Resumen del artculo: Algunas bacterias tienen una capa adicional fuera de la pared celular llamada

glicoclisis. Este recubrimiento de macromolculas protege la clula y le ayuda a adherirse a las

superficies.
Desde la pared celular hacia adentro, la mayora de las bacterias son muy parecidas. La pared celular
bacteriana y los materiales adheridos a su superficie son las principales formas en que diferenciamos una
especie o cepa de otra.
Pared celular bacteriana
Las eubacterias procariticas (bacterias) tienen una pared celular hecha de una sustancia nica llamada
peptidoglicano. La estructura rgida del peptidoglicano da la forma de la clula bacteriana, rodea la
membrana plasmtica y proporciona a los procariotas proteccin contra su entorno.

Tipos de Glicocclicos
Ms all de la pared celular, algunas bacterias tienen una capa adicional llamada glicoclisis. Las
caractersticas estructurales y la composicin qumica de los glicoclidos difieren dependiendo de las
especies de bacterias, pero en general esta capa adicional puede presentarse en una de dos formas:

Capa de limo
Un glicoclice se considera una capa de limo cuando las molculas de glicoprotena estn ligeramente
asociadas con la pared celular. Las bacterias que estn cubiertas con este escudo suelto estn protegidas
de la deshidratacin y la prdida de nutrientes.
Cpsula
El glicoclisis se considera una cpsula cuando los polisacridos estn ms firmemente unidos a la pared
celular. Las cpsulas tienen una consistencia pegajosa, gomosa y proporcionan proteccin, as como la
adhesin a las superficies slidas ya los nutrientes en el medio ambiente.

Las bacterias que poseen cpsulas se consideran encapsuladas y generalmente tienen mayor
patogenicidad (capacidad de causar enfermedad) porque las cpsulas protegen a las bacterias, incluso de
los glbulos blancos fagocticos del sistema inmune. El poder adhesivo de las cpsulas es tambin un
factor importante en el inicio de algunas enfermedades bacterianas.
Qu es un biofilm?
Los glicocceos son fundamentales en la formacin de biofilms. Un biofilm es un ecosistema vivo hecho
de millones de clulas bacterianas, sus desechos y otros productos extracelulares.
Estos biofilms microbianos se pueden encontrar por todas partes, de la capa de la espuma que abraza el
tazn de fuente de un tocador sucio al interior de la boca humana.

Oral Biofilm & Plaque

La capa de limo de Streptococcus mutans permite que estas bacterias y otros se acumulen en el esmalte de
los dientes (boca yugo y una de las causas de las cavidades). Otras bacterias en la boca quedan atrapadas
en el lodo y forman un biofilm, eventualmente acumulndose como placa.

Diagram of bacterial mucoid-like structures:

1. capsule; 2. slime layer; 3. biofilm
Sin control, este biofilm puede llegar fcilmente a un grosor de cientos de clulas en las superficies de los
dientes y, con el tiempo, la acumulacin de placa puede llegar a mineralizarse, formando finalmente el
clculo (sarro).

Clulas bacterianas de la bacteria Staphylococcus aureus. Su gran cpsula protege al organismo de las
defensas inmunolgicas.
Impacto mdico de los biofilms
Los biofilms tambin tienen otras implicaciones mdicas serias. Los biofilms persistentes que contienen
bacterias patgenas pueden ser problemticos cuando se acumulan en tejidos daados y dispositivos
mdicos internos, tales como catteres y marcapasos.

OTRO
En esta seccin sobre Anatoma de Clula Proquirtica estamos analizando las diversas partes anatmicas
que componen una bacteria. Como se menciona en la introduccin a esta seccin, una bacteria tpica
generalmente consiste en:

Una membrana citoplasmtica rodeada por una pared celular de peptidoglicano y tal vez una membrana
externa;
Un citoplasma fluido que contiene una regin nuclear (nucleide) y numerosos ribosomas; y
A menudo varias estructuras externas tales como un glicoclix, flagelos y pili.
Ahora examinaremos el glicoclisis y las biopelculas.

1. El Glycocalyx (cpsulas y capas de limo)

Todas las bacterias secretan algn tipo de glicoclisis (def), una cubierta externa viscosa de
fibras que se extiende desde la bacteria (ver Fig. 1, Fig. 2 y Fig. 3). Si aparece como una
acumulacin extensa y estrechamente unida de material gelatinoso adherido a la pared
celular, se denomina cpsula (def) como se muestra en la microfotografa de la figura 2. Si el
glicoclisis parece no estar organizado y estar ms suelto, A como una capa de limo (def).

A. Estructura y Composicin

El glicoclix es usualmente un polisacrido viscoso o limo polipeptdico. La produccin real de

un glicoclisis a menudo depende de las condiciones ambientales.

Una mancha de cpsula de Streptococcus lactis.

B. Funciones y Significado de la Patogenicidad Bacteriana

Aunque una serie de funciones se han asociado con el glicoclice, como la proteccin de
bacterias contra el secado, atrapar nutrientes, etc, para nuestros propsitos hay dos funciones
muy importantes. El glicoclice permite a ciertas bacterias resistir la absorcin fagoctica por
glbulos blancos en el cuerpo o protozoos en el suelo y el agua. El glicoclix tambin permite
que algunas bacterias se adhieran a las superficies del medio ambiente (rocas, pelos
radiculares, dientes, etc.), colonizan y resisten el enrojecimiento.

1. Vista previa de los pasos en la fagocitosis

Como se ver en la Unidad 5, hay varios pasos involucrados en la fagocitosis.

a. Adjunto archivo

En primer lugar, la superficie del microbio debe estar unida a la membrana citoplasmtica del
fagocito. El apego de microorganismos es necesario para la ingestin y puede no ser mejorado
o mejorado.

El accesorio no mejorado es un reconocimiento general de lo que se denomina patrones

moleculares asociados a patgenos o componentes PAMP de molculas comunes como
peptidoglicano, cidos teicoicos, lipopolisacridos, mananos y glucanos comunes en las
paredes de las clulas microbianas, pero que no se encuentran en las clulas humanas, Por
medio de glicoprotena conocida como receptores de reconocimiento de patrones endocticos
(def) en la superficie de los fagocitos (vase la figura 4).
La unin mejorada es la unin de microbios a fagocitos a travs de una molcula de anticuerpo (def)
llamada IgG o protenas producidas durante las vas del complemento (def) llamadas C3b y C4b (ver Fig.
5). Molculas como la IgG y la C3b que promueven un apego mejorado se llaman opsoninas (def) y el
proceso se llama opsonizacin (def). El acoplamiento mejorado es mucho ms especfico y eficiente que
un realzado.

b. Hundimiento
Despus de la fijacin, la polimerizacin y luego la despolimerizacin de los filamentos de actina (def)
envan los pseudpodos a engullir el microbio (ver Fig. 6) y lo colocan en una vescula llamada fagosoma
(def) (ver Fig. 7).

c. Destruccin
Finalmente, los lisosomas (def), que contienen enzimas digestivas y productos qumicos microbicidas, se
fusionan con el fagosoma que contiene el microbio ingerido y el microbio.

2. Papel del glicoclix en la resistencia a la fagocitosis

Las cpsulas permiten a las bacterias resistir la fagocitosis. Por ejemplo, las cpsulas pueden resistir
uniones no mejoradas evitando que los receptores de glicoprotenas en los fagocitos reconozcan los
componentes de la pared celular de la bacteria y los hidratos de carbono que contienen manosa (vase la
figura 10). Adems, algunas cpsulas simplemente cubren el C3b que se une a la superficie bacteriana e
impide que el receptor C3b en los fagocitos haga contacto con el C3b (vase la figura 9). Esto se discutir
con mayor detalle ms adelante en la Unidad 3 bajo Patogenia Bacteriana
Ejemplos de bacterias que usan su cpsula para resistir el engullido fagoctico incluyen Streptococcus
pneumoniae (inf), Haemophilus influenzae tipo b (inf), Neisseria meningitidis (inf), Bacillus anthracis
(inf) y Bordetella pertussis (inf).
Sin embargo, las defensas inmunitarias del cuerpo pueden eventualmente moverse alrededor de la cpsula
produciendo anticuerpos opsonizantes (IgG) contra la cpsula. El anticuerpo luego pega la cpsula al
fagocito. En las vacunas contra la neumona neumoccica (inf) y Haemophilus influenzae tipo b (inf), se
trata de un polisacrido capsular que se administra como antgeno (def) para estimular el cuerpo a
producir anticuerpos opsonizantes contra la bacteria encapsulada.

3. Papel del glicoclix en la adherencia y colonizacin de las superficies ambientales

El glicoclix tambin permite que algunas bacterias se adhieran a las superficies del medio ambiente
(rocas, pelos radiculares, dientes, etc.), colonizan y resisten el enrojecimiento. Por ejemplo, muchas
bacterias normales de la flora producen una matriz de polisacrido capsular o glicoclisis para formar una
biopelcula (def) en el tejido husped (vase la figura 3) como se discute a continuacin.

4. Importancia del glicoclisis en la Iniciacin de la Defensa del Cuerpo

Iniciacin de la inmunidad adaptativa

Los polisacridos o polipptidos asociados con el glicoclix bacteriano o la cpsula funcionan como
antgenos e inician la inmunidad adaptativa. Un antgeno (def) se define como una forma molecular que
reacciona con molculas de anticuerpo y con receptores de antgeno en linfocitos. Reconocemos esas
formas moleculares como extraas o diferentes de las formas moleculares de nuestro cuerpo porque se
adaptan a los receptores de antgeno especficos en nuestros linfocitos B y linfocitos T, las clulas que
llevan a cabo la inmunidad adaptativa.

Las porciones reales o fragmentos de un antgeno que reaccionan con anticuerpos y con receptores sobre
linfocitos B y linfocitos T se llaman eptopos (def). Un eptopo es tpicamente un grupo de 5-15
aminocidos con una forma nica que forma una parte de un antgeno proteico, o 3-4 residuos de azcar
que se ramifican fuera de un antgeno polisacrido. Un nico microorganismo tiene muchos cientos de
eptopos de forma diferente que nuestros linfocitos pueden reconocer como extraos y montar una
respuesta inmune adaptativa contra.
El cuerpo reconoce un antgeno como extrao cuando eptopos de ese antgeno se unen a linfocitos B
(def) y linfocitos T (def) por medio de molculas receptoras especficas de eptopo que tienen una forma
complementaria a la del eptopo. El receptor de eptopo en la superficie de un linfocito B se llama
receptor de clulas B y es en realidad una molcula de anticuerpo. El receptor de un linfocito T se llama
receptor de clulas T (TCR).

Hay dos ramas principales de las respuestas inmunes adaptativas: la inmunidad humoral y la inmunidad
mediada por clulas.

1. Inmunidad humoral (def): La inmunidad humoral implica la produccin de molculas de anticuerpo en

respuesta a un antgeno (def) y est mediada por linfocitos B. A travs de una variedad de mecanismos,
estos anticuerpos son capaces de eliminar o neutralizar microorganismos y sus toxinas despus de la
unin a sus eptopos. Por ejemplo, los anticuerpos contra antgenos capsulares pueden adherir bacterias a
los fagocitos, un proceso llamado opsonizacin (def).
2. Inmunidad mediada por clulas (def): La inmunidad mediada por clulas implica la produccin de
linfocitos T citotxicos, macrfagos activados, clulas NK activadas y citoquinas en respuesta a un
antgeno (def) y est mediada por linfocitos T. Estas clulas de defensa ayudan a eliminar las clulas
infectadas y las clulas cancerosas que muestran eptopos extraos.

La inmunidad adaptativa se discutir con mayor detalle en la Unidad 6.

2. Biofilms

Muchas bacterias patgenas, as como la flora normal y muchas bacterias ambientales, forman
comunidades bacterianas complejas como biofilms. Las biopelculas son grupos de bacterias unidas a una
superficie y encerradas en una matriz adhesiva secretada comnmente, tpicamente polisacridos en la
naturaleza.

Las bacterias en las biopelculas son a menudo capaces de comunicarse entre s mediante un proceso
llamado deteccin de qurum (discutido ms adelante en la Unidad 2) y son capaces de interactuar y
adaptarse a su entorno como una poblacin de bacterias en lugar de bacterias individuales. Viviendo
como una comunidad de bacterias como un biofilm, estas bacterias son ms capaces de:

Resistir el ataque de los antibiticos;

Atrapar nutrientes para el crecimiento bacteriano y permanecer en un nicho favorable;
Adherirse a las superficies ambientales y resistir el enjuague;
Viven en estrecha asociacin y se comunican con otras bacterias en el biofilm; y
Resistir la fagocitosis y el ataque por las vas del complemento del cuerpo
Los biofilms son, por lo tanto, comunidades funcionales, interactuantes y en crecimiento.
Biofilms incluso contienen sus propios canales de agua para la entrega de agua y nutrientes en
toda la comunidad de biofilm.

Micrografa electrnica de un biofilm de Haemophilus influenzae de Biomedcentral.com

Fotomicrografa de un biofilm con canales de agua de los Centros para el Control y la

Prevencin de Enfermedades Rodney M. Donlan: "Biofilms: Microbial Life on Surfaces"

Biofilm de Pseudomonas aeruginosa del Laboratorio de Ausubel, Departamento de Biologa

Molecular, Hospital General de Massachusetts

Para iniciar la formacin de biofilm, las bacterias planctnicas (bacterias individuales libres que
no estn en un biofilm) entran en contacto con una superficie ambiental a travs de su
motilidad o por colisin aleatoria. Estas bacterias planctnicas se unen entonces a esa
superficie utilizando pili o adhesinas de pared celular. Este apego seala entonces la expresin
de genes implicados en la deteccin de qurum y, en ltima instancia, la formacin de biofilm.
A medida que se segrega la matriz de biofilm, las bacterias mviles pierden sus flagelos y se
vuelven no mviles.
Pseudomonas aeruginosa planctnica, por ejemplo, utiliza su flagelo polar para moverse a
travs del agua o el moco y hacer contacto con una superficie slida, como las membranas
mucosas del cuerpo. Luego puede usar pili y adhesinas de pared celular para unirse a las
clulas epiteliales de la membrana mucosa. El apego activa la sealizacin y los genes de
deteccin de qurum para permitir que la poblacin de P. aeruginosa comience a sintetizar un
biofilm de polisacrido compuesto de alginato. A medida que crece la biopelcula, las bacterias
pierden sus flagelos para volverse no motiles y segregan una variedad de enzimas que
permiten a la poblacin obtener nutrientes de las clulas husped. Eventualmente, el biofilm
se convierte en hongos y desarrolla canales de agua para suministrar agua y nutrientes a todas
las bacterias dentro de la biopelcula. A medida que el biofilm comienza a estar demasiado
lleno de bacterias, la deteccin de qurum permite que algunas de las Pseudomonas vuelvan a
producir flagelos, escapar del biofilm y colonizar una nueva ubicacin (Ver Figuras 11A-11G).

Streptococcus mutans y Streptococcus sobrinus, dos bacterias implicadas en el inicio de la

caries dental, descomponen la sacarosa en glucosa y fructosa. Streptococcus mutans puede
utilizar una enzima llamada dextransacarasa para convertir la sacarosa en un polisacrido
pegajoso llamado dextrano que forma un biofilm que permite a las bacterias adherirse al
esmalte del diente y formar la placa. Esto se discutir con mayor detalle ms adelante en la
Unidad 2 bajo Patogenicidad Bacteriana. S. mutans y S. sobrinus tambin fermentan la glucosa
para producir energa. La fermentacin de la glucosa da como resultado la produccin de cido
lctico que se libera sobre la superficie del diente e inicia la desintegracin.

Micrografa electrnica de barrido de Streptococcus que crece en el esmalte de un diente

Lloyd Simonson, autor. Licenciado para su uso, ASM MicrobeLibrary.

Micrografa electrnica de barrido de la placa dental H. Busscher, H. van der Mei, W.

Jongebloed, R Bos, autores. Licenciado para su uso, ASM MicrobeLibrary.

Micrografa electrnica de barrido de Staphylococcus aureus que forma una biopelcula en un

catter permanente por cortesa de los CDC.

Biofilm de Staphylococcus aureus de la Universidad Estatal de Montana

Un nmero de bacterias formadoras de biofilm, tales como Escherichia coli uropatognica

(UPEC), E. coli enterohemorrgica (EHEC), especie Citrobacter, especie Salmonella y
Mycobacterium tuberculosis son capaces de producir fibras amiloides que pueden
desempear un papel en procesos tales como el apego A las clulas husped, a la invasin de
las clulas husped ya la formacin de biofilm. Curli es un ejemplo de dicha fibra amiloide
producida por UPEC y Salmonella.

Muchas infecciones crnicas y difciles de tratar son causadas por bacterias en biofilms. Dentro
de los biofilms, las bacterias crecen ms lentamente, exhiben una expresin gnica diferente a
las bacterias planctnicas libres y son ms resistentes a los agentes antimicrobianos como los
antibiticos debido a la reducida capacidad de estos qumicos para penetrar en la matriz de
biofilms densos. Los biofilms se han implicado en la tuberculosis, piedras de rin, infecciones
de Staphylococcus, enfermedad de Legionnaires, y enfermedad periodontal. Se estima adems
que hasta 10 millones de personas al ao en los Estados Unidos pueden desarrollar infecciones
asociadas a biopelculas como resultado de procedimientos mdicos invasivos e implantes
quirrgicos.

Papel del glicoclix en la resistencia a la fagocitosis Las cpsulas permiten a las

bacterias resistir la fagocitosis. Por ejemplo, las cpsulas pueden resistir uniones no
mejoradas evitando que los receptores de glicoprotenas en los fagocitos reconozcan
los componentes de la pared celular de la bacteria y los hidratos de carbono que
contienen manosa (vase la figura 10). Adems, algunas cpsulas simplemente
cubren el C3b que se une a la superficie bacteriana e impide que el receptor C3b en
los fagocitos haga contacto con el C3b (vase la figura 9). Esto se discutir con mayor
detalle ms adelante en la Unidad 3 bajo Patogenia bacteriana.
Ejemplos de bacterias que usan su cpsula para resistir el engullido fagoctico incluyen Streptococcus
pneumoniae (inf), Haemophilus influenzae tipo b (inf), Neisseria meningitidis (inf), Bacillus anthracis
(inf) y Bordetella pertussis (inf).

En las clulas bacterianas, el glicoclisis proporciona una

capa protectora de los factores del husped. La posesin de
un glicoclice en las bacterias est asociada con la
capacidad de las bacterias para establecer una infeccin.
El glicoclisis de las bacterias puede asumir varias formas. Si
en una forma condensada que est relativamente
estrechamente asociada con la pared celular subyacente, el
glicoclisis se denomina cpsula. Un glicoclisis ms suelto
que se puede retirar de la clula ms fcilmente se conoce
como una capa de limo.

El glicoclisis bacteriano puede variar en estructura de

bacterias a bacterias. Incluso las bacterias particulares
pueden ser capaces de producir un glicoclisis de estructura
variable, dependiendo de las condiciones de crecimiento y
nutrientes disponibles. Generalmente, el glicoclisis se
construye de uno o ms azcares que se llaman
sacridos. Si est presente ms de un sacrido, se describe
que el glicoclisis est hecho de polisacrido. En algunos
glicoclidos, la protena tambin puede estar presente.
Hay dos funciones prominentes del glicoclice. La primera
funcin es permitir que las bacterias se vuelvan ms difciles
para las clulas inmunes llamadas fagocitos para rodear y
engullir. Esto se debe a que la presencia de un glicoclice
aumenta el dimetro efectivo de una bacteria y tambin cubre
los componentes de la bacteria que el sistema
inmune detectara y estimulara. As, en cierto sentido, una
bacteria con un glicoclisis se vuelve ms invisible al sistema
inmunitario de un husped. Las cepas infecciosas de
bacterias tales como Staphylococcus,
Streptococcus y Pseudomonas tienden a elaborar ms
glicoclisis que sus equivalentes no infecciosas
correspondientes.

La segunda funcin de un glicoclisis bacteriano es promover

la adhesin de las bacterias a las superficies vivas e inertes y
la subsiguiente formacin de poblaciones adyacentes,
enclavadas en glicocalos, que se llaman biofilms . Las
bacterias del biofilm pueden llegar a ser muy duras de matar,
partido debido a la presencia del material del
glycocalyx. Muchas infecciones persistentes en el cuerpo son
causadas por biofilms bacterianos. Un ejemplo es
la placa dental formada por Streptococcus mutansproductor
de glicocalos , que puede convertirse en un foco para el
cido digestivo del esmalte de los dientes formado por las
bacterias. Otro ejemplo son las infecciones pulmonares
crnicas formadas en las personas afectadas por ciertas
formas de fibrosis qustica por Pseudomonas
aeruginosa productora de glicocalos. Estas ltimas
infecciones pueden causar suficiente dao pulmonar para
resultar letal.