arg PR eter ejlas plantas (et at ORNS allos observadorés huntanos! Sit Be re aC etn epee etc viae Mee Ec cn ~Estudio de caso ES OTONO EN VERMONT, y el estudiante de ultimo ao Will Young sube la escalera de mano con fentusiasmo para recolectar muestras de hojas de colores brillantes. Young trabaja con investigadores de la University of Vermont (Universidad de Vermont) y el US. Forest Service (Servicio Forestal de Estados Unidos) para ayudar a descubrir los factores ambientales que disparan la produccién del pigmento rojo, llamado antocianina, en las hojas otofiales. “Asi es Vermont’, dice Young. "A todos nos importan las hojas de color rojo.” ‘Turistas de todo el mundo inundan el noreste de Estados Unidos para disfrutar de los colores rojos, amarillos y anaranjados durante el otofio, asi como de los dias soleados y templados y de las noches. heladas que provocan este espectaculo, Aunque mas de tres millones de “observadores de hojas” inyectan por lo menos 300 millones de délares en la economia de este pequefio estado cada afo, los colores no evolucionaron para atraer alos turistas. Se cree que ayudan alos arboles de alguna manera, pero como? No es ningan misterio que los colores amarillo y anaranjado ayudan con la fotosintesis (véanse las paginas 116 y 117). Pero la antocianina ‘no esta involucrada en la fotosintesis; a sintetizan Tas hojas que envejecen. {Por qué la seleccian natural favorece a las plantas que gastan energia al sintetizar antocianina en las hojas que estan a punto de desprenderse de los érboles? ‘demas de las preguntas de la ciencia basica, surge una preocupacion practica en los estados {que dependen del turismo durante el otofo para poyar sus economias: ;qué impacto tendra el ‘alentamiento global sobre los colores del otofio? Para investigar los cambios ambientales que provocan el cambio de colores y el desprendimiento de las hojas en otoho, investigadores de la Universidad de Verriont bombearon anticongelante frio en tubos que enrollaron alrededor de ramas de ‘maple seleccionadas, congelandolas para imitar las, Condiciones de frio extremo. El hecho de congelar tuna rama hace que sus hojas se vuelvan rojas y se desprendan; de esta manera, las ramas congeladas quedan desnudas. mientras que las ramas vecinas tno congeladas siguen repletas de hojas amarillas Cusles son las funciones de los pigmentos de colores en las hojas? (Por qué las hojas sintetizan antocianina en otofio? FIGURA 43-1 Las estructuras y funciones de una planta con flores ‘ipieas Sera util tomar como referencia, esta figura al analizar cada una ce estas tstructuras en el resto del capitulo, roproduccién ‘sostén del cuerpo; transporte de agua yy nutrimentos ‘roproduccion adquisicién de ‘energia mediante Ia Yotosintesis intorcambio do gases ‘+ Almacenan los alimentos excedentes, sobre todo eatbohidra- tos, fabricados en el brote durante la fotosintess, ‘Transportan agua, minerales, carbohidratos y hormonas hacia el brote y también desde este mismo ‘+ Producen algunas hormonas, ‘+ Interactian con los hongos y bacerias del suelo que ayudan a proporcionar nutrimentos ala planta Fl sistema de brotes casi siempre sc localiza debajo de! suelo. En as plantas que dan flores, este sistema consiste en boto- nes, hojas, lores y frutos, todos en diversostallos (véase la figura 43-1). Las yemas dan lugar a las Rojas o flores. Las hojas son los Jugares principales donde se lleva a cabo la fotosintesis en lama. tunclones ‘recimiento y ‘socarrollo do la. estructuras primordios foliles meristomo apical ‘istoma principal de aloes vyoria de las plantas, Las flores som los érganos reproductores de Jas plantas, que producen gametos masculinos y femeninos y les ayudan a encontrarse entre sf Més adelante, las flores producen temillas dentzo de los frutos, los cuales protegen a las semillas durante su desarrollo y ayudan a dispersatlas, Los tallos, que por Jo regular estan ramificados, casi siempre elevan a las hojas, las flores y lo frutos por encima del suelo, Esto ayuda a laz hojat a capturar la Iuz del Sol y a las flores a atraer a los polinizadores 0 a liberar su polen al viento, Fl hecho de elevar los frutos ayuda a dispersa las semillas. Algunas partes del sistema de brotes se cspecializan en transportar agua, minerales y moléculas de ali- ‘mento, Otras partes producen hormonas, lo cual se estudia en el capitulo 45;Las plantas con flores se Los dos amplios grupos de plantas que florecen se llaman monoco- tiledéneasy dictledéneas (FIGURA 43-2). Las monocotiledéneas ineluyen lirios, narcisos,tulipanes y palmas, asf como una amplia variedad de pastos (no s6lo el pasto tipico de los jardines, sino también crigo, artoz, mafz, avena y bambi), Las dicotiledéneas ineluyen a casi todas las plantas de “hojas grandes’, ineuidos los arbustos y arboles caducifolios, la mayoria de los vegetales y gran alema ralzal brote Fema _Almacena nuttimentes: sobre todo en alos y fa plana ya Tortalece Ie bras tanto en el lea como ‘Transporta agua y mineralesdisuekos de fa “Transpora carbohidratos y otras maléeulas frginicas come aminostidos protenas y nas a todo el cuerpo ce fa planta Im tejdo dérico tele fundamental tele vascularEl sistema de tejido dérmico cubre el cuerpo de la planta Las plantas tienen dos tipos de tejido dérmico: epidérmico y peri- dGimico. El tejido epidérmico forma la epidermis, la capa celu- lar mas exterior que cubre hojas,tallosy races de todae las plantas jévenes (néanse las figuras 43-6, 43-87 43-13). El tejido epidérmico ccabre también flores, semillasyfrutos. En las plantas herbéceas, la ‘epidermis forma la cubiera exterior de todo el cuerpo dela planta «durante toda su vida. El tjido epidérmico de las partes que sobre- salen del suelo casi siempre esta compuesto por células comprin ddasy paredes delgadas, cubiertas por una euticula cerosa resistente al agua que secretan las cdulas epilérmicas (vt Ia figura 43-6), [a auticala reduce la evaporacion del agua de la planta y ayuda a protegerla de la invasion de microorganismos que producen enfer- ‘medades. Como se veri en lat secciones 43.5, 43.6 y 43.9, existen pporos ajustables que regulan el movimiento de vapor de agua, O; y CO, a través de la epidermis de hojas y tallosjovenes. En contraste, las células epidésmicas de las raices no estén cubiertas con cute, pporgue éstaevitaria que absorbieran agua y minerales a peridermis reemplaza al tejido epidérmico en las races y tallos de las plantas lefosas conforme envejecen, La peridermis ‘esté compuesta sobre todo por varias capas de células dela coreza cen la parte exterior dela ralzoeltallo,y una capa de tejido meriste- ‘matico lateral amado cambium de corcho, que las genera (wanse las paginas 847 y 848, y ne iguras 43-8 y 43-9), Las células de cor S ‘ered celular delgada (2 as parenaumatosas en una papa (@) Cétuias colenat pio AFIGURA 43-3 La estructura de un tejido fundamental (a) Las ‘elulares delgadas. Realzan muchas Tunciones, que incluyen ftesint 841 ‘Anatomia de las plantas y transporte de nutrimentos SEIN cho producen paredes celulares grucsas ¢ impermeables mientras ‘recen, y luego mueren al lcanzarla madurez, Evitan la pérdida de agua y protegen alla planta de daios, Gracias alas mlples capas de eélulas de corcho impermeables en la superficie, los segmen- tos dela raiz que estan cubiertos con peridermis ayudan a anclar a Ja planta al suelo, pero ya no absorben agua y minerales El sistema de tejido fundamental comprende la mayor parte del cuerpo de las plantas jévenes El sistema de tjido fundamental consiste en todos los ejidos del ‘cuespo de la planta, excepto los tejidos dérmico y vascular. Los tues tipos de tejido fundamental son parénquima, colénquima y cesclerénguima. Elparénquima, l tejido fundamental mas abundante, cons- ticuye la mayor parte del ciespo de una planta joven, Las céllas del parénquima estén conformadas por paredes delgadas (véanse las ppéginas 61 a 63), y estin vivas en la madurez (FIGURA 43-3). Por lo general, evan a cabo la mayorfa de las actividades metaboicas de la planta, ineluida la fotosintesis (casi todas las células de una hoja son células parenquimatosas), a secrecin de hormonas y el almacenamiento del alimento. Las papas, semillas, frutas y ralces de almacenamiento como las zanahorias estan repletas de cSlulas parenquimatosas que guardan diversos tipos de carbohidratos, Las ‘dlulas parenquimatosas también ayudan a sostener el cuerpo de ‘muchas plantas, en especial de plantas hesbéceas, Algunas células juimatosas en un talo dee) Cétul era sclerenquimatoss: células parenquimatosas estan vivas y tienen paredes isis, secrecisn de hormanas yalmacenamiento () Las ‘elulas colenguimatosas estan vivas ytlenen patedes celulares mas gruesas, pero flexoles. Ayudan 2 sostener e cuerpo de la plant, (€) Las célulasezclerenguimatoras tienen parecer celulares gruesasy rigidas y mueren despues ce ciferencarse842 ‘Anatomia y fsologia de las plantas parenquimatoras se dividen, Por titimo, ademas de formar gran parte de sistema de teido fandamental, las élulas parenquimato- sas se encuentran en Ios tejidos periérmicos y vasculares. 1 colénguima consiste en céulas alargadas poligonales (de vatiascaras), con paredes de espesor itegular (FIGURA 43-3b). Las cdlulas colenquimatosas estén vivas en su madurez, pero en general ro pueden dividirse Aunque fuerts, las paredes celulaes conservan iertaflexibilidad, Fl colenquima proporciona sostén para todo el cuerpo delas plantas j6venes no leiosasy ls alos de las hojas, ope: ciolos, de todas las plantas. Los tallos de apio, ue en realidad son pe- ciolos muy gruesos,recben el sostén de “bandas” compuesta en su _mayor parte de células colenquimatosas asociadas al tejido vascular El exclerénquima es un tejido que esté compuesto pot c& Julas con paredes celulares gruesas y endurecidas (FIGURA 43-30), Aligual que el colénquima, las élulas del eslerénguima sostienen y fortalecen el cuespo de la planta sin embargo, a diferencia del colénquima, mueren después de diferenciase. Sus gnuesas paredes celulares permanecen como una fuente de sostén, Las células del ceaclexénguima forman céscaras de nuez y a cubierta exterior de la semilla del durarno. Extendidas por todas las eélulas parenquima- tosas en la céscara de una pera, las céulas esclerenquimatosas dan a las peras su textura granulosa. Asimismo, sostienen los tejidos vasculaes y forman tn importante componente de la madera, El sistema de tejido vascular transporta agua y nutrimentos H sistema de teido vascular de las plantas lene una fancién smi lara la de los vasossanguineos en los animales; transpora agua y sustancias disueltas por todo el cuerpo. El sistema de tejido vascu- Jar consist en dos teidos conductores: xilema y Noema, El xilema transporta agua y minerales disueltos de las rafces al resto de la planta FL xilema transporta agua y minerales disuetos, Como se veré en la seccién 43,9, el agua y los 1 nerales viajan sélo en una direc- cin en el xilema: de las rafces hacia arta a todas las partes del sistema de brotes. En las angiospermas, el xilema contiene fibras exclerenguimatosas de sostén y dos pos de élulas conductoras es: pecializadas: uaqueidas y elementos del vato (FIGURA 43-4). Tan {o las traqueidas como los elementos del vaso desarrollan paredes celulares grvesas y mueren como paso final de su diferenciacion, quedando s6lo tubos huecos de paredes celuares no vivas. Lat traqueidas son células delgadas y alargadas, acumula- das una sobre otra, Sus extremos c6nicos superpuestos parecen puntas de agujas hipodé:micas. Los extremos y lados de las tra- ueidae contienen coneavidades, que son puntos porosoe en las paredes que separan las eslulas adyacentes, Como la pared celular fen una concavidad es delgada y porosa, el agua y los minerales pueden pasar con libertad de una uaqueida a otza, 0 de una tra ‘queida aun elemento del varo adyacente. Los elementos del vaso, que tienen un didmetro mas grande que las traqueldas, orman tubos llamados vasos. Los ele ‘mentos del vaso estén unidos en aus extremos. Sus paredes celula- res adyacentes pueden conectarse por medio de orificios grandes o pueden desintegrarse y dejar un tubo abierto. El floema transporta carbohidratos y otras moléculas orginicas a todo el cuerpo de la planta Fl floema transporta una solucién que contiene gran variedad de moléculas orgénicas (entre ellas, carbohidratos, aminodcidos y hhormonas) de estructuras que las sintetizan hacia otras estructu ras que las necesitan. A diferencia del xilema, en el que los ligui- traits ———, ——— concavidades — elemento ‘del vaso pared on ol extreme — +. A FIGURA 43-4 Xilema El xlema contiene dos tipos de células conductoras:traquedas y elementos del vaso, como Se puede ver en esta micrografia electronica de barrio en ls lustraciones de la derecha y la izqulerda, Las traqueldas son delgadas con extremes canicas os elementos del vaso tienen un dlametro mucho mayor y east siempre tienen extremes redondeades, Tanto los extremar coma los Iados de le traque'da adyacentes estan conectadas por concavidades. Las concavidades en sus paredes laterales tambien interconectantraqueldas y elementos del vas.dos hacen un viaje en una direccion de la raz al brote, el loema ‘ransporta los liquidos hacia arriba y hacia abajo de la planta, de yhacia las hojas yraices, segin sea el estado metabélico de diver- sas partes de la planta en un momento dado, El floema consiste sobre todo en dos tipos de células:ele- ‘mentos del tubo aboso y células acompatiantes (FIGURA 43-5). Los elementos del tubo cribose estin unidos exttemo con ex ‘remo para formar tubos lamados tubos cribosos. Cuando los elementos del tubo criboso maduran, pierden sus muicleos y la mayorfa de los organelos, lo que deja s6lo una delgada capa de citoplasma que recubre la membrana plasmatica, La unidn entre dos elementos del tubo ctiboso se conace como placa cribosa. ‘Aqui los potos revestidos con membranas conectan el interior de los dos elementos del tubo crboso, lo que permite que el iquido pase de una célula ala siguiente. ‘Como se vers en al seccién 43.10, la funcién del tubo cri- boro requiere de una membrana plasmitic jeGmo se pueden mantener y reparar las membranas plasmticas de los elementos del tubo criboso siendo que éstos carecen de iniicleos y de Ia mayor parte de los demés organelost El sostén para los elementos del tubo ctiboso lo proporcionan las eélu- Jas acompanantes adyacentes, que son més pequefias y estin conectadas a Jos elementos del tubo criboso por poros Ilamados plasmodesmos (oe la pagina 93), Las eélulas acompatiantes ayudan a mantener la integridad de los elementos del tubo cri bboso al proporcionarles proteinas y compuestos altos en energia como ATP. Al igual que et xilema, el floema también contiene fibras csclerenquimatosas de sostén, intacta, Entonces, ‘Anatomia de as plantas y transporte de nutrimencos 43.5 ,CUALES SON LAS ESTRUCTURAS. Y FUNCIONES DE LAS HOJAS? tas hojas son las principales estrucras fotosintticas de la mayo- sfa de las plantas, Su color verde surge de las moléculas de lorofila ‘que absozben Ia hu, Las formas y estracturas de las hojas evols- cionaron en respuesta alos desafios ambientales que las plantas enjtentan al obtener los elementos esenciaes pata la fotosintsis: luz solar, didxido de carbono (CO;) y agua. Las rices absorben el ‘agua del suelo y luego es transportada en el sera hasta las hos. Fn el supuesto de que el abastecimiento de agua sea adecuado, la fotosintesis maxima ocurte en una hoja porosa (que permite que 1 CO, se exticnda con faclidad desde claire hacia las hos) con ‘una extensa rea superficial (que intercepta la mayor pare de la uz solar) Sin embargo, as plantas terrestres no siempre pueden ‘obtener suliciente agua del suelo, Como consccuencia, en un ia clio y soleado, una hoja grande porosa pierde més agua a través de la evaporacion de la que la planta puede reponer. Las hojas de la mayoria de las plantas que florecen constituyen un compromiso logante entre estas demandas en conflco (FIGURA 43-6) tienen ‘una superficie exensa en su mayoria impermeable, con pores ajus- tables que se abren y ciean para permite la entrada de CO, 0 resting la evaporacion del agua, seg sea necesario ‘Una hoja de angiosperma tipicaconsiste en una parte ancha y plana, el limbo, conectada al tallo por un pedkinculo llamado peciolo (vse figura 43-6) El peciolo determina la posicién del limbo, de tal forma que la hoja tenga wna orientaién adecuada para lograr la maxima exposicin al Sol. Dentro del peciolo y el limbo, los tejdos vasculares proporcionan un sistema de ans- porte entre la hoja el resto del cuerpo de la planta “4FIGURA 43-5 Floema inclye lementor del tubo erboso y celulas acompafantes. Los elementos ‘del tubo crinozo, unidos extreme ‘on extreme, orman el sistema ‘conductor de floema. Dende se unen femplacas cribosas. grandes pores revestidas con membranas permiten ue el liquide se mueva entre elles. Cada elemento det tubo ribose. tiene una clula acomparante que to mutrey regula su funelon. Las ‘micrografas fotanicas de a derech ‘muestran una placa cribosa (arriba) y {Un elemento de tubo criboso con uns ‘élula acompanante (abajo), Observa fl citoplasma y las organelos en la ‘élula compafante, en comparacion ‘con el elemento del tubo crboso casi844 ‘Anatomia y fsologia de las plantas > FIGURA 43-6 Una hoja dicotiledénea Lipiea Las células de la epidermis no tienen cloraplasts y son transparentes, porlo {que permiten que a luz solar penetre elas céulas mesoflcas que contienen tloroplasts. Una cuticle impermeable ube las supeficies externas e las células tpidermicas, Las estomae que perforan I epidermis ya disposicén holgaday ablerta Se las ceulas mesoficas aseguran que e! iéxido de carbone proveniente del site se tifunda en la hojay llegue a todas las eélulas Forosintétcas epiderinis interior La epidermis regula el movimiento de los gases dentro y fuera de la hoja La epidermis de las hojas consist en una capa de éhulastansparen: tes no forosintticas que secretan una cuticula cerosa sobre sus su: perficies externas, La cutcula es cast impermeable y reduce a evapo- racin del agua La epidermis yl cuticula e encuentran perforadas por poros ajustabes, los estomas, que regulan la difusién de CO, ©, yvapor de agua dentro y fuera dela hoja. Un estomase conforma de dos eélulas oclusivas, que encierran y ajustan el tamafio de una aberturaenireellas (vase la figura 43-6), A diferencia de las otras células epidé:micas, las células oclusivas contienen cloroplasios y realizan la fotosintess, En la secion 43.9 se vers cémo las células ‘oclusivas cambian de forma para alterar el tamaio de la abertura central con el fin de adapiarse a las condiciones ambientales La fotosintesis se realiza en las células mesofilicas Las cella epidérmicas transparentes permiten que la luz solar Iegue al mes6filo ("centro de la hoja"), que consiste en células sueltas que contienen cloroplastos. Las células mesofilcasrealizan, Ja mayor parte de la fotosintesis de la hoja. Los espacios de aite cenize las células mesofilicas permiten que el CO, de la atmésfera se difunda a cada célula y el O, producido durante la fotosintesis salga por difusi6n. Muchas hojas poseen dos tipos de células meso filicas: una capa superior de célulae en empalizada o en columna y tuna capa inferior de células esponjosas de formas icregulares (véase Ja figura 43-6), Las nervaduras transportan agua y nutrimentos a toda la planta Los haces vasculares (0 nervaduras como también se les conoce en las hojas) que contienen silema y floema conducen los mate rales entre la hojay el resto del cuerpo de la planta (véas a figura 43.6), Las nervaduras extienden delgadas ramificaciones cerca de cada cdlula fotosinttica, El xilema lleva agua y minerales hasta las células mesofiieas de lahojay el floema conduce alos carbohidra tos que producen durante la fotosintess ‘célula de la vaina xilema.floema cutiouta estoma célula loroplastos har vascular Estudio de caso continuacién éPor qué las hojas cambian de color en el otofio? La fotosintesis depende de la energia solar atrapada por los igmentos en los cloropastos dela celulas mesoficas, no Sle de a clorofil, sina también de los pigmentos earotenokdes anaranjados y amarillo (véase a pagina 116), que absorben distntas longitudes de onda de lz aue la clrofla, Cuando las hojas envejecen en otofo, fa clorofla es a arimera de las moléculas de pigmento que se degrada. En las hojas que se vuelven amarllaso anaranjadas, lo que se ve son los ‘arotenoides, que se revelan cuando la clorofla verde desaparece. Muchas plantas producen hojas especializadas La temperatura y la disponibilidad de agua y luz ejecen tna fuerte presidn de seleccin sobre las hojas Las plantas que ctecen con la poca luz que llega hasta el suelo de un bosque uvioso a menudo tienen hojas muy grandes, una adaptacién que se requiere por el bajo nivel de luz y que el agua abundante en ese habitat perm te hacer (FIGURA 43-78), Las hojas de los cactus del desierto, en contrase, enen espinas muy reducidas que no oftecen prictica. ‘mente ningin érea superficial para la evaporacin (FIGURA 43-70). Las hojas gnaesas de las plantas suculentas resistentes a las sequias almacenan agua en las vacuolas centtales de sus eélulas y estén cubiestas con una cuticula gruesa que reduce en gran medida la cevaporacién del agua (FIGURA 43-7e). Muchas plantas suculentas ‘tiizan también una via metabélica de fijaién de! earbono para conservar el agua durante la fotosintesis; dicha via metabélica se conoce como metabolismo fcido de las crasulaceas (CAM, por alas en inglés) (véanse as paginas 123 y 124), Algunas plantas desartollaron hojas con estructuras y fun- ciones sorprendentes, que incluyen el almacenamiento de mie ‘rimentos, la captura de presas o caracteristcas que les permiten ‘uepar. Las ebolas y los bulbos de narciso constan de tallos subte rincos demasiado cortos envueltos por hojae grucsas superpucs-‘Anatomia de las plantas y transporte de nutrims {6) Hojas suculentas las, que almacenan agua, catbohidratos y otvos nutsimentos pata sustentar un nuevo crecimiento al afo siguiente (FIGURA 43-74) las plantas camivoras, como la Venus atrapamoscas, tienen hojas modificadas en pinzas que pueden atrapary digeririnsectos des- prevenidos (véave la foto de portada del capitulo 45). Las plantas de chicharos producen hojas delgadas modificadas llamadas ten- ones que se ensoxcan alrededor de otras plantas o de las rejas de ‘un jardin para ayudar a que la planta alcance la luz sola. 43.6 ¢CUALES SON LAS ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DE LOS TALLOS? Los tallos del sistema de brotes dela planta soportan y separan las hojas con el propésito de que alcancen la luz solar y el ate. Los t- los también transportan agua y mineralesdisueltoe de la riz hasta las hojas,ytransportan los carbohidratos producidos en las partes fotosintélicas del brote hasta la ratz y otras pares del rote, como Dotones, flores y frutos. En la mayoria de las dicailedéneas, los ta- los presentan un crecimiento primario durante su primer afloy en las puntas de las ramas durante toda la vida, En las dictiledneas pperenes, los tallos y ramas més anliguos presentan un czecimi sscundatio, Las estructuras producidas por el cecimiento primario y secundario se encuentran ilustradas en la FIGURA 43-8, En la punta de un brote recién desarrollado se encuentra ‘una yema terminal que consiste en células meristemsticas apica- (6 Espinas de cactus ms... “S¢FIGURA 43-7 Hojas especializadas (a) Alounas plantas {ue viven en el suelo dela selva, tropical (como esta oreja de elefante) tienen hajas enormes para captat la Tu2 limitada que se fit a aves de los arbotes mas altos. (b) Las espinas Ge los cactus del desierto son hojas no fotosinteticas cuya drea superficial se rminimizé a fin de reducir la evaporacion Y protege” ala planta de ls animales. (6) Las plantas suculentas del desiero tienes hojas carmosas que almacenan el agua de las Huvias poco frecuentes. (4) Una cebolla consiste en un tllo central corto rodeace por hojas otuesas fue almacenan agua y almentos. PREGUNTA Como jardinero, icosecharias las cebolas (que crecen ‘ada dos afos) al final de su segundo ao con el fn de que estén lo mis Srandes posible? bases de las hojas tall (@) Hojas de una eebola les rodeadas por una cubierta de primordios foliares (u hojas en. desarrollo) producidos por el meristemo. Durante el crecimiento primario, la mayoria de las célula hijas del meristemo apical se diferencian en tipos de células especializadas de hojas, botones y las estructuras del tllo en crecimiento. Las estructuras superficiales del tallo El peciolo de una hoja esta unido al tallo en un lugar caracterist: collamado niudo (véase la figura 43-8). Cuando los nudos se for- ‘man a partir del mezistemo apical, estan muy juntos, pero el allo entre los nudos se alarga para formar entrenudos desnudos. A ‘medida que crecen los brotes de la mayoria de las dicotiledéneas, pequefior grupos de eéhulas meristemsticas, las yemas laterales, aquedan detris de los nuclos, casi siempre en el Angulo superior entre el peciolo de la hoja y la superficie el tallo, En condiciones hhormonales apropiatdas, las yemas laterales brotan y erecen para formar ramas (véase el capitulo 45 para més informacién sobre el control del brote de las yemas), A meclida que la rama crece, dduplica el desarrollo del tall, incluida la produccién de hojas nuevas y yemas laterales. Los tejidos vasculares del allo se conee- tan con los tejidos vasculares en desarrollo de la rama. Durante la temporada de reproduccién, por lo general en primavera o verano, las células meristemsticas forman yemas forales casi siempre en los mismos lugares en donde se desarro- larfan yemas terminales o laterales846 ‘Anatomia y fsologia de las plantas foema primario ; cambium vilema — Yasealar primario jento primar | i (@) Crecimiento primario y secundario en un tallo _(b} Cortes transversales del tallo (6) Haces vasculares icotiledéneo AFIGURA 43-8 Crecimiento primario y secundatio de un brote dicotiledéneo Un brote dicotledéneo después de dos afos de crecimiento: muestra el crecimiente primario en la parte superior Gel brote y el crecimiento secundario mas abajo. (a) Un corte vertical de allo en el que se muestvan sus festructuras internas. Cortes ransversales de (b) todo el tally (€) un haz vascular individual después Gel crecimiento primaro (arriba) y del crecimiento secundari (abajo). Durante el crecimiento secundario, el cambium vascular forma un arillo completo alrededor éel tall. de modo que el xilema yelfloema Secundarios resultantes tambien Forman anills completos, en lugar de los haces vascularesciscretos del xillema y el floema primarias que se forman durant el crecimiento primario,La organizacién interna del tallo EI meristemo apical de un brote produce tambien las estructaras internas del tallo, cas siempre agnupadas en cuatro tejidos: epider ‘mis, corteza, médula y teidos vasculares (véae la figura 43-8). Las ‘monocotiledéneas y las dicotiledémeas difieren de alguna manera en la organizacién de los teidos vasculares; aqui solo se estudiarén log tallos de ae dicotiledSneas. La epidermis del tallo reduce la pérdida de agua al tiempo que permite la entrada de diéxido de carbono La epidermis de un tallo joven, como el de las hojas,seceta una ca tfcala cerosa que retrasa la pérdida de agua. Al igual que en las hojas, la epidermis del tallo se encuentra perforada por estomas que regs. lan el movimiento de didxido de carbono, oxigeno y vapor de agua La corteza y la médula sostienen el tallo, almacenan alimenco y realizan la fotosintesis La coneza y la médula se conforman de células parenguimatosas ((eiido fundamental) que lenan la mayor parte del tall joven. En. las dicotiledéneas, la corteza se encuentra entre la epidermis y los tejidos vasculares, y la médula lena la parte central del allo, ro- deada por los tejidos vasculares Las clulas de la comteza y la mé- ddula realizan tes funciones principales: sostén, almacenamiento dle alimento y (en algunas plantas) la ftosintesis + Sostén En tallos muy jévenes, el agua que lena las vacuo- las centrales de la cortezay las eélulas de la médula provoca luna presion de turgencia (véase la figura 5-10). La presién de turgencia endurece las clulas de manera muy similar a como aie infla una lanta, y ayuda a mantener execto el tallo. Almacenamiento 1as células parenquimatosas tanto en la corteza como en la médula convierten la glacosa en almidén, y lo guardan como reserva alimentatia, Fotosintesis En muchos tallosdicatiledéncos jvenes, las &- Iulas exteriores de la corteza contienen cloroplastos y realizan la fotosintesis. En las plantas como los cactus, en fos que las hojas cstin reducidas a espinas, la comteza del tallo puede ser la inica parte verde fotosintética de la planta, Los tejidos vasculares en el tallo transportan agua, nutrimentos disueltos y hormonas La mayoria de los allos de las dicotiled6neas contiene racimos de lejidos vasculares que se producen por el crecimiento primatio del _meristemo apical. Se puede pensar en cada racimo como una vanilla ddetejido vascular, porlo general triangular al realizarun corte trans- versal, que se extiende a todo lo alto de la planta (FIGURA 43-8). Una docena o més de racimos forman un anillo dentro del tallo (FIGURA 43-86, ariba). FI borde intemo en punta de cada racimo consiste en el xlema primario, mientras que el borde exterior dondo consiste en el floema primario (FIGURA 43-8 ariba). (Se aman xilema primatio y floema primario porque se producen a partir de un meristemo apical durante el crecimiento primatio ) El silema wansporta agua y nutsimentos disuelios hacia atiba del tae Ilo, com lo cial abastece alas célula del talloy de las hojae. El foe- ‘ma transpora la glucosa de las eélulas fotosintéicas en las hojas y la corteza extema del tallo hasta la raz, as{ como a la médulay la FIGURA 43-9 Anillos anuales (a) La mayoria de los rboles en climas templados forman anillos anvales de sillema secundario, La madera primar, aque se formé durante la primavera y brincpios del verano y que se compone (e celulas grandes con paredes celulares elgadas, es pada. La madera posterior, {que por lo general se forma en verano y al principio del otoho y que consiste en ‘élulas mas pequehas con paredes mis {gruesas, es oscura (b) La Unign ene a ‘madera de primavera y de verano en un sole anille anual PREGUNTA iEsperarias que un srbol de ln clima constantemente cad y humedo durante todo el ao tenga ails ce crecimiento? Explica tu respuesta (©) Un anillo anual agua que evitan que el tronco se seque y lo protegen del dao fsico. 12s células de corcho mueren al madurar y pueden formar una capa protecora de varios metros de grosor en alguna expecies de stboles grandes, como la secioya (FIGURA 43-10a), A medida que el ronco ‘rece ao con aflo, las capas mas exteriores de corcho se separan a fin de ajustarse al crecimiento. Los corchos uilzados para tapar las botellas de vino estan hechos con la capa mas exterior de corcho de Jos robles, separada con mucho cuidado para no dafar el cambiurn de corcho subyacente (FIGURA 43-108). El término comtin corteza incluye todos los tejdos fuera del cambium vascular: floema, cambium de corcho y células de corcho (véase la figura 43-9). Al reirar toda la franja de corteza alrededor del debol, éste muere porque se dafia el floema. Sin Aloema, los azticares sintetizados en las hojas no pueden llegar a la rai, Privadas de energla, las raices ya no son capaces de absor- ber los minerales y el &rbol muere D-FIGURA 43-10 Corcho (a) Una secuoya antigua en la Sierra Nevada de Califoria, Ercorcho de na seeuoya puede Kener hasta mis de medio metro de grosor Esta capa de corcho masiva resistente al fuego contribuye ala longevidad de Ta secuoya. Las areas oscuras son de Incendios pasadas. b Se quita ura capa de corcho aun rable El corcho volvers a crecer y podra cosecharse otra vez Sproximadamente en una década. (2) Etcorcho protege Muchas plantas producen tallos ‘© ramas especializados Las plantas que florecen han desarrollado diversas especialzacio: nes del tallo. Por ejemplo, muchos tallos estén adaptados para el almacenamiento, Los troncos gruesos del baobab (érbol botella) contienen ¢élulas parenquimatosas que almacenan agua, lo que les permite sobrevivir en climas con Iluvias esporidicas (FIGURA 43-11a), Los alloe de los cactus reaizan la fotosiatesis y guacdan agua, La papa blanca comin es en realidad un tallo subterrineo, leno de parénquimas especializadas en almacenar almid6n, Cada “ojo” de la papa es una yema lateral, lista para brotar en una rama del tallo cuando las condiciones sean favorables, Las fresas envian Ihacia afuera tallos horizontales, amados estolones, que se exten: den a lo largo del suelo y etoftan en nuevas plantas de fresa (Fl GURA 43-11b) sta secuoya giganto (b) Gosecha de corcho de un roble{a) Arbo! baobab (evita baobab le permit ‘Anatomia de las plantas y transporte de nutrims a .. (@ Acacia A FIGURA 43-11 Tallos y ramas especializados (a) E! ronco muy extendido que almacena agua del sobreviviren un clima seco. (b) Las plantas de resa pueden reproducirse por medio de festolones, que son alls herizontale. Enel punto en el gue el nude de un estoln toca el suelo, puede fecha races y desarollarse en una planta completa. () Los zarcillos son ramas especializadas que permiten Alas vitas (eparse en drboleso reas. (2) Las acacias se prategen con ramas modifieadas dentro de tances Tueres, aflades y a veces ramificades. Ciertas ramas de las visas y de la hiedra de Ivy forman zar- dillos que se enroscan en los stboles y rejas y se adhieren a los ‘edificios para dar a la planta mejor acceso a la luz solar (FIGURA 48-116) Las expinas son adaptaciones de ramas que protegen a E1pore cétulas . a Oem (=) Eatoma cerrado (8) Apertura de un estoma AFIGURA 43.23 De qué manera las células oclusivas abren un estoma Las células oclusvas abren y ‘erran el poro de un estoma come resultado de los cambios en la concentracign de K’, el contenido de agua Y. Por consiguiente, el vlumen celular. (a) Estructura de un estoma en la que se muestra el poro central ‘Cerrado, Las céluas aclusvastlenen una concentracin dK” relaivamente Bsa (asia misma que las otras ‘élulas en la epidermis), bajo contenido de agua y bajo volumen. (b) Cuando el Ke transporta hacia las lula oclusvas. la alta concentracion de K'resutante hace que el agua entre en dichas céulas y aumente su volumen, lo que abre el pore PREGUNTA Cuando el estoma se cerra, «como se ve afectada la fotosintsis? Como se ve afectade el movimiento de agua hacia las tices?360 ‘Anatomia y fsologia de las plantas 1Cémo una célula odlusiva cambia su contenido de agua? = agua siempre se mueve a través de las membranas plasmaticas por ésmosis, con base en un gradiente de concentracion de $0 Jutos disueltos. Las células oclusivas crean gradientes osméticos a través de sus membrane platmaticas; esto ajusta la concentra: «i6n de potasio (K") en su citoplasma en respuesta alos esti Jos como Ia luz y las concentraciones de CO, (éase ms abajo) EI movimiento de K” hacia la eélula hace que el agua entze por <ésmosis, lo que aumenta el volumen de las células y abre el poro (FIGURA 43-236). El movimiento de K* hacia fuera otra vez hace {que el agua salga por Gamosis, de al forma que reduce el tamaiio de Lae cslulasy cierra el poro, Fisiolégicamente, tres estimulos importantes controlan el movimiento de K* hacia dentio y hacia fuera de las eélulas oclusivas: ‘+ Lux Los pigmentos en las células oclusivas absorben la luz. y disparan asf una sere de teacciones que hacen que el K’ entre en las célulae, El agua lo sigue por demos y las eélulas ‘oclusivas se agrandan, lo que hace que se abra el poro. En la ‘oscuridad se detienen las reacciones que promueven la entrada de K° y éste se extiende otra vex fuera de las eélulas oclusivas EL agua sale por dsmosis y es asi que el poro se ciera + Di6xido de carbono La fijacion del carbono durante la foto- sintesis utiliza CO,, lo que reduce su concentracién dentro de Ia hoja. Las bajas concentraciones de CO, estimulan el movi _miento de K* hacia las células oclusvas, Al entrar por ésmosis, el agua abre los estomas. Por la noche, cuando la fotosintesis se interrumpe pero la respiracion celular contin, los niveles de CO, aumentan. El transporte de K* hacia las céulas oc sivas se tiene, ELK” se extiende hacia fuera el agua lo sigue por ésmosisy lat células oclusivas ciesran el poro, ‘+ Agua Una hormona del estrés llamada dcido abscisico (que se describe en el capftulo 45) se sintetiza en muchas partes de la planta y se mueve por todo el cuerpo de ésta en los tejids > FIGURA 43-24 Los pulgones se alimentan del liquide azucarado en los tubos eribosos del floema (a) Cuando un pulgsn perfora un tubo ribose, la presién en e tubo hace que el liquide salga del floema y entre en el tube digestive del pulgén. Este excreta el excese e liquide (como una ‘mel rica en carbohidratos) por el ano; este liquide lo recolectancietas especies de hormigas que, a suve2, defienden a Tos pulgones de los depredadores. (by El estilete flexible de un pulgn traspasa muchas capas de células para penetrar en un elemento del tubo ribose {@) Un pulgén sueciona a savia ‘vasculares, Cuando una planta empieza a secarse,sintetiza ‘mucho mas icido abscsico de Io normal, que se une alos receptores en las células oclusivas e interrampe la acum lacion de K*. Asi el K* se extiende hacia fuera de las células boclusivas, el agua lo sigue por dsmosis y las células oclusivas cierran los estomas. La peligrosa deshidatacin ex mis pro- bable que ocurra en dias soleados. Como puedes esperar, los efectos del cido abscisico son poderosos; superan los efectos dela huzy del CO, y provocan que los estomas se cierre 43.10 COMO TRANSPORTAN LAS PLANTAS. ALOS CARBOHIDRATOS? Los earbohidratos sintetizados en las hojas deben moverse a otras pate: de la planta para nultir las estructuras no fotosintéticas (como las raices la flores) o almacenarse en las clas de la cor teza de las raicesy ls tallos, Fl transporte de los carbohidratos es la funci6n del floema, Lor botinicos que estudian el loema utilizan a los asisten- {es de laboratorio mas extrafios: los pulgones, Estos son insectos que se alimentan de succionar Iiquidos a avés de un tubo hueco afilado lamado estilete el cuales similar al que usan los mosqui tos para succionar la sangre de sus presas, sdlo que los pulgones sealimentan del liquide del floema. Un pulgén inserta su estilete através de la epidermis y la cotteza de un tallo joven en un tubo criboro (FIGURA 43-24). Como se veré més adelante, e liquido del floema esta bajo presion, de modo que la planta expulsa el I quido en el cubo digestivo del pulgén; en ocasiones, el pulgén se infla como un globo. Una vez que el pulgén penetra el conducto ciboso, los botinicos pueden anestesiarlo, quitarle la mayor par e del cuerpo y dejar el estilee en su lugar; asi, el liquido del fle. sma fluye por el esuilece durante varias horas, El andlisis quimico muestra gue el liquido consiste en agua que contiene alrededor dde 10 a 20% de azsicar disuelta (sacarosa en su mayor parte), con cantidades més bajas de otras sustancias como aminoéeidos, pro: {) Un estilete penetra en el loemalesnasy hormonas, ;Qué impulsa el movimiento de esta solucisn, azucarada en el floemat La teoria de flujo-presién explica el movimiento de los carbohidratos en el floema La explicacin generalmente aceptada sobre el transporte del Ii 4quido en el floema es la teorfa de flujo-presién, que afirma que las diferencias en la presign del agua impulsaa el ujo de iquido a través de los tubos cribosos. Estas diferencias en la presion del agua se deben directamente a la produccisn y al uso de carbo. Inidratos en distintas partes de la planta. Cualquier parte de una planta que sintetiza més carbohidratos de los que utiliza, como ‘una hoja en proceso de fotosintesis, es una fuente de carbohidra tos. Cualquier estructura que usa mas carbohidratos de los que produce ¢s un sumidero de catbohidzatos. Los suimideros inclu- yen las flores y frutos en desarrollo, o las células de la corteza fen una rafz que convierten la sacarosa en almidén. Las fuentes y los sumideros pueden cambiar con las estaciones del ato. Por tjemplo, las raices de los atholes caducifolios son sumideroe de carbohidratos durante el verano, cuando convierten Ia sacarosa ‘en almidén para su almacenamiento. La primavera siguiente, las raices se convierten en fuentes de carbohidratos cuando convier ten el almidén otra vez en sacarosa afin de proporcionar energia para el desarrollo de hojas nuevas De acuerdo com a teoria de flujo-presion, los tubos cri bbosos del floema transportan el liquide fuera de las fuentes de vate del xilema ‘Anatomia de as plantas y transporte de nutrimencos 861 ‘earbohidratos y lo dirigen hacia los sumideros de carbohidratos, como loilusttan los pasos numerados en la FIGURA 43-25. @) Los ‘earbobidratos que se producen en una céula fuente (por ejem plo, en una hoja que realiza la fotosintesis) son transportados ac- tivamente hacia el tubo criboso del floema, Esto eleva la concen- tuacién de carbohidratos en el Ifquido del floema en esa parte del tubo criboso. @ E1 agua del xilema cercano sigue a los carbohi- Aratos hacia el tubo criboso por dsmosis. Como sus paredes cet lates rigidas evitan que las células del tubo eriboso se expandan, cl agua que entra en éste aumenta la presién del Iiquido, @ La presion del agua hace que el Iiquido pase por los tabos cribosos del floema hacia tegiones de presisn mas baja. Cémo se crea una presion més bajat @ Las células del sumidero de carbohidratos (como un fruio} tansportan activamente los carbohidratos fuera del floema. El agua los sigue por dsmosis, lo que produce una ppresin mas baja en el agua en esta parte del tubo criboso. El liquide del floema pasa de una fuente (donde la presin del agua alla) a un sumidero (donde la presion del agua es més baja); teste iquido transporta los carbohidratos disucltos. Observa que los sumideros y las fuentes de sacarosa pueden ‘estar presentes en las raiceso en los brotes,y que incluso la misma estructura puede ser un sumidero o una fuente, segin la estacion, {del ao (por ejemplo, las rafees en verano versus primavera), La teoria de flujo-presién expla de qué manera el liquide del flocma puede moverse hacia arriba o hacia abajo en la planta, pero siem= pre de fuentes de carbohidratos a sumideros de casbohidratos ‘carbohidratos. cela fuente de ccarbohidratos sumidero de carbohidratos ‘ola ‘Sumidero do ‘carbohidratos A.FIGURA 43-25 La teorfa de flujo-presién del transporte de carbohidratos en el floera Una hoja en fotosintesis es una fuente de carbohidratos. mientras ue un ‘arbohidratos. Las diferencias en la presi del agua impulsan lai rato en desarrollo es un sumidero de ido del floema de la hoja hacia el frat. Las numeros cortesponcen alas explicaciones en el texto. Las Mlechas rojas muestran el movimiento de los carlbohidratos: las fechas azules muestran el movimiente del agua. La gradiente ce colar azul en el tubo ribose del floema representa la presion cel agua, que es més ata en Sumidero del mismo tubo. Ta fuente del tubo y mas Baja en el362 ‘Anatomia y fsologia de las plantas Estudio de caso otro vistazo éPor qué las hojas cambian de color en el otofio? De todos los colores del otofo los rojos brilantes son los mas rmisteriosos. La funcién de los plgmentos de antocianinadifiere entre las especies: de hecho, algunas plantas na los producen. Sin ‘embargo, los cleniicas ahora saben por qué las hojas de muchas plantas sinctizan estos pigmentos rojas Justo antes de mori las, Antocianinas actan como fitros solares para las hojas A principios del otoho, cuando las temperaturas bajan pero los dias siguen siendo bastante argos y el Sol todavia es muy brillant fas rutas fotosintéticas de Iae hojas se vuelven menos ecient, La hoja ya no puede utilizar toda fa luz que absorbe, Elexceso de energia dela luz puede dafiar los cloroplastos y reducir la fotosintesis todavia mas. Las ho)as rojas que contienen antoclaninas estin mejor protegidas de la luz intensa que aquellas, {ue no as tienen y Son capaces de realizar la fotosintesis con ‘mayor efectividad. En algunas plantas. las hojas rojas precominan fen las partes externas de las plantas que reciben ms luz solr. mientras que las hojas internas que estén en la sombra se tornan anaranjadas 0 amarilas Para que proteger las hojas que estin a punto de esprenderse? Las hojas son almacenes de nutrimentos que la planta no puede darse el lujo de perder. En otofo, complejas rmoléculas orginicas en las hojas se descomponen y las moléculas ids simples que resultan de ello se transportan a las eélulas ke almacenamiento en tallos y raices, donde permanecen todo €invierno. La planta debe continuar la fotosintsis con el fin de proporcionar la energia necesavia para su descomposicion y transporte, En fechas recientes se han hecho estudios de plantas rmutantes que no pueden sintetizar antocianinas. Estas plantas rmutantes recuperan mucho menos nitrégeno de sus hojas en condiciones de luz intensa y temperaturas mas bajas de lo rrormal, en comparacién con las plantas normales gue producen antocianinas. Este descubrimiento indica que la antocianina ayuda ala planta a recuperar los nutrimentos de sus hojas. Este resuado complementa las investigaciones realzadas por Emily Habinck mientras estudiaba el timo afo en Ia University of North Carolina Universidad de Carolina del Norte). Habinck midié el contenido de antocianina y Ia intensidad del color de los rboles de ‘maple y de dmbar, Asimismo, midis el contenido de nutrimentos Ge los suelos en los que crecen, Las hojas con mayor cantidad de Anocianina crecian en suels con la menor cantidad de nitrogeno y tres nutrimentos, lo que sugiere que a produccién de antectanina aumenta en las plantas que necesitan mas de sus propiedades protectoras mientras almacenan nutrimentos eseases, Debido a que la mayoria de las intensas tonalidades del otoho parecen estimularse por les dias soleados seguldos de noches frias, existe la preocupacion de que elcalentamiento global afecte el despliegue anual. Algunos observadores en Vermont onde las temperaturas otofales han sido superiores al promedio. fenafos recientes, creen que los colores disminuyeron con las temperaturas mas célidas. Otros piensan que los colores del ‘toma aparecen mas adelante en Ia temporada y en forma menos predecible que hace décadas. Considera esto No todos los irboles adquieren un color rojo durante el oteAo, Por ejemplo, las Montafias Rocallosas son famosas por el desaliegue otofal de los slamos dorado, a pesar de los dias soleados y las roches fras. (Esto significa que las antocianinas que producen los Arboles de maple no proporcionan a sus hojas una proteccién wi? {Qué otras hipétesis podrian explicar estas odservaciones? ,Cémo podrias probar tus hipétesis? Repaso del capitulo Resumen de conceptos clave 43.1 :Qué desafios enfrenta la vida en la Tierra? ‘Todos los organismos deben obtener energia, agua y otros nutti- ‘mentos; distibuir el agua y los nutrimentor en todo el cuerpor intercambiar gases con el medio ambiente; sostener su cuerpo; cre cory desarrollarse, y reproduciree. 43.2 Cémo esté organizado el cuerpo de las plantas? cuerpo de una planta teres se compone de sistemas de raies y Drotes as raices as siempre son subterineas,y us funciones inc yen anclar ala planta en e suelo; absorber agua y minerales almace- narlos productos excedentes de a fotosiness(casbohdratos) trans- Portar agua, minerales,carbohidratos y hormonas; produce cietas hhormonas, interacuar con los hongosyymicroorganismos del suelo que proporcionan nutimentos. Por lo regula, los brotes se encuen tran sobre el suelo y consisten en tallos, mas, hojas ¥ (cuando es temporada) flores yfratos. Las fanciones del broteincluyen fotosin- tess transporte de materiales, reproduccion ysintesis hormonal, os dos grupos prindipaes de plantas con flores son: monoco tiledneas y dicotiledneas, Sus principales caracenisticas aparecen en la figura 43-2 43.3. (Como crecen las plantas? cuerpo de las plantas esta compuesto por dos clases principales de edlulas: elas meristematiasy celulas diferenciadas. Las clulas reristemates no son dferencadas yconservan la capacdad paral division celular mittica, Las clulas diferencadas surgen de las divi siones de las células merstematicas, se convierten en especalizadas para funciones particulares y por lo general no se dividen, La ma- Yorta de las células meristemslicas se encuentran en los metistemos apicales en las puntas de las rafces y los brotes,asfcomo en los meris- temos laterales (conocidos también como cambium) en los ees de las safces,tllosy amas. 1 crecimiento primario (crecimiento alo largo ‘lo altoy la diferenciacion de las partes) resulta cela division y la clferenciacion de las céulas de los meristemos apicales. El crecimien (o secundasio (cecimiento en el didmeteo y la fuerza) resulta de la division yladiferenciacion de las células de los meristemos laterales, 43.4. Cuiles son los tipos de te de las plantas? HL cuerpo de las plantas consist en tes sistemas de tejidos el der rico, el fundamental y el vascular (ose a tabla 43-1). El sstema de ejdo cérmico forma la cubierta externa de cuerpo de la planta Hl sistema de tejdo dérmico de las hojas y de la raices tallos pi ‘matios csi siempre s una sola capa celular de epidermis 1 tejido dérmico después del crecimiento secundario, lamado periderms, consiste sobre todo en una cubierta de elulas de corcho ye! meri: {emo lateral que las produce, Iamado cambium de corche, El sistema de tejdo fundamental consiste en diversostipos de células que incluyen parenquimatosas, colenquimatosasy eslero- quimatosas. La mayorfa participa en la fotosintesis, el sostén 0 el almacenamiento, Fl tejido fundamental consttuye la mayor parte del cuerpo de una planta joven durante el erecimento prim: El sistema de tejido vascular consiste en el xilema, que tans porta agua y minerales de as raices alos brotes,y el floema, que twansporta agua, eabohidzatos y otras moléculas orginicas a todo eleuerpo dela planta os y células43.5. ¢Cuiles son las estructuras y funciones de las hojas? Las hojas, los principales 6rganos fotosintéticos de las plantas, se ‘amponen de un peciolo y un limbo, Fl peciolo une el limbo al tallo.o rama. El limbo conta de una epidermis externa cubierta por una cuticula resistente al agua; células mesofiicas, que tenen ¢lo- roplastos y realizan la fotosintess, y haces vasculares de xilema y floema, que transportan agua, mineralesy productos fotosinticos hhacia y desde la hoja La epidermis exté perlorada por poros ajusta- bles lamados estomas que regulan el intercambio de gases y agua 43.6 :Cudles son las estructuras y funciones de los tallos? El crecimiento primario en lo tallosdicotiledéneos resulta en una ‘strutura que se compone de una epidermis externa, casi siempre ‘cabierta por una cuticla resstente al agua células de sostén, alma ‘enamientoy, en ocasiones,fotosintéticas dela conteza debajo dela «epidermis; ejidos vascuares de xilema y loema y eulas de sostén yyalmacenamiento de la médula en el centro, Las hojas yyemaslate- rales se encuentran en los nudos alo largo de la superficie de allo. En condiciones hormonales apropiadas, las yemas laterales brotan en una rama, Bl crecimiento secundatio en los tallos resulta de las clvisones celulares en el cambium vascular y el cambium de cor. cho, El cambium vascular produce xilema y floema secundarios, lo ‘ual aumenta el didmetto del allo. Hl cambium de coreho produce haploide in) [> aiploiae can) @ La division sien pe re Cees ern tere pnts om rete a cee ieee cemeet,| || [geese tubo potinico ence. lpameton [produce un eo Epi FECUNDACION A FIGURA 44-1 La alternancia de generaciones es el ciclo de vida sexual de una planta en floracign cn estructura reproductvas separadas (oe la figura 21-8) De cualquier forma, algunas de las clulas del gamecofito se diferen- ‘dan en capermatozoides u évulos, debido a que son haploides, «dec, as ceulas del gametofito pueden producir gametos sin pasar por ladivisin celular meistica Los 6vulos se retenen den- tzo de la estructura reproductiva femenina, de manera que eles ppermatozoide debe viajar hast el vu, ya sea nadando a través de una pelicula de agua, 0 bien, transportado en un grano de polen (gimnospermas y anglospertas; FIGURA 44-1 @), razén por la que los helechos y musgos slo pueden reproducize en medios hiimedos. Un espermatozoide fecunda a un évulo, lo ‘que da como resultado un cigoto diploide (FIGURA 44-1 @). El ‘goto ateaviesa repetidas divisiones celulares mitsicas sepuidas dela dferenciacion de las lula hija sesltantes para formar un cembridn y, con el tempo, una nueva planta espordfta adulta (FiGURA 44-1 6). ‘Aun cuando la altemancia de generaciones es el cielo de ‘vida sexual de todas las plantas, el tamaio relativo, la compleji- dad y el lapso de vida de las etapas del esporofito y el gametofito vvarian en gran medida entce diferentes tipos de plantas. En los -musgos y las hepaticas, la etapa de gametofito consiste en una planta independiente que domina el ciclo de vida (ose la figura 21-6), El espermatozoide fecunda a los 6vulos que se retienen en el gametofito, EI cigoto resultante se desarrolla en un esporofito que crece de manera directa sobre el gametofito y depende de Gste para su nutticién. El esporofito nunca es una planta inde- pendiente, En los helechos, lo mismo que en los musgos y las hepa: ticas, el espermatozoide fecunda a los évulos retenidos en un sgametofito independiente y el eigoto empieza a crecer en el ga- -metofico (wise la figura 21-8). Sin embargo, el esporofico con el tiempo desatzolla sus propias rafces y hojas, y se coavierte en la368 Anatomia y Fisiologia vegetal etapa dominante del ciclo de vida (el helecho se ve comtinmente en los bosques hmedos y sombreados) Los ciclos de vida de las gimnospermas y las angiospermas difieren de los cielos de los musgos, las hepaticasylos helechos en tues formas importantes. En primer lugar, el esporofito diploide de las gimnospermas y las angiospermas es por mucho la etapa domi- nante del ciclo de vida en tamatio, longevidad e independencia. Ni cl gametofito masculino ni el femenino son nunca una plantain. dependiente. En segundo lugar, los musgos, las hepaticas y los he: lechor requieren agua liquida para su reproduccién debido a que el espermatozoide nada por medio de peliculas de agua, o gotas de Iluvia que lo salpican de una planta a otra, para llegar alos 6vulos. Sin embargo, en las gimnospermas y lar angiospermas, los esper rmatozoides se transportan no por agua, sino por el viento 0 los animales, y van agrupados de manera segura en el interior de un ‘grano de polen, que es el gametofito masculine encerrado dentro cde una envoltura protectara a prucha de agua (véase la figura 44-1 @, @) En tercer lugar, los gametofitos de las gimnospermas y las angiospermas son muy pequesios. El gametofito masculino (grano de polen) constasélo de tres a ses elulas. El gametofito femenino «sun poco més grandey se compone de siete células, en la mayoria de as plantas que dan flotes hasta un pat de miles de células en wn pino, El gametofito femenino sigue protegido dentro de los tejidos reproductivos del esporofito El ciclo de vida dela giminosperma se ilustra en la figura 21-11 Este capitulo se enfoca en la reproduccién de las plantas que dan flores. 44.2 ¢CUAL ES LA FUNCION Y LA ESTRUCTURA DE LA FLOR? Las plantas con flores tienen muchas caraceristicas que las distin guen delas gimnospermas, pero las flores son lo principal. Aunque \ antora pétalo estilo (2) Una for dicottedénea representative cestambre tamento stigma’ tanto las gimnospermas como las plantas con flores empacan ss espermatazoides en el interior de granos de polen, el viento trans porta el poten de las gimnospermas de una planta a otra. Utilizar cl viento para transportar el polen es una exitosaestrategia repro: dductiva (de no ser af lat coniferas no serian tan abundantes), pero cn Gerta forma también es ineficiente porque la inmensa mayoria de los granos de polen no llega ast blancos. Muchos investigado- res creen que la primera ventaja evolutiva de las flores era atraer a log animales, en particular alos insectos, para que tansportaran el polen de una planta a otra. La mayoria de las plantas con flores intercambian algunos granos de polen o un sorbo de néctar como comida pata un insecto a cambio del uansporte del polen. Esta rclacién de beneficio mutuo condujo ala evalucién de flores colo- rida y perfumadas que ayudan a los insectos a locaizarlas. Los ancestros de todas las plantas con flores quizé tenfan flores llamativasy dependian de ls insectos para la ransportacion, del polen, Sin embargo, alrededor de 10% de las plantas actuales con flores (entre ellas muchos atboles deciduos como fos robles, los maples, os abedules, lo dlamos y los ehopos) ya tienen muy reducidas y dejan escapar su polen en el viento. Los eéspedes, Ia arcemisa y la ambrosfa también producen cantidades prodigio- sas de polen que liberan al viento. Parte del poten lega a ot flor de la misma especie. Por desgracia, otros granos de polen acaban ten el interior de la nariz de quienes padecen alergias, como se e plora en “Guardién de la salud: jEresalérgico al polen?™ Las flores son las estructuras reproductivas de las angiospermas las res son las estuctura reproductoras de las angiospermas, aque s¢ producen a partir del esporoito diplode. Una flor com- pleta (FIGURA 44-2), como la de una petunia, una rosa o un I fio consta de cuatro series de hojas modificadse: spa, pétalos, ‘carpelo (0) Una for amariis (menocotledénea} AFIGURA 44-2 Una flor completa (a) Una flor completa tiene cuatro partes: sépalos, pétalos, estambres (as festructurasreproductivas masculinas) y por lo menos un carpe (a estructura reproductiva femenina).£3ta figura ‘ruestra una flor diatiledénea completa (b) La amariis es una flor monocetiledénea completa, con tes sépalos (cast Identicos alos pétalos), eres petals, seis estigmas y tres carpelos (que se fusionan en una sola estructura). Las anteras festin muy abajo del estigma, lo que hace que la autopolnizacian sea improbableGuardian de la salud Reproduccisn y desarrollo de las plansas 369 asc Lea La polinizacion por medio del viento slo puede tener éxito si tas plantas beran grandes cantidades de polen en el are. Por desoracia para quienes padecen alercas, las. personas a menudo inhalan e50s microscépicos gametofitos ‘masculinas. Las proteinas en las capas del polen activan los sistemas inmuntarios de las personas sensibles, lo cual se manifiesta con picazén en los 0, escurrimienta nasal ardor de garganta, ts y estornudos. Si eres de esas personas desafortunadas, tu propia sistema inmunitario genera estos sintomas en un intento para Uberarte del polen nocivo, que se confunde con pardsitos peligrosos (véasela figura 36-15), Las personas que padecen “flebre de heno” por lo comin s6l0 son sensibles a tioos especiticos de polen. En climas templados, quienes tienen afectaciones en primavera pueden ser alérgicos al polen de los arboles, mientras que Tos eéspeces suelen ser la causa de las alergias durante el verano. Sin embargo. en Estados Unidos la causa més comin de la fibre de heno no es el propio heno (césped), sino A FIGURA E44-1 Las muy poco notables flores de la ‘ambrosia y su polen cestambres y carpelos. Los sépalos se ubican en la base de a flor. ‘Como aprendisteen el capitulo 43, hay dos grupos principales de plantas con flores: dicotledéneas y monocotiledéneas (née laf ‘gura 43-2). En las dicotiledéneas, los sépalos por lo comtin son verdes y semejantes a hojas (FIGURA 44-23), mientras que en las ‘monocotiledéneas éstos por Jo general se asemejan a los pétalos (FIGURA 44-26). En ambor casos, los aépaloe zodean y protegen al ‘capullo dela floren tanto se desarrollan las tes estractrasrestan- tes, Justo arriba de ls sépalos estan los pétales, que a menudo son de colores billantes yfragantes afin de anunciar la ubicacion de la flor a los agentes polinizadores potenciales. Las estructaras reproductivas masculinas, los estambres, es ‘én ubicados justo por encima de los péalos. Cada estambre por lo la ambrosia, que poliniza a finales del verano y durante el ‘tof (FIGURA E44-1). Las muy poco notables flores de una, sola planta de ambrosia pueden liberar un millén de granos de polen cada dia; en conjunto, se calcula que la ambrosia Hibera 100 millones de toneladas de polen en Estados Unidos ‘ada afo. El polen de la ambrosia se llega a recoger a 644 kildmetcos mar afuera y tres kilémetros hacia arriba en ‘el ambiente, de manera que es casi imposible evitar por ‘completo el polen de la ambrosia Las plantas polinizadas por abejas y otros animales rara vez son causa de alergias, debido a que su polen es pegajoso y se produce en pequefas cantidades, Por eempla, a menudo se culpa ala vata de San José (que florece durante a temporada dela ambrosia y es de un amarillo llamatvo) de alergas cuya ‘causa en realidad es la ambrosia, De hecho, las flores amarillas dle la vara de San José atraen a polinizadores como abelas y mariposas y la mayoria de las personas puede disfrutar de ellas con perfecta comodidad (FGURA E442), A FIGURA E44-2 La vara de San José Al igual que la ‘mayoria de las lores colordas polinizadas por insectes, la vara dde San José muy rara vez causa alergias en ae personae comin consta de un flamento delgado que lleva una antera que produce el poten, En el centro de la flor estan una o mas estruct: ra reproductivas femeninas, lamadas earpelos, Un carpelo pico tiene una forma parecida a un florero, con un estigma pegajoso montado encima de un estilo alargado, La polinizacién ocusre cuando el poten de la antera de un estambte cae sobre el estigma deun carpelo. El estilo conecta al estigma con el varie bulboso en la base del carpelo (véae la figura 44-2a). Fn el interior del ovario hay uno 0 mas évulos; un gametofito femenino se desarrolla en el interior de cada dvulo. Después de la fecundacion, cada dvulo se convertiré en una semilla, que consiste en una pequefa planta cembrionariay alimento almacenado para el embrién. El ovario se convertts en un fruto con las semilla en su intetor.870 Anatomia Fisiologia vegetal Las flores incompletas carecen de una o mas de las cuatio partes florales. Por ejemplo, las flores del césped (néase Ia figura 44-6 mas adelante en el capitulo) carecen tanto de sépalos como de pétalos. Otras flores incompletas carecen tanto de los estambes ‘masculinos como de los carpelos femeninos. En esos casos, las flo- res se describen como imperfectas, o también como incompletas, Las especies de plantas con flores imperfectas producen flores mas. culinas y emeninas por separado, en ocasiones en la mista plan. ta, como sucede con la familia de las calabazas (FIGURA 44-3) y Ja “flor cadaver". Ouas especies con plantas imperfectas producen flores masculinas y femeninas en plantas separadas. Por ejemplo, sélo el acebo femenino produce el decorativo fruto rojo, de mane: ra que los Arboles femeninos a meniido se ven favorecidos como ‘omamentos (par ello, son pocos los érboles masculinos que estén disponibles en las cercanias para la polinizacién). El grano de polen es el gametofito masculino Los gametofitos masculinos, o granos de polen, se desarollan en el interior de las anteras de una flor de la planta esporofita (FIGURA 444-4), Cada antera consisteen cuatro camaras lamadassacos de po. Jen. Dentro de cada saco de polen se desarollan de cientos a miles deceélulas madre de las microsporas diploides (FIGURA 44-4 @) Cada célula madre dela microspora experimenta una division cel Jar mei6tia (wéanse las paginas 162 a 165) para producir cuatro mi- crosporas haploides (FIGURA 44-4 @). Después cada microspora D-FIGURA 44-4 Desarrollo del gametofito masculino cesporofito AFIGURA 44-3 Flores imperfectas masculinas y femeninas Las plantas de a familia ela calabaza, como las calabacitas producen floes separadas fereninas (quer) y rmasculinas (derecha). Observa que las pequetas calabacttas (en Fealidad un rut) se forman del ovario en la base dela flr femenina, PREGUNTA En la especies con flores separadas masculina y femenina en la misma planta, cpor cué la seleccién natural Favoreceria alas plantas cuyas flores masculina y femenina Norecen en diferentes momentos? sac08 do, poten élula madre de la microspora (@ Las células madre Jao 1a microspora lee desarrlian on et interior de los sacos de| Polen dela antera de una for DIVISION CELULAR| MEIOTICA @ La division colar Nerospor tea dete | etic procuce cut —— ala del tbo |merospores hep oraro do vane do pon Polen frac mace citoplasma de la espermatozoides flute del tubo, stom csi goneratva Ouciuia Seren procuce muwupon ] Miso deta 08 espormatozoides: @ Cada microspore) lula del tubo ‘mediante una division Celular mitética; 0! ‘gametofito masculine ‘hora esté maduro => haploid in) > dipoide 2m) produce un gametotit masculine inmaduro {un grano de poten) madiante una divsién 1 eélulas mitsticaEstudio de caso continuacién A algunos les agradan calientes iy malolientes! La or cadiver es en realidad una masa de flores masculinas ¥ femeninas separadas, En principio, el espetmatozokde de Tas flores masculinas podria fecundar los ovulos en las flores femeninas de la misma planta. Sin embargo, como tal vez recuerdes de los capitulos 10 y 15, el apareamiento entre famillarescercanos puede conducit a defectos genéticos, ebido a que la progenie se vuelve homacigética a les alelos recesivos disfuncionales de genes importantes. Por supuest, la autopolinizacion es el extremo en los casos de apareamiento com elementos dela familia #1 lie cadaver maloliente evita Ia autopolinizacién al abrir sus flores femeeninas un dia antes {ue sus flores masculinas. Las flores Femeninas por lo comin se marchitan antes de que maduren las flares masculinas. Por consiguiente, los polnizadores rara vez transfieen el polen de lina antera a'un estigma en fa misma planta, ‘experimenta una divisién celular mitética para producir un grano de polen inmaduro, el gametofito masculino, el cual consta de dos ‘lula una eélula del tubo grande que ocapa la mayor parte del volumen del grano de polen y una eélula generativa més pequefia {que reside en el interior del citoplasma de a célula del tubo (FIGURA 44-4 @), Amedida que madura el gametofito, la divisin celular mi- ‘6diea de la célula generativa produce dos espermatozoides haplot dles (FIGURA 44-4 @) El grano de polen estd cubierto por una capa resistente a prueba de agua, a menudo esculpida con un elaborado passin de huecos y prominencias caracerstico de cada especie vege tal (FIGURA 44-5), Esta capa protege al espermatozoide durante su viaje al earpelo femenino, en ocasiones distante ‘Cuando el polen madura, los sacos de polen de la antera se abren. En las flores polinizadas por el viento, como las de los ‘céspedes (FIGURA 44-6) y los robles, las anteras sobresalen de las flores pequefias y a menudo poco notables, La més ligera brisa ‘ransporta los granos de polen; la mayoria se pierde, pero unos po: ‘os llegan a otras flores de la misma especie y las polinizan, En las flores polinizadas por animales, el polen se adhiere con debilidad ala antera hasta que llega el polinizadory lo remueve o lo recoge. A FIGURA 44-5 Granos de polen Las duras capas externas de ‘muchos granos de polen se esculpieron de manera elaborada en formas y patranes expecificgs dela especie, como se muestra fen esta coloreaca micrografia de escaneo electronic. Reproduccisn y desarrollo dela plantas 871 AFIGURA 44-6 Flores polinizadas por el viento El viento poliniza las flores de los céspedes y de muchos Srboles deciduos, on las anteras (estructuras amatillas) expuestas al vento PREGUNTA ¢ésperarias que las flores polinizadas por el viento tuvieran pétalos colorides y aromas dulees? Por qué? El gametofito femenino se forma dentro del évulo Enel intesio del ovatio de un carpelo as manus de ferencan en él (FIGURA 44-7). Soin In expec de plant, en carpelo puede tener un solo dul o varias docenas Cada vl ven conta de apas externas protectors lamadasintegumentos, {que rodean ana sola cella madre dela megaspora diploie (FcURA 44-7 @). Esta araviesa por una division celular mis ica panir de Ia eval produce cuatto megasporas haploides (FIGURA 44-7 @); de elas, aslo una sobrevivey Tae otras dege- netan Fndcleo de a megaspora sobreviviente attaviesa por res rondas de mitosis, ue generan ocho ntcleos haploids (FIGU- RA 44-7 @). Despus se fonman la mernbranas de plana y las paredes de acl, que dviden al toplasma en sete (no ocho) -células que constituyen el gametofito femenino (FIGURA 44-7 @), Hay tes pequehas culasencada extmo, cadauina con un ide, yea cla conta grande com doa riche. l rnb extna delas tee culasen el entemo inferior fe vbica cerca dea aberaa en los imtegumentos el évulo, as se die izacién de la flor conduce a la fecundacién La poli 1a polinizacin es necesaia para la fecundaci6n, pero cabe acarar {que estos términos corresponden a dos acontecimientos distintos, 4sf como la copulacién es un acontecimiento separado de Ia f ‘andadin en los mamiferos. La polinizacin ocurre cuando un srano depolen cae en el eatigma de una lor de a misma especie de planta, con lo cual s nica una notable serie de acontecimientos (FIGURA 44-8 @). El grano de polen absorbe agua del exigma. La ‘ula del tubo, que forma a mayor parte del grano de polen (se Ia Gigura 44-4), deapucsrompe la capa de poleny x larg, excava872 “Anatomiayfsiologia vegetal cétula madeo de ta megaspora @ Una célula madre de la megaspora se desarrolia en ‘linteror de cada ovulo de fos ovarios de una for Integumentos: DDIvIsION CELULAR| ‘MEISTICA, @ La division ctoplssmica produce siete células det ‘Gametofito femenino madre megasporas ‘célula contal ‘con dos gametofito, | ndeteos fomenino {vu contra => hapioide om) > dipoide 2m AFIGURA 44-7 Desarrollo del gametofito femenino @ Uniwbo atico erece Facia aba a rvs dol eto Get carpeo nasta ftovaros et risioo dela él del tbo Wala nla punta Set tuboy fos cos A FIGURA 44-8 Polinizacién y fecundacién de una flor a @ La division lular eitica produce cuatro ‘megasporas hhaploides; tres ‘3 degeneran © La megaspora inca ‘Petante forma ocho ‘cles por mitosis tubo potnico ‘espermatozoides ricleo dela célula del tubo © Dobie ecundacion: Un esperma se fusiona con ta célula central Un esperma se fusiona con a! ‘vu contral4 través de estilo, y produce el tubo potinico que tansportaré al ‘spermatozoide hacia abajo hast el eso yal interior de un vo nel ovaio (FIGURA 44-8 @) Si tado resulta bien el abo polinic llega ana abertra en los itegumentos de un dvuloy 3 adentsa en el gametofito feme- nino. La pana del tubo se zompey liber a los dos espermatozoi- dex En un proceso nico dels plantas con fore, lamado doble fecundacién, ambos espermatozoides se fusionan con las las delgamctofit femenino (FIGURA 44-8 @). Un espermatozoide fe cana a daa, lo que produces goto diploid que se desaro- ilar para converse en un embry eventalmenteen un evo «spotfito. segundo espermatozoide penetra en la clula central fande en donde su coo se fiona cm lo doe lee ya pe- Sentes, de tal manera que forma un neo tploide que contiene tees series de cromosomas, Medianterepetiasdivisionescelulates nites, la ela central se desarolad hata converine en el tendosperme trplode, un tide de amacenamicnto de alimentos ‘dentro def semilla Las ota cinco clus del gametofit femeni no degeneran poco después de a fecundacion 44.3 «COMO SE DESARROLLAN LOS FRUTOS Y LAS SEMILLAS? Después de la doble fecundacin, el gametofit femenino y los in- ‘tegumentos de! dvulo que lo rodean se desarrollan en una seria La temilla esd sodeada por el ovatio, que formaré un fruto. Una vez cumplidas las fanciones de atracr alos polinizadores y de pro- ducir floes, los pétalos y los estambres se marchitan y se caen a medida que el fruto cece El fruto se desarrolla del ovario ‘Cuando comes un fruto, consumes el ovario maduro de la planta, «en ocasiones acompasiado de otras partes de la flor (FIGURA 44-9) Por ejemplo, en un pimiento dulce, la pulpa comestible se desa- rrolla a partir de la pared del ovario y cada una de las semillas se desarrolla de un évulo individual en letior del ovario, Como Reproduccisn y desarrollo dela plantas 873 Foe ee cudindo un fruto es una verdura? Para un bigloge un fate es el ovaro maduro que contiene semilas de una angiosperma: a menuso tambien incluye algunas axras partes dla flor. Una verduraes una parte na repredutiva de una plana, como una hoa @ una rai. Sin embargo, en el campo legal yculnari estos conceptes no necesariamente se aplican asi, Muchos alimentos que un bdlogo llamara fates, tos chefs ls libros de cocina ls considera verduras tes el caso de tomates fomates) alabackas,pepins,pimientos (cies) piantes ydulees y Berenjenas, ene oes La Suprema Corte de Justicia de Estades Unidos emi un flo acerca dela sttuaién del tomate en 1893, en el cual lo calfiea de verdura, cando menos para propdsitos de impuests: en la justicacién para consideraro asi, alc a que las verduras se sinven come Parte de un patil principal y ls frutos como poste. Arkansas defntivamente se exceis: en 1987, e Vine Ripe Pink Tomato cel Sur de Arkansas fue nombrado tanto el rte del estado come la verdura del estado severi en la seccién 44 6, los frutos no siempre son comestbles: al ‘gunos son duros, plumosor, alados, con puas, adhesives, o incluso explosivos. Estos diversos colores, formas y texturas tienen todos la misma funcion: ayudar a diseminar las semillas lejos de la planta, madre, en muchos casos aprovechando la movilidad de los ani- males (véase la seceién "Guardidn de la Tierra: Polinizadores, dise- tminadores de semillayarreglo del ecosistema” en la pigina 874), La semilla se desarrolla del évulo Tres procesos de desarrollo distintos transforman a un évulo en ‘una semilla (FIGURA 44-103), En primer lugar, las cubiertas ex teriores o integumentos del dvulo se engrosan, se endurecen y se convierten en el tegumento de Ia semilla que rodea y protege a la semilla, En segundo lugar, la célula tiploide central se divide répidamente, Las élulashijas resultantes absorben nuitrimentos de maduracion pared et “pulpa” del pimiento ‘rato det pétato évulo ~< tor del pimiento = Pimento A FIGURA 44-9 Desarrollo del fruto y las semillas de un pimiento dulce Los frtos y las semillas se ‘esarrollan ce partes de las flores, La pared del ovaria macura para convertrse en a pllaa del frto. Cada. ‘varie del pimiente due alberga a muchos évulos, que se desarallan para transformarse en semillas874 Anatomia y Fisiologia vegetal Guardian de la Tierra Qua Pol Laz plantas con flares daminan fa mayoria de los ecosistemas terrestres en gran media debido alas relaciones mutuamente benefcisas con los animales que polinizan sus lores y diseminan sus Semillas. Si se elimina alos polinizadores 0 a ls diseminadores de semis, ecosistemas enteros pueden estar en peligro. {Sena esto alarrsta? Un ejemplo a considera en este sentido «sa isla de Madagascar. En esta isla. a un lado dela costa de Africa, los investigadoresidentificaron mas cle 20 especies de drboles que ‘dependen sobre todo de los primates Hamad émures para la diseminacion de las semillas (FIGURA E443). Pero la Nloreciente poblacién humana ya destruyé gran parte del habitat del mur Yy muchas otras especies estin en peligro de extinién. Cuando ‘desaparezcan los lémures, también desaparecerdn esos érboles Los monos y os murciélagos frugivoros son agentes importantes de la diseminacién de semillas en algunos bosques Uropicales (HGURA E44-3b).Por ejemplo, el bidlogo Donald “Thomas descubrié que despus de pasar por el sistema digestivo de los murciélagos, cas todas las semillas de ciertos 4rboles germinan: en contraste, las semillas que se plantan directamente del frutotlenen un indice de germinacién oe ‘lo 10% Por desgracia, muchos animales que comen frutos Y diseminan las semillas, como los monos, los venadas y el tapir, son victimas de una excesiva caceria. Los murcélagos frugivoros estén amenazados por la destruccién del habitat a medida que se despejan las clerras para la agrcultura. Como resultado, muchos frutos trepleales se puden en el suelo del bosque o procucen brotes sentenciadas a un destina funesto bajo a sombra de sus acres, debldo alo mucho que se redujo Su diseminaci6n, Como lo expresé Alejandro Estrada, de la Universidad Nacional Auténoma de México: “La exlstencla ‘continua de las selvas tropicales a cuyos primates, aves y murcilagos se les ha cazado es tan precatia, como sia sus propios Arboles se les hubiera talado y arrasado ‘Aun cuando los “ecosistemas" domesticados (granjas en gran ‘escala) dependen de los seres humans parala ciseminacion de FIGURA £44-3 Los animales aque diseminan las semillas Son eruciales para algunos ecosistemas (a) Los emures son Tos principales polinizadores para muchas especies de arooles en laisla de Madagascar. (b) Un murcislago se come um higo madure en Keni. Sin los murcélages y otos animales ‘Que diseminanlae semilas, algunas tines de comunidades de las selvas tropieales ne podrian sobrevivie (a) Lémur caté TNT Clea Me CRT ACA OL OL rnueces y muchos vegetales dependen de la polinizacién por bes europeas introducidas. £1 Departamento de Agricultura Ge Estados Unidos estima que la polinizacién por as abejas proporciona un valor de cukivo de alrededor de 15 mil millones de délares en cosechas,y las abejas meliferas son responsables de la mayor parte de eso Las abejas meliferas se encuentran en problemas desde hace alg tempo, ya que padecen de la plaga de garrapatas (diminatos familares de las arafas cue se alimentanéelfuido del cuerpo de las abejas melferas, virus, hongos insecticidas. Sin embargo, en el otoho de 2006 empezaron a desaparecercolonias enteras, en donde s6lo quedaronatris la rein y las lavas, un fenémeno lamado desorden del colapso de la colonia, Algunos apicutores perdieron 90% de sus colonias ese invierno. Nadie sabe en realidad por que ocurre el desorden del colanso de las Colonas, Las hipstesis incluyen cepas paticularmente peligrosas Ge virus © bacterias. poblaciones en aumento de garrapaas ‘ combinaciones de enfermedades e insecticicas que sélo en fechas recientes legaron anivees crtcos. Hay muchas especies de abejasnativas en todo el mundo {alrededor de dos miltan sélo en Calfornia), varias de las cuales polinizan ls flores. Si contnia el desorden del colapso de fas ‘colonia, esas abejas nativas podrian resist la reduccibn? Tal vez no; al menos no en forma directa. Las poblaciones de muchas abejas nativas sufieron una redccén por la competencia de abejas meliferas y por la pérdida del habitat a medida que las enormes granjas de acministracion intensiva reemplazaron a los setos, las praderas ylos bordes de os bosques que antes sostenian alas flores sivestes de hs cuales Aepenan las abeas nativas para su alimento Las plantas con lores, sus polinizadares y sus diseminadores de semilas a menudo forman una red intrincada iterconectada ten donde cada uno apoya alos otros. Como escrbié el ecélogo ‘Aldo Leopold en A Sand Country Almanac: ‘Mantener cada piezay engrane en su lugares Ia primera precaucin un trabajo ineligente’ En muchos de los ecosistemas, entre ellos los domesticados, se pueden perder algunas piezas y engranes crticas, sin que a humanidad comprenda lo importantes que son. () Murciétago que come fruta— Intogumentos—> tegumento (diploides) dela somilla célula —— endosparmo ‘central triploid) cigoto ——> ombrion = ‘diploide) 6ule feoundado {a) Primer desarrollo de ta semi = tegumento de ta somiia zi hojas rote embrionaras rote hipocétio tegumento dela semi {() Soma de matz (monocottedénea) Ja planta madre y forman un endospermo lleno de alimento, En texcer lugar, el goto se desazzolla en el embrisn. A medida que la semilla madura, el embridn se empieza a diferencia en brote y raiz (FIGURA 44-10b, e). La porcidn del brote induye uno o dos cotiledonses, u hojas de serilla, que ab. sorben las moléculas de alimento y las ansfieren a otras partes del embrién. Las semillas monocotiledéneas, como su nombre Jo indica, tienen un solo cotiledén (mono significa “uno”, véase Ja figuta 44-10b). En la mayorfa de las monocotiledéneas (como céspedes, arroz, mafz y trigo), el cotiledén absorbe una fraccién del endosperme durante el desarrollo de la semilla, pero la ma- yor parte del endospermo se conserva en la semilla madura hasta {que la semilla germina La harina hecha de trigo 0 de artoz es cl endospermo molido. En ocasiones se consume el embrién de ttigo por separado como “germen de trigo™. El embrién de una monocotiledSnea exté encerrado en un par de vainas, una que rodeaa la raiz en desarrollo y una segunda, llamada coleéptilo, {que rodea la punta del brote en desarrollo. Las semillas dicotiledéneas tienen dos cotiledones (di = “los”; véae Ia figura 44-10c). En las semillas de la mayoria de las dicotiled6neas (entre ellas,chicharos,cacabuates, nueces y calaba. 22), los cotiledones absorben la mayor parte del endospermo du- rante el desarrollo dela semilla, de manera que la semilla madura «std cas lena con el embridn, en particlar sus cotiledones. Si des- poias aun fijol oa un cacabuate de la delgada capa que cubre la semilla vers que el interior s divide con facilidad en dos mitades cada una es un cotiledén. La diminuta protuberancia blanca que se adhiere a uno de los coiledones es el resto del embrign ‘Tanto en las monocotiledsneas como en las dicotleds- reas, el brote embrionario consta de dos regiones. Debajo del punto de unién de los cotiledones, pero arriba de la raz, esté el hipocétio (hipo es griego y significa “abajo");atriba de los cat Reproduccisn y desarrollo de las plansas 875 “4FIGURA 44-10 Desarrollo de la semilla (a) La formacién dela semilla se nila después de que un ‘espermatozoide se fusiona con el évulo Mormandose un cigoto diploide y el segundo espermatozoide se fusiona con los dos nlcleos de la célla central. &1 fendospermo se desarrolia dela célula ‘wiplode central, que atraviesa por ‘muchas divisiones eelulares miotieas Armedida que absorbe los nutrimentos ‘de la planta paterna. {I embrién se ddesarolla del cigote. Los Integumentos del 6vulo se desarrollan para converse ‘enel tegument de la semiia. (b) Las Semillas monocotiledéneas, come el tienen un sale catledén y por lo comin retienen la mayor parte de su fendasperma hasta la germinacin, (OLS semillas icotledéneas, como los {tioles, tienen dos catiledones que por lo general absorben la mayor parte del endosperm antes dela germinacion Por eonsiguiente, ls semis dicotiledéneas estan nechas en su mayor parte de dos cotledones grandes, raiz ombrionaria cotledones (6) Somita de trio (icottedsénes) ledones, el brote se Hama epicétilo (pi significa “amiba’). En la punta del epic6tilo esti el metistemo apical del brote; sus células Ihijae se diferenciardn después en tipos de células especializadas del tallo, las hojas y las flores (véase el capitulo 43). En algunos ‘embriones, una o dos hojas en desarrollo pueden estar ya en ere- cimiento a partir del epicdtilo, 44.4. {COMO GERMINAN YY CRECEN LAS SEMILLAS? la germinacién, a menudo llamada bot, ocurte cuando la planta ‘embrionaria en el interior de una semilla cece, sale de la semilla y forma una plantula, Las semillas necestan calor y bumedad para ‘germinar. Pero incluso bajo condiciones ideales, muchas semillas ‘on una maduracién reciente no germinan de inmediato. En vez dle eso, entran a un periodo de Tateneia durante el cual no germ ‘nan, Las semillasinactivas por lo comin pueden resisircondicio- ‘nes ambientales adversas, como congelamiento sequtas El periodo de latencia de la semilla ayuda a asegurar la germinacién en un momento apropiado Fl estado de latencia de la semilla resuelve dos problemas. En pri- mer lugar, impide que las semillas geeminen en el interior de un fruco hiimedo, evitando que tn animal frugsvoro pueda consumir laplanta emergente, o que la ataque el moho que creceen un fruto ‘en descomposicidn, Incluso si sobrevivieran, las miitiples plintulas {que gesminaran en el interior de un fruto cecesfan en un racimo FIGURA 44-11 Germinacién de la semilla Primero, In ais crece ripido al Absorber agua y minerales, Con estos recursos, el rote se impulsa hacia arriba a {raves de la era (2) las manocotiledsneas como el mal la punta del brote ‘sth protegiéa en el interior de un colesptlo duro.) En las dicatiledéneas come fl frjol el hipocctilo (que se muestra en Ia figura) en el epicotlo ze flexiona y forma un gancho que es el primero en emerger de la tierra para protege” la punta el brote (@) Maiz (monocotiledénea) diciones ambientales son apropiadae para la germinacién a todo To largo del afo, la latencia de la semillaes mucho menos comin, Muchas especies de plantas tienen requerimientos espe- ciales (ademas de calor y agua) para la germinacidn de la semi- Ma, los cuales estan delicadamente ajustados al ambiente nativo dela planta y alos mecanismos que utiliza para la diseminacién, Los tes requerimientos mas comunes para intesrumpir la laten- cia de la semilla ton: verdadoras (©) Frio! (dicottedsnea)# Desecacién Las semillas que requieren una desecacién, tienden a diseminarse por medio de animales frugivoros ‘que no soa capaces de digevr las semillas, Estas se excretan y exponen al aire, en donde se secan. Mas adelante, cuando los niveles de temperatura y humedad son favorables, germinan, * Exposicign al frio Las semillas de muchas plantas de climas templados y éticos no germinarsn a menos que estén expues tas a temperaturas bajo cero durante un tiempo prolongade, soguidas de suficiente calor y humedad. Esto asegura que las semillas que se liberan durante un clima otofal benigno no germinen de inmediato. El requerimiento de un lapso de {rio considerable impide que germinen antes dela siguiente primavera, + Ruptura del tegumento de la semilla Hl tegumento de Ja semilla podeta necesitar aimatarse o digerise parcalmente antes de que pueda ocurtr la germinacién, Algunos tegumentes contienen sustancas quimicas que inhiben la germinacin, Por ejemplo, en los desiertos pueden transcurir aos sin agua suficiente para que a planta complete su cielo de vida. Los tegu ‘mentos de las semillas de muchas plantas desérticas tienen sus- tancias quimicss solubles en agua que inhiben la germinacisn y s6lo una lluviaintensa puede eliminar la cantdad de inbibido 1s suliciente como para permitir que broten la plantas Durante la germinacién, la semilla ‘emerge primero, seguida del brote Durante la germinacién el embrin absorbe agua, lo que hace que se binche y se rompa el tegumento de su semilla. La rafz por lo ‘comin es la primera en saliry erece con rapides, al absorber agua y ‘minerales de la tiera (FIGURA 44-11). Gran parte del agua se trans- porta al rote, en donde la célula se alarga y empuia hacia artiba a través de a era y hacia la luz La enesgia para la germinacin por lo comin proviene del cendospermo de la semilla, Cabe recordar que las semillas mono. FIGURA 44-14 “Polinizacién” de un polinizador (a) En las fares fescoba escocesa, la abeja encuentra el néctar cerca de la unién de los pétalos Superiores Infriores. (b) El peso de Ta abeja dabla los pétalosinferiores hacia abajo, lo que hace que los estambres cargads de polen surjan Y cubran el velludo dorso de I abe)a Con polen La abeja wansportars el polen a otras flores eseaba escocesas Y dejard algo en sus estigmas. (@) Una aboja en una flor escoba escocesa —a Estudio de caso continuacion A algunos les agradan calientes iy malolientes! {Cémo se calientan las flores cadéver? Tienen mecanismos ‘especiales para desconectar la respiracion celular dela sintesis de ATP. En la mayoria de las células, la respiraclén celular utiliza alrededor de 40% de la energia en la glucosa para sintetizarel ATP y el resto se despide como calor (vease la pagina 128). Las flores calentes. por otra parte, sintetizan muy poco ATP: en ver de eso, coda la energia de la glucasa se libera ‘como calor, lo que hace que [a flor se caliente plo, ena flor escoba escocesa, el nétar se forma en una hendidura entre los pétalos que lo rodean, En las flores recién abiertas, los estambres cargados de polen sobresalen de la hendidura, Cuando ‘una abeja visita a una flor joven, los estambres emergen y salpican polen en at espalda a medida que el peso de [a abeja dobla los pe ‘alos hacia abajo (FIGURA 44-14), En las flores mas vieja, el esti sma del carpelo se alargay empuja el estigma pegajoso a través dela hhendidura; por consiguiente, cuando una abeja cubierta de polen sondea en busca del néctat, deja el polen en el estima “Muchas flores adaptadas para la polinizacin por polillas y rmariposas tienen unos tubor Henos de néctar en los que pueden entrar las largas lenguas de estos insects, Las flores caya palin zaci6n a realizan polillas que vuelan de noche se abren slo al anochecer. La mayorfa de ellas son blaneas, lo que las hace més visibles en la oscutidad, Algunas tambien despiden un olor inten- 40.2 almizcle que airae las polillas. Las flores que polinizan los smurciélagos por lo comiin también son blaneas y se abren por la noche. Los escarabajos y las moseas a menudo se alimentan de desperdicios animales o carrofa, de manera que las flores en cuya polinizacin intervienen los escarabajos y las moscas expiden un col o came en descomposicin. Estas flores engafian a ss polinizadores al despedir un olor semejante a came en descom: posicin, rica en nutrimentos, pero sin offecer ningtin alimento Algunas de esas flores, como la “for cadéver", ambi se calien tan. El calor atrae a los polinizadores y sin duda ayuda a difundir los fétidos aromas de la flor. Los colibrfes son unos de los pocos polinizadores vertebra dos importantes (FIGURA 44.154), aun cuando algunos mamif ros también son polinizadores (FIGURA 44-15b). Debido a que olor est (b) La tor doposita poten on a aboja(21 Colors los colibries tienen un sentido del olfto deficient, las flores que éstos polinizan muy rara vez sintetizan sustancias quimicas fra ‘antes; sin embargo, a menude producen més néctar que otras flores, pues los colibries necesitan mas energia que los insectos y prefieren a las flores que puedan proporcionarla, Las flores que polinizan los colibries pueden tener una forma tubular profunda adecuada para los largos picos y lenguas de estas aves. Ademis, a ‘menudo son rojas, un color atractivo para los colibries pero que las abejas son incapaces de distinguilo (vase la figura 44-13) Algunas flores son sefiuelos para el apareamiento LUnas pocas plantas, en especial algunas orquieas, se aprovechan del instinco de apareamiento y los comportamientos estereotipa ddos de las avigpas y las moseas macho. Esas flores de orquidea imi- sna las avispas, las abejaso las moscas hembra tanto en su aroma (las orquideas liberan un atrayente sexual similar al producido por los ingectos hembra) como en su forma (FIGURA 44-16). Los ma ‘hot se posan encima de esas "hembras” y tratan de copular, pero s6lo abtienen un paquete de polen a cambio de sus esfuerzos. A medida que repiten sus intentos sobre otras orquideas dela misma especie, el paquete de polen se transfere. Algunas flores proporcionan cuneros para los polinizadores Tal vez as elaciones més elaboradas entze las plantas y los poli- nizadores ocurzen en unos pocos casos en los cuales los insectos fecundan una flor y después depositan sus huevos en el avatio de la flor. Este auzeglo ocusre ene el algodoncillo y la chinche del algodonillo, las higueras y certas avispas, y la yuea y la polilla de la yuca (FIGURA 44-17), Por ejemplo, los notables comporta mientos de la polilla de la yuea resultan en la polinizacién de las 3879 Reproduccisn y desarrollo de las plansas “{FIGURA 44-15 Polinizadores vertebrados (a) Un colisr se allmenta en ura flor trompetaroja lor cue presenta un tubo alargado y angeste que asegura un mejor contacto de las anteras ‘on la cabeza y frente del colibri. (b) Cuande la zarigueya mielera de ‘Australia husmea en esta lor, el polen se achiere a su hocico y sus bigotes, Una veita 3 ota flor transferré el pole REGUNTA ;Por qué rollan fore # A FIGURA 44-16 El engafo sexual promueve la polinizacién [ste zingano tata de copular con una flor de orguidea. (I resultads fe una reproduccién exitosa de [a orquidea, no del 7angano! yeas yen una alacena bien provista para su progenie. Una polilla hembra visita a una flor de yuca, recoge polen y forma con él una. bola compacta. Leva la bola de polen hasta otra flor de yuca, hace tun agujero en la pared del ovario y deposita sus huevecllos en el interior del ovasio. Después embarra la bola de polen sobre el e tigma de la flor Al potinizara la yuca, la polilla se asegura de que Ia planta proporcionaré un suministro de semillas en desarrollo para su prole de orugas. Debido a que las omugas sdlo comen una fraccidn de las semillas, la yuca también se reproduce con éxito. La ‘mutua adaptacidn de la yuca y a polilla de la yuca estan completa ‘que ninguna de ella se puede reproduc sn la otra,880 ‘Anatomiayfsiologia vegetal > wy an w/\ \) Vi y AFIGURA 44-17 Una relacién mutuamente dependiente (a) Las yaeas Norecen a principios del verano. ¢B) Una pails cela vyuca deposita el polen en el estigma de una flor de yuca 44.6

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