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Las estructuras secretoras varan con relacin al tipo de sustancia secretada, y al tipo de
secrecin. Pueden agruparse en dos categoras:
A) las involucradas con las necesidades metablicas de la planta, cuyas funciones son:
iones excedentes que a veces se eliminan como sales o se acumulan como cristales varios.
polisacridos: azcares, muclagos o sustancias de la pared celular.
compuestos grasos
enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas, etc.
MECANISMO DE SECRECIN
Puede ser:
I. Secrecin pasiva
Fahn (l979) agrupa los dos tipos anteriores como secrecin merocrina, caracterizada porque la
clula secretora permanece viva durante la secrecin.
MODIFICACIONES CELULARES
Para poder expulsar una gran cantidad de producto por va ecrina resulta muy conveniente un
aumento de superficie de las clulas glandulares. Por eso frecuentemente las clulas secretoras
estn diferenciadas en clulas de transferencia: la parte interna de la pared, comnmente plana,
presenta engrosamientos irregulares, que en corte tienen aspecto laberntico. La membrana
plasmtica est adosada a la pared celular, de manera que su superficie est notablemente
aumentada (ms de 10 veces) por las excrecencias y en contacto estrecho con mayor proporcin
de citoplasma; presumiblemente presenta numerosas bombas moleculares que facilitan el
trasporte activo de sustancias.
Esta modificacin aparece tambin cuando a travs de una pared son absorbidas grandes
cantidades de productos, por ejemplo en las clulas parenquimticas de los tejidos conductores,
en las clulas epidrmicas de plantas sumergidas (Elodea), en los haustorios de plantas parsitas,
clulas embrionales y clulas que suministran material como las clulas del tapete o las clulas
del parnquima floemtico.
Como complemento, en muchas estructuras secretoras las clulas basales presentan paredes
laterales con engrosamientos de la pared semejantes a los de la Banda de Caspary, impregnados
de cutina y suberina. Estas clulas de tipo endodrmico pueden forzar a las soluciones
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
CELULAS SECRETORAS
La secrecin puede ser realizada por clulas nicas o por grupos de clulas. Los idioblastos
secretores son ejemplos de secrecin intracelular. Contienen diversas sustancias: blsamos,
aceites, taninos, muclagos, gomas y cristales. Su forma puede ser muy variable, desde
isodiamtrica, alargada a ramificada. Se clasifican generalmente por su contenido, pero muchas
veces ste es una mezcla de sustancias, o no ha sido estudiado qumicamente. Se encuentran en
todas las partes de la planta, vegetativas y reproductivas. Tienen importancia taxonmica por su
valor diagnstico.
Las clulas oleferas estn entre las ms comunes, son frecuentes en Rutaceae. El aroma
caracterstico de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), se debe a los aceites
esenciales contenidos en clulas oleferas de la corteza. El jenjibre, Zingiber officinale
(Zingiberaceae) presenta clulas oleoresinosas en el rizoma.
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Clulas tanferas. Los taninos se acumulan en la vacuola. En Sterculiaceae hay clulas tanferas
en mdula y floema, en Sambucus en la mdula, en Turneraceae en la epidermis. Probablemente
la secrecin es ecrina.
CAVIDADES SECRETORAS
Los espacios secretores pueden encontrarse en cualquier lugar de la planta y las secreciones son
variadas: terpenos voltiles en Mirtaceae, Umbelliferae; blsamos y resinas en Coniferae; gomas
o muclagos en Sterculiaceae y Malvaceae.
Los espacios lisgenos se forman por lisis de clulas enteras (holocrina), y quedan rodeados de
clulas ms o menos desintegradas. Las secreciones se originan en las clulas antes de que
stas se desintegren. La lisis comienza en unas cuantas clulas y luego se extiende a las vecinas.
Estos espacios pueden formarse como respuesta a lesiones.
En el exocarpo de Citrus hay cavidades lisgenas, se pueden ver a simple vista como pequeas
masas translcidas.
Imagen de www.sbs.utexas.edu/mauseth/
En los espacios o cavidades esquizgenos la cavidad se forma gracias a que las clulas se
separan por disolucin de la laminilla media y por dilatacin de los espacios intercelulares. Las
clulas que limitan los espacios se diferencian formando el epitelio secretor. La secrecin es
merocrina.
Eucalyptus tiene cavidades esquizgenas, de origen epidrmico, que contienen aceites. En las
piezas florales de Eugenia caryophyllata hay cavidades esquizo-lisgenas que contienen un aceite
esencial, llamado eugenol o aceite de clavo; los botones florales se cosechan, se secan y se
comercializan con el nombre de "clavo de olor", se utilizan como aromatizante y saborizante.
imagen de www.larosaleda.com.mx
Son espacios alargados, tubuliformes y orientados en el sentido del eje del rgano. Pueden
anastomosarse formando sistemas bidimensionales.
CANALES ESQUIZGENOS
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
En el cuerpo primario de la planta de Pinus hay una marcada correlacin entre los sistemas
vascular y resinfero, estando ambos relacionados a su vez con la filotaxis. En la raz de Pinus hay
tantos conductos como polos de xilema. En el tallo secundario hay dos tipos de conductos:
verticales y horizontales. Los verticales estn en el sistema vertical del xilema y los horizontales
en los radios medulares, de manera que se interconectan. Se originan en las clulas del cmbium:
a partir de una clula se forma una roseta, y en medio de ella se forma la cavidad. La secrecin de
la resina se produce en el RE, es merocrina.
Para fines industriales la resina se obtiene sangrando los rboles. Mediante destilacin
proporciona aceite o espritu de trementina y la colofonia, usadas en la fabricacin de pinturas y
barnices y como disolventes.
Muchas plantas tienen canales resinferos, pero slo unas pocas tienen importancia comercial. El
incienso es una resina suave producida por especies del gnero Boswellia (Burseraceae).
LATICFEROS
Son las estructuras que secretan el ltex, jugo espeso, cremoso, de aspecto lechoso
generalmente como en Euphorbia. Su nombre viene del latn "lac" que significa leche. Tambin
puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o anaranjado.
La secrecin es intracelular. La naturaleza del ltex es muy variada, la matriz acuosa puede
contener carbohidratos, cidos, sales, alcaloides, lpidos, taninos, muclagos, gomas, protenas,
vitaminas, granos de almidn, cristales, etc.
La funcin de los laticferos no est aclarada, podra ser un sistema interno de excrecin, o de
defensa.
Hay laticferos en un gnero de Pteridophyta: Regnellidium y en unas 12.500 especies de 900
gneros de dicotiledneas y monocotiledneas. Son caractersticos de varias familias:
Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae.
Pueden estar asociados con el floema, o estar esparcidos en todos los tejidos de la planta.
CLASIFICACION
Son un grupo muy heterogneo, no solo desde el punto de vista metablico, sino tambin desde
el punto de vista de su anatoma y ontogenia. Se clasifican en dos tipos: los que estn hechos de
una sola clula: no articulados, y los que estn formados por muchas clulas: articulados.
LATICFEROS NO ARTICULADOS
Tpicamente se trata de clulas extraordinariamente largas, extendidas desde la raz hasta las
hojas, generalmente en tejidos parenquimticos, aunque pueden atravesar leo y floema. En
Ficus pueden llegar hasta la cutcula.
Sus paredes son celulsicas, con hemicelulosas y sustancias pcticas. Frecuentemente son
multinucleadas, y mantienen metabolismo activo en tanto los tejidos que las rodean permanezcan
vivos. El citoplasma forma una delgada capa parietal, que puede contener granos de almidn de
diversas formas. Necesitan permanecer vivas para poder crecer e invadir nuevos tejidos. El ltex
est en una gran vacuola central o en varias; la secrecin es ecrina.
En otras especies los laticferos son ramificados, formando una extensa red: Asclepiadaceae,
Ficus (Moraceae), Nerium (Apocynaceae), Euphorbia y Jathropha (Euphorbiaceae). En Asclepias
syriaca y Nerium oleander se comprob que los laticferos contienen pectinasa; se cree que esta
enzima es excretada en los pices de la clula, para ablandar la laminilla media en los tejidos que
sern invadidos.
Las clulas iniciales de estos laticferos se pueden ver ya en el embrin: Cryptostegia, Nerium
oleander, Euphorbia. En algunas plantas se forman nuevas iniciales en tejidos nuevos, as una
planta adulta tendr ms laticferos que una plntula.
LATICFEROS ARTICULADOS
Son muy diferentes en su desarrollo y estructura: son cadenas de clulas laticferas, conectadas
entre s. En Allium cada clula se conecta con las vecinas por plasmodesmos, en otros casos
como en Musa hay verdaderas perforaciones en la pared comn, de manera que el laticfero
maduro se parece a un vaso del xilema. Cuando la pared terminal est completamente ocupada
por la perforacin se pueden confundir con laticferos no articulados. En muchos laticferos
articulados, el protoplasma degenera en el estadio final del desarrollo, o sea que la secrecin es
holocrina.
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/ Esau,1972
En otras especies los laticferos son articulados anastomosados, porque los laticferos se
funden entre s, formando una red tridimendional que atraviesa la planta entera: Argemone,
Papaver (Papaveraceae), Carica (Caricaceae), Cichorium, Lactuca, Taraxacum kok-saghyz
(Compositae), Hevea, Manihot (Euphorbiaceae). La fusin entre laticferos vecinos ocurre tambin
por diferenciacin de clulas parenquimticas en laticferas, formando un puente.
En especies de Jathropha se han hallado los dos tipos de laticferos articulados en la misma
planta.
En Papaver somniferum, la amapola del opio, los laticferos son muy desarrollados y abundantes
en la cpsula. El ltex es la fuente de opio y herona. Su citoplasma contiene numerosas vesculas
del RE que contienen morfina. Para cosechar el ltex, se realizan incisiones transversales para
drenar el ltex, y cundo ste se coagula y se seca, se raspa la superficie de la cpsula para
recogerlo.
En Hevea brasiliensis el rbol del cual se extrae el caucho, los ms importantes estn en floema y
corteza. La extraccin se realiza por sangrado con un cuchillo llamado "Jebong". Se hacen cortes
oblicuos, en un ngulo de ms o menos 30, de izquierda a derecha.
El caucho est presente en el citoplasma, en glbulos complejos llamados lutoides, de 1-5 de
dimetro y rodeados por una membrana. Constituye hasta un 30% del ltex de Hevea.
Los tricomas glandulares generalmente presentan una cabeza uni o pluricelular. El producto
secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula y la cutcula, que se levanta
y al fin se rompe. Puede regenerarse y volver a repetirse la acumulacin, o el tricoma degenera
despus de una sola excrecin. En algunos casos no hay separacin de cutcula.
Las hojas y flores de Cannabis sativa, el camo, estn cubiertas de tricomas glandulares en cuya
secrecin se encuentran varios alcaloides con efectos alucingenos. Las hojas secas y molidas
constituyen la "marihuana". El compuesto ms importante es el tetrahidrocannabinol.
Imagen: www.agron.iastate.edu/
En los estambres y en los carpelos de Bauhinia hay pelos glandulares de forma navicular y con un
pie, descriptos como inflados o huecos, presentan una cabeza voluminosa formada por una capa
de clulas alrededor de un saco central (cavidad intercelular) donde se acumula la secrecin. Son
semejantes a los pelos descriptos como "pearl glands" (Tucker, 1984)
PELOS DEFENSIVOS
La epidermis de las hojas y las estpulas de Medicago scutellata presenta pelos secretores
capitados, largamente estipitados, que defienden la planta contra las larvas del gorgojo de la
alfalfa: Hypera postica. La secrecin es ecrina, lipoflica, se acumula debajo de la cutcula y en
contacto con las larvas se exuda como fluido pegajoso, inmovilizndolas.
En especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que atrapan fidos. Con la ingeniera
gentica se est tratando de incorporar este carcter a las papas cultivadas.
PELOS URTICANTES
En todas las clulas productoras de muclago, su sntesis y transporte es muy similar: clulas con
ncleo grande, citoplasma denso, numerosos dictiosomas, en cuya periferia se forman las
vesculas que contienen muclagos. La secrecin es granulocrina.
Muchas semillas, las de lino por ejemplo, tienen una capa de clulas mucilaginosas en la
superficie que al absorber agua se hinchan formando una envoltura hmeda que facilita la
germinacin.
Las clulas de la caliptra segregan muclago, que envuelve el pice de la raz en crecimiento,
lubricando el suelo. En las races, el muclago debe salir al exterior para ser un lubricante efectivo;
atraviesa la pared celular, al tiempo que se disuelve la laminilla media entre las clulas secretoras.
La cantidad de muclago segregada puede ser tan grande que forma como una gota que rodea el
pice de la raz.
GLNDULAS SALINAS
Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta frecuente en los terrenos salinos del pas. La epidermis
est cubierta de pelos vesiculosos en los cuales se acumulan las sales que absorben del suelo en
exceso. Las sales se cargan en la vacuola, en forma activa, con gasto energtico, Cuando la
clula colapsa, el contenido lquido de la vacuola se evapora, y las sales forman una capa
pulverulenta sobre la planta. La secrecin probablemente es ecrina.
COLTERES
Las sustancias secretadas, generalmente una mezcla de terpenos y muclagos, salen al exterior
por ruptura de la cutcula. Se encuentran frecuentemente en las prulas: Syringa, Rosa, Aesculus,
Coffea pero pueden estar en otros rganos, como por ejemplo en los mrgenes foliares, en las
estpulas, en la axila de las hojas, en los pednculos o pedicelos florales, etc. La secrecin podra
ser merocrina.
En Drosera las glndulas digestivas son complejas. La cabeza est recubierta por una cutcula
provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con paredes
labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
Hipertextos de Botnica Morfolgica TEMA 14 19
http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema14/index14.htm
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una
capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su funcionamiento
porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos.
Pinguicula (Lentibulariaceae) es una planta carnvora, sus hojas capturan pequeos insectos, que
luego digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno
de las protenas de los insectos. En la epidermis presenta dos tipos de glndulas capitadas: las
pediceladas, que segregan el muclago que adhiere las vctimas, y las ssiles que secretan las
enzimas proteolticas. Ambos tipos tienen en la base de la cabeza una "clula endodrmica", y las
clulas secretoras son clulas de transferencia. Cuando un insecto es atrapado las glndulas
ssiles son estimuladas, su secrecin comienza y el fluido, con propiedades detergentes
humedece el exoesqueleto del insecto. La digestin comienza en unas dos horas, y los productos
son absorbidos por las mismas glndulas ssiles.
NECTARIOS
Los nectarios son glndulas que secretan una solucin azucarada llamada nctar que atrae
insectos, pjaros y otros animales. Los azcares ms comunes son sucrosa, glucosa y fructosa,
pero otros azcares simples y polisacridos como maltosa y melobiosa tambin son frecuentes. El
nctar puede tener aminocidos y otros cidos, as como otros compuestos orgnicos.
Los pelos nectariales en Lonicera japonica se encuentra en la cara interna del tubo de la corola.
Son unicelulares: la porcin basal es angosta, forma el pie. La porcin apical o cabeza, es la
responsable de la secrecin. Es globosa, y desarrolla paredes labernticas, convirtindose en una
clula de transferencia. La cutcula se separa creando un espacio donde se acumula el nctar por
fuera de la pared celular. El endoplasmtico rugoso (RER) y las mitocondrias abundan. La
secrecin es granulocrina, las vesculas del RE se funden con la membrana plasmtica liberando
su contenido al exterior.
Se cree que el material lipdico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se encuentra en las
paredes anticlinales de la clula basal de los tricomas nectarferos restringe el reflujo apoplstico
de una manera similar a la Banda de Caspary de la endodermis. Por esta razn dichas clulas se
denominan "clulas de tipo endodrmico" o "clulas endodrmicas".
A) EXTRAFLORALES:
Pueden estar en el margen de las hojas (Prunus); en las estpulas, Vicia fava; sobre la vena
media como en Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en
los tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae).
Estos nectarios a menudo atraen animales que defienden la planta. Por ejemplo los nectarios de
Costus atraen hormigas que consumen nctar y defienden la planta de insectos herbvoros. Las
plantas de Costus sin hormigas son rpidamente devastadas por larvas de moscas, y producen
solo un tercio de las semillas que las plantas protegidas por hormigas.
Nectarios extraflorales
Talipariti tiliaceum, Turnera orientalis, nectario en el margen foliar,
nectario en la vena media visitado por hormigas
Byttneria pedersenii,
nectario en la vena Nectario de Turnera, con MEB y en transcorte (MO)
media, transcorte
B) FLORALES:
Los nectarios florales se encuentran en plantas polinizadas por insectos, pjaros y murcilagos.
La funcin del nctar es atraer a los polinizadores. Los nectarios pueden ser no estructurales,
como los que se hallan en los ptalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden
encontrar en el receptculo o en cualquiera de los verticilos. Se los considera filogenticamente
ms avanzados que los extraflorales. Muestran una tendencia evolutiva acrocentrpeta, tienden a
ubicarse cada vez en verticilos ms internos.
Perinticos: son los que se encuentran en los spalos o ptalos. En Hibiscus los spalos
presentan nectarios en su cara externa; Impatiens sultanii, "alegra del hogar", presenta un spalo
transformado en un espoln nectarfero. En Aquilegia los ptalos presentan espolones; muchas
flores con corola tubulosa presentan nectarios sobre la cara interna de la corola, como Lonicera, la
"madreselva".
Estaminales: son los nectarios localizados sobre los estambres, en Lauraceae, en Turnera y
Dianthus estn sobre los filamentos, en Viola se encuentran en un apndice del conectivo; a
veces se hallan en estaminodios.
www.saburchill.com/ www.anbg.gov.au/glossary/
Ovricos: se pueden encontrar en la base de la cara externa del ovario como en Gentiana. Las
Monocotiledneas con ovario nfero sincrpico, en las familias Amarilidaceae, Bromeliaceae,
Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledneas) presentan nectarios
septales, ubicados en los septos del ovario. El nctar se secreta en el retculo endoplasmtico
rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesculas dictiosmicas se funden con el plasmalema, y el
nctar difunde a la cmara septal donde se acumula.
Nectarios ovricos
Nectarios septales en corte Nectarios septales en transcorte
longitudinal y transversal de ovario
Talmicos. Los nectarios talmicos pueden encontrarse en diversos sitios, pero siempre sobre el
eje floral
OSMFOROS
Son glndulas en las cuales se elaboran las sustancias voltiles que producen el olor de las flores.
Su nombre fue propuesto por Vogel en 1962, y deriva de dos palabras griegas que significan
dador y olor. Se los encuentra en numerosas especies de Asclepiadaceae, Aristolochiaceae,
Araceae, Orchidaceae.
El tejido secretor en los osmforos puede tener una o varias capas de espesor. En Rosa,
Jasminum, Viola, se forman permanentemente en las clulas de la epidermis y mesfilo de los
ptalos, vacuolas con aceites esenciales muy voltiles. Si la temperatura es suficiente, se
evaporan a travs de la pared celular y de la cutcula. A medida que se evaporan, se sintetizan
ms en el citoplasma.
Los osmforos de la orqudea Restrepia antennifera son muy sofisticados y los mejor
diferenciados morfolgicamente entre las plantas superiores. Estn ubicados en la porcin apical,
claviforme del spalo mediano, la antena, de posicin vertical. El osmforo es amarillo, consiste
de un tejido glandular que contrasta con el parnquima del pie y de los otros spalos. Las clulas
de este tejido son ricas en almidn, lo que permite que se las localice macroscpicamente usando
lugol, se encuentran principalmente entre los haces vasculares y la epidermis adaxial. Dicha
epidermis est diferenciada en epitelio secretor, consistente en clulas con papilas hemisfricas y
estipitadas. Las paredes externas son gruesas en la calota, pero delicadas en el cuello, donde se
encuentra el ncleo, de manera que colapsan con el menor estmulo. El almidn de las clulas
glandulares subepidrmicas se consume con la emisin de la fragancia.
El olor emitido recuerda el del semen (olor espermtico, segn Delpino), su emisin comienza con
la antesis y dura por 1-2 das. El olor se debe a un exudado osmioflico sintetizado en el RE, y
secretado a travs del plasmalema por secrecin granulocrina. La cutcula forma poros a travs
de los cuales sale el exudado.
HIDATODOS
En las hojas de muchas plantas, 350 gneros en 115 familias, frecuentemente en Gramineae, las
hojas eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el proceso de gutacin (del latn gutta,
que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por
noche supera los 300 ml.
Los hidatodos pueden ser de dos tipos:
pasivos, como los de Gramineae, que eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin
radical
activos, la mayora de los hidatodos epitmicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricmicos (Cicer,
Phaseolus); son glndulas que trabajan independientemente de la presin radical.
Los hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos
orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la
membrana plasmtica).
En hojas jvenes y tallos de Cicer arietinum los hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo
uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin se acumula bajo la cutcula y cuando
alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas en la superficie. La
presencia de numerosas mitocondrias indica que la secrecin es activa.
Segn Moore (1995), la gutacin se produce cuando la planta est en condiciones que favorecen
absorcin rpida de minerales y transpiracin mnima, como sucede con las plantas que crecen en
suelos hmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos de noche son bombeados al
apoplasto que rodea a los elementos del xilema. Esta prdida de solutos hace que disminuya el
potencial agua en los elementos del xilema, generando un ingreso de agua desde las clulas
circundantes. Al aumentar la presin dentro del xilema el agua es forzada eventualmente a salir a
travs de los hidatodos foliares.
Glosario
Acrocentrpeta: En direccin apical y central
Adaxial: Con relacin a un eje, aplcase a la superficie mas prxima a l, en las hojas, la cara
superior.
Anastomosarse: Dcese de los nervios, vasos, etc., que se unen por medio de anastomosis.
Apoplasto: Se contrapone a simplasto, es el conjunto de paredes celulares y espacios
intercelulares de un organismo.
ATP: Adenosn tri-fosfato, compuesto con enlaces qumicos rico-energticos
Banda de Caspary: Estructura de la pared primaria de ciertas clulas que contiene lignina y
suberina.
Calota: Cubierta o superficie apical de un cuerpo, calota craneana.
Cmbium: Meristema secundario, situado entre el xilema y el floema, que por repetidas divisiones
tangenciales de sus clulas, produce, clulas xilemticas hacia la parte interna y clulas
floemticas hacia el exterior. Poseen cmbium en general, las gimnospermas y las
dicotiledneas, y a su actuacin se debe principalmente el crecimiento de los tallos y
races en espesor.
Clulas oclusivas: Dcese de cada uno de los dos elementos principales del aparato estomtico,
que por medio de sus cambios de forma, debido a diferencias de turgencia, determinan el
cierre del ostolo.
Crecimiento intrusivo: Crecimiento en extensin que tiene lugar en la porcin apical de las fibras
y de clulas como esclereidas y laticferos
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