados ampliamente en dicho capitulo. ‘Ahondando en la interaccién entre la atencién y la conciencia, par- ticularmente en relacién con el ciclo vigilia-suefio, es evidente que la atencién se modifica al pasar del suefio a la vigilia y que la privacién de suefio tiene efectos negativos sobre la atencién. Las respuestas a pregun- tas como ;a qué se deben estos efectos? y ;cudles son los mecanismos neurofisiolégicos que subyacen a la relacién entre el suefo y la atencién? son discutidos en el capitulo 6 desde una perspectiva electrofisiolégica. ALTERACIONES DE LA ATENCION Las alteraciones de la atencién comprenden una variada gama de sin- dromes clinicos que van desde aquellos que se clasifican como trastor- nos del desarrollo de hasta los hallados en el contexto de entidades neu- rodegenerativas, crisis epilépticas 0 incluso de trastornos psicdticos como la esquizofrenia. Los déficits atencionales varian cuantitativa y cualitati- vamente dependiendo de la entidad nosoldgica en la que se presentan. En el capitulo 7 se presenta una panordmica general de las alteraciones de la atencién y sus asociaciones patolégicas més frecuentes. El trastorno por déficit de atencién con hiperactividad (TDAH) es bésicamente una alteracién primaria de la atencidn y se caracteriza ade- Introduccién. Aspectos generales de. i i 75 mds por persistir, aunque con diferentes caracteristicas, en el adulto, La importancia de esta entidad, su fisiopatologfa, epidemiologia y formas de presentacién clinica en el nifio y el adulto se tratan en los capitulos 8 y 9, respectivamente. Se debe enfatizar que el diagnéstico de las alteraciones de la aten- cidn requiere una adecuada evaluacién neuropsicolégica. Con este pro- pésito se han desarrollado pruebas que permiten valorar distintos aspectos de la atencién y otros procesos relacionados. La observacién y estudio de sujetos control y de pacientes con lesio- nes cerebrales ha permitido establecer relaciones anatomofuncionales que resultan de gran utilidad clinica en el diagnéstico y rehabilitacién de pacientes con disfuncién atencional de leve a severa. En el caso del TDAH, el capitulo 10 hace una descripcién extensa de las estrategias neuropsicolégicas para evaluar la atencién, asi como del estudio de distintas variables del intertogatorio clinico y su divisién en etapas, cuyo seguimiento optimiza la recoleccién de datos, asi como su interpretacidn. Una vez diagnosticada la presencia de TDAH, una preocupacién muy comtin en los padres de familia con hijos afectados ¢s si es posible explicar la aparicién de esta alteracién con base en un patrdn heredita- tio. A pesar de los numerosos estudios efectuados en gemelos monociggticos, el patrén de herencia del TDAH todavia es controversial, EXPLORACION CONDUCTUAL Y ELECTROFISIOLOGICA DE LA ATENCION Y SUS ALTERACIONES El conocimiento de los componentes neurofisiolégicos de la atencién es de gran relevancia para comprender tanto su funcionamiento nor- mal como patolégico, y de esta manera establecer un diagnéstico y tratamiento adecuado en funcién del tipo y localizacién de la disfun- cién atencional. La relacidn entre el funcionamiento del sistema nervioso y la con- ducta, en particular de los procesos de atencién, se ha estudiado me- diante distintas técnicas que van desde la evaluacién neuropsicolégica, el registro con electroencefalograma (EEG) durante la realizacién de 8 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro.{© amoral 1 Manual Moderne Vrocopha 9 autre ain 0 UN Hobe actividades mentales y en reposo, los potenciales relacionados con eventos (PRE) y el magnetoencefalograma (MEG), sin olvidar la aplicacién de nuevas técnicas de alta resolucién espacial como la resonancia magnéti- ca funcional (RMF) y la tomografia por emisién de positrones (TEP). Desde el punto de vista electrofisiolégico, el registro de la actividad cléctrica cerebral se ha empleado reiteradamente para estudiar el proce- so atencional. Lindsey (1960) sefialé que la esencia de la atencién y la conciencia pare- cen residir en procesos y estados cambiantes en el sistema nervioso central, algunos de los cuales son detectables a través de fluctuaciones en los po- tenciales cléctricos registrados indirecta y difusamente, o directa y focalmente en ciertas regiones del cerebro (Natitinen, 1992). ‘Aunque durante muchos afios existieron reservas en relacién con la utilidad y significado del EEG, la investigacién sobre los cambios en la actividad eléctrica cerebral esponténea (EEG) y provocada (PRE) du- rante la solucién de distintas tareas de atencién fue cobrando cada vez més importancia hasta convertirse probablemente en el método de estu- dio sobre el que existe mds experiencia acumulada, Lo anterior se ha visto favorecido por la bondad y bajo costo de la técnica instrumental, ademds de su alta resolucién temporal, lo cual permite observar cambios en las funciones cerebrales en el rango de milisegundos. El capitulo 11 no sélo explica la utilidad del EEG para el estudio de la atencién, sino que también aborda diferentes hallazgos experimenta- les y sus implicaciones en la préctica clinica, La experiencia proveniente del estudio de los componentes endége- nos de los PRE, que se revisa en el capitulo 12, permite la integracién de una visién electrofisiolégica mas completa y mejora la comprensién sobre el curso temporal del proceso atencional y los sustratos neurona- les involucrados en el mismo. Los PRE han permitido comparar la ejecucién, por ejemplo, de tareas de atencién donde se contrastan es- timulos atendidos contra otros no atendidos, obteniendo y estudiando componentes asociados con este proceso como la onda de negatividad central (Nc), la onda de disparidad negativa (mismatch negativity, MMN) y el componente P300. La estimacin de los componentes de los PRE ha abierto enormes posibilidades para el andlisis ¢ interpretacién de los procesos cerebrales con una alta resolucién temporal, constituyendo un medio de bajo cos- to y altamente flexible desde el punto de vista metodolégico-ex- perimental. Introduccién. Aspectos gene:eles de.TRATAMIENTO DE LAS ALTERACIONES DE LA ATENCION Desde el punto terapéutico, el abordaje del TDAH abarca una amplia variedad de enfoques y resultados en la prictica clinica. Dentro de las muchas estrategias consideradas y utilizadas hasta el momento se inscri- ben las conductuales, electrofisiolgicas y farmacolégicas. La neurorretroalimentacién se sustenta en el planteamiento de que las funciones del sistema nervioso auténomo y central pueden ser reentrenadas para un mejor funcionamiento adaptativo. De esta mane- ra, la neurorretroalimentacién se ha utilizado para modificar patrones de actividad eléctrica cerebral en poblaciones disfuncionales; entre ellas, personas con TDAH. La ventaja de utilizar métodos conductuales y clectrofisiolégicos re- side en que no son invasivos. En el capitulo 13 se discute la utilidad del método de neuroretroalimentacién como uno de los esquemas alterna- tivos para el tratamiento del TDAH. Finalmente, la gama de medicamentos que se han utilizado en el tratamiento farmacolégico del TDAH se presenta y discute en el capitu- lo 14, donde se hace una importante recopilacién de la experiencia internacional en el tratamiento del TDAH con distintos medicamentos, las interacciones farmacolégicas y los efectos colaterales de los mismos. CONSIDERACIONES FINALES Atendiendo al contenido del presente libro consideramos que la recopi- lacién de diferentes perspectivas y modos de apreciar los procesos rela- cionados con la atencién y sus alteraciones nos permite tener una visién més amplia de este fenémeno, asf como una mejor comprensién de sus miiltiples y complejas aristas. Este texto esté dirigido a psicdlogos, médicos en general (aunque particularmente para aquellos que estudian o practican especialidades en las dreas de la neurologfa, la pediatrfa y la psiquiatrfa), a pedagogos y a personas relacionadas con la educacién a diferentes niveles, asi como a padres de familia cuyos hijos hayan sido diagnosticados con alteraciones de la atencién. Nuestro principal propésito fue el de realizar un libro que permitie- se a todas aquellas personas que desearan hacerlo conocer més sobre la atencién, tanto desde el punto de vista neurofisiolégico, como clinico y 10 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro.(© Eettoral £1 Manual Moderne Fotocoplas 8 auonencn 68 Un dot. conductual. A pesar de no agotar ninguno de los tépicos tratados de- searfamos, sin embargo, que este modesto esfuerzo contribuya en ese sentido. Bibliografia Atkinson, R., & Shriffin, R.M. (1968). Human memory: a proposed system and its control processes. En K.W. Spence (Ed.), The Pychology of Learning and Motivation: Advances in Research and Theory (pp. 89-185), Vol. 2. New York: Academic Press. Broadbent, D.E. (1958). Perception and communication. London: Pergamon Press. Cowan, N. (1995). Attention and memory. An integrated fiamework (pp. 3-46). Oxford Psychological Series 26. Nueva York: Oxford University Press. Craik, EILM., & Lockhart, R.S. (1972). Levels of processing: a framework for memory research. Journal of Verbal Learning and Verbal Behavior, 11, 671- 684. Deutsch, J.A. & Deutsch, D. (1963). Attention: Some theoretical considera- tions. Psychological Review, 70, 80-90. Duncan, J. (1980). The locus of interference in the perception of simultaneous stimuli. Psychological Review, 87, 272-300. Naiitinen, R. (1992). Attention and brain function. London: Lawerence Erlbaum, Assoc. Norman, J. (1968). Toward a theory of memory and attention. Pychological Review, 75, 522-536. MacKay, D.M. (1973). Visual stability and voluntary eye movements. En R. Jung (Ed.), Hanbook of Sensory Physiology (pp. 307-331), Vol. 8/3, Berlin: Springer-Verlag. Pashler, H.E. (1999). Capacity and selection. Theorizing about attention. En HLE. Pashler, The Prychology of attention (pp. 217-261). London, England: The MIT Press. Rumelhart, D. & McClelland, J. (1986). Parallel distributing processes. London, England: The MIT Press. Sokolov, E.N. (1992). En R. Ni Lawerence Erlbaum, Assoc. en, Attention and brain function. London: _ Introduccién. Aspectos generales de. .. zalBASES NEUROFISIOLOGICAS DE LA ATENCION Sergio Meneses Ortega Cuando se intentan determinar los mecanismos cerebrales relacionados con los procesos cognoscitivos basicamente se tratan de cubrir dos obje- tivos: el primero es establecer las regiones cerebrales implicadas en la funcién que se desea estudiar, y el segundo es determinar los eventos neuroquimicos o electrofisiolégicos que subyacen a dichas funciones. En general, el estudio de los mecanismos cerebrales asociados con algiin proceso cognoscitivo sigue el orden légico de determinar primero qué regiones participan y después analizar en esas estructuras cules son los mecanismos implicados. Respecto de las regiones cerebrales relacionadas con la atencién, la idea predominante es que ésta depende de la actividad coordinada de grupos neuronales que se encuentran distribuidos en diferentes regiones del sistema nervioso central (Mirsky, 1987; Posner y Petersen, 1990; Mesulam, 1981; Mountcastle, 1978). De lo anterior es posible deducir que los mecanismos neuroquimicos y neurofisiolégicos que subyacen a la atencién también muestran gran diversidad. Este marco de referencia se complica cuando se considera que la atencién no es un proceso unitario, sino que esté constituida por distin- tos subprocesos como el nivel de alertamiento, la atencién voluntaria, la i atencién automatica y la atencién visuoespacial (Meneses, 2001). : De esta manera, debiese esperarse que cada uno de los procesos que | i conforman la atencién esté sustentado por la accién coordinada de dife- rentes regiones cerebrales, y que en cada una de las estructuras que cons- I tituyen estas redes neuronales se presenten mecanismos neurofisiolégicos 5 diversos. 3 1314 Laatencion y sus alteraciones: del cerebro. MODELOS DE LA REPRESENTACION ANATOMICA DE LA ATENCION ‘A lo largo del tiempo se han presentado varios modelos que intentan relacionar los distintos subprocesos de la atencién con circuitos cerebra- les y mecanismos neuronales particulares. Estos modelos muestran numerosas similitudes y se complementan en diversos aspectos. A con- tinuacién se presenta un resumen de los modelos més desarrollados y de los datos experimentales que los sustentan. Modelo de Mesulam Basado en la idea de que la atencién no es propiedad exclusiva de una regién cerebral ni tampoco la del cerebro operando como un todo, Marcel Mesulam (1981) planteé la existencia de una red neuronal cons- tituida por cuatro regiones cerebrales responsable de la atencién visuoespacial. Estas estructuras son la formacién reticular, la corteza parietal poste- rior, la circunvolucién del c{ngulo y la corteza frontal. Cada una desempefia un papel diferente dentro del proceso de aten- cién espacial, de modo que la lesién de alguno de los nodos de la red produce alteraciones en la atencién visuoespacial con caracteristicas par- ticulares, dependiendo de la regién afectada. Segtin Mesulam, la formacién reticular es la encargada de incremen- tary mantener un nivel de alertamiento adecuado para permitir el fun- cionamiento éptimo de los sistemas de procesamiento. En un trabajo clésico, Moruzzi y Magoun (1949) encontraron que la estimulacién de la formacién reticular en animales anestesiados produ- cfa una desincronizacién cortical similar a la que se presenta durante la vigilia; se sabe también que la presencia de estimulos novedosos en el ambiente produce un incremento en el nivel de alertamiento y una re- accién de orientacién hacia dichos estimulos. En apoyo a lo anterior, mediante estudios de actividad neuronal unitaria se ha encontrado que Ia mayorfa de las neuronas de la forma- cién reticular responde a una 0 mds modalidades sensoriales (Siegel, 1979). Estudios posteriores han mostrado que al menos cuatro sistemas neuroguimicos estn presentes en las regiones del tallo cerebral que cons- tituyen el sistema reticular activador (SRA). Estos son los sistemas nora- drenérgico, dopaminérgico, serotonérgico y colinérgico.e 3 s = z Dichos sistemas surgen de diversas regiones del tallo cerebral, las reas que inervan son diferentes, y su participacién en la ejecucién de tareas difiere en diversos aspectos; por ejemplo, la lesién del sistema dopaminérgico produce un incremento en el tiempo de reaccién, mien- tras que la alteracién del sistema noradrenérgico produce déficits en la deteccién y discriminacién de estimulos (Marrocco et al., 1994; Robbins y Everitt, 1993). Paral intentar establecer las regiones cerebrales que se activan duran- te el nivel de alertamiento, Kinomura (1996) registré el flujo sanguineo cerebral durante la realizacién de tareas de atencién visual y somestésica en individuos sanos, encontrando un incremento en el nivel de activa- cién en las regiones correspondientes al regmento mesencefillico y a los micleos intralaminares taldmicos, confirmando asf la participacién de es- tas estructuras en la modulacién del nivel de alertamiento. El incremento en el nivel de activacién de los sistemas neuronales del tallo cerebral, ademas de producir un incremento en el nivel de aler- tamiento, genera cambios plasticos en el sistema nervioso que se presen- tan como consecuencia del aprendizaje. Se ha informado que durante el estado de vigilia se presenta un au- mento en la expresién de genes tempranos que codifican para proteinas Fos y para el factor de crecimiento nervioso; sin embargo, este efecto no se presenta en animales a los que se les realizé previamente una lesion selectiva en el locus coeruleus (Cirelli et al., 1996). El segundo componente del modelo de Mesulam es la corteza parietal posterior. El autor propone que esta regidn cortical posee una represen- tacidn espacial del mundo externo que permite la orientacién hacia los estimulos relevantes; esto se ha podido comprobar al estudiar pacientes con lesiones cerebrales que presentan el sindrome de hemiinatencién, el cual se caracteriza por la ausencia de respuestas de los pacientes a esti- mulos provenientes del campo sensorial contralateral a la lesién. Esta alteracién no se acompafia por déficits sensoriales 0 motores primarios, y se presenta de forma més grave cuando la lesién compro- mete a la regién de la corteza parietal del hemisferio derecho, aunque tambien se ha observado después de lesiones en la corteza frontal, coliculo superior, estriado ¢ hipotdlamo (Levine et al., 1986). En pacientes que han sufrido lesiones en Ia corteza parietal se ha encontrado que, cuando éstas se localizan en el hemisferio derecho, el déficit es més severo y se produce inatencién hacia ambos campos sen- soriales; en cambio, en pacientes con lesiones ubicadas en el beste, CS 34008! Bases neurofisioldgi 8 Atencio Ai ersita aizquierdo el déficit es menos grave y se manifiesta solamente ante la presencia de estimulos en la regién contralateral a la lesién (Weintrauch y Mesulam, 1987). Estos resultados apoyan la propuesta realizada por Kinsbourne (1970), quien sefialé que el hemisferio izquierdo posee los mecanis- mos cerebrales necesarios para la orientacién espacial hacia el campo visual contralateral (el campo visual derecho), mientras que el hemisfe- rio derecho controla la orientacién de la atencién hacia ambos campos visuales. Esto podria explicar por qué al cabo de un tiempo, aun después de una hemisferectomia total derecha, se presenta mejoria en los sintomas de inatencién. Esta mejoria se ve lentificada por la lesién previa del he- misferio izquierdo (Levine er al., 1985). Otra de las aproximaciones experimentales que han confirmado la participacién de la corteza parietal en los procesos de atencién dirigida se basa en registros de actividad neuronal unitaria realizados en monos entrenados para resolver tareas de atencién visuoespacial. En estos trabajos se ha encontrado de manera consistente que en la regién parietal posterior existen neuronas cuya frecuencia de disparo aumenta cuando los monos atienden a la regién correspondiente al campo receptivo de la célula (Mountcastle, 1978; Motter y Mountcastle, 1981; Mountcastle et al., 1981; Heilman et al., 1987). La circunvolucién del cingulo es el tercer componente propuesto en el modelo de Mesulam (1981). También se le denomina el componente Iimbico, ya que, baséndose en las necesidades ¢ intereses del propio or- ganismo, participa en la regulacidn de los aspectos motivacionales que intervienen en la seleccién de los eventos del ambiente que son relevan- tes para el individuo. En diversos trabajos se ha encontrado que pacientes con lesiones en esta regién del cerebro presentan el sindrome de hemiinatencién con las mismas caracteristicas que el que se manifiesta después de lesiones de la corteza parietal posterior (Levine et al., 1986). Se ha informado que la circunvolucién del cingulo proyecta hacia las regiones dorsolaterales de la corteza parietal posterior, la cual tam- bign recibe aferencias de otras regiones que pertenecen al sistema limbico como son la sustancia innominada y el hipotdlamo lateral (Mesulam, 1981; Pandya et al, 1981). Por otra parte, se ha reportado que la inyeccién de marcadores fluorescentes en la corteza frontal y en la corteza parietal posterior, los cuales se transportan de manera retrograda, producen un marcaje 16 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro.C100 un dato, ut (© Eattorial 1 Manual Moderne Ft abundante en la corteza del cingulo, lo cual revela que esta estructura envia proyecciones hacia ambas regiones corticales (Morecraft et al., 1993). Un dato relevante del estudio anterior es que menos de 19% de las neuronas de la citcunvolucién del cingulo presenta un doble marcaje, lo cual demuestra que las proyecciones hacia la corteza frontal y parietal surgen de dos poblaciones de neuronas diferentes. Finalmente, de acuerdo con el modelo de Mesulam (1981), la corteza prefrontal (CPF), en particular el drea de los campos oculares frontales, es la encargada de coordinar los programas motores requeridos para la orien- tacién hacia los estimulos relevantes (movimientos de la cabeza y los ojos), asi como también las acciones motoras que conducen a alcanzar objetos previamente scleccionados dentro del campo visual. La evidencia clinica muestra que, al igual que las lesiones de la cor- teza parietal y de la circunvolucién del cingulo, las lesiones de la corteza frontal producen el sindrome de hemiinatencién, el cual en estos casos se ha atribuido a una alteracién en la distribucién de la atencién dentro del espacio (espacio extrapersonal) (Mesulam, 1981). La localizacién de estimulos en el campo visual genera respuestas motoras que permiten orientarse hacia los objetos de interés, de manera que el estudio de los mecanismos cerebrales implicados en la localiza- cién de estimulos en el ambiente se ha convertido en uno de los proble- mas més relevantes en en drea de la neurocirugfa de la atencién. Los sistemas neuronales implicados en los movimientos oculares vo- luntarios que permiten orientarse hacia los objetos seleccionados se encuen- tran localizados en estructuras subcorticales y corticales como el coliculo superior, el pulvinar, la corteza parietal y los campos oculares frontales. En todas estas regiones se han localizado células que presentan un incremento en su patrén de disparo durante la realizacién de tareas que implican movimientos oculares dirigidos hacia regiones del campo vi- sual que son de interés para los sujetos (Goldberg y Segraves, 1987). Mesulam (1981) propone que la regién de los carnpos oculares fron- tales contiene los programas motores implicados en ia distribucién de las secuencias exploratorias dentro del espacio extrapersonal. En resumen, este modelo sugiere que los sistemas de atencién estén cons- tituidos por una regién subcortical (la formacién reticular) y tres regiones corticales, las cuales presentan una extensa conectividad y participan en distintos procesos de la atencién. La debilidad del modelo de Mesulam radica en que propone que en cada nodo de la red se llevan a cabo procesos especificos, sugiriendo que Bases neurofisiolégicas de la atencion 1718 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro. el nivel de alertamiento, los aspectos motivacionales, la representacién sensorial 0 los actos motores dependen exclusivamente de una regién del cerebro. Tal vez. serfa més adecuado pensar que cada una de las funciones propuestas dependen a su vez de redes neuronales que requieren la par- ticipacién integrada de distintas regiones cerebrales. Por otra parte, el autor deja fuera de su esquema estructuras que han probado ser muy importantes en los procesos de atencién visuoespacial como son el coliculo superior y el télamo. Modelo de Mirsky Aligual que el modelo anterior, la propuesta bdsica del modelo de Mirsky es que la atencidn es un proceso complejo, constituido por varios ele- mentos 0 componentes, cada uno de los cuales depende de diferentes regiones del sistema nervioso central. La aproximacién experimental que ha seguido este autor ha sido evaluar los trastornos de atencién que presentan diversos grupos de pa- cientes, entre los que se encuentran nifios con trastornos de atencién, pacientes con epilepsia, esquizofrenia y lesiones cerebrales localizadas en distintas regiones del sistema nervioso central (Mirsky y Van Buren, 1965; Mirsky, 1987). Para ello, ha utilizado una baterfa de pruebas que permiten explorar el nivel de ejecucién en una gran variedad de proce- sos relacionados tanto con la atencién (nivel de alertamiento, discrimi- nacién auditiva, atencién visuoespacial), como con el aprendizaje, la memoria o las funciones ejecutivas (Mirsky y Duncan, 1987). Después de realizar un anilisis factorial con los resultados derivados de esa baterfa de pruebas, Mirsky ha encontrado cuatro factores que explican 71% de la varianza; estos factores corresponden a los siguientes procesos: enfocamiento de la atencién, asociado con la velocidad perceptual y motora; atencidn sostenida, que refleja el nivel de alerta- miento que se presenta a lo largo del tiempos codificacién, que muestra aspectos de la atencién relacionados con el procesamiento de informa- ién; flexibilidad, que exhibe la capacidad de cambio de estrategias; y orientacién hacia estimulos novedosos que se presentan en el ambiente. El componente que refleja el enfocamiento de la atencién se asocia con la ejecucién en las siguientes tareas: cancelacién de letras, el Trail Making Test, la subprueba simbolos en digitos del WAIS y la prueba Stroop, y se relaciona con un sistema neuronal que incluye a la corteza temporal superior, lébulo parietal inferior, nticleo caudado, putamen y globo pilido.i 5 z 3 : 2 3 El componente relacionado con la atencién sostenida coincide con el desempefio en las pruebas de ejecucién continua, en particular con las variables ntimero de omisiones, ntimero de comisiones y tiempo de re- accién. Segtin Mirsky, las estructuras asociadas con este componente son la formacién reticular del tallo cerebral y los nticleos reticulares del tdlamo. EI tercer componente, asociado con el procesamiento de informa- cién, incluye las subpruebas de aritmética y retencién de digitos del WAIS, y el autor lo asocia con el hipocampo. Finalmente, la capacidad para cambiar el foco de atencién de un aspecto relevante del ambiente hacia otro depende del funcionamiento de la corteza prefrontal y puede evaluarse mediante la prueba de clasifi- cacién de cartas de Wisconsin. El hecho de que los sistemas neuronales relacionados con la aten- cidén estén distribuidos en diferentes regiones del sistema nervioso ha- cen que este proceso sea muy vulnerable, ya que es posible que se vea afectado por alteraciones presentes en diversas regiones del cerebro, lo cual explica la alta incidencia de los trastornos de atencién. Como se verd en otros capitulos, uno de los trastornos que se mani: fiesta de manera mds frecuente en la clinica es la alteracién de la aten- cién en nifios. Los nifios con trastornos de Ia atencién presentan una ejecucién deficiente en tareas en las cuales deben sostener su atencidn por largos periodos, asi como también en tareas que dependen del funcionamien- to de los Iébulos frontales como lo son las pruebas de atencién dividida y aquellas que evaltian las funciones ejecutivas (Morales y Meneses, 2003). Estudios de resonancia magnética nuclear (RMN) han mostrado que los nifios con trastornos de la atencién presentan un menor volu- men en la regién del nticleo caudado del hemisferio derecho y en las regiones rostrales del cuerpo calloso (Castellanos et al., 1994; Giedd et al., 1994). Mediante estudios con tomografia por emisién de positrones (TEP) se ha encontrado que estos mismos nifios muestran una disminucidn en el consumo de glucosa en los Idbulos frontales y temporales, asi como también en los ganglios basales (Riccio, 1993). Ouro grupo de pacientes en quienes Mirsky ha evaluado su modelo han sido aquellos que exhiben “ausencias” de origen epiléptico, los cua- les, durante la presencia de actividad paroxistica, manifiestan pérdida de contacto con el ambiente. Esta conducta puede perdurar durante varios segundos y la literatura médica las describe como “crisis de ausencias”, “crisis de inmovilidad” 0 “reaccién de arresto”. Bases neurofisiolégicas de la atencion 19Estos sintomas pueden presentarse como manifestacién clinica de crisis parciales complejas del Iébulo temporal, as{ como de epilepsia del lébulo frontal (Quesney et al., 1992). El registro simultdneo del electroencefalograma (EEG) y de la con- ducta del paciente muestran que durante la fase de “ausencias” el EEG presenta una gran amplitud y con descargas en forma de onda-espiga con una frecuencia aproximada de 3 Hz, las cuales se correlacionan con un patrén clinico caracterizado por la interrupcién del habla, la apertu- ra de los ojos, alteraciones de la conciencia, giro de la cabeza y los ojos, y, ocasionalmente, automatismos gestuales. Todos estos sintomas cesan al finalizar la actividad paroxistica. Seha implicado al nticleo reticular tal4mico como posible marcapasos de estas descargas, proponiéndose una hiperexcitabilidad en los circuitos rdlamo-corticales (Steriade et al., 1987). Mirsky y Van Buren (1965) informaron que los pacientes que mues- tran este tipo de crisis tienen mala ejecucién en tareas de atencién 0 vigilancia aun cuando la actividad paroxistica no esté presente en el EEG. Una de las ventajas del modelo de Mirsky se encuentra en la propuesta de que incluso los procesos atencionales tan bésicos como el mantener el nivel de alertamiento se llevan a cabo por una red de elementos neuronales ubicados en distintas regiones del sistema nervioso. Por otra parte, como el mismo Mirsky sefiala (1987), la asignacién de componentes de la atencidn a diferentes regiones cerebrales es preli- minar, y los datos experimentales tendrén que validarla; también es ne- cesario considerar la posibilidad de que algunas regiones cerebrales puedan compartir més de una funcién atencional; es decir, que algunos nodos participen en varios subprocesos de la atencién. Modelo de Posner y Petersen Este modelo (1990) propone la existencia de redes neuronales implica- das en los procesos de la atencién las cuales se agrupan en tres sistemas funcionales: sistema de vigilancia, sistema de atencidn anterior y siste- ma de atencién posterior. Estas tres redes tienen gran interaccién. Posner y Petersen atribuyen funciones especificas a cada una de estas redes; asocian el sistema de vigilancia con el incremento y manteni- miento del nivel de alertamiento; el sistema de atencién anterior con la deteccidn de sefiales para el procesamiento conciente y el sistema de atencién posterior con la orientacién hacia los estimulos sensoriales que se presentan en el ambiente. 20 Laatencién y sus alteraciones: del cerebro. .© Kattorial 1 Manual Moderne Fetocopia sa wutoiackin 66 un dette El sistema de vigilancia es el responsable de generar un nivel de alerca- miento éptimo para permitir el procesamiento de sefiales relevantes. Se ha informado que el incremento en el nivel de alertamiento durante la ejecu- cién de una tarea de deteccién de estimulos produce un aumento en la velocidad de las respuestas, aunque este aumento puede acompafiarse por un mayor niimero de errores, ya que la seleccién de la respuesta se basa en el procesamiento de cualidades basicas del estimulo (Posner, 1978). Esta red de vigilancia influye sobre los sistemas de atencién anterior y posterior, por una parte suprimiendo la actividad de base del sistema anterior y, por otra, incrementando la eficiencia en la orientacién hacia estimulos relevantes. Al igual que en los modelos anteriores, Posner y Petersen han postu- lado que el sistema noradrenérgico del locus coeruleus participa en la elevacién y mantenimiento del nivel de alertamiento; sin embargo, a partir del estudio de pacientes con lesiones cerebrales proponen que el hemisferio cerebral derecho juega un papel importante en el manteni- miento del mismo, ya que el nivel de alertamiento se afecta mds cuando la lesidn se presenta en el hemisferio derecho (Heilman y et al., 1985). Estudios posteriores han revelado que las neuronas noradrenérgicas provenientes del /acus coeruleus proyectan sus axones sobre distintas re- giones corticales, presentando una extensa arborizacién terminal, inervando en mayor medida el hemisferio derecho, mientras que las proyecciones dopaminérgicas y colinérgicas provenientes del tallo cere- bral muestran un patrén inverso, es decir, mayor inervacién del hemis- ferio izquierdo (Marrocco et al., 1994). Las ratas a las que se les han lesionado selectivamente las neuronas noradrenérgicas del lado izquierdo del tallo cerebral contintian presen- tando el patrén electroencefalografico caracteristico de la vigilia en am- bos hemisferios cerebrales (Cirelli et al., 1996). Posner y Petersen proponen que el sistema de atencién anterior, implica- do en [a deteccién de estimulos del ambiente, esté constituido por regiones de la corteza prefrontal medial como la circunvolucién del cin- gulo y el drea motora suplementaria. La evaluacién del flujo sanguineo cerebral durante la ejecucién de tareas de deteccién de estimulos ha mostrado que la circunvolucién del cingulo presenta un incremento en su nivel de activacién, el cual se asocia con la dificultad de la tarea (Posner et al., 1988). Otra evidencia en favor de la participacién de estas estructuras en la deteccién de estimulos se deriva de los estudios acerca del sindrome de hemiinatencién en pacientes con lesiones que afectan la circunvolucién del cingulo (Mesulam, 1981). Bases neurofisiolégicas de la atencién 21Se ha propuesto que el sistema de atencién anterior participa de manera mds activa durante tareas que presentan alto grado de interfe- rencia, como es el caso de la prueba Stroop (Pardo et a/., 1990), lo cual concuerda con estudios en los que se ha visto un deterioro en la ejecu- cién de esta tarea en pacientes con lesiones frontales. El sistema de atencién posterior esta conformado por tres estructuras: la corteza parietal posterior, el nticleo pulvinar del télamo y el coliculo superior; en conjunto, permiten la orientacién hacia estimulos visuales que resultan de interés para las personas. La orientacién hacia est{mullos relevantes puede presentarse de ma- era manifiesta mediante el movimiento de la cabeza y los ojos hacia la fuente atendida (fenémeno denominado foveacién), 0 se puede atender una regién del campo visual sin presentar conducta manifiesta como en el caso de la atencién encubierta (Posner, 1988). Una de las funciones asociadas con el proceso de orientacién visual es la mejora de la deteccién de estimulos en la parte del campo visual que se est atendiendo, observandose un incremento en el niimero de aciertos y una reduccién en el tiempo de reaccién, aspectos que indican mayor eficiencia en el procesamiento. De acuerdo con Posner y Petersen, la orientacién hacia una regién del campo visual puede descomponerse en tres operaciones bisicas: reti- rar [a atencién del sitio previamente scleccionado, transferir la atencién hacia el lugar en donde se presenta el estimulo relevante y mantener la atencién en el mismo. Para estudiar estos procesos, Posner y colaboradores (1980) disefia- ron una tarea que consiste en la deteccién de estimulos que se presentan alos lados de un punto de fijacién. En cada ensayo se presenta una pista que le indica al sujeto el lugar en el que apareceré el estimulo prueba; sin embargo, alo largo de la tarea se intercalan ensayos en los cuales la pista no se muestra o sefiala hacia el lado contrario de donde apareceré el estimulo prueba. Al utilizar esta tarea en pacientes con lesiones cerebra- les en diversas regiones del sistema nervioso se ha encontrado que el tipo de alteraciones que aparecen depende de la localizacién de la lesién (Posner, 1988). De esta manera, se ha propuesto que las distintas estructuras que constituyen la red de atencidn posterior se asocian con distintas funcio- nes; a la corteza parietal posterior se le relaciona con la funcién de retirar la atencién del sitio previamente seleccionado, el coliculo superior par- ticipa en la reubicacién de la atencién en la nueva regién de interés, y, finalmente, el nticleo pulvinar del télamo posterior se vincula con la fijacién de la atencién en la regién atendida. —_—— 22 Laatenci6n y sus alteraciones: del cerebro.© Fttoral £1 Manual Moderne Ftocopta sn autvzackn ww un da, Estos resultados se han visto apoyados por estudios descritos ante- riormente, en los cuales se ha registrado la actividad neuronal unitaria en diversas regiones cerebrales durante la ejecucién de tareas de orienta- cién visual (Desimone y Duncan, 1995), asi como también en diversos estudios en los que se han utilizado métodos de neuroimagen (Corbetta et al., 1995; Posner y Raichle, 1994). En resumen, el modelo de Posner y Petersen sostiene que los procesos de atencidn se sustentan en tres sistemas neuronales con una amplia relacién entre sf, pero separados anatémicamente de los sistemas senso- tiales relacionados con el procesamiento de los estimulos. Al igual que en los modelos anteriores, la propuesta de Posner y Petersen sugiete la participacién de distintas estructuras en los procesos de atencién y, siguiendo el modelo de Mesulam, intenta asignar funcio- nes especificas a los distintos elementos que la componen. CONSIDERACIONES FINALES El conocimiento de los mecanismos cerebrales relacionados con la aten- cidn se ha incrementado notoriamente en los tiltimos afios. Este avance se ha logtado gracias a la realizacién de estudios en los que se conjugan gran variedad de aproximaciones experimentales que incluyen la realiza- cién de tareas que permiten discernir més claramente los distintos procesos relacionados con la atencién y el empleo de diversas técnicas, algunas de las cuales poseen gran resolucién temporal, como es el caso de los estudios de actividad neuronal unitaria y de los potenciales rela- cionados con eventos, as{ como de otras técnicas que permiten definir de manera precisa las regiones cerebrales que muestran cambios en el nivel de activacién durante la realizacién de diversas tareas. Estas técni- cas se han empleado en individuos sanos y en pacientes que presentan alteraciones de la atencién, Ademés, se han desarrollado modelos ani- males que han permitido acercarse a los mecanismos neurofisiolégicos y neuroquimicos implicados en los procesos de atencién. Con base en los modelos presentados en las paginas anteriores es posible sefialar algunos aspectos comunes entre ellos: 1. En todos se propone que la atencién se compone de una gran varie- dad de procesos. Bases neurofisiolégicas dela atencion 232. Se sostiene que los subprocesos de la atencién dependen de grupos neuronales ubicados en distintas regiones del sistema nervioso. 3. Se indica que alteraciones funcionales localizadas en diferentes re- giones del cerebro producen trastornos de atencién con caracteristicas especificas. Ain falta por determinar los mecanismos neuronales que subyacen a los distintos subprocesos de la atencidn; es decir, establecer el efecto de la activacién o inactivacién de los sistemas neuronales propuestos sobre el nivel de alertamiento, la deteccidn, seleccidn y orientacién, asi como también especificar si estos mecanismos son comunes a todas las moda- lidades sensoriales 0 si tienen aspectos especificos. Se espera que en los préximos afios los datos experimentales conti- niten aportando informacién valiosa que permita establecer teorias més precisas acerca de los mecanismos cerebrales de la atencién. Bibliogratia American Psychiatric Association. (1994). DSM-IV: Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders. 4a. ed. American Psychiatric Press. Castellanos, E,, Giedd, J., Eckburg, P,, Marsh, W., Vaituzis, C., Kaysen, D. et al, (1994): Quantitative morphology of the caudate nucleus in attention deficit hyperactivity disorder. American Journal of Psychiatry, 151, 1791- 1796. Cirelli, Ch., Pompeiano, M., & Tononi, G. (1996): Neuronal gene expression in the waking state: A role for the locus coeruleus. Science, 274, 1211-1215. Corbetta, M., Shulman, G,, Miezin, E, & Petersen, S. (1995): Superior parietal cortex activation during spatial attention shifts and visual feature conjunc- tion. Science, 270, 802-805. Desimone, R., & Duncan, J. 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