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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA Los msculos, empleando las funciones de contraccin y


DE MXICO. relajacin, permiten el desplazamiento del soporte seo
FACULTAD DE MEDICINA a travs de la actividad de las articulaciones. De esta
DEPARTAMENTO DE BIOL0GA CELULAR Y manera las diversas partes del cuerpo humano, se pueden
TISULAR extender o flexionar, rotar o girar, acercarse o alejarse
BIOLOGA CELULAR E HISTOLOGA MDICA unas de las otras, etc.
TEJIDO SEO
Gracias a los movimientos producidos por el sistema
CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B. locomotor, el individuo desarrolla una variedad de
Asesora tcnica: movimientos que estn ntimamente relacionados con las
Tcnico Acadmico: Francisco Pasos Njera. otras funciones del organismo: desplazarse de un lugar a
Laboratorista: Ricardo Hernndez Trujillo. otro, respirar (inspiracin y espiracin a travs de los
movimientos de la caja torcica y del diafragma),
INTRODUCCIN alimentarse, mediante los movimientos masticatorios y
de deglucin, cerrar o abrir los prpados y mover los
Todo ser vivo, perteneciente al reino animal, se msculos extrnsecos del globo ocular para captar
diferencia de los seres vivos del reino vegetal porque imgenes, acercar los miembros superiores o inferiores a
tienen la capacidad de desplazarse de un lugar a otro. determinadas superficies para captar sensaciones de
Esta capacidad de movimiento es utilizada para diversos tacto, inclusive los movimientos casi imperceptibles de
fines: bsqueda de alimentos, encontrar un hbitat ms los msculos de la cadena de huesecillos del odo medio,
adecuado para la supervivencia del individuo o del grupo facilitan al ser humano realizar una gran cantidad de
animal al cual pertenece, realizar movimientos funciones de relacin con el medio que lo rodea.
migratorios hacia lugares alejados con la finalidad de
hallar ambientes propicios para la reproduccin, huir de COMPONENTES CELULARES Y TISULARES
algn peligro, etc.
DEL SISTEMA LOCOMOTOR.
En el caso especfico de los animales vertebrados, el
hombre incluido, los movimientos del cuerpo se realizan El sistema locomotor est integrado por un conjunto de
mediante el funcionamiento armnico y coordinado clulas y tejidos que, nicamente relacionados entre s, y
(locomocin) de una serie de estructuras constituidas funcionando de manera armnica y coordinada con el
por varios tejidos (seo, cartilaginoso, conjuntivo denso sistema nervioso, permiten que se produzca movimiento.
y muscular) regulados de manera precisa por los
componentes del sistema nervioso.
Sistema locomotor
ESTRUCTURA GENERAL DEL SISTEMA
LOCOMOTOR.
Constituido por los tejidos

El sistema locomotor est considerado el de mayor


desarrollo y volumen del cuerpo humano. Lo integran una conjuntivo cartilaginoso seo muscular
serie de rganos y estructuras formados principalmente denso
por componentes de los tejidos seo (huesos), conjuntivo
denso (cpsulas, tendones, ligamentos, fascias y
Que forman
aponeurosis), cartilaginoso (superficies articulares,
inserciones tendinosas) que, a su vez, forman una serie
de uniones entre s denominadas articulaciones y el tendones y superficies huesos msculos
tejido muscular (msculos). Acompaando a las aponeurosis articulares
estructuras mencionadas se unen vasos sanguneos,
linfticos y nervios con sus terminaciones nerviosas
aferentes o sensoriales (husos neuromusculares y Mapa conceptual de los tejidos y estructuras
neurotendinosos) y eferentes o motrices (placas
que constituyen el aparato locomotor.
neuromusculares).

Los huesos intervienen como elementos de soporte de los


msculos, unidos a ellos mediante ligamentos y tendones.

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TEJIDO OSEO. CLULAS DEL TEJIDO SEO.- Son cuatro tipos:
Ostegenas. Denominada tambin osteoprogenitoras.
El tejido seo, denominado comnmente hueso, forma la Derivan de clulas mesenquimatosas que tienen una
base o sostn del sistema locomotor. Constituye el potencialidad dependiente de la concentracin de
esqueleto del organismo. Gracias a la presencia de los oxgeno existente en el microambiente que las rodea. Se
huesos y su disposicin en el espacio, el ser humano diferencian en ostegenas, si los niveles de oxigeno son
conserva su forma y puede adoptar diversas posturas. elevados o, en condrgenas si la concentracin de
oxgeno, en el lugar que las rodea, disminuye
Los huesos tambin cumplen otras funciones, por notablemente.
ejemplo, sirven para alojar y proteger a tejidos y
rganos vitales; la cavidad craneana al cerebro y el
agujero vertebral a la mdula espinal; la cavidad
torcica al corazn y pulmones; la cavidad interna de los
huesos a la mdula sea o hematopoytica.

En el tejido seo se almacenan sales de calcio y fsforo.

En los huesos se insertan los msculos a travs de


tendones o directamente sobre la superficie sea.

Generalmente dos o ms huesos se relacionan entre s


por la insercin de un msculo comn. La accin de
contraccin y relajacin funciona como palanca que
permite el movimiento entre un conjunto de huesos Fig. tej. seo 1. Fotomicrografa de un proceso de osificacin de
vecinos, movimiento facilitado por las articulaciones que huesos del crneo donde se observan los diferentes tipos de
los unen. clulas del tejido seo. Tincin de Shorr. 600x. Se distinguen
una laminilla sea calcificada de color verde. En su superficie
superior clulas ostegenas y osteoblastos. En el interior de la
Tejido seo matriz sea se visualizan osteocitos y en superficie inferior
varios osteoclastos ocupando concavidades (lagunas de
Howship).
constituido por
Osteoblastos. Son clulas de forma ligeramente
cilndrica y con un citoplasma rico en retculo
clulas matriz sea endoplsmico rugoso (basofilia citoplasmtica), con
ncleo ovalado localizado en el tercio basal.

fibrilar amorfa
clulas de estirpe
ostegenas monoctica

colgena. G.A.G.,
osteoblastos tipo I proteinoglicanos
y agrecanes

osteocitos osteoclastos osteoide

Figura tej. seo. 2. Fotomicrografa de osteoblastos situados en la


se impregna de cristales superficie del osteoide. H-E. 1000x Dr. Joaqun Carrillo Farga
de hidroxiapatita
Ca10 (PO 4) 6 (OH) 2
Estn situadas en la superficie externa de los huesos en
Mapa conceptual que representa los componentes del formacin (fig. tej. seo 2.). Los osteoblastos son los
tejido seo. responsables de generar la sustancia intercelular
orgnica, denominada osteoide, constituida por matriz
El tejido seo es un tejido duro, de consistencia rgida.
amorfa: (G.A.Gs, osteopontina, osteonectina y
Est constituido por clulas y por una matriz sea (fig.
osteocalcina) y fibras colgenas tipo I, y de depositar
seo 1), sustancia intercelular calcificada, integrada por
en el osteoide cristales de fosfatos y carbonatos de
componentes orgnicos: amorfo y fibrilar e inorgnicos:
calcio (matriz inorgnica).
sales de calcio y fsforo.

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Las fibras colgenas se unen entre s, mediante matriz matriz sea a travs de los canalculos seos. Con estas
amorfa (G.A.Gs y glicoprotenas) que actan como caractersticas morfolgicas los osteocitos se visualizan
sustancias cementantes, formando lminas concntricas como pequeas araas (fig. tej. seo. 6 y 7).
o trabeculares. En este conjunto de matriz orgnica u
osteoide, se depositan las sales de calcio, en la forma de
cristales de hidroxiapatita Ca10 (PO4) 6 (OH) 2 .

Figura tej. seo 6. Fotomicrografa de tejido seo en donde se


visualizan osteocitos y sus prolongaciones citoplasmticas. Vista de
Figura tej. seo 3. Fotomicrografa de una zona osteognica. Tincin perfil. Tincin de tionina 1200x. Boya 1996.
tricrmico de Shorr. 400x. Se observan laminillas seas en cuyas
superficies se observan osteoblastos dispuestos como si integrarn un
epitelio simple. En el interior de la laminilla sea se muestran
osteocitos.

Figura tej. seo 7. Fotomicrografa de tejido seo. Se observan


osteocitos con sus prolongaciones las cuales se unen con las
prolongaciones de osteocitos vecinos. Vista frontal. Tincin de
Tionina.1400x Boya 1996

El cuerpo celular adopta la forma de una almendra del


Figura tej. seo 4. Fotomicrografa electrnica a bajo aumento 800x.
Se observan clulas ostegenas y osteoblastos encima de la matriz cual se emergen abundantes prolongaciones
amorfa. citoplasmticas. La comunicacin entre las
prolongaciones de osteocitos vecinos se efecta
mediante uniones tipo nexo o hendidura. Cada laguna sea
alberga un solo osteocito (fig. tej. seo 8, 9).

Figura tej. seo 5. Fotomicrografa electrnica de osteoblastos.


Se observan tres osteoblastos situados en la superficie de una
laminilla sea la cual muestra dos porciones: la zona
electronlcidas corresponde al osteoide. Subyacente a esta
zona se observa la matriz sea calcificada electrondensas.
c) Osteocitos.- Los osteocitos son los osteoblastos
que quedan atrapados entre la matriz sea calcificada, Figura tej. seo 8. Fotomicrografa electrnica de la seccin
dentro de cavidades llamadas lagunas seas. Se transversal de un osteocito. Se observan el cuerpo celular y los
conos de nacimiento de las prolongaciones. Alrededor se
mantienen unidos con otros osteocitos mediante una
visualizan la laguna sea y la matriz sea rodeando al
serie de prolongaciones celulares que se proyectan en la conjunto.2500x. Sobotta y Welsch , 2009

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La funcin de los osteocitos es mantener el intercambio Los osteocitos en el interior de hueso joven o hueso
de sustancias nutritivas entre los vasos sanguneos del maduro tienen un comportamiento funcional secretor de
tejido seo y la matriz sea y depositar o extraer matriz sea diferente, relacionada con la menor o mayor
pequeas cantidades de sales de calcio cuando el necesidad que requiere el hueso para mantener y
metabolismo del hueso as lo requiere. Su actividad est modular los procesos metablicos de este tejido. As
coordinada por accin hormonal a travs de las hormonas mismo la regulacin de la presencia de calcio en la sangre
calcitonina y paratohormona (hormonas tiroidea y se encuentra relacionada por la actividad de los
paratiroidea respectivamente). osteocitos. En ciertas condiciones de requerimiento de
calcio en la sangre los osteocitos pueden modificar su
comportamiento funcional y llevar a cabo funciones
limitadas de resorcin sea (fig. tej. seo 9). Ross y
Pawlina clasifican a los osteocitos en tres tipos:

a) Osteocitos en latencia o de hueso maduro. La


produccin de matriz sea es mnima Probablemente se
activan cuando el hueso maduro requiere ser remodelado
internamente (fig. tej.seo 9a) .

b) Osteocitos formativos o de hueso joven. Poseen


abundante R.E.R y aparato de Golgi muy desarrollado
Secretan abundante matriz amorfa y fibrilar que
despus se impregna de cristales de calcio (Fig. tej.
seo 9b).
(a) (b)
c) Osteocitos resortivos en hueso maduro. Funcionan
especialmente en la regulacin de de la calcemia.
Resorben cristales de hidroxiapatita para incrementar
las concentraciones de calcio en la sangre colaborando
de esta manera con la actividad de los osteoclastos (Fig.
tej. seo 9c).

Osteoclastos.- son clulas grandes (miden de 50 a


150 micrmetros de dimetro, multinucleadas, pueden
tener hasta 50 ncleos; presentan un citoplasma
acidfilo.

Se localizan en la superficie interna de los huesos densos


o de las trabculas seas (fig. tej.seo. 10, 11 y 12).

Tienen por funcin desgastar o erosionar el hueso con la


finalidad de remodelarlo o, extraer de ellos, cuando el
(c)
organismo as lo requiere, las sales de calcio
Figura tej. seo 9. Fotografas electrnicas de osteocitos en indispensables para el funcionamiento contrctil de los
diferentes etapas de funcionamiento. a) Osteocito joven o msculos, la coagulacin de la sangre o la conduccin de
formativo rodeado de matriz en proceso de calcificacin. El los estmulos nerviosos.
espacio alrededor del osteocito contiene fibrillas de colgena
(osteoide) y material osmifilo (depsito de cristales de calcio). Los osteoclastos derivan de precursores sanguneos
b) Osteocito en latencia de hueso maduro, la presencia de similares a los que originan monocitos, los cuales al
matriz electrondensa es menor. c) Osteocito resortivo. El arribar a las zonas de formacin de tejido seo se
espacio pericelular carece de fibrillas colgenas, en cambio fusionan para formar los osteoclastos. La fusin se
posee productos de degradacin. En el citoplasma se observan
produce por factores especficos liberados por
lisosomas.
El esquema de dos osteocitos muestra en rojo la unin entre las osteocitos o por osteoblastos.
prolongaciones constituida por uniones en hendidura o tipo
nexo.

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lagunas de Howship que sealan zonas de reabsorcin
del hueso.

(A) (B)
Figura tej. seo 10. Fotomicrografas de laminillas seas
mostrando osteoclastos ocupando las lagunas de Howship. A)
tricrmico de Masson 400x; B) Tricrmico de Mallory 200x.
Obsrvese el tamao de los osteoclastos, la ligera basofilia del
citoplasma y los varios ncleos que poseen cada uno de ellos.

Figura tej. seo 13. Representacin esquemtica de la relacin


existente de un osteoclasto, osteoblastos vecinos, la matriz
sea (osteoide y calcificada) y un osteocito. En el interior del
osteoclasto se visualizan los principales organitos
citoplasmticos. Sobotta y Welsch 2008.
Durante la etapa activa de reabsorcin sea, en el
osteoclasto se pueden describir, con el M E. (fig. seo
13 y 14), cuatro zonas claramente discernibles:
Figura tej. seo 11. Fotomicrografa de un osteoclasto. Con
numerosos ncleos. Tincin para demostrar sales de calcio (Von a) Zona basal. Localizada en la parte ms alejada de
Kossa) y contrastado con Hematoxilina, floxina y safranina. la cavidad de la laguna de Howship; alberga a la mayora
100x. Las laminillas seas se tien de color negro. El citoplasma de los componentes de la clula, ncleos y organelos
del osteoclasto de color rojo y algunas fibras colgenas de color citoplasmticos; tambin interviene en la exocitosis del
anaranjado. material producto digerido pues all se acumulan las
vesculas endocticas generadas durante la actividad de
resorcin. En esta zona las vesculas se fusionan con el
plasmalema para liberar su contenido. Las sustancias
degradadas (iones de calcio, fosfatos, carbonatos,
aminocidos y detritus orgnicos) se vierten al tejido
conjuntivo circundante y luego se transfieren a la luz de
capilares sanguneos.

b) Borde rugoso o festoneado. Es la zona en


Figura tej. seo. 12. Osteoclasto ocupando una laguna de contacto directo con el lugar de reabsorcin sea.
Howship en una laminila sea de osificacin endocondral, Presenta una serie de digitaciones que se proyectan a la
Tincin Tricrmico de Mallory. 400x. Ross y Pawlina. cavidad de la laguna de Howship; poseen el aspecto de
microvellosidades que incrementan notablemente la
Son clulas que tienen receptores membranales para sus superficie de resorcin. A travs de las
factores estimulantes secretados por los osteoblastos microvellosidades se liberan hacia la zona de resorcin,
para la calcitonina. mediante exocitosis, protones impulsados por las
Los osteoclastos ocupan excavaciones superficiales en bombas de protones dependientes de ATP y las enzimas
los bordes del tejido seo en remodelacin llamadas hidrolticas y continuamente se estn modificando pues
tienen una actividad muy dinmica porque tambin se

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encargan de incorporar al citoplasma osteoclstico los b) Zona vesicular. Consiste en una regin llena de
productos resultantes de la degradacin del hueso vesculas exocticas y endocticas que transportan hacia
mediante endocitosis. Con el microscopio electrnico es la zona de resorcin sea el contenido enzimtico de los
posible observar la presencia de los cristales lisosomas y de este lugar, hacia el interior de la clula
electrondensos de hidroxiapatita (fig. tej. seo 14 y 15) los productos de la degradacin del tejido seo
respectivamente. Se sita entre el borde rugoso o
festoneado y la zona basal.
Actividad metablica del osteoclasto
durante la resorcin sea.
Para que se produzca la resorcin sea es necesario que
se generen dos procedimientos bioqumicos para el
desgaste del hueso: a) la descalcificacin de la matriz
sea y posteriormente b) la digestin del material
orgnico: fibras colgenas y las protenas de adhesin.
La extraccin de los cristales de hidroxiapatita requiere
de un medio acidificado esto se produce porque los
osteoclastos poseen en el citoplasma anhidrasa
carbnica que genera cido carbnico (H2CO3) a partir
del dixido de carbono y agua. Posteriormente el cido
Figura tej. seo 14. Representacin esquemtica de un
carbnico se disocia en bicarbonato (HCO3) y un
osteoclasto (microscopa electrnica).mostrando las diversas
zonas del osteoclasto. La flecha seala la zona de sellado. protn+. Utilizando las bombas protnicas dependientes
de ATP los protones se transportan a travs de las
a) Zona clara. Tambin se le denomina zona de microvellosidades del borde rugoso y causan en el
sellado porque delimita de manera precisa la superficie microambiente subyacente un pH bajo (4 5). Esta baha
sea que ser resorbida. Es una porcin del citoplasma de resorcin se encuentra sellada por la zona clara para
que rodea al borde rugoso o festoneado. Se le denomina evitar que el resto de la superficie de la laminilla sea
as porque carece de organelos. En este lugar se localiza sea atacada por el cido generado. El medio cido inicia
un haz de filamentos delgados de actina dispuestos en la degradacin de la hidroxiapatita y la transforma en
forma anular y en contacto estrecho con protenas de iones de calcio, fosfatos solubles y agua (Fig. tej. seo
adhesin celular transmembranales cono la vinculina y la 16).
talina. Sus bordes ms perifricos se unen
estrechamente a la superficie del hueso que est siendo
desgastado gracias a la presencia de los componentes del
citoesqueleto mencionados.

Figura tej. seo. 15. Fotomicrografa electrnica que muestra


una seccin transversal de un osteoclasto. Se observa un solo
ncleo y los diversos organelos y estructuras que lo integran. Figura tej. seo 16. Representacin esquemtica de un
La matriz sea calcificada muestra una intensa osteoclasto y su laguna de Howship. Se esquematizan los
electrondensidad. diversos mecanismos de la actividad resortiva del tejido seo.

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Las vesculas situadas en la zona vesicular contienen MORFOLOGA ANATMICA Y TISULAR DE
abundantes enzimas especialmente colagenasas, LOS HUESOS.
catepsina K (cistena proteasa). Estas enzimas
De acuerdo a la forma externa que presentan los huesos
degradan el colgeno y otras protenas de la matriz
se clasifican en:
descalcificada cuyos productos (aminocidos,
principalmente) sern endocitados junto con iones de Huesos largos: el hmero, costillas, la tibia o el
calcio, fosfatos y carbonatos; discurren a travs del fmur.
citoplasma del osteoclasto para ser exocitados en la Huesos planos: como la escpula u omplato y los
zona lateral y basal de esta clula. (Fig. hist. seo 16). huesos del crneo, parietal, temporal frontal u
occipital,
MATRIZ SEA. Est integrada por una porcin
Huesos cortos: las falanges de los dedos, los huesos
orgnica y una porcin inorgnica.
carpales y tarsales.

a) Matriz orgnica. Est constituida por: Huesos irregulares: Vrtebras o el maxilar


superior.
Matriz amorfa. Conformada por glucosaminoglicanos,
proteoglicanos, agrecanes (glicoprotenas) y molculas
Epf.
de adhesin como la osteonectina, la osteocalcina y la
osteopontina. La osteonectina interviene como adhesivo Metf.
entre las fibras colgenas y los cristales de
hidroxiapatita, la osteopontina relaciona las clulas del
tejido seo a la matriz sea y la osteocalcina facilita el
depsito de las sales de calcio en las estriaciones Diaf.
electronlcidas de las fibras colgenas. Todas ellas
poseen mucha afinidad a la hidroxiapatita. La sntesis de
estas protenas es estimulada por la vitamina D.

Metf.
Matriz fibrilar. Constituida por fibras de colgena tipo
I.Se ha demostrado que en las estriaciones
Epf.
electronlcidas de la estructura peridica de las
fibrillas de colgena se depositan los cristales de
Figura tej. seo 17. Representacin esquemtica de una
hidroxiapatita por una actividad intensa de la enzima seccin longitudinal de un hueso largo. Se observan los
fosfatasa alcalina encargada de extraer las sales de extremos denominados epfisis y entre ambas se sita la
calcio de los capilares sanguneos vecinos a los centros difisis. Las metfisis se localizan entre el lmite de cada epfisis
de osificacin y calcificacin y las deposita en los con la difisis. Ross y Pawlina; 2007.
lugares antes mencionados. Este depsito se realiza por Los huesos largos (fmur, hmero, tibia, etc.) poseen
la presencia y actividad de las glicoprotenas tres porciones, una central o cuerpo del hueso la difisis
osteocalcina y osteonectina. y los extremos articulares distal y proximal, las epfisis
Ambos componentes orgnicos, sintetizados y (fig. tej.seo 17)
secretados por las clulas ostegenas y los osteoblastos En los individuos en crecimiento, entre la difisis y las
constituyen una trama densa y de gran estabilidad epfisis existe un anillo o disco cartilaginoso denominado
tisular denominada osteoide, una base consistente en placa epifisiaria de crecimiento o de conjuncin. En las
donde se depositarn los cristales de sales de calcio superficies articulares de las epfisis se localiza una
(fosfatos y carbonatos) por actividad de los capa de cartlago hialino, sin periostio, conocido como
osteoblastos. cartlago articular.
b) Matriz inorgnica. Esta representada por el Por debajo del disco epifisiario o de conjuncin se
depsito en la matriz orgnica, de sales de calcio en la localiza una porcin de hueso esponjoso que est en
proceso de crecimiento. A esta zona se le conoce como
forma de cristales de hidroxiapatita Ca10 (PO4) 6
metfisis.
(OH)2 .

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Figura tej. seo. 18. Aspecto macroscpico radiogrfico de un Figura tej. seo 19. Representacin esquemtica de la
hueso largo (fmur). Seccin longitudinal. La flecha seala el tejido superficie de un hueso denso. Las fibras de Sharpey de color
seo esponjoso o trabecular rodeado por tejido conjuntivo denso o rojo se introducen perpendicularmente para servir de anclaje al
compacto.
hueso de los componentes celulares y fibrilares del periostio.
Los huesos presentan dos zonas, una perifrica o
superficial, de aspecto slido, formada por hueso denso
PROCEDIMIENTOS HISTOLGICOS PARA
o compacto y otra interna y central ocupada por hueso
esponjoso o que tiene una cavidad (cavidad del hueso) ESTUDIAR AL TEJIDO SEO.
(fig. tej seo 18). Entre los espacios del hueso esponjoso
o en la cavidad sea se aloja la mdula sea El estudio microscpico del tejido seo requiere la
hematopoytica o amarilla (con clulas almacenadoras de utilizacin de procedimientos histolgicos especiales
lpidos). pues por las caractersticas morfolgicas y bioqumicas
del tejido seo, La dureza del tejido, dificulta de manera
notable la aplicacin rutinaria de la tcnica histolgica.
Periostio.-Todos los huesos estn ntimamente
Existen dos procedimientos especiales para estudiar el
rodeados por una capa de tejido conjuntivo denso
tejido seo al microscopio
irregular - el periostio - sumamente vascularizada e
inervada. Esta capa se adhiere fuertemente a la Descalcificacin del hueso. Se obtienen las
superficie externa de los huesos mediante haces de muestras de hueso cuyas dimensiones deben ser de 1.5
fibras colgenas denominadas fibras de Sharpey, que se cm de longitud por 1.0 cm de ancho y 0.5 cm de grosor
introducen en forma perpendicular desde el periostio aproximadamente. Pueden ser un poco ms pequeas o un
hacia las laminillas ms externas del hueso denso o poco ms grandes. A continuacin se fijan por varios das
compacto Fig. tej. seo 19). En las articulaciones (depende del tamao de la muestra) en refrigeracin.
sinoviales principalmente las superficies articulares Posteriormente se lavan en agua y se someten a un
epifisiarias cartilaginosas carecen de periostio. proceso de descalcificacin sumergiendo las muestras en
soluciones descalcificadoras. Se emplean para tal fin
El periostio esta compuesto por dos capas: una fibrosa soluciones acuosas de cidos inorgnicos, por ejemplo
externa y otra celular interna integrada principalmente cido ntrico al 5% u orgnicos como soluciones de cido
por clulas ostegenas u osteoprogenitoras. ascrbico o EDTA (cido diaminotetrcetico). En ambos
casos el procedimiento dura varios das. Las soluciones
Endostio.- En la superficie interna de la difisis los deben cambiarse cada 48 o 72 horas. La descalcificacin
huesos largos poseen una capa muy fina de tejido se acelera si se utiliza un agitador en la solucin. Se sabe
conjuntivo laxo con predominio de clulas ostegenas y que la descalcificacin ha concluido cuando la muestra se
osteoblastos denominada endostio. pincha con una aguja o un alfiler y ya no se siente
resistencia a la presin. Finalizada la descalcificacin se
procede a realizar los pasos de la tcnica histolgica
para incluir el tejido en parafina, obtencin de los cortes
y se aplican varios tipos de coloraciones.

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Con esta tcnica se estudian los componentes orgnicos una especie de red de aspecto esponjoso (fig. tej.
del hueso: clulas, matriz amorfa, las fibras de colgena seo 20, 22 y 23).
tipo I y la irrigacin sangunea.

Hueso desgastado o lijado. El procedimiento consiste


en obtener las muestras de tejido seo preferentemente
de huesos secos o que ya tienen mucho tiempo de haber
sido extrados; sino es posible obtener una muestra de
este tipo entonces las muestras frescas se someten a
putrefaccin con la finalidad de eliminar los componentes
orgnicos del hueso. Para tal fin se sumergen las
muestras de hueso en agua y se dejan macerar por varios
das (no se debe cambiar el agua). Transcurridas unas
tres o cuatro semanas se lava el hueso, se enjuagan en Figura tej. seo 20. Fotomicrografa electrnica de barrido
soluciones de alcoholes de 70% a 100% para desecarlos y mostrando la arquitectura tridimensional del hueso esponjoso
luego obtener lminas delgadas con una sierra fina o trabecular. Esta disposicin ofrece una gran resistencia a la
(lminas de de 2 a 3 mm de grosor). Este mismo presin y al peso que el hueso debe soportar.
procedimiento de obtener lminas delgadas se aplica a Las trabculas se orientan de forma paralela con
las muestras de hueso seco. Posteriormente las lminas relacin a las grandes fuerzas de presin como en el caso
delgadas se someten a un adelgazamiento posterior de los cuerpos vertebrales o a los esfuerzos que se
utilizando lijas de grano sumamente fino, este realizan en las articulaciones que flexionan una
procedimiento requiere tiempo y paciencia para lograr estructura sobre otra por ejemplo la articulacin de la
desgastar manualmente las muestras hasta que se hagan cadera (cabeza del fmur) o la epfisis distal del mismo
translcidas, observarlas al microscopio hasta que se hueso en la articulacin de la rodilla. La presencia de
observen ntidamente los componentes estructurales del este tipo de hueso en las epfisis asegura una gran
hueso osteonas y/o trabculas seas. resistencia mecnica con la existencia de escaso
Obtenidas las muestras con el grosor deseados stas material y con peso reducido.
vuelven a enjuagarse en alcohol absoluto, xilol y se
Observar en la figura tej. seo 18 la disposicin, en la
montan entre lamina portaobjetos y cubre objetos.
cabeza y porcin metafisiaria del fmur, de las laminillas
Dejar secar y observar.
seas en forma de semiarcos que se entrecruzan. Esta
Este procedimiento sirve para estudiar los componentes disposicin espacial de las laminillas semejantes a los
inorgnicos del tejido seo y la forma como este material arbotantes de una cpula, es la responsable de una gran
se organiza y se distribuye en el tejido. resistencia mecnica (Fig. tej. seo 21).

ESTRUCTURA MICROSCPICA DEL


TEJIDO SEO.
El tejido seo durante su proceso de formacin y
maduracin se clasifica en dos tipos: hueso primario o
inmaduro; es el que existe durante los procesos de
osificacin o de reparacin del tejido seo y el hueso
secundario o maduro constituido por una serie de
laminillas seas de 5 a 7 m de grosor, paralelas o
concntricas. Entre ellas se disponen los osteocitos
dentro de lagunas seas y, relacionados entre s por sus
prolongaciones que ocupan los canalculos seos.

El tejido seo secundario o maduro se organiza de dos


formas:
Cavidad medular
a) Hueso esponjoso o trabecular. Est constituido Figura tej. seo 21. Fotomicrografa y esquema de una seccin
por trabculas o espculas seas, en ellas, las longitudinal de la cabeza y metfisis del fmur. Se distingue el
laminillas seas forman estructuras laminares que se arreglo arquitctonico de las laminillas seas el cual permite
soportar grandes presiones y pesos.
disponen de manera tridimensional constituyendo

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Figura tej. seo 24. Fotomicrografa de un sistema de Havers u


osteona mostrando en el interior del conducto de Havers tres
vasos sanguneos, tejido conjuntivo laxo y clulas ostegenas.
Tricrmico de Masson 450x. Sobotta y Welsch 2009.
Figura tej. seo 22. Representacin esquemtica del tejido
Las unidades morfolgicas del tejido seo (maduro)
seo esponjoso. Entre las trabculas se disponen abundantes
vasos sanguneos . estn constituidas por laminillas seas que miden de 4 a
8 m de grosor y varios centmetros de longitud. stas
se disponen de manera concntrica alrededor de un vaso
sanguneo. En conjunto integran estructuras cilndricas
denominadas sistemas de Havers u osteonas (Fig. tej.
seo 25, 26, 27), estructuras que miden de 30 a 120 m
de dimetro. Los vasos sanguneos de osteonas vecinas
establecen comunicacin lateral entre ellos a travs de
unos conductos denominados de Volkman (fig. tej. seo
27 y 28).

Figura tej. seo 23. Fotomicrografa del aspecto microscpico


del tejido seo esponjoso o trabecular. Tincin Tricrmico de
Masson. 400x. Las trabculas se tien de color rojo con algunos
vestigios de tejido cartilaginoso en azul. Los espacios estn
ocupados por mdula sea (hematopoytica.

En los espacios intertrabeculares se sita la mdula


sea: hematopoytica o roja y la amarilla, conformada
por clulas almacenadoras de lpidos, similares a las
clulas adiposas.
Figura tej. seo 25. Representacin esquemtica de un sistema
La disposicin reticular trabecular y la gran cantidad de de Havers u osteona. Se observan el conducto de Havers, las
vasos sanguneos que acompaan a las trabculas o laminillas concntricas y la posicin que ocupan, entre ellas, los
osteocitos.
espculas garantizan un aporte de nutrimentos a las
La unin de las laminillas seas calcificadas genera la
clulas de la mdula sea o hematopoytica y tambin
formacin de espacios lenticulares dispersos alrededor
sirven para transportar las clulas sanguneas maduras a
de los osteocitos, dichos espacios se denominan lagunas
la circulacin general (Fig. tej. seo 22 y 23).
seas. En las preparaciones de hueso desgastado se
B) Hueso denso o compacto. En este tipo de visualiza que de las lagunas se proyectan a otras lagunas
hueso las laminillas seas se disponen de manera circular
seas abundantes canalculos delgados cuyas
y concntrica alrededor de un conducto denominado de
extremidades se anastomosan entre si (Fig. tej. seo
Havers, ocupado por escasa cantidad de tejido 25).
conjuntivo, clulas ostegenas y por donde discurren
pequeos vasos sanguneos (Fig. tej. seo 24). En las preparaciones de hueso descalcificado los
canalculos contienen a las prolongaciones de los

10
11
osteocitos. Los extremos de las prolongaciones
osteocticas establecen contacto mediante uniones en
hendidura o tipo nexo; ver Figura tej. seo 9 el
esquema de dos osteocitos con los extremos de las
prolongaciones de osteocitos precedentes o posteriores.

Figura tej. seo 26. Imagen microscpica de una seccin Figura tej. seo 27. Fotomicrografa de una seccin de hueso
transversal de una osteona. 600x A la derecha se distingue el lijado observado a travs del microscopio de polarizacin. 500x.
trazo de un conducto Volkman (flecha). Ross y Pawlina, 2009. En esta imagen es posible contar el
nmero de laminillas seas concntricas que forman una
osteona. El nmero 3 indica las laminillas intersticiales.

Figura tej. seo 27. Fotomicrografa del tejido seo compacto o


denso Hueso lijado. 250x. se muestra la disposicin compacta
de los diversos sistemas de Havers. A la izquierda se visualiza
una seccin oblicua de un conducto de Volkman (flecha).

Figura tej. seo 28. Esquema y Fotomicrografa de una seccin


longitudinal de hueso lijado. Las osteonas se observan como
cilindros seccionados longitudinalmente. Las flechas sealan los
Figura tej. seo 26. Fotomicrografa de hueso denso o
conductos de Havers; las cabezas de flechas o las flechas rojas
compacto 200x. La fotografa se obtuvo a travs de un
muestran al trazo de los conductos de Volkman. 100x
microscopio de polarizacin empleando los filtros polarizadores
de Yamin Lebedef, Al cruzarle los nicoles se forma la cruz de Al disponerse las laminillas seas de manera concntrica,
Malta signo de la distribucin cristalina birrefringente de sus alrededor del conducto de Havers, forman osteonas
componentes. El tejido no esta coloreado. cilndricas, las cuales pueden ser de menor o mayor
dimetro. Suelen estar constituidas por 3 o 4 laminillas

11
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o un nmero mayor como de 6 a 8. Observar la figura tej. b 3
seo 24, 27 o 29.

Las fibras colgenas tipo I se disponen paralelas entre s


pero de manera helicoidal en cada laminilla. En las
laminillas vecinas la direccin de sus fibras colgenas con
relacin a las otras laminillas guardan una orientacin
perpendicular referente a las laminillas contiguas. Esta 1
disposicin aunada a la impregnacin de las sales de
calcio ofrecen a cada osteona y al tejido seo en general
una gran resistencia a la presin (Fig. tej. seo 29).

En el tejido seo compacto existen, adems de las


osteonas, una serie de laminillas seas que no integran
4
sistemas de Havers. Estas laminillas seas se disponen
en tres tipos de organizacin:

a) Laminillas circunferenciales externas (en contacto


con el periostio),

b) Laminillas circunferenciales internas (relacionadas


con el endostio) y

b) Laminillas intersticiales, localizadas entre las a) 2


osteonas, y separadas por una delgada capa denominada
Figura tej. seo. 30 Esquema de la pared diafisiaria de un
lnea de cementacin; esta lnea forma una especie de
hueso largo. Se observan: El periostio, b) el endostio. Entre
barrera o lmite entre las osteonas y las laminillas ellas esquematiza el tejido seo compacto con las cuatro
intersticiales. representaciones laminares. 1) Osteonas mostrando su
estructura laminar concntrica helicoidal alrededor de vasos
sanguneos. 2) Laminillas circunferenciales externas debajo del
periostio; 3) Laminillas circunferenciales internas localizadas
subyacentes al endostio y 4) Las laminillas intersticiales
situadas entre las osteonas. Muchas de esas laminillas
pertenecieron con anterioridad a sistemas de Havers pero en la
remodelacin del hueso, osteonas recin formadas las
destruyeron en parte. Se observan los conductos de Havers y
los de Volkman albergando en su interior vasos sanguneos.
Debajo del periostio la red vascular subperistico.

Figura tej. seo 29. Esquema de la pared diafisiaria de un


hueso largo. Es un esquema semejante al de la figura 30. La
diferencia es el mostrar la irrigacin sangunea desde el
periostio, a travs del hueso compacto hasta llegar a la cavidad
central donde se aloja la mdula roja o hematopoytica o de
clulas almacenadoras de lpidos, mdula sea amarilla.
Figura hist.seo 31. Representacin esquemtica de la epfisis y
parte de la difisis de un hueso largo en la cual se muestra la
irrigacin sangunea arterial. En la porcin apical se distingue el
cartlago articular.

12
13
ncleo excntrico y se transforman en osteoblastos.
OSIFICACION Estos se disponen en un principio en forma irregular
alrededor de la zona de produccin de matriz sea
El tejido seo tiene origen mesodermal. orgnica pero poco despus se alinean en la superficie
Se desarrolla embriolgicamente siempre en lugares en de la lmina conjuntiva primaria que ellas mismas
los que el tejido mesenquimatoso ha originado secretan; emiten una serie de prolongaciones las cuales
previamente un tejido conjuntivo menos especializado: les permiten unirse a osteoblastos vecinos. (fig.sific.
lminas conjuntivas densas o tejido cartilaginoso. Este 1).
reemplazo de un tejido conjuntivo por otro que posee
mayor especializacin y diferenciacin reafirma la
a
calidad de plasticidad que poseen los tejidos conjuntivos
o de sostn.
b
Existen dos tipos de osificacin:
a) Osificacin membranosa o conjuntiva o
c
sindesmsica.
b) Osificacin cartilaginosa o endocondral.
d
La osificacin conjuntiva o membranosa forma tejido
seo a partir de lminas o membranas conjuntivas.
e
La osificacin cartilaginosa o endocondral origina tejido Figura sific. 1. Fotomicrografa de una zona de formacin del
seo a partir de un molde cartilaginoso que tiene una osteoide. Inicio de la osificacin membranosa o conjuntiva.
forma similar, pero en pequeo, del hueso al que dar Tricrmico de Mallory 200x En esta imagen se distinguen el
origen. conjunto de clulas y matriz fibrilar que intervienen en la
osificacin membranosa, conjuntiva o sindesmsica.
Generalmente los huesos planos se forman mediante la Se observan, de arriba hacia abajo: a) tejido mesenquimatoso,
osificacin conjuntiva o membranosa y los huesos b) membrana conjuntiva embrionaria, c) diferenciacin de las
largos, cortos e irregulares a travs de la osificacin clulas mesenquimatosas en ostegenas, d) Las ostegenas se
diferencian en osteoblastos, e) Los osteoblastos inician la
endocondral o cartilaginosa.
sntesis y secrecin de matriz orgnica para constituir el
Cualquiera de los dos procesos de osificacin originarn osteoide. Diferenciacin de osteoblasto y formacin de matriz
sea orgnica (osteoide).
los dos tipos de tejido seo que se conocen: hueso
esponjoso o trabecular (espculas o trabculas seas) y La lmina conjuntiva o eje fibroso est constituido por
hueso denso o compacto (sistemas de Havers). pequeos haces de fibras colgenas, embebidas en la
matriz sea amorfa (osteomucoide). Presencia y
Osificacin membranosa o conjuntiva. Este actividad de G.A.Gs., protenoglicanos y glicoprotenas
tipo de osificacin se inicia en el interior de una (molculas de adhesin celular; ver componentes de la
membrana conjuntiva, constituida por: matriz sea orgnica).

a) Numerosas clulas mesenquimatosas en proceso de Las fibras colgenas unidas entre s, por la matriz
diferenciacin celular para transformarse en clulas amorfa, integran un complejo orgnico llamado osteoide.
ostegenas u osteoprogenitoras,
b) Abundantes vasos sanguneos, responsables de Al establecer conexiones con otros osteoblastos
provocar en el lugar de la osificacin, un incremento mediante delgadas prolongaciones citoplasmticas y
del nivel de oxigeno en el territorio tisular, tambin con el endotelio de los capilares sanguneos; se
c) Cantidades variables de matriz sea amorfa encargan de extraer, de la circulacin sangunea, sales
(glucosaminoglicanos, proteinoglicanos, y de calcio, (fosfatos y carbonatos). Posteriormente Los
glicoprotenas). osteoblastos, utilizando un complicado proceso
d) Algunas fibras colgenas inmaduras (colgena tipo enzimtico en el cual interviene activamente La enzima
I). fosfatasa alcalina propician el depsito en la matriz
sea orgnica de las sales de calcio en la forma de
Las clulas ostegenas proliferan activamente,
cristales de hidroxiapatita.
sintetizan y secretan las sustancias antes mencionadas.
Al proseguir la diferenciacin celular, las clulas
ostegenas adoptan una forma poligonal cuboidea o
ligeramente cilndrica, con un citoplasma basfilo,

13
14
cuales se observan osteoblastos en las superficies de las
laminillas, vasos sanguneos y tejido conjuntivo
mesenquimatoso.
Las clulas mesenquimatosas orientadas a diferenciarse
en clulas del tejido seo darn origen a osteoblastos y
osteocitos; en tanto los vasos sanguneos existentes en
el tejido mesenquimatoso acarrearn clulas de la
estirpe monocitos macrfagos para que ellas migren al
intersticio celular y all se diferenciarn en osteoclastos.
Estas diferenciaciones celulares se observan en la figura
sific. 4

Figura sific. 2. Gnesis y formacin de la espcula sea


primaria. El osteoide empieza a calcificarse, algunos
osteoblastos se incorporan a la matriz sea. Tincin tricrmico
de Masson 400x. La imagen de la derecha fue fotografiada a
travs del microscopio Interferencial diferencial o de
Nomarsky. Joaqun Carrillo Farga.
Lo mencionado anteriormente est relacionado con los
estudios realizados para investigar la manera de cmo
los cristales de hidroxiapatita son depositados en la
matriz rganica; en la actualidad se conoce que estos
cristales se impregnan en las zonas electronlcidas de
Figura sific. 4. Fotomicrografa de una zona de osificacin
las estriaciones peridicas de las fibras colgenas; la
membranosa o conjuntiva en la que observan laminillas seas
intervencin de la osteocalcina en este procedimiento es con osteoblastos en sus superficies; osteocitos en el interior de
de particular necesidad. El depsito de sales de calcio en la matriz y algunos osteoclastos situados en las lagunas de
el osteoide da lugar a la formacin de laminillas seas Howship.
(Fig. sific.2 y 6).
(a)

(b)

(c)

(e) (d)
Figura sific. 5. Fotomicrografa de una zona de osificacin
Figura sific. 3. Integracin de espculas seas aisladas para
membranosa. De la esquina superior izquierda hacia la esquina
formar una red tridimensional de hueso primario. Las clulas
inferior derecha se observan a) tejido mesenquimatoso, b)
mesenquimatosas pueden diferenciarse en ostegenas y luego
membrana conjuntiva, c) osteoide, d) laminillas seas y e)
en osteoblastos o en clulas progenitoras de las clulas
tejido mesenquimatoso interlaminillar. Tincin de Shorr. 100x
sanguneas.
Las prolongaciones de los osteoblastos quedan situadas
Conforme las clulas ostegenas se transforman en
en el interior de canalculos seos que se forman en la
otros osteoblastos y stos originan laminillas seas
matriz. Cuando las clulas alcanzan este estadio se
adicionales, los osteoblastos anteriores quedan
transforman en osteocitos (fig. Osificacin 2 y 3)
atrapados entre las laminillas seas, ocupando espacios
denominados lagunas seas. Las laminillas seas Los osteoblastos se transforman en osteocitos cuando
confluyen entre laminillas vecinas y de esa manera quedan confinados entre las laminillas seas calcificadas
generan estructuras reticuladas tridimensionales (Fig. y se comunican entre ellos a travs de los canalculos
sific. 3) que circunscriben espacios poligonales en los seos.

14
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Figura sific. 6. Fotomicrografa de una zona de osificacin


membranosa. Tincin de Von Kossa y H-E. 200x. Se observan Figura sificacin 8.- Esquema que muestra el estado ms
laminillas seas con osteocitos en su interior; el color negro en avanzado de la osificacin del neuro crneo. Las fontanelas
el interior de las laminillas seas es la demostracin de la estn representadas de color celeste.
impregnacin de sales de calcio.
De esta manera se forma un centro de osificacin que
La presencia de capilares sanguneos en la zona de
irradia las espculas para extenderse y formar el hueso
osificacin es de suma importancia pues favorece el
(fig. Osificacin. 7 y 8). En la parte externa de esta
aporte de sustancias nutritivas para la sntesis de la
masa trabecular sea el tejido mesenquimatoso se
matriz sea orgnica y el acarreo de sales de calcio para
diferencia y se organiza para formar una capa de tejido
el depsito de cristales de hidroxiapatita (Fig. sif. 6).
fibrocelular denso, bastante irrigado conocido como
periostio.
Se considera que la distancia mnima que debe existir El periostio est integrado por:
entre los centros de osificacin primarios y los capilares
una capa de fibras colgenas externa y
sanguneos es de ms o menos 100 a 200 m
una capa celular interna constituida principalmente
Con la adicin de ms laminillas seas y la formacin de por clulas osteoprogenitoras (ostegenas) que se
otros puntos de osificacin que irradian a partir del diferencian en osteoblastos. Estos son responsables
primero, se constituyen espculas o trabculas seas, del depsito de matriz sea, en forma de laminillas
aisladas entre s en un principio; pero luego confluyen dispuestas de manera paralela entre ellas, encima
poco a poco ( fig. Osificacin. 7.) para integrar una red del hueso primario, formndose as una capa de
tridimensional, en cuyos espacios persiste la presencia hueso denso o compacto. Con este procedimiento se
de tejido mesenquimatoso muy vascularizado. forman los huesos planos.

Figura Osificacin 9. Microfotografa de una zona de osificacin


Figura Osificacin. 7. El esquema representa la formacin de los membranosa ms avanzada. Se observan dos zonas de
huesos del crneo en un feto. Se observan tres centros de osificacin
diferenciacin; en el centro una futura osteona y a la derecha
membranosa en proceso de expansin centrpeta (frontal, parietal y
occipital) entre estos huesos se distinguen las fontanelas. una zona de diferenciacin de mdula hematopoytica.

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El tejido mesenquimatoso que permanece entre las
espculas seas, se diferenciar en dos estirpes
celulares:

1. Si la osificacin genera hueso esponjoso o trabecular,


las clulas mesenquimatosas se transformarn en
clulas progenitoras de clulas sanguneas, para
diferenciarse en los componentes de la mdula
hematopoytica (fig.sificacin 9).
2. Si el hueso primario origina hueso denso o compacto,
entonces las clulas se diferenciarn en clulas
ostegenas y estas en osteoblastos que depositarn
laminillas seas, de manera concntrica y centrpeta
en las cavidades mencionadas (fig. sificacin 9)
formando sistemas de Havers u osteonas.

Conforme contina el crecimiento total del hueso, ste


se remodela constantemente; parte de la matriz sea
formada es reabsorbida en una de sus superficies por Figura Osificacin. 11. Molde cartilaginoso en el cual se observa
osteoclastos, mientras que por el otro lado, donde est el inicio del proceso de osificacin endocondral. En la difisis se
situado el periostio, los osteoblastos van aadiendo percibe la presencia del manguito seo. Tricrmico de Shorr
nuevas laminillas o espculas seas. En este continuo 100x.
producir y reabsorber tejido seo, el hueso crece y Los condrocitos dejan de secretar matriz y aumentan de
tambin se expande la cavidad que se est generando. tamao por una mayor concentracin de oxigeno y
nutrimentos como grumos de glucgeno. Sucede lo mismo
con la laguna cartilaginosa; esto propicia que la matriz
Osificacin cartilaginosa o endocondral.- En
territorial e interterritorial se condensen y dificulte la
las regiones del organismo donde se van a formar huesos
nutricin del cartlago y ocasione la erosin del mismo y
mediante este procedimiento, primero se generan moldes
por consiguiente la muerte de los condrocitos mediante
cartilaginosos, que esbozan las formas que tendrn los
procesos apoptsicos Fig. Osif. 12 y 13).
futuros huesos: cortos irregulares y largos; Fig Osif. 10.

Cada molde cartilaginoso est rodeado de pericondrio;


los condroblastos y condrocitos generan matriz
cartilaginosa de manera continua.

Figura Osificacin 12 .- Representacin esquemtica del inicio


de la osificacin endocondral y la penetracin de un vaso
sanguneo en la difisis para originar el manguto seo. Krstic
Figura Osificacin 10.- Moldes cartilaginosos del miembro 1986.
inferior (posterior) de un mamfero (pelvis, femur, tibia y De manera simultnea, las clulas osteocondrgenas que
peron, tarso y falanges)
penetraron junto con los vasos sanguneos al interior del
cartlago, se diferencian en clulas ostegenas y
Al iniciarse la osificacin, los vasos sanguneos del posteriormente en osteoblastos, los cuales inician la
pericondrio penetran en el cartlago, desencadenando los formacin de laminillas seas mediante osificacin
procesos de osificacin. (Fig. Osif. 11 y 12) membranosa dispuestas debajo del pericondrio que, ante
este hecho, se transforma en periostio, las laminillas

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seas integran una capa delgada de hueso que rodea
totalmente a la difisis, constituyendo de esta manera el
denominado manguito seo (fig.ost.11, 12 y 13)

Figura Osificacin 15 .- Fotomicrografa mostrando los efectos


de la penetracin de un vaso sanguneo en el cartlago
Figura Osificacin 13. Representacin esquemtica del
diafisiario Se forman trabculas seas con presencia de
incremento de la irrigacin sangunea diafisiaria y la
osteoblastos en sus superficies, osteocitos en el interior de las
consiguiente destruccin del cartlago y la continuacin de la
mismas y osteoclastos (flecha roja) ocupando lagunas de
osificacin endocondral. Krstic, 1986.
Howship. Tricrmico de Shorr 200x
De esta manera quedan constituidos los componentes de
un hueso: en la parte externa las laminillas seas
subperisticas forman hueso compacto y en la parte
interior la trama tridimensional constituye el hueso
esponjoso. Las clulas mesenquimatosas que penetraron
junto con los vasos sanguneos se diferenciarn en
clulas progenitoras de la mdula sea hematopoytica o
las clulas precursoras de las clulas sanguneas
arribarn a esta regin transportadas desde el hgado
(fig.ost.9.). La osificacin prosigue en ambas direcciones
hacia las dos epfisis (Figura Osif. 16) .

Figura Osificacin 14 .- Representacin esquemtica ampliada


de la penetracin de un vaso sanguneo, la calcificacin de la
matriz cartilaginosa (color negro) y la hipertrofia de los
condrocitos. Bloom y Fawcett.
Las clulas ostegenas que penetraron ms
profundamente secretan osteoide en los restos de la
matriz cartilaginosa y luego, como osteoblastos,
depositan sales de calcio en ella (Fig. Osif. 14). As se
forman espculas y trabculas seas que paulatinamente
van confluyendo para integrar una red tridimensional
sea similar a la generada mediante la osificacin
conjuntiva.

Las espculas seas al aumentar de grosor, por el


depsito de laminillas seas adicionales, contienen en su
Figura Osificacin 16.- Representacin esquemtica de una
interior a los osteoblastos transformados en osteocitos. etapa ms avanzada de la osificacin endocondral. La
Poco tiempo despus hacen su aparicin los osteoclastos hipertrofia de condrocitos se dirige hacia las dos epfisis. El
manguito seo se extiende en la misma direccin con excepcin
que resorben y remodelan el hueso (fig. Osif. 15).
de las futuras superficies articulares de las epfisis. Sobotta
1904.

17
18
A continuacin se inician procesos similares de
osificacin epifisiaria; primero en la epfisis proximal y
despus en la distal. Observar las secuencias que se
generan en el molde cartilaginoso en la representacin
esquemtica (fig. Osificacin 17)

Figura Osificacin 19.- Dibujo realizado por Sobotta en 1904 de


la osificacin cartilaginosa de las falanges ms distales de un
dedo. El collarin o manguito seo (rojo) de la difisis ha
originado un hueso denso o compacto La calcificacin del
cartlago esta representada de color negro.
Desarrollo de los huesos largos. El molde
Figura Osificaci 17.- Secuencia que muestra la osificacin de un cartilaginoso remeda en pequeo la forma que tendr un
molde cartilaginoso, los tres centros de osificacin y el cartlago de
crecimiento, epifisiario o de conjuncin en el cual se distinguen las
hueso largo en el individuo adulto.
diversas zonas de transformacin del cartlago a tejido seo.
En los moldes cartilaginosos de los huesos largos se
(a) forman dos o tres centros de osificacin. El primero se
genera en la difisis, los otros se formarn en las
(b)
epfisis, de manera secuencial en la proximal y distal
respectivamente.
(c)
El vaso sanguneo que se introduce en la parte media de
la difisis inicia la formacin por debajo del futuro
periostio, de una cubierta laminar sea, denominada
collarn o manguito seo que rodea totalmente a esta
(d) porcin del molde cartilaginoso. En la parte interna se
forma hueso esponjoso o trabecular (fig. Osif. 11, 12 y
13).
(e) En el hueso esponjoso diafisiario, por accin de
osteoclastos, se forma la cavidad medular de los huesos
largos, en la que se contina desarrollndose la mdula
hematopoytica; en la etapa adulta del individuo el canal
Figura Osificacin 18. Fotomicrografa de la osificacin de un
medular diafisiario est ocupado por la mdula amarilla,
molde cartilaginoso vertebral. Transformacin del cartlago
erosionado en hueso esponjoso. Tincin de tricrmico de constituida principalmente por clulas almacenadoras de
Masson 400x. Se observan los siguientes componentes: a) lpidos.
Ncleo pulposo, b) Fibrocartlago, c) Cartlago hialino, d)
Trabculas o espculas seas y e) Mdula sea En las epfisis proximal y distal tambin se inician los
hematopoytica. procesos de osificacin. Entre estos procesos que

18
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prosiguen su desarrollo de osificacin acercndose entre a) Zona de cartlago de reserva o de reposo. En esta
s (fig. Osif. 20.) permanece una zona de cartlago hialino zona se sitan los condrocitos aislados o formando
activo, conocido como cartlago de crecimiento, grupos isgenos. No se observan clulas en proceso de
epifisiario o de conjuncin. mitosis. Son los condrocitos que reciben el estmulo de la
somatomedina. Ante este estmulo los condrocitos
sintetizan y liberan una protena denominada Indian
hedgehoh (Ihh) que mediante secrecin paracrina regula
la proliferacin de los condrocitos y retrasa la
hipertrofia de las clulas cartilaginosas.

a) Zona de proliferacin o de cartlago seriado. Ante


la accin de la protena Ihh los condrocitos se
multiplican profusamente y esto hace que se
dispongan unos despus de otros, formando pilas o
columnas de clulas; entre ellas se sita la matriz
cartilaginosa que inicia un proceso de condensacin.

Figura Osificacin 20.- Fotomicrografa del extremo proximal de


un hueso largo. Se visualiza en la porcin superior la epfisis en
proceso de osificacin. A continuacin el cartlago de
crecimiento, epifisiario o de conjuncin y en la parte inferior el
proceso de osificacin diafisiario. Tincin tricrmico de Masson.
100x

Mediante la transformacin paulatina de este


cartlago en tejido seo, los huesos largos crecen en
longitud; en cambio aumentarn su dimetro mediante
aposicin de laminillas seas generadas por
osteoblastos localizados en el periostio y erosin
interna del canal medular por accin de osteoclastos .

El cartlago de crecimiento o epifisiario permite el


crecimiento del hueso en longitud porque no solo se
Figura Osificacin 21.- Fotomicrografa que muestra las en los
transforma en hueso sino que el mismo cartlago dos tercios superiores la zona de proliferacin o de cartlago
incrementa su matriz y el nmero de condrocitos. El seriado del cartlago de crecimiento; en la parte inferior se
crecimiento del cartlago se produce por estmulos de observan los condrocitos hipertrficos.
hormonas tiroideas e hipofisiarias. La hormona del
crecimiento o somatotrfica de la hipfisis es la C) Zona de cartlago hipertrfico. La difusin de mayor
responsable indirecta del crecimiento en longitud de los aporte de sustancias nutritivas y de oxgeno a travs de
huesos. Esta hormona es transportada por la circulacin la matriz cartilaginosa, provenientes de la sangre
sangunea al hgado y all es modificada para constituir transportada por los capilares sanguneos situados
una hormona denominada Somatomedina que junto con inicialmente en la zona ce osificacin diafisiaria, propicia
diversos factores locales (sintetizados y liberados por el crecimiento y vacuolizacin de los condrocitos (mayor
condrocitos, fibroblastos y clulas endoteliales de los almacenamiento de glucgeno y lpidos), la sntesis de
vasos sanguneos regionales) o circulantes como los fosfatasa alcalina, el aumento de las lagunas
factores de crecimiento tipo insulina, la vitamina D, los cartilaginosas y una mayor condensacin de la matriz.
estrgenos, la progesterona, retinoides y Los condrocitos de esta zona influyen en la
glucocorticoides regulan el desarrollo y remodelacin del mineralizacin de la matriz densa circundante; secretan
hueso durante la vida del individuo. factor de crecimiento endotelial vascular para la
formacin de nuevos capilares, producen colgeno X que
Las transformaciones que se producen en el cartlago de los marca como los condrocitos que deben morir por
crecimiento se pueden resumir con relacin a las zonas apoptosis.
diferenciables microscpicamente existentes en el D) Zona de erosin y calcificacin. La cercana de
interior de este cartlago (fig. Osificacin 20 y 23). capilares sanguneos produce la aparente destruccin

19
20
de los condrocitos, (estudios efectuados mediante
fijacin por perfusin y congelacin instantnea del
cartlago de crecimiento demuestran, en esta zona, a
los condrocitos con caractersticas ultraestructurales
de clulas funcionales) aumento de la condensacin de la
matriz cartilaginosa y el consiguiente depsito de sales
de calcio. En esta zona se observan entre las columnas
de cartlago calcificado osteoclastos los cuales
resorbern las columnas de cartlago mineralizado para
que se formen los espacios de este hueso que ser
considerado trabecular, espicular o esponjoso.

e) Zona de osificacin. Las clulas mesenquimatosas


transportadas junto con los vasos sanguneos se
diferencian en osteoblastos, stos secretan oseina y la
impregnan con sales de calcio, generndose as, laminillas
seas y posteriormente las trabculas o espculas seas.
El resto de clulas mesenquimatosas y aquellas
acarredas por los vasos sanguneos provenientes del
parnquima heptico fetal se diferenciarn en
osteoclastos y en clulas de la mdula sea
Figura Osificacin 23.- Fotomicrografa del cartlago de
hematopoytica (Fig. Osificacin 22)
crecimiento, epifisiario o de conjuncin. Los nmeros indican
las cinco zonas mencionadas. En la zona 5 se observan las
En esta zona existen espculas seas que muestran clulas de la mdula hematopoytica.
dos porciones: a) una interna, menos teida que
indica la presencia de matriz cartilaginosa an no
osificada totalmente y b) otra externa, coloreada
ms intensamente que demuestra mayor osificacin
pues se observan laminillas seas con osteocitos entre
ellas y osteoblastos situados en las porciones ms
perifricas de las espculas, tambin se pueden
visualizar algunos osteoclastos; ver figura Osif. 22).

Figura Osificacin 22. Se observa una laminilla sea de una


osificacin endocondral teida de dos colores; de color celeste
la matriz cartilaginosa carente de condrocitos y una zona
perifrica de color azul oscuro con osteocitos, osteoblastos y
osteoclastos. Tincin con el tricrmico de Mallory 400x Sobotta Figura Osificacin 24. Representacin esquemtica de de la
y Welsch, 2009. metfisis de un hueso maduro. Se observa la disposicin de las
osteonas en el hueso denso y las espculas o trabculas seas
en el hueso esponjoso.

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Reparacin de fracturas. Este tema deber ser
desarrollado por los alumnos en una exposicin
tipo seminario en colaboracin, asesora y
supervisin de lo expuesto por los profesores del
grupo de trabajo.
24 de noviembre del ao 2010
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