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  • La Neurona

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    NEURONA

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    04. La Neurona

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    CAPITULO La neurona 1. Las neuronas constan de cuatro regiones anat6- micas distintas. 2. En la membrana de la célula nerviosa existe un potencial eléctrico de teposo. 3 El potencial de reposo de la membrana es el re sultado de tres determinantes principales Existen dos tipos celulares en el sistema nervioso: la neurona (0 célula nerviosa) y la neuroglia (0 célula glial). La neurona es la unidad funcional basica del sis~ tema nervioso. La gran cantidad de neuronas y sus interconexiones son las responsables de la complejidad del sistema nervioso. Existen alrededor de 10.000 millo- nes de neuronas en el sistema nervioso tipico de los ver~ tebrados, muchas mas neuronas en el sistema nervioso {que personas en la Tierra, y entre 10 y 50 veces mas célu- Tas giliales, las que dan firmeza y estructura al sistema nervioso central. La cantidad de células en el sistema ner- Vioso es enorme, sin embargo, sabiendo que todas ellas tienen elementos comunes, resulta més fécil compren- derlas. — LAS NEURONAS CONSTAN DE CUATRO REGIONES ANATOMICAS DISTINTAS. Las neuronas tipicas tienen cuatro regiones definidas morfologicamente (fig. 3-1): las dendrites, el cuerpo celular (también Hamado soma o pericarion) el axén y las termi- nales presinépticas del axén. Estas cuatto regiones anato- micas son de gran importancia en las cuatro funciones eléctricas y quimicas més importantes de la neurone: la recepcién de las sefiales desde los axones de las neuronas vecinas (o las dendritas), la integracién de estas senales, 2 _menudo opuestas (en el cuerpo celular, la transmision de Tos impulsos del potencial de accién a lo largo de una di tancia determinada del axén y la activacion de una célu- la adyacente en la terminal presindptica, En les cuerpos celulares predominan tres orgénulos: el nticleo, el reticu~ lo endoplésmico, en el que se sintetizan proteinas secre toras y de membrana, y el aparato de Golgi, que process estos componentes. El cuerpo celular stele ramificarse en. varias prolongeciones denominadas dendritas, cuya superficie y extensién exceden las del cuerpo celular. Las dendritas son el principal aparato receptor de las neuro- 34 4 El potencial de reposo de la membrana puede cambiar con las sefiales sinapticas de una célula presinptica 5 Los potenciales de accion empiezan en el seg mento inicial del axén y se extienden en toda su longitud nas, al recibir las sefales de las neuronas vecinas. El ‘cuerpo celular también da origen al axdn, una prolonga-~ ‘Gién tubular que suele ser larga (en algunos animales grandes puede medir alrededor de 1 m). El axon es la tnidad conductora de las neuronas, transmite el impul- 0 eléctrico (el potencial de accién) desde su segmento inieial a la altura del cuerpo celular hasta el otro extre ‘mo, la terminal sindptica. El ex6n no tiene ribosomas, ppor tanto no puede sintetizar protefnas. Las macromo- Teéculas se sintetizan en el cuerpo celular y se transpor- tan allo largo del exon hacia las terminales presinépticas mediante un proceso denominado transporte axoplismi- co. Los axones grandes estén rodeados por una cubierta aislante de grasa Hamada mielina, En el sistema nervio- So periférico, la mielina esta formada por las células Schwann, que son células gliales especializadas que se tentollan alrededor del axén de forma parecida al papel higiénico sobre el rollo de cartén. La vaina de mielina se interrumpe a intervalos regulares por espacios denomi- nados nédulos de Ranier. ‘Cerca de su extremo los axones se ramifican en varias terminales especializadas lamadas terminales presinipti: (as, que transmiten sefiales quimices a una célula adya~ cente, por lo general otra célula nerviosa o muscular. El ugar de contacto se denomina sinapsis, formada por la terminal presinéptica de una célula (célula presinéptica), la superficie receptora de la célula adyacente (célula post: sinéptica) y el espacio entre ambas (hendidura sindptica). Las terminales presinspticas de un ax6n suelen contactar con la superficie receptora de una célula nerviosa 0 mus- tailar adyacente, con frecuencia sobre las dendritas de la ‘célula nerviosa, sin embargo en ocasiones este contacto se realiza sobre el cuerpo celular o sobre el extremo de ‘otro axén (para la inhibicién presinéptica). En las termi- pales presinapticas se encuentran unas vesictlas sindpticns ‘que contienen un transmisor quimico antes de su libera~ ‘Gin en la hendidura sinaptica, oso cago ‘ours 3-1. La neurone spca tiene cuatro resiones funconales importantes. Las dendrits feeben senales desde Sus neuronas ve. ‘Gnas el Gerpo celular las integra, el abn ansmite el potencl elacaen a cert distance lo largo de a cua yl teen pre Sirdptca transmit les impulses ae elle acyacerte — EN LA MEMBRANA DE LA CELULA NERVIOSA EXISTE UN POTENCIAL ELECTRICO DE REPOSO Las células nerviosas, como otras células, poscen una carga eléctrica que puede medirse a través de su mem- brana celular externa (potencial de reposo de la membrana). ‘Sin embargo, en las células nerviosas y musculares este ppotencial eléctrico es especial porque su magnitud puede vatiar al reibir la sefal sindptica de sus células vecinas © ‘enn receptor como respuesta ala transduccién de algu- ra forma de energia ambiental. Cuando el potencial de membrana de un nervio o miisculo disminuye lo sufi- iente, se produce un cambio espectacular denominado potencial de accién. Este potencial de accion se extiende a Jo largo de toda la longitud axonal El origen del potencial eléctrico de reposo de la membra- na es complicade, sobre todo de forma cuantitativa. Sin ‘embargo, en términos cualitativos, el potencial de reposo se debe a la separacién diferencial de iones cargados, en espe Gal Na’ y K’, a través de la membrana y la consiguiente permeabilidad de la membrana en reposo para esos jones ‘que difunden segiin los gradientes de concentracion (v también cap. 1). Incluso cuando la concentracién neta de Laneurona 35 jones cargados positiva y negativamente es similar en los espacios intracelular y extracelular, se acurmula un exceso de cationes positives justo por fuera de la membrana celu- lar, y un exceso de aniones negatives inmediatamente por dentro de la membrana (fig. 3-2). Esto hace gue el interior de la célula esté cargado negativamente respecto al exterior celular. La magnitud de la diferencia eléctrica resultante ‘oscila entre 40-75 mY, en las células nerviesas de los mami feros suele ser de alrededor de 70 mV. Dado que de forma arbitraria se considera que el liguido extracelular tiene (Omi, el potencial de reposo de la membrana es de -70 mV, ms negativo el lado interno que el externo. — _ELPOTENGIAL DE REPOSO DE LA MEMBRANA ES EL RESULTADO DE TRES DETERMINANTES PRINCIPALES ‘Tres factores principales provocan el potencial de reposo de la membrana. 1. La Bomba No* K°. Las membranas celulares tienen tuna bomba dependiente de energia que bombea 1¢s Nat hacia el exterior celular, ¢ iones K' hacia el interior en contra de sus gradientes de concentraci6n. La bomba por si misma genera parte del potencial de repeso de la membrana porque expulsa tres molécu- las de Na" por cada dos de K* que introduce, lo que provoca una concentracién de cationes positives fuera de la membrana. 2. Distinta permenbilided de la membrana para ta difc- sign de iones. La membrana en reposo es mucho més permeable a les iones K* que al Na’. Por tanto, los cationes K" pueden difundir hacia el exterior de la célula a través de canales abiertos segrin el gradiente de concentracién hasta que el potencial de membra- na resultante se equilibre con la fuerza que ejerce dicho gradiente. Esto contribuye atin més a la acu- rmuilacién de cargas fuera de la membrana. Por otro lado, la membrana en reposo es casi impermeable a les jones Na’, por lo que una vez bombeados hacia fuera de la oélula, no pueden volver a entrar, aunque los gradientes eléctricos y de concentracién para el ion Na* lo introducirian si estuvieran abiertos los canales de sodio en la membrana en reposo. (V. cap. 1 para mayor informacién sobre los canales iénices.) 3. Les aniones con carga negatioa alrapados en la eélula. ‘Muches aniones negativos son macromoléculas sinteti- zadas en la neurona que son demasiado grandes para salir a través de la membrana plasmética. Por tanto, {quedan atrapados en su interior y son atraidos a 1a superficie interna de la membrana por las cargas positi- vvas acumulados inmediatamente por fuera de la célula, Estos determinantes (la bomba Na‘,K*, la permeabili- dad diferencial de la membrana y los aniones atrapados dentro de la célula) son el origen principal del poten- Gal de reposo de la membrana. La magnitud de este ppotencial puede predecirse mediante las ecuaciones de Nemst y Goldman. Se aconseja al lector recurrir al cap tulo 1 y a la bibliografia para un mejor entendimiento cuantitativo del potencial de reposo de la membrana. 36 NEUROFISIOLOGIA ee toto t- toto te et te +o+ ee ee ee ee tot t-te eee—t—4- +-4+ BOR RHEE PE ER tH Fann 32 Las concentracones de ones con cr Pot toto toto ti eit tb Be aue So amber soc Bobb FH HF FEAF HF lanes ones posto inmeciatamente por fuere a ee I andlisis del potencial de reposo de la membrana implica una serie de consecuencias. La bomba Na",K* requiere energfa en forma de adenosina-trifosfato (ATP), que produce del metabolismo celular de la glucesa y et oxigeno. Dado que la neurona no puede almacenar nin- guna de estas dos moléculas, cualquier cosa que prive al sistema nervieso de cualquiera de ellas provocara serios problemas neurolégicos. Por fortuna, las hormonas.y ‘tras fuerzas suelen mantener los niveles de glucosa y oxi- sgeno dentro de unos limites poco variables. Ya que el Na* y elK son los principales iones que definen el potencial de reposo de la membrana (en casi todas las células, los jones Cl-se alinean de forma pasiva a lo lango de la mem- brana como resultado de la carga establecida por el Na* y elk) es necesaria una regulacion cuidadosa de sus nive- les séricos. El sistema endocrino (cap. 33) y el rif (cap. 41) ‘mantienen estos niveles iénicos dentro de unos limites estreches. Cualquier alteracién de los mismos también puede provocar problemas neurol6gicos graves. — _ELPOTENCIAL DE REPOSO DE LA MEMBRANA PUEDE CAMBIAR CON LAS SERIALES SINAPTICAS DE UNA CELULA PRESINAPTICA Aunque casi todas las células del cuerpo tienen un poten- cial de reposo de la membrana, las nervicsas y muscula- res se caracterizan porque st potencial puede alterarse ppor la sefial sinaptica de una eélula adyacente. A pesar de xistir miles de millones de sinapsis en el sistema nervio~ £0, existen sélo dos formas por las que un estimulo presi- nptico pueda alterar el potencial eléctrico postsindptico: disminuyendo o aumentando su magnitud. Sila sinapsis provoea disminucién o aumento del potencial depende de la naturaleza del transmisor quimico contenido en la vesicula presindptica y de la de su receptor en la mem- brana postsindptica Ge la membrana celular mas negatn0s justo por dentro dela misma, $i una transmisin sinéptica quimica conduce a un ‘menor potencial de membrana postsinaptico que el nivel de reposo (P. ¢j, de -75 mV a -F5 mY), el cambio del potencial se denomina potencal pestsiniptico exctatorio (Gig. 334), ya que dicha transmision sindptica aumenta las probabilidades de que se produzca un potencial de ‘accin en el segmento inicial del axén. Cuando el poten- Gal de membrana se reduce a un valor menos (p.¢), de ~75 a-B5 mV) a causa del potencial postsingptico excita- torio, se dice que la membrana se despolariza 0, mas exac- tamente, se hipopolaiza. Esta hipopolarizacign se debe a Ia nteraccién del transmisor guimico liberado por elax6n presindptico con el receptor de la membrana postsinapti-

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