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Modelamiento Nichos Ecologicos PDF
Modelamiento Nichos Ecologicos PDF
Usemos responsablemente
nuestros bosques
CRDITOS
Alta Direccin
Rolando Navarro Gmez Presidente Ejecutivo (e)
Direcciones de Lnea
Emilio Alvarez Romero Director (e) de la Direccin de Supervisin de Concesiones
Forestales y de Fauna Silvestre
Revisin
Ildefonzo Riquelme Ciriaco Sub Director (e) de la Sub Direccin de Supervisin de
Concesiones Forestales y de Fauna Silvestre
Equipo Tcnico
Carlos Rafael Candia Dipaz Especialista SIG - DSCFFS
1ra Edicin
Tiraje: 1000 ejemplares
Impresin:
Punto & Grafa S.A.C.
Av. Del Ro 113, Pueblo Libre, Lima - Per
Tlef: 332-2328
RESUMEN
I. INTRODUCCIN 7
II. OBJETIVOS 8
2.1 Objetivos Generales
2.2 Objetivos Especficos
III. MARCO CONCEPTUAL 9
IV. ACTIVIDADES 21
4.1 Descripcin del rea de Estudio 21
4.2 Descripcin del Material Utilizado 22
4.3 Metodologa 22
V. RESULTADOS 28
5.1 Calycophyllum spruceanum (Capirona) 28
5.2 Virola sp. (Cumala) 30
5.3 Cedrelinga catenaeformis (Tornillo) 32
5.4 Dipteryx micrantha (Shihuahuaco) 34
5.5 Cedrela odorata (Cedro) 36
5.6 Chorisia integrifolia (Lupuna) 38
5.7 Copaifera sp. (Copaiba) 40
5.8 Hura crepitans (Catahua) 42
5.9 Aniba sp. (Moena) 44
5.10 Myroxylon balsamun (Estoraque) 46
5.11 Manilkara bidentata (Quinilla) 48
5.12 Amburana cearensis (Ishpingo) 50
5.13 Schizolobium sp. (Pashaco) 52
5.14 Simarouba amara (Marupa) 54
5.15 Brosimum sp. (Manchinga) 56
5.16 Swietenia macrophylla (Caoba) 58
5.17 Apuleia mollaris (Ana caspi) 60
5.19 Hymenaea sp. (Azcar huayo) 62
VI. CONCLUSIONES 64
VII. ANEXOS 65
VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS 77
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RESUMEN ABSTRACT
Siendo el OSINFOR el encargado a nivel nacional, de supervisar Being OSINFOR the national organization responsible for
y fiscalizar el aprovechamiento sostenible, la conservacin supervising and monitoring the sustainable use, conservation
de los recursos forestales y de fauna silvestre, as como de of forest resources and wildlife and environmental services
los servicios ambientales provenientes del bosque en Ttulos from the peruvian forest in Authorization Certificates granted
Habilitantes otorgados por el Estado a travs de diversas by the state through various forms of utilization (concessions,
modalidades de aprovechamiento (concesiones, permisos y permits and authorizations).
autorizaciones).
In that sense, there are mechanisms to collect and record
Es necesario desarrollar insumos y herramientas que information at the level of each individual in a representative
complementen adecuadamente los mecanismos de sample, except cedar (Cedrela odorata) and mahogany
recopilacin y registro de informacin a nivel de cada (Swietenia macrophylla), they are fully supervised; all of them
individuo en una muestra representativa o como en el caso associated with a geographic and maintaining of the proper
del cedro y la caoba que son supervisados en su totalidad; zone, datum and system planar coordinate.
todo ello asociado a un mbito geogrfico y manteniendo el
adecuado huso, datum y sistema de coordenadas planas. Also, environmental conditions, soil physical and chemical
Para el modelamiento de nichos ecolgicos, es necesario que properties generate restrictions on the presence and
nuestra cartografa se encuentre en coordenadas geogrficas development of an individual (flowering, emergence,
(latitud y longitud), puesto que los software libres utilizados maturation, leaf drop and dormancy in faunas case).
tienen esa restriccin (DIVA GIS, MaxEnt). Besides, we can`t forget to mention the desire of society to
exploit natural resources without letting recover naturally,
Asimismo, este modelamiento nos permite visualizar la in order to avoid that its important to make a study of
localizacin mediante coordenadas geogrficas (latitud forest complementary. For modeling of ecological niches, it
- longitud) de las colectas por especie o en todo caso en is necessary work in geographic coordinates (latitude and
formato KML de Google Earth. longitude), because free software used have that kind of
restriction (DIVA GIS, MaxEnt).
La informacin recopilada de diferentes fuentes como en el
caso del Missouri Botanical Garden, deber ser procesado The data used by the Missouri Botanical Garden allows us
en la plataforma ArcGIS v. 10 utilizando la aplicacin Data to visualize the location in map by coordinates (latitude -
Interoperability y migrar el formato KML a shapefile y as longitude) of collection by species in Google Earth KML format.
tener toda la informacin estandarizada y depurada. After that, the information must be processed in ArcGIS
platform. v10 using the application Data Interoperability and
Adicionalmente, se utiliz informacin de la Base de Datos migrate from KML to shapefile format, with that way, we will
Mundial WorldClim descargada a travs de su pgina web en have all the information standardized in the same format.
formato rasterizado *.gri. Se recopil en total 19 variables
bioclimticas (Temperatura y Precipitacin) que estn Using WorldClim data allows us to collect 19 bioclimatic
relacionadas directamente con los aspectos fisiolgicos del variables (temperature and precipitation) that are directly
crecimiento de la especie y no tienen en cuenta el momento related to the physiological aspects of growth of the species.
en el que ocurri un estado especfico, es decir, no importa
si el mes ms caliente fue julio (hemisferio norte) o enero Finally, we will model the geographical distribution of species,
(hemisferio sur). using only data from sites of species presence and they
bioclimatic variables. All associated to a statistical model
El proceso del modelamiento se apoya en la plataforma based on the Maximum Entropy principle.
MaxEnt y como se mencion anteriormente, MaxEnt es
un programa que modela la distribucin geogrfica de las
especies, utilizando como datos slo los sitios de presencia
y las variables bioclimticas asociadas a cada de ellos;
respaldados en un modelo estadstico basado en el principio
de Mxima entropa.
6 MODELAMIENTO ESPACIAL DE NICHOS ECOLGICOS PARA LA EVALUACIN DE PRESENCIA DE ESPECIES FORESTALES MADERABLES EN LA AMAZONA PERUANA
ORGANISMO DE SUPERVISIN DE LOS RECURSOS FORESTALES Y DE FAUNA SILVESTRE - OSINFOR
I. INTRODUCCIN I. INTRODUCTION
Si bien es cierto que la composicin de nuestros bosques While it is true that our forests composition is complex
resulta ser tan complejo y heterogneo; su distribucin and heterogeneous, its distribution follows physical and
obedece a factores fsico-ambientales que restringen, environmental factors that restrict its presence in our territory
estableciendo lmites naturales, su presencia en nuestro within natural limits.
territorio.
Thus the behavior of some species in relation with others
Es as, que el comportamiento de ciertas especies con respecto follow a natural order of adaptability in dynamic scenarios
a otras podran parecer casi sin sentido, pero que en realidad such as variable at a time.
siguen un orden natural de adaptabilidad en escenarios tan
dinmicos y tan variables a la vez. The main idea of this research is to promote the debate in
order to develop policies and take decisions to preserve
Esta investigacin pretende generar espacios de debate y and exploit our natural resources adequately, for this is
aportes, con un nico fin de desarrollar polticas y fomentar necessary to formulate intervention strategies that generate
la toma de decisiones que busquen conservar y aprovechar a government presence.
adecuadamente nuestros recursos naturales; para ello es
necesario formular estrategias de intervencin que generen We understand that this level of research generates tools to
presencia del Estado. against world climate change, although, in this last years the
environmental conditions have been changed, they have been
Entendemos que a este nivel de investigacin, generamos affecting biotic and abiotic beings directly. In the biotic beings,
insumos para hacer frente al Cambio Climtico, si bien es the behavior, development, adaptability and persistence over
cierto, en estos ltimos aos las condiciones ambientales time, have been completely altered, putting some of them
han ido cambiando, esto ha repercutido directamente en los endangered. While in the abiotic beings, the weathering
seres biticos y abiticos. En lo bitico, el comportamiento, and erosion, degradation of the relief or substrate in which
desarrollo, adaptabilidad y permanencia en el tiempo, ha sido some species develop, suffer modification in morphology and
totalmente alterado, condenando en un tiempo no muy lejano physical - Chemical composition.
a su extincin. Mientras que en lo abitico, la meteorizacin,
erosin y degradacin sobre el relieve o sustrato en el cual Clearly world Climate Change has affected the amount of
se desarrollan las especies, sufrir modificaciones en su rainfall and temperature scales in the world, so it is necessary
morfologa y composicin fsico - qumico. to focus on the protection and use our resources adequately,
so that, we ensure the capture and storage of CO2, ensure
Es evidente que el cambio climtico ha incidido en la variacin permanence of a natural pharmacy and life, among other
del volumen de precipitaciones y de diferentes fluctuaciones benefits.
de temperaturas a nivel mundial, por ello, es necesario
incidir en la proteccin y uso racional de nuestros recursos
naturales, puesto que as aseguramos entre otros beneficios,
la captura y almacenamiento de CO2, la permanencia de una
gran farmacia natural y con ello, la continuidad de la vida en
el planeta.
MODELAMIENTO ESPACIAL DE NICHOS ECOLGICOS PARA LA EVALUACIN DE PRESENCIA DE ESPECIES FORESTALES MADERABLES EN LA AMAZONA PERUANA 7
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II. OBJETIVOS
2.1. OBJETIVO GENERAL
Modelar los nichos ecolgicos de especies forestales para evaluar su presencia y distribucin espacial en la
amazona peruana.
Joseph Grinnell:
Es la unidad de distribucin final, en la que cada especie est condicionada por sus limitaciones instintivas y
estructurales (1924) (the ultimate distributional unit, within which each species is held by its structural and
instinctive limitations(1924)).
Es decir, cada especie tiene sus caractersticas fisiolgicas, morfolgicas y de comportamiento, lo que hace posible
que ocupen determinados espacios ofrecidos por la naturaleza (el nicho es una caracterstica del medio no de
los organismos). Bajo este concepto, existen nichos vacios, vacantes y la exclusin competitiva es la interaccin
principal, donde no existe un balance y una especie homloga ecolgicamente puede desplazar a la otra.
Los organismos que son equivalentes ecolgicos son parte del sustento de este concepto. Pues al existir
nichos similares en distintos lugares, estos son ocupados por organismos tambin similares en caractersticas
morfolgicas, fisiolgicas y conductuales.
Charles Elton:
El nicho describe el estatus de un animal en su comunidad, indicando que hace y no solamente como se ve
El nicho de un animal es el lugar que ocupa en el ambiente bitico y su relacin con la comida y sus enemigos
(naturales).
Pone nfasis en la funcin de una especie dentro de una cadena alimenticia (carnvoros, herbvoros), mientras
que las condiciones abiticas no son tomadas en cuenta. Nuevamente bajo este concepto de la comunidad
bitica no de los organismos en s. Por lo que el nicho en teora no est restringido a una especie. Por tanto,
los organismos relacionados como equivalentes ecolgicos seran un indicio de nichos similares, aunque las
comunidades estuvieran en lugares muy alejados.
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Precipitacin
PPTMAX
Espacio
ecolgico
PPTMIN
Nicho fundamental:
Son todos los aspectos (variables) del espacio o hipervolumen en donde se desarrolla una especie, en la ausencia
de otras especies. En pocas palabras, es el ambiente donde la especie puede vivir.
Nicho fundamental
Nicho
realizado
Temperatura
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El modelado del nicho ecolgico, es un instrumento que nos permite analizar los factores ecolgicos asociados
a distintas poblaciones de determinada especie y que la influyen en distintos grados y modos, informacin que
analizada por distintos tipos de algoritmos nos posibilita proyectar a nivel geogrfico o el rea potencial que
ocupa la especie. Para Soberon y Nakamura (2009), el propsito del modelado del nicho ecolgico o de los
modelados de distribucin de especies y del modelado de hbitat son el mismo: identificar los sitios adecuados
para la supervivencia de las poblaciones de una especie por medio de la identificacin de sus requerimientos
ambientales.
En el sentido estricto lo que estamos modelando es el nicho efectivo o realizado (Grinelleano. sensu J. Sobern)
y el resultado del anlisis nos indica con cierto valor de probabilidad y error estadstico asociado, el espacio
geogrfico que es propicio para una especie, por lo que las especies no podran estar en el espacio predicho, ya
sea por efecto de:
a) Interacciones biticas con otros organismos (competencia, depredacin, escases de alimento).
b) Dificultad para dispersarse en esos lugares (por tiempo o barreras geogrficas y ecolgicas).
c) Ha sido removida o se ha extinguido.
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Aunque an hay ciertos problemas tericos que ponen a debate que es lo que realmente se est modelando (no
es una exageracin decir que no existe un consenso acerca de los diferentes mtodos de modelamiento Soberon
y Nakamura, 2009).
2. Estas reglas ecolgicas son independientes del espacio geogrfico, por lo que la especie puede ser predicha en
lugares donde nunca ha sido registrada (nicho potencial). Esto es importante ya que este aspecto nos puede
llevar a encontrar espacios geogrficos en donde existen especies nuevas, que suelen ser especies hermanas
de la que ha sido modelada (ver Raxworthy et al. 2003 para un ejemplo con especies de camaleones de
Madagascar), lo que nos indica que el nicho ecolgico tiende a ser evolutivamente estable (conservadurismo
del nicho).
3. Del prrafo anterior tambin se deriva que cada punto geogrfico se corresponde con slo un punto en el
espacio ecolgico, pero cada punto en el espacio ecolgico se puede corresponder con ms de un punto en el
espacio geogrfico.
Como hemos mencionado, existen factores que influyen en la distribucin de las especies que en forma general
son: la cantidad de calor (temperatura), disponibilidad de agua y topografa, y de forma ms particular pueden ser:
tipos de suelo, evapotranspiracin, horas de luz, das con temperaturas bajo cero, etc. Las distintas mediciones
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de estos factores, registrados por un cierto tiempo en todo el mundo, se han estandarizado para formar capas
bioclimticas. Estas capas nos permitirn analizar el espacio ecolgico de las especies, ya que se pueden obtener
los valores biocIimticos correspondientes a cada dato donde hay presencia de alguna especie de inters y
usarlo como insumo de un algoritmo de modelacin que nos permitir obtener el modelo de nicho ecolgico
correspondiente a cada caso.
La modelacin de nichos ecolgicos an es un rea en desarrollo, que nos permitir resolver distintas preguntas
biolgicas y generar hiptesis de distribucin de especies bajo distintos escenarios geogrficos y temporales,
pero tambin tienen limitaciones, por ejemplo:
1.- Limitaciones asociadas a la incertidumbre de las capas y envolturas bioclimticas utilizadas (errores arrastrados
desde la toma de datos e incertidumbre asociada a la escala utilizada).
2.- La incertidumbre asociada a los algoritmos utilizados.
3.- Dificultad para modelar las distintas interacciones biticas de las especies o su capacidad de dispersin.
Antes de continuar tenemos que apuntar otros conceptos importantes y que vale distinguir bien, ya que podran
ser fuente de confusin o debate:
Para J. Sobern. realmente se est trabajando con el nicho Grinelleano en la escala a la que normalmente se
modelan los nichos ecolgicos (celdas > 10 km2). Ejemplo: La resolucin espacial de las capas bioclimticas de
Worldclim es de: 30 segundos (0.93x0.93 = 0.86 km2 en el ecuador: a 2.5, 5 y 10 minutos (18.6 x 18.6 = 344 km2
el ecuador).
En esta escala los factores biticos propios de los nichos definidos por Elton, son menos relevantes que los factores
abiticos, es decir, la seal est dominada por los factores abiticos y los factores biticos actan simplemente
como ruido y se entiende que:
a) Los procesos eltonianos (Nicho segn Elton) son de muy alta resolucin. Las variables consideradas en
este concepto (variables trficas e interacciones ecolgicas) como concentracin de nutrientes, tamao y
distribucin de la comida, presas, depredadores, competidores, densidad de mutualistas, etc; son variables
altamente interactivas.
B) En la escala de modelado de nicho se utilizan las variables scenopoeticas (scenopoetic variable, sensu J.
Sobern), que generalmente se entiende como elevacin, orientacin, geologa y clima, que son poco
interactivas. Puede existir una exclusin competitiva, pero esta no afecta al total de la poblacin.
C) El nicho Grinelleano es multidimensional (forman un n-hiperespacio dimensional) en el espacio de las
variables scenopoeticas.
3.2 Caractersticas y formatos de los distintos datos necesarios para poder utilizarlos en la
modelacin de nichos ecolgicos.
Georeferenciacin
Antes de abordar algunos de los programas ms importantes para generacin de modelos de nicho ecolgico,
es necesario indicar cmo es que los datos geogrficos y bioclimticos se manejan y procesan para poder ser
ingresados a dichos programas.
La informacin sobre las colectas y poblaciones de distintas especies que nos interesa modelar tienen que contar
con coordenadas geogrficas, que nos permitan ubicarlas espacialmente y poder posteriormente relacionarlas con
los datos medioambientales, ecolgicos, geolgicos, etc; recabados para el sitio o la regin en donde se colect
la muestra. Actualmente, cada vez que se realiza una colecta es una regla tomar las coordenadas geogrficas con
GPS, sin embargo las colectas ms antiguas slo contenan el nombre de la localidad donde se realiz la coleccin
y si tenemos suerte, se cita a cuantos kilmetros se encontraban del poblado o carretera ms importante. Por
lo que, si se requiere utilizar estos datos, es necesario determinar las coordenadas geogrficas de los puntos de
colecta, o sea georeferenciar el punto para obtener las coordenadas, que deben de estar en un formato decimal,
que es el que la mayora de los programas de modelado aceptan.
Este proceso se puede hacer de varias formas, la primera es localizando la localidad en cartas geogrficas de
la regin y extrayendo directamente las coordenadas de las cartas, que por estar generalmente en formato de
coordenadas geodsicas o geogrficas (grados, minutos y segundos, con latitud referida desde el ecuador y
longitud tomando como referencia el meridiano de Greenwich), se tienen que transformar a grados decimales:
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Ests coordenadas se tienen que referir con un signo positivo o negativo dependiendo de la regin del mundo.
Para lo longitud, la convencin es poner un signo negativo a los puntos al oeste del meridiano de Greenwich y
positivos los que estn al este.
Asimismo, para la latitud todos los puntos al norte del ecuador geogrfico se asignan con un valor positivo y todos
al sur con un valor negativo, ejemplo:
Centro de la Ciudad de Mxico: Lat 19.4342. Long. -99.1386.
Generalmente no se marca el signo positivo ni los smbolos N (Norte) y W (Oeste), pues slo se utilizan en
coordenadas geogrficas. En realidad este proceso es sencillo pero hay que tener cuidado ya que las coordenadas
geogrficas dependen del tipo de proyeccin utilizada y el Datum.
Las proyecciones cartogrficas pueden ser cnicas o cilndricas y se refieren a la forma en que la geografa real
del globo terrestre se proyecta en un plano, es decir, cmo los distintos puntos sobre el rea curva del planeta se
corresponden o transforman a una relacin ordenada en un plano (auxilindonos de los meridianos y paralelos
que forman una especie de malla).
A muy grandes rasgos definimos estos dos grupos de proyecciones:
1. Cilndricas. En la que toda la tierra se proyecta a un cilindro imaginario que la rodea y que despus se abrir
para formar un plano. Ejem.: proyeccin de Miller, Peter y quiz la ms usada Mercator (de las que se derivan
las coordenadas UTM o Universal Transverse Mercator).
2. Cnicas. Que cmo indica el nombre se explican como conos que se ponen sobre la esfera terrestre y en
donde se proyectarn los puntos, para luego abrir dicho cono en un plano. Ejem.: proyeccin de Lambert y
proyeccin de Albert.
En cuanto al Datum o Datum de referencia, en nuestro caso indica a un punto de referencia sobre la superficie de
la tierra, asociado a un modelo de su forma (elipsoide de referencia) y a partir del cual toman las coordenadas. El
elipsoide de referencia es una aproximacin terica a la superficie terrestre, dado que la tierra no es una esfera
o un elipse uniforme (no es un cuerpo regular), lo cual dificulta hacer distintos clculos de tipo topogrfico. Pero
cmo an se tenan dificultades para adaptar los clculos a distintas regiones o pases del globo, se invent el
Datum para tratar de aproximar mejor las coordenadas a la realidad local de ciertas reas. De lo cual se puede
deducir que existen muchos Datums. Aunque los Datums ms recientes tratan de abarcar mayores reas. Por esta
razn, una localidad en mapas con Datums diferentes tambin tiene coordenadas diferentes, esto debemos de
tenerlo en cuenta si queremos transformar coordenadas de un tipo de proyeccin a otra.
Para Norteamrica, los Datums ms comunes son el NAD27, NAD83 y el WGS84 y para Europa es el ETRS89. Sin
embargo el Datum WGS84 (prcticamente igual al NAD83), es un Datum con referencia al centro de la tierra y
valido para todo el globo, por lo que es el sistema de referencia mundial actual y el que manejan los dispositivos
GPS por defecto. Sin embargo, siempre hay que tener cuidado al tomar las coordenadas con un dispositivo de
estos, pues existe la posibilidad de tomar datos con distintos Datums y distintas proyecciones (ejemplo con
coordenadas UTM) dando variaciones de cientos o miles de metros.
Volviendo a la georreferenciacin, otra posibilidad es recurrir a las gacetas geogrficas en red, que son bases de
datos que contiene georreferenciadas cientos de localidades, a veces incluyendo datos como altitud y poblaciones
cercanas. Estas gacetas pueden contener informacin de un solo pas o tener datos a nivel mundial. Incluso
herramientas como Google Earth, son tiles para la bsqueda y georreferenciacin de localidades. Los gaceteros
se pueden buscar en la red con el nombre de Gazetters, uno bastante til para Mxico y para otras partes del
mundo es el Global Gazetter ver. 2.2 que se puede encontrar en:
http://www.fallingrain.com/world
Tambin puede consultar la siguiente pgina de internet en donde se citan distintos recursos de georreferenciacin,
transformacin de coordenadas y bases de datos:
http://www.herpnet.org/Gazetteer/GeorefResources.htm
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Una vez que contamos con nuestras localidades de colecta georeferenciadas, se ingresan en hojas de Microsoft
Excel u otro tipo de programa para base de datos. El siguiente paso es transformar o guardar estos datos en
formatos que puedan ser ledos por los programas de modelacin de nicho. Esto se hace por medio de los
Sistemas de Informacin geogrfica (SIG):
Uno de estos programas es el ArcView que no es considerado propiamente un SIG por algunos autores, aunque
s lo es ArcGIS, un programa ms grande con distintos mdulos, incluido el ArcView.
ArcView es un programa desarrollado por ESRI (Enviromental Systems Research Institute) con sede principal en
Estados Unidos. Con este programa se pueden representar datos georreferenciados y proyectarlos sobre mapas,
hacer anlisis bsicos de las caractersticas y patrones de distribucin de esos datos, generar y manipular mapas,
unirlos, cortarlos etc; adems de producir informes y tablas con los resultados de dichos anlisis, transformar y
guardar datos geogrficos en mltiples formatos de salida, as como manejar las distintas capas bioclimticas.
Bsicamente un SIG maneja dos tipos de datos, los vectoriales y raster. El formato vectorial se compone de pares de
coordenadas para cada objeto (vrtices) con los que se construyen vectores. A su vez se tienen distintos formatos
que son puntos (feature data, que son slo un par de coordenadas), lneas y polgonos. Es decir representa a los
objetos mediante puntos, lneas y polgonos.
Los formatos vectoriales pueden ser guardados en distintos tipos de archivos: DXF (autocad), CDR (corell draw)
o SHP (Shapefile para ArcGIS). Un archivo Shapefile se compone por lo menos de tres archivos con las siguientes
extensiones:
Puede contener otros archivos como *.prj usado por ArcGIS y que guarda la proyeccin cartogrfica utilizada.
Ventajas de los modelos vectoriales:
1. Buena presentacin y resolucin.
2. Menor tamao y por tanto mayor velocidad en el procesamiento.
3. Buen manejo de variables categricas.
Los datos tipo raster representan a los objetos mediante la estructuracin del espacio en una rejilla compuesta
de celdas cuadradas llamadas pixeles a los cuales se le aade un valor (nunca hay pixeles vacios, pueden ser
transparentes o de valor cero). Los formatos tipo raster pueden ser:
1. Formatos de imagen (Imagen Data e Image Analyst Data) que son raster multibanda (se guardan en una matriz
de valores) como *.png. *jpg (tiene tres bandas: rojo, verde y azul), *tif o *gif.
2. Grids (grids data) que tienen una sola banda:
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a) Formato Arc/lnfo Binar/ Grids: Desarrollado por ESRI (al igual que el Ascii raster format) con extensin
*.ADF consiste en grids binarios que se guardan en varios archivos en por lo menos dos directorios (el
directorio nombre y el directorio info). Estos archivos son: el db, lb, nd.adf que contiene informacin de los
lmites de las porciones utilizadas del grid: el hdr.adf que es el que contiene el encabezado e informacin del
tamao y nmero de los mosaicos utilizados: el sta.adf que contiene informacin estadstica del raster:
vat.adf que tiene datos del valor de atributos en tablas; el prj.adf que tiene la proyeccin y su parmetro:
el tic.adf con coordenadas; el w001001.adf que tiene los datos actuales del raster y el w001001x.adf que
contiene un ndice de los puntos de cada mosaico contenido en el archivo w001001.adf.
b) Ascii raster grid o simplemente Ascii (ESRI ASCII Raster Format): Es ms bien slo un formato para el
almacenamiento e intercambio de la informacin entre distintos sistemas que utilizan rasters y su
extensin es .asc.
Por lo cual podemos tener mapas en formato Arclnfo Binary Grids y Ascii raster grids. Extensiones como *.grd o
*.gri son propias de otros programas de SIG y modelado como el DivaGis.
A continuacin tocaremos dos de los algoritmos ms utilizados para la modelacin de nichos ecolgicos y que han
demostrado un buen desempeo y poder de predictibilidad y que utilizan slo datos de muestreo eliminando los
inconvenientes de los mtodos de presencia-ausencia en especial para determinar con exactitud la no presencia de
una especie en un rea. Por tanto, otros tipos de algoritmos an necesitan evaluarse ms, pues la duda de lo que en
verdad modelan es an ms grande que en los algoritmos que revisaremos, por ejemplo con BIOCLIM probablemente
se est modelando algo entre el nicho realizado y el nicho fundamental ( Sobern y Nakamura, 2009).
3.6 MaxEnt
La idea general de MaxEnt es estimar una probabilidad de distribucin destino (objetivo, blanco), mediante
el modelado de la distribucin de probabilidad de mxima entropa (es decir, que es el ms extendida, o ms
cercana a ser uniforme), sujeta a una serie de restricciones que representan nuestra informacin incompleta
acerca de la distribucin objetivo.
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Aplicando de manera prctica este concepto, se buscara encontrar aquella distribucin de probabilidades
que maximice la entropa, dado ciertas restricciones que representan la informacin disponible
(informacin incompleta) sobre el fenmeno o tema estudiado.
Para explicar mejor este concepto imaginemos que tenemos 3 cajas de manzanas. Ests cajas estn
cerradas pero contamos con la nica informacin (informacin parcial) de que en total hay nueve
manzanas en esas tres cajas:
Vemos que la mayor entropa corresponde a tener las tres cajas con tres manzanas cada una (distribucin
uniforme y la ms probable).Se puede comprobar fcilmente estos resultados con una calculadora.
Pero podemos poner restricciones en la forma de organizar las manzanas, por ejemplo: Pedimos que adems,
la distribucin sea de mxima entropa y cumpla con que el nmero de manzanas en la segunda caja sea de 5.
Entonces tenemos:
La distribucin que maximiza la entropa es la primera (2, 5, 2), que es una distribucin ms cercana a la
distribucin uniforme y la ms probable bajo estas condiciones.
Ahora piense que en lugar de cajas tenemos pixeles (de un rea de estudio) y en lugar de manzanas tenemos
presencias de especies, y las restricciones son los valores empricos promedio de las llamadas caractersticas
de la informacin disponible; en este caso variables bioclimticas. Es decir, los pixeles del area de estudio son el
espacio de donde la probabilidad de distribucin de MaxEnt es definida. Los pixeles con presencia de una especie
(records) constituyen los puntos de muestreo y las caractersticas son las variables climticas y ecolgicas.
La informacin disponible sobre la distribucin de los valores bioclimticos asociados con la presencia de especies,
se presenta como un conjunto de valores de variables reales, llamadas caractersticas, y las restricciones son;
que el valor esperado para cada caracterstica debe coincidir con su valor emprico promedio (valor promedio de
un conjunto de puntos de muestreo tomado de la distribucin objetivo o de destino).
Esta sera la forma ms sencilla de tratar de entender el principio bajo el cual funciona MaxEnt. Claro que en
realidad las cosas son un poco ms complicadas como veremos a continuacin.
De acuerdo a lo anterior, MaxEnt estima distribuciones que deben de estar de acuerdo con todo lo que se
conoce (aunque sea de manera incompleta) de la informacin inferida de las condiciones ambientales de las
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localidades de ocurrencia y evitar restricciones infundadas. MaxEnt entonces trata de encontrar la distribucin de
probabilidad de mxima entropa (cercana a la uniforme), sujeta a las limitaciones impuestas por la informacin
disponible sobre la distribucin observada de las especies y las condiciones ambientales en el rea de estudio.
MaxEnt genera una distribucin de probabilidades basado en las variables ambientales de toda el rea de estudio.
Si el rea es muy grande (> 600.000 pixeles) se toma una muestra aleatoria de unos 100,000 pixeles background
para representar las condiciones ambientales de la regin.
Adems del principio de mxima entropa, MaxEnt necesita de un algoritmo que le permita encontrar las
distribuciones con mayor entropa. Este algoritmo (sequential update algorithm (Dudik et al. 2004). Utiliza
iteraciones en donde va dando distintos pesos a las variables utilizadas y va ajustndolas. Es un algoritmo
determinstico que segn los autores y distintas pruebas empricas garantiza que converger en la distribucin
de probabilidades MaxEnt. Al terminar el proceso de iteracin MaxEnt asigna una probabilidad negativa a
cada pixel del rea total de estudio, que al final deben sumar 1, por lo que se aplica un valor de correccin
para hacerlos positivos y que sumen entre todos 100%. Pero como cada pixel presenta valores muy pequeos.
MaxEnt los presenta con un valor que es el resultado de la suma del valor de ese pixel y de todos los dems
pxeles con un valor de probabilidad igual. Esos valores pueden ir de 0 a 100 e indican probabilidad de
ocurrencia de la especie.
El programa se carga con variables o capas bioclimticas en formato ASCII (se puede descargar de la pgina de
WorldClim o ser generadas por el usuario) y con datos de presencia con nombre de la especie y coordenadas
decimales guardados en archivos de formato CSV (disponible en Excel). Se pueden mantener los valores default
como el umbral de convergencia = 10-5 e iteraciones de 500. Que empricamente se han observado que funcionan
bien, y que son conservativos pero que permiten al algoritmo llegar cerca de la convergencia, ms adelante
tocaremos el tema de los umbrales. El resultado son mapas de probabilidad de distribucin en Ascii y una hoja de
resultados en html con imgenes de los mismos mapas en (*.png) y una serie de datos estadsticos de validacin.
Los datos se cargan fcilmente por medio de una interfaz grfica como la que se muestra a continuacin (del
manual MaxEnt):
3.6.3 Umbral de decisin
Para decidir la validacin de un modelo y su interpretacin es deseable distinguir entre reas adecuadas
(para la especie) de las inadecuadas, para establecer un umbral de decisin, por arriba del cual el modelo
resultante es considerado como una prediccin de presencia. Para el caso de modelos de slo presencia
como MaxEnt, el umbral se puede encontrar de dos maneras:
1. Se escoge el valor de prediccin ms bajo asociado con algn record de presencia. Este ser el umbral
de presencia ms bajo (LPT. por sus siglas en ingls). Y es un umbral conservativo.
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2. La aproximacin ms liberal, consiste en aplicar un umbral fijo que refute slo el 10% ms bajo de
los posibles valores predichos. Para MaxEnt se usa un umbral de 10 (T10). Estos umbrales se pueden
escoger tambin de pruebas preliminares que den valores de LPT ms altos que los umbrales fijados.
Despus de que MaxEnt ha terminado sus bsquedas, tiene la posibilidad de hacer algunas pruebas estadsticas
para determinar la validez estadstica de los modelos encontrados. Asimismo muestra que variables son las
que han influenciado ms o son las ms importantes para el modelo determinado. Ests ltimas pruebas estn
suficientemente explicadas en el manual de MaxEnt.
(l): subconjunto de puntos que s se utilizarn en el anlisis, pero que sirven para comenzar a entrenar o calentar
el modelo iterativo. No confundir con los puntos de prueba que se utilizan para validar el modelo al compararlos
con los de entrenamiento.
MaxEnt presenta una curva de omisin de datos de prueba (un 25% de puntos aleatorios) contra omisin
de datos de entrenamiento. En ests grficas se observa cmo el rea predicha vara con la eleccin de un
umbral acumulativo. Se busca que la omisin de prueba se ajuste a la omisin de entrenamiento.
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En la curva ROC vemos graneados los puntos de prueba y los de entrenamiento. Si los datos de
entrenamiento ajustan bien al modelo (p> 0.9), se estar indicando la capacidad del modelo para predecir.
Si los datos de prueba son menores (p <= 0.5) y estn debajo de la lnea diagonal, se indica que el modelo
es peor que un modelo aleatorio (no es mejor que el azar). Idealmente se busca que las curvas estn en
el extremo superior izquierdo lo que indica que no hay ningn error de omisin o 100% de sensibilidad y
ningn error de comisin o 100% de especificidad.
Asimismo, algunos autores han tratado de desarrollar mtodos para medir que tan parecidos son los
nichos entre especies y tratar de probar hiptesis acerca del CFN, por ejemplo Peterson et al (1999) que
desarrollan una prueba de similitud de nicho.
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Recientemente Warren et al. (2008), desarrollaron una serie de pruebas para cuantificar la similitud del
nicho ecolgico y comparar la equivalencia contra el conservadurismo del nicho. Pensamos que ests
pruebas tienen un buen potencial para el estudio de la cuestin del CFN. adems de que los autores han
implementado un programa que entre otras pruebas realiza las pruebas de similitud y equivalencia de
nicho, que nos interesan.
La similitud de nicho se refiere a cmo el modelo de nicho ecolgico de una especie predice a otra especie
mejor de lo que se esperara por azar bajo un modelo nulo especfico. La equivalencia de nicho se refiere
a si dos modelos de nicho de distintas especies son indistinguibles uno del otro. Sin embargo, estas
dos definiciones slo califican a dos casos extremos de uno continuo, ya que se espera que el grado de
conservacin de un nicho ecolgico este situado en cualquier parte entre los dos extremos mencionados.
Para evaluar la similitud y la equivalencia Warren et al. (2008) idearon dos medidas de solapamiento
de nicho (D e I) que luego se someteran a distintas pruebas estadsticas para cuantificar la similitud y la
equivalencia de nicho. El primer ndice llamado (D) deriva del antiguo ndice de Schoener utilizado en la
Ecologa para cuantificar solapamiento de nicho alimenticio y microhbitat. El segundo ndice llamado (I),
deriva de la distancia de Hellinger (H) y no deriva de supuestos biolgicos sino solamente se basa en la
comparacin de distribuciones de probabilidad. Ambos ndices pueden tomar un valor de 0 que indica no
solapamiento hasta 1 que indica que los modelos son idnticos.
Sin embargo las complicaciones con las pruebas de similitud y equivalencia derivan de la parte prctica de
su ejecucin y un poco menos de los supuestos que las sustentan.
Permiten la integracin de mltiples variables complejas en un marco definido y comparable con otros.
La simulacin es un proceso rpido y barato de investigacin. Esto es especialmente cierto cuando los
requerimientos econmicos no permiten una fase intensa de captura de informacin para resolver un problema
determinado.
Gracias a los modelos se puede simular el transcurso de grandes periodos de tiempo en cuestin de segundos o minutos.
La creacin de un modelo casi siempre acaba mejorando la comprensin del proceso modelado por parte de los
autores.
Los modelos permiten un anlisis del tipo qu pasara s?, lo que nos permite modificar ciertos parmetros del
sistema modelado para evaluar los resultados en los distintos casos.
Todos los modelos requieren una validacin, con el objeto de aplicar correctamente sus resultados. El problema
es que no hay una metodologa estndar para realizar esta comprobacin. En muchas ocasiones, los modelos
requieren gran cantidad de datos difciles de conseguir.
Por ltimo, los generadores de modelos suelen caer en el error de que su modelo es el mejor. Cuando uno hace
un modelo casi siempre se ajusta perfectamente a la realidad segn el autor. Lo que ocurre en realidad es que el
modelo se ajusta perfectamente a la percepcin de la realidad que tiene su autor, y no necesariamente al mundo
real en s. Por esto se produce esta falsa (a veces) sensacin de xito.
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IV. ACTIVIDADES
4.1 Descripcin del rea de Estudio
El rea de estudio est relacionado con los mbitos geogrficos que cada Oficina Desconcentrada tiene asignado,
cada una de ellas se encuentra delimitada basndose en criterios de lmites departamentales, conectividad,
acceso y optimizacin del uso del recurso.
Cada Oficina Desconcentrada interacta con la sede central ubicada en la ciudad de Lima, permitiendo realizar
estrategias de supervisin, fiscalizacin y sobretodo una adecuada administracin de la informacin que se
registra en cada trabajo de supervisin.
La unidad mnima de investigacin es el POA (Plan Operativo Anual), PCA (Parcela de Corte Anual), PMCA (Plan
de Manejo Complementario Anual), de Autorizaciones y Permisos forestales. Es en estas unidades en donde se
evala una muestra representativa de individuos aprovechables generando un registro y localizados mediante un
equipo GPS con coordenadas planas UTM (Universal transvesal Mercator).
El siguiente cuadro se detalla el mbito de accin para cada Oficina Desconcentrada del OSINFOR:
mbito Geogrfico
N Oficina Desconcentrada
Departamento Provincias
1 Atalaya Ucayali Atalaya (Todos los distritos excepto Yura)
Ancash Todas
Cajamarca Todas
Solo el distrito de Huacrachuco, de la provincia
Hunuco
de Maran
2 Chiclayo
La Libertad Todas
Lambayeque Todas
Piura Todas
Tumbes Todas
Todas, excepto las provincias de Ucayali, Alto
3 Iquitos Loreto
Amazonas y Datem del Maran.
Junn Todas
Pasco Todas
4 La Merced
Conjunto geogrfico
Todo
VRAEM
Todas (excepto el distrito de Huacrachuco de la
Hunuco
Provincia del Maran)
5 Pucallpa Loreto Ucayali
Todas Coronel Portillo, Padre Abad, Purs, y
Ucayali
Atalaya (distrito Yura)
Amazonas Todas
7 Tarapoto Loreto Alto Amazonas y Datem del Maran
San Martn Todas
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En ese sentido, existen mecanismos que permiten recopilar y registrar informacin a nivel de cada individuo
en una muestra representativa a excepcin del cedro y caoba que son supervisados en su totalidad; todo ello
asociado a un mbito geogrfico y manteniendo el adecuado huso, datum y sistema de coordenadas planas.
En ese sentido, la informacin temtica de individuos registrados por especie en los trabajos de supervisin
tienen asignado la proyeccin Universal Transversal Mercator (UTM), referida a las zonas 17, 18, 19 con
Datum horizontal WGS 84; los que debern ser reproyectados al sistema de Grados en latitud y longitud
a fin de estandarizarlos con la cartografa base.
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Especie
Orden N Individuos
Especie nombre comn Especie nombre cientfico
1 Tornillo Cedrelinga catenaeformis 7525
2 Shihuahuaco Dipteryx micrantha 6900
3 Cedro Cedrela odorata 6297
4 Pashaco Schizolobium sp 4944
5 Moena Aniba sp 4188
6 Lupuna Chorisia integrifolia 4178
7 Cumala Virola sp 3359
8 Caoba Swietenia macrophylla 2208
9 Copaiba Copaifera sp 1748
10 Estoraque Myroxylon balsamun 1573
11 Azcar huayo Hymenaea sp 1512
12 Capirona Calycophyllum spruceanum 1197
13 Ishpingo Amburana cearensis 1174
14 Manchinga Brosimum sp. 1157
15 Quinilla Manilkara bidentata 1039
16 Catahua Hura crepitans 842
17 Ana caspi Apuleia mollaris 797
18 Marupa Simarouba amara 407
TOTAL 51045
Fuente: Supervisiones OSINFOR 2009 - marzo 2013
Todos los datos de nomenclatura, bibliografa y muestras acumuladas en las bases de datos electrnicas
del MBG durante los ltimos 25 aos estn a disposicin del pblico. Este sistema cuenta con ms de 1,2
millones de nombres cientficos y 4.0 millones de registros de especmenes.
Ello nos permitir complementar nuestros registros, validando la distribucin espacial y su presencia.
El acondicionamiento de la informacin obtenida de dicha web inicia con la descarga del reporte de la
especie consultada en formato *.CSV el mismo que deber ser migrado a una formato Excel para un
adecuado manejo de la informacin.
Asimismo, nos permite visualizar la localizacin mediante coordenadas geogrficas (latitud - longitud)
de las colectas por especie en formato KML de Google Earth. El mismo que deber ser procesado en la
plataforma ArcGIS v. 10 utilizando la aplicacin Data Interoperability y migrar el formato KML a shapefile
y as tener toda la informacin estandarizada y en el mismo formato.
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TOTAL 330
WorldClim a travs de su pgina web permite la descarga a nivel mundial de la informacin rasterizada en
formato *.gri. Para lo cual recopilamos en total 19 variables bioclimticas (Temperatura y Precipitacin)
que estn relacionadas directamente con los aspectos fisiolgicos del crecimiento de la especie y no
tienen en cuenta el momento en el que ocurri un estado especfico, es decir, no importa si el mes ms
caliente fue julio (hemisferio norte) o enero (hemisferio sur). Algunas variables bioclimticas incluyen
parmetros de clima tpicos y bsicos (como BI01, temperatura media anual o BI012, precipitacin anual),
mientras que otras combinan temperatura y precipitacin en una variable (como BI018, precipitacin
durante el trimestre ms caliente). Otras tienen en cuenta aspectos de la estacionalidad (como BI04
para temperatura, BI015 para precipitacin), que tambin pueden ser importantes para determinar la
distribucin de las especies.
En el siguiente cuadro, se detalla cada variable bioclimtica acondicionada para nuestro territorio y que
servirn para analizar el comportamiento de las 18 especies maderables.
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Como ha sido mencionado, la informacin es mundial asi es que debemos acondicionarlo a nuestra
necesidades. Para lo cual utilizando la plataforma DIVA GIS se realiza un corte aproximado del rea a
estudiar que no necesariamente es el Per si no que debemos ver la influencia que los pases colindantes
ejercen sobre la probabilidad de presencia de las especies evaluadas y establecer corredores biolgicos.
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VARIABLES BIOCLIMTICAS
BIO 1
BIO 2
BIO 3
Variables Bioclimticas
Integradas
BIO 4
Los datos de WorldClim han sido transformados de formato *.gri a formato *.ascii puesto que MaxEnt
ha sido diseado para modelar datos en dicho formato.
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En este nivel, la informacin temtica de presencia de especies del OSINFOR, debe ser reproyectada a
coordenadas geogrficas (grados), estandarizndolos al sistema de coordenadas del WorldClim. La base
tabular de la presencia de especies, es migrado a un formato *.CSV (delimitado por coma), el mismo que
se fusionar en el modelamiento junto a las variables bioclimticas en el entorno del MaxEnt.
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V. RESULTADOS
5.1 Calycophyllum spruceanum (Capirona)
Zona de vida: Bosque muy Hmedo Premontano Tropical (bmh-PT)
Diagrama Biotemperatura media anual es 25.6 C. Promedio de
Bioclimtico de precipitacin total anual es de 4376 mm.
Holdridge:
Relieve: Abrupto susceptible a la erosin, con suelos medianamente
profundos a superficiales y ph cido.
Calycophyllum spruceanum
(Capirona)
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Calycophyllum spruceanum
(Capirona)
Capirona
rea (ha)
Rango
Condiciones Condiciones N Individuos
probabilidad %
actuales ptimas
20 - 39 19,157,517.93 20,642,079.97 30
40 - 59 6,879,268.24 7,460,171.41 91
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Virola sp (Cumala)
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Virola sp (Cumala)
Cumala
rea (ha)
Rango
Condiciones Condiciones N Individuos
probabilidad %
actuales ptimas
20 - 39 17,889,286.93 19,244,748.65 80
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Tornillo
rea (ha)
Rango
Condiciones Condiciones N Individuos
probabilidad %
actuales ptimas
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Lupuna
rea (ha)
Rango
Condiciones Condiciones N Individuos
probabilidad %
actuales ptimas
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Copaiba
rea (ha)
Rango
Condiciones Condiciones N Individuos
probabilidad %
actuales ptimas
20 - 39 8,960,726.76 9,395,575.01 57
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Individuos supervisados por el OSINFOR (2009 - marzo 2013)
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20 - 39 8,908,897.06 9,554,489.50 29
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Moena
rea (ha)
Rango
Condiciones Condiciones N Individuos
probabilidad %
actuales ptimas
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80 - 100 0 0 0
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80 - 100 0 0 0
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Marupa
rea (ha)
Rango
Condiciones Condiciones N Individuos
probabilidad %
actuales ptimas
20 - 39 13,487,159.51 14,696,273.99 42
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20 - 39 6,953,364.23 8,066,905.12 41
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20 - 39 6,238,194.80 6,410,363.98 63
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Del anlisis realizado, podemos cuantificar en un escenario ptimo el nivel de coincidencia
o probabilidad de presencia de los individuos aprovechables encontrados en campo, por
hectreas, nmero de individuos y a su vez calcularlo para un escenario actual en donde la
deforestacin ha disminuido la cobertura de bosque, los detalles se muestran en el cuadro
siguiente:
Ana caspi
rea (ha)
Rango
Condiciones Condiciones N Individuos
probabilidad %
actuales ptimas
20 - 39 13,453,436.33 14,288,736.26 48
40 - 59 6,191,465.56 6,927,746.88 80
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20 - 39 3,834,679.66 4,058,344.68 81
80 - 100 0 0 0
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VI. CONCLUSIONES
- De acuerdo al modelamiento realizado a las 20 especies maderables, concluimos que el universo de individuos
utilizados en la investigacin cumple con la funcin de representatividad adems que son registros in situ
georeferenciados mediante equipos GPS con mrgenes de error +/- 3m. garantizando la calidad del dato.
- El universo de individuos analizados son el producto de trabajos de supervisin que el OSINFOR realiza en Ttulos
habilitantes (concesiones, permisos y autorizaciones forestales), ello a permitido asociarlo con zonas de vida
caracterizando sus condiciones ambientales y su distribucin espacial.
- El modelamiento para determinar la probabilidad de presencia nos permiti analizar las tendencias en la distribucin
de una especie en condiciones ptimas. Entindase como una condicin ptima aquella en la que la precipitacin
y la temperatura ejercen presin para restringir el comportamiento, desarrollo, adaptabilidad y permanencia en el
tiempo de una especie sin analizar la dinmica social, poblacional.
- Entendemos que este es el primer paso para desarrollar metodologas que evalen el comportamiento de las
especies en el pas y que debemos tambin analizar de manera conjunta los efectos del cambio climtico sobre
estas especies; de esta manera se presentan superficies aproximadas por rango de probabilidad de presencia y
nmero de individuos que respalda el nivel de coincidencia de las especies.
- Asimismo, utilizando datos generados por el Centro de Investigacin Missouri Botanical Garden, se pudo corroborar
la distribucin y comportamiento de ciertas especies en nuestro territorio. Cabe sealar, que estos datos son el
resultado de colectas realizados por parte de investigadores a travs de muchos aos y almacenados en un gran
banco de datos; los mismos que respaldan referencialmente nuestra investigacin.
- Vemos necesario, que este documento se tome como un insumo para generar ms informacin y que sirva de
consulta para los tomadores de decisiones y gestores de cambio. Asimismo para la comunidad intelectual a fin de
aportar conocimientos y generar iniciativas de nuevas investigaciones.
64 MODELAMIENTO ESPACIAL DE NICHOS ECOLGICOS PARA LA EVALUACIN DE PRESENCIA DE ESPECIES FORESTALES MADERABLES EN LA AMAZONA PERUANA
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VII. ANEXO
ANEXO 1: Individuos colectados por MISSOURI BOTANICAL GARDEN en el Per
Especie Departamento Latitud Longitud Fecha Colector
Amburana cearensis Amazonas 0503'21""S 07824'46""W 17/03/97 Joaquina Albn C. & et al.
Madre de Dios 1227'00""S 07041'00""W 14/02/93 Percy Nez V. & et al.
Pasco 1012'00""S 07520'00""W 17/11/05 Abel Monteagudo
1020'00""S 07510'00""W 8/07/88 Alwyn H. Gentry
Apuleia molaris Hunuco 0915'00""S 07457'30""W 1855 - 1857 Richard Spruce
Calycophyllum 0940'00""S 07502'00""W 16/05/90 - 31/05/90 J. Flores G. & A. Tello A.
spruceanum
0940'00""S 07502'00""W 16/06/89 - 30/06/89 Kroll
0320'00""S 07454'00""W 12/05/75 Gary S. Hartshorn
0940'00""S 07502'00""W 16/08/90 - 31/08/90 J. Flores G. & A. Tello A.
0915'00""S 07457'30""W 11/06/83 Franz G. Seidenschwarz
0915'00""S 07457'30""W MAGIN
0820'00""S 07454'00""W 12/05/75 Gary S. Hartshorn
Amazonas 24/03/80 Victor Huashikat
0350'00""S 07740'00""W 19/03/80 Santiago Tunqui
0350'00""S 07740'00""W 28/03/80 Santiago Tunqui
23/01/80 Brent Berlin
Hunuco 24/04/67 Jos Schunke V.
3/04/63 MAGIN
0918'11""S 07455'28""W 5/04/06 Juan Perea
Junn 1121'00""S 07434'00""W -/09/60 Felix Woytkowski
2/05/81 Carlos Reynel Rodrguez
Loreto 1/12/32 Guillermo Klug
-/05/31 - -/07/31 Guillermo Klug
10/07/61 Mildred E. Mathias & Dermot Taylor
0220'00""S 07620'00""W 3/12/86 Walter H. Lewis
0328'00""S 07250'00""W 6/06/92 Alwyn H. Gentry
-/03/31 - -/04/31 Guillermo Klug
22/06/66 Richard T. Martin & Csar Lau-Cam
-/01/35
-/04/33 Guillermo Klug
28/01/32 Yns Mexia
5/08/67 Richard T. Martin
0500'01""S 07400'04""W 5/08/82 Alwyn H. Gentry
9/05/61 Felix Woytkowski
0330'00""S 07305'00""W 24/05/91 Alwyn H. Gentry & Rosa Ortiz
0420'00""S 07635'00""W 29/01/79 Camilo Daz S.
16/05/78 Sidney T. McDaniel
14/05/75 Manuel Rimachi Y.
25/01/74 Manuel Rimachi Y.
19/01/88 LAMOTTE
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MODELAMIENTO espacial de NICHOS ECOLGICOS para la evaluacin de presencia de ESPECIES FORESTALES MADERABLES en la AMAZONA PERUANA
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