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Apuntes Fotosintesis
Apuntes Fotosintesis
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intervencin pudiera tener consecuencias no solo biolgicas, sino
polticas, culturales y econmicas.
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DATOS HISTRICOS
Desde principios del siglo XVIII (1727) se documenta el hecho de que los
vegetales se nutren al menos parcialmente de algo contenido en la
atmsfera, para fines del siglo Joseph Priestley descubre el oxgeno y
describe que las plantas lo producen y los animales lo consumen. Cerca
de la mitad del siglo XIX Henri Dutrochet encuentra que la clorofila es
necesaria para la produccin de oxgeno por las plantas y Julius von
Sachs prueba que las plantas producen almidn en un proceso que
depende de la luz (fotosntesis) y que utiliza clorofila. En 1882 Theodor
Englemann, utilizando un aparato modificado por Carl Zeiss para
proyectar un espectro de luz separado por un prisma sobre una placa
microscpica, describi que la luz roja es la ms eficiente para que
ocurra la fotosntesis. En 1883 A. Meyer describe detalles de la
estructura del cloroplasto y A. Schimper describi su replicacin y que
son similares a algunas bacterias fotosintticas.
En los primeros aos del siglo XX, Einstein sugiri que la luz y otras
radiaciones del espectro electromagntico viajan en paquetes discretos
llamados fotones que al interactuar con la materia se aniquilan de forma
completa, nunca en partes. Segn su teora fotoelctrica se necesita un
fotn para desprender un electrn. M.S. Cvet (1906) separo mediante
cromatografa los pigmentos de las hojas de las plantas; en 1913 R.
Willsttter y Stoll aislaron la clorofila que despus caracterizaran.
Hevesy en 1923 fu el primer investigador en usar isotopos radiactivos
como tcnica de seguimiento en fisiologa vegetal. Un adelanto
importante en el estudio de la fotosntesis se dio en el ao de 1927
cuando Warburg y Negelein desarrollaron la espectrofotometra y K.
Lohmann describe el ATP.
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en 1948 informaron que el fosfoglicerato es uno de los primeros
productos de fijacin del CO2, principio de la descripcin completa del
destino del carbono que conforma el Ciclo de Calvin-Benson que les
diera el premio Nobel en 1961.
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ASPECTOS INTRODUCTORIOS
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Fig. 1. Radiaciones electromagnticas. Es importante apreciar que entre mayor sea la
longitud de onda, menor es la frecuencia y la energa.
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hidrgeno, las uniones hidrofbicas y las uniones de corto alcance como
lo son las fuerzas de Van der Walls.
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ESTRUCTURAS CELULARES Y MOLECULARES PARTICIPANTES
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de genes, por lo que muchas de sus protenas son codificadas por el
ncleo de la clula y las protenas son importadas al plstido. Es
importante recordar que la presencia de material gentico y de una
doble membrana son las bases de la teora endosimbitica que postula
que estos plstidos y las mitocondrias entraron como organismos
simbioticos en otra clula, los organismo procariontes ms parecidos en
la actualidad a los plstidos seran las algas verde-azules o
cianobacterias.
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una unidad de membrana, es decir, una bicapa de fosfolpidos entre dos
de protena. Las membranas tienen permeabilidad diferencial, lo cual
favorece que entre materia prima para la fotosntesis y despus salgan
los productos de sta.
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siempre carece de clorofila; a menudo sta se encuentra enmascarada
por los pigmentos accesorios no verdes. Todas las clulas fotosintticas
que producen oxigeno contienen 2 tipos de clorofila, una de las cuales
siempre es la a. La otra puede ser clorofila b (plantas verdes), clorofila c
(algas pardas, diatomeas, dinoflagelados), o clorofila d (algas rojas). Los
organismos fotosintticos que no producen oxigeno bacterias
fotosintticas- nunca tienen clorofila a; contienen tipos sencillos de
clorofila, que pueden ser bacterioclorofila o clorobium-clorofila o ambos
tipos.
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Aunque la energa es asimilada en un amplio espectro, parte de ella se
pierde al transferirla de una molcula a otra hasta llegar al pigmento
que absorbe a la mayor longitud de onda en el visible o sea, la de menor
energa. Por lo anterior, es importante realizar la transferencia de
energa de una molcula de clorofila a otras y de los pigmentos
accesorios a la clorofila a con eficiencia. Esto se logra gracias a la
disposicin molecular de la clorofila en los cloroplastos. Puesto que la
cadena fitol es soluble en lpidos y el resto es soluble en protena, se
crea un acomodo muy compacto de las molculas, lo que les da cercana
fsica. Cuando una de las molculas es excitada, rpidamente pasa su
energa a la molcula vecina por resonancia.
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REACCIONES DE FASE LUMINOSA
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hasta llegar a un aceptor final. El recorrido del electrn que regenera a
la clorofila a es el siguiente: un fotn incide sobre un conjunto de
molculas del pigmento clorofila b y le trasmite su energa. Una
molcula cede su electrn excitado a un aceptor aun no identificado Q,
que queda de esta manera con una deficiencia electrnica. Q transfiere
el electrn a una sustancia llamada plastoquinona. De la plastoquinona
el electrn pasa al citocromo b599, compuesto que tiene fierro. De este
citocromo el electrn pasa al citocromo f o c 555 y de ste a la
plastocianina, una protena que tiene cobre. Es la plastocianina la que
cede el electrn a la molcula P700 de clorofila a.
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desperdicia, pues en sitios determinados se usa para acoplar ADP con Pi
dando ATP, una forma ms de energa qumica potencial, en otras
palabras, hay una fosforilacin no cclica. Cuya principal funcin es la de
producir un compuesto rico en energa y fuertemente donador de
hidrogeno, como es el NADPred. Sin embargo, si hay un proceso dentro
de las reacciones luminosas cuya nica funcin es la produccin de un
compuesto que no es reductor pero si rico en energa, el ATP.
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En cada uno de los dos centros de reaccin, P 680 y P700, los electrones
suben a un estado excitado mediante la absorcin de fotones. En cada
fotosistema, los electrones excitados pasan por una cadena de
transporte electrnico, que impulsa el bombeo de iones hidrogeno al
interior de la luz del tilacoide. El modo de coneccin de los dos
fotosistemas se denomina a veces esquema Z, debido al patrn de
cambios energticos que se ha descrito.
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citocromo soluble, C6, en algunos organismos fotosintticos. Los protones translocados
a travs de la membrana durante el flujo lineal de electrones son utilizados por la ATP
sintasa transmembranal para impulsar la sntesis de ATP. Tomada de Eberhard, Finazzi,
y Wollman.
CO 2 + H2A C 6H12O6 + 2A +
H2O
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REACCIONES DE FASE OSCURA
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producen molculas de ribosa-5-fosfato (de cinco carbonos), que con
ATP se transforman en ribulosa-1,5-difosfato (cinco carbonos) la cual tras
fijar CO2 vuelve a producir dos molculas de PGA para volver a comenzar
el ciclo.
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escaso y el O2 abunda el proceso de fororrespiracin puede superar al de
la fijacin de CO2 en la fotosntesis. La explicacin resulto algo
paradjico, la enzima que fija el CO2 en la ribulosa-1,5-difosfato no tiene
una afinidad especfica por el CO 2, puede tambin captar O2 cuando ste
se encuentra en abundancia, de hecho la enzima encargada que en un
inicio se crey que solo era carboxilasa ahora se renombro y se conoce
como ribulosa-1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa o Rubisco.
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Figura de flujo de carbono. Un aspecto general del flujo de carbono y equivalentes de
reduccin los cloroplastos de la vaina, que ilustra las conexiones entre NDH dependientes e
independientes
del flujo de electrones cclico, oxidasa alternativa (PTox), CCMs postuladas como NDH-
dependientes y el flujo primario de carbono. Las protenas mostradas en rojo estn enriquecidos
los cloroplastos de la vaina. El transporte malato-piruvato importa malato a los cloroplastos de
las clulas de la vaina, donde se descarboxila por ME, liberando CO 2 y reduciendo de NADP+ en
NADPH. En condiciones favorables, el CO 2 es utilizado por la Rubisco en el ciclo de Calvin. El
NADPH se utiliza en el ciclo de Calvin y tambin puede usarse para conducir un flujo cclico de
electrones, el cual se asimila al complejo de NDH o a las protenas PGR5 y
PGRL1 del PSI. El flujo cclico de electrones ayuda a construir el gradiente de protones a travs
de la membrana del tilacoides y sirve para producir ATP por la ATP sintasa tipo f. Para la
fotosntesis C4 el CO2 se concentra alrededor de la Rubisco de los cloroplastos de la vaina, por lo
que el ciclo C4 es ms rpido que el ciclo C3. La mayor resistencia a la fuga de los cloroplastos
aumentar la concentracin de carbono inorgnico en torno a la Rubisco. Para reducir las fugas,
el CO2 se puede convertir en
bicarbonato (HCO3+) lo que es una reaccin lenta y espontnea (debido a que la anhidrasa
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carbnica est ausente en los cloroplastos de la vaina), adems est conversin podra verse
favorecida por un complejo NDH en forma de U que funciona en forma similar a los complejos de
cianobacterias. Las protenas asociadas a NDH en la cadena de aceptores de electrones
(marcadas en lneas punteadas) son desconocidas en los cloroplastos de maz y otras especies
como A. thaliana. La oxidasa alternativa de los tilacoides
(PTox) puede servir para reducir el oxgeno molecular directamente y as evitar el exceso de
reduccin de la cadena de transporte de electrones. Cuatro protenas del lumen se asocian con el
complejo NDH. PGR5 y PGRL1 proporcionan una va cclica de flujo de electrones NDH
independiente.
Abreviaturas: FNR, ferredoxina reductasa, PC, plastocianina, PQ (H2), plastoquinona o
plastoquinol. Tomada de Majeran y van Wijk.
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Figura comparativa C3 y C4. La distribucin de las vas fotosintticas, as como de los
transportadores entre la vaina y las clulas del mesfilo. La caracterstica clave de la fotosntesis
C4 es que la fijacin primaria del carbono es llevada a cabo por PEPC (PEP citoslico) usando
bicarbonato en lugar de CO2 como sustrato. Adems, el producto resultante de la fijacin de
carbono es OA, un cido C4, en lugar de 3-PGA, un cido C3. OAAse reduce en el cloroplasto
mesfilo por la malato deshidrogenasa (MDH) de malato (MA), que luego se
exporta a las clulas de la vaina, donde se descarboxila formando piruvato, CO2 y NADPH. El
piruvato se regenera en PEP en los cloroplastos de las clulas del mesfilo por fosfopiruvato
ortofosfato dicinasa (PPDK). Dentro del ciclo de Calvin, la fase reductiva se indica mediante una
lnea discontinua para subrayar que esto ocurre principalmente en los cloroplastos del mesfilo.
Una cantidad citoslica de bicarbonato y de CO2 se mantienen en equilibrio por la expresin
especfica de la anhidrasa carbnica (AC) del cloroplasto (CPCA), como lo demuestran estudios
protemicos y de actividad. La actividad de PPDK es
regulada por protenas bifuncionales cinasa / fosfatasa PPDK (PPDK-RP), la protemica sugiere
una interaccin estable entre PPDK y PPDK-RP en varios complejos de alto peso molecular. El
anlisis protemico comparativo mostr que enzimas especficas del ciclo de Calvin como
Rubisco, Rubisco activasa, fructosabisfosfto aldolasa (FBA), fosforilribulokinase (PRK),
sedoheptulosa-1 ,7-bisfosfatasa (PAS) y protenas del cloroplasto de 12 kDa (CP12), estn
implicadas en el ensamblaje del supercomplejo y en la (in) activacin de la PRK y de la
gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH) en los cloroplastos C3; tienen muy altos radios
de expresin clulas de la vaina:mesfilo. Enzimas del Ciclo de Calvin implicadas en la reduccin
de la triosafosfato (fosfoglicerato cinasa [PGK], GAPDH-A y B y la isomerasa triosafosfato [TPI]) se
localizan preferentemente en mesfilo o se distribuyen equitativamente entre la vaina y el
mesfilo. Enzimas de la biosntesis de almidn (almidn sintasa y subunidades de ADPglucosa
pirofosforilasa) tienen niveles ms altos de acumulacin en el paquete de clulas de la vaina que
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en las del mesfilo. Se indican diversos transportadores en el interior del cloroplasto (MEP1-4,
MEX1, DIT1, DIT2, PPT, PPT*, TPT, AATP1 y ANTR2). PPT* es probablemente una protena PPT
adaptada al metabolismo C4. Los signos de interrogacin (para MEP1-4 y PPT *) indican
asignaciones provisionales. Las enzimas y las vas enriquecidas en las clulas del mesfilo se
muestran en color azul, mientras que aquellas de las clulas de la vaina se muestran en rojo.
Abreviaturas: FBP, fructosa 1,6-bisfosfatasa, RCA, Rubisco activase; EPR, ribulosa-fosfato 3-
epimerasa, RPI, ribosa-5P-isomerasa; TKL, transcetolasa. Tomadas de Majeran y van Wijk.
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FOTOSINTESIS EN PROCARIONTES
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ASPECTOS IMPORTANTES PARA LA EVALUACIN DE LA
FOTOSNTESIS
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