Está en la página 1de 29

Hoja

Hoja seca de arce real (Acer platanoides).

La hoja (del latn flum, fli) es el rgano vegetativo


y generalmente aplanado de las plantas vasculares, es-
pecializado principalmente para realizar la fotosntesis.
La morfologa y la anatoma de los tallos y de las hojas
estn estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos
rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas t- Una plntula de Pinus halepensis Las gimnospermas no tienen
picas tambin llamadas nomlos no son las nicas cotiledones.
que se desarrollan durante el ciclo de vida de una planta.
Desde la germinacin se suceden distintos tipos de ho-
jas cotiledones, hojas primordiales, prlos, brcteas nen hojas con un aspecto caracterstico. Son generalmen-
y antlos en las ores con formas y funciones muy di- te enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre
ferentes entre s. Un nomlo consta usualmente de una bien desarrollada.[4] Las dicotiledneas usualmente pre-
lmina aplanada, de un corto tallito el pecolo que sentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o
une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apn- ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este
dices similares a hojas las estpulas. La presencia o grupo de plantas puede haber hojas simples o compues-
ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de tas. En el primer caso la hoja puede ser entera, hendida
formas de cada uno de ellos ha generado un rico voca- o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja
bulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas compuesta, la lmina foliar est dividida en varias subuni-
que presentan las plantas vasculares, cuya descripcin se dades llamadas fololos, los que se hallan articuladas so-
denomina morfologa foliar.[1] bre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo.
En las pteridtas ms primitivas las hojas son re- Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin
ducidas, no presentan haces vasculares y se denominan que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuan-
microlos. Las hojas vascularizadas, los megalos o do las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo
frondes, son caractersticas de las pteridtas modernas, de un eje o raquis. Cuando las subunidades o fololos se
son ms desarrolladas y poseen haces vasculares.[2] Mu- encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se
chas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente llaman palmaticompuestas.[5]
caracterstica, la hoja acicular, cuya lmina es una aguja Las hojas pueden experimentar modicaciones pronun-
verde, recorrida por una sola vena y terminada en una ciadas en su estructura, que pueden ser consideradas en
punta aguda.[3] La mayora de las monocotiledneas tie- la mayora de los casos, como adaptaciones al medio

1
2 2 TIPOS DE HOJAS SEGN SU MOMENTO DE APARICIN DURANTE LA VIDA DE LA PLANTA

ambiente, o bien, la consecuencia de una especializa-


cin funcional diferente a la funcin tpica de este r-
gano. Entre stas se encuentran las hojas reservantes
los catlos, las hojas especializadas como rganos de
sostn y jacin los zarcillos y las hojas que desa-
rrollan funciones de defensa las espinas foliares.
La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados
y cuidadosamente controlados que permiten a las plan-
tas prepararse para un perodo de reposo y extraer siste-
mticamente los valiosos recursos de las hojas antes que
estas mueran.[6] En las plantas anuales algunas de las ho-
jas mueren precozmente si bien la mayor parte de las ho-
jas mueren al mismo tiempo que el resto de los rganos.
En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en
cambio, la defoliacin es un fenmeno peridico, muy
complejo, que se produce, en la mayora de las especies
por un mecanismo de abscisin.[7] Las hojas de muchas
especies muestran un color rojo bien diferenciado duran-
te el otoo, durante ste perodo los avonoles incoloros
se convierten en antocianinas rojas cuando la clorola de
sus hojas se degrada.[8]

Plantacin de tabaco en Pensilvania, Estados Unidos.

2 Tipos de hojas segn su momento


de aparicin durante la vida de la
planta
Hoja del rbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San Desde que la planta germina hasta que produce nueva-
Juan Bautista, isla de Margarita, Venezuela. mente semillas se van sucediendo distintos tipos de hojas,
las cuales se describen a continuacin:[9][11][10]

1 Concepto y origen

Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares


que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situa-
do siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce
la mayor parte de la transpiracin, provocndose as la
aspiracin que arrastra agua y nutrientes inorgnicos des-
de las races. Adicionalmente, las hojas pueden modicar
su estructura de modo tal de funcionar como rganos de
almacenamiento de agua.[9][10] En las plantas vasculares
las hojas estn caractersticamente asociadas con yemas
que se hallan en sus axilas. Estas yemas pueden crecer Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dico-
para formar ramas vegetativas laterales o estructuras re- tiledneas)
productivas.
3

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras Hojas primordiales o catlos: son las primeras ho-
hojas que se observan luego de la germinacin de jas que nacen por encima de los cotiledones de la
la semilla. Generalmente su nmero es caracters- planta joven. En especies cuyas hojas normales son
tico para cada grupo de plantas. As, las plantas compuestas, tales como la soja y el fresno, las ho-
monocotiledneas presentan un solo cotiledn, las jas primordiales son simples o con menor nmero
dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas no de fololos. En otras especies, tales como la arveja y
presentan cotiledones, ya que su semilla no presen- el girasol, las hojas primordiales presentan la misma
ta las estructuras especializadas que dan origen a forma que los nomlos pero menor tamao.
los cotiledones. Los cotiledones pueden ser epgeos
cuando se expanden durante la germinacin de la Hojas vegetativas o nomlos: aparecen despus de
semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen las hojas primordiales y son las que se forman du-
por encima de la supercie del terreno y -en muchos rante toda la vida de la planta. Son morfolgicamen-
casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los cotile- te ms complejas y son las hojas caractersticas de
dones hipgeos no se expanden, quedan debajo de la cada especie.
supercie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso
es el tpico en aquellas especies, tales como nueces
Prolos: son las primeras hojas sobre un eje lateral.
y bellotas, en las que los cotiledones actan bsica-
Tienen una posicin caracterstica, lateral en dico-
mente como rganos de reserva de nutrientes.[12][13]
tiledneas y dorsal y soldados entre s en monocoti-
En el caso de las plantas dicotiledneas en las que los
ledneas. Sobre el eje lateral despus de los prolos
pueden desarrollarse nomlos u otros tipos de ho-
jas como brcteas o antlos.

Hojas preorales: cuando las plantas pasan del es-


tado vegetativo al estado oral, el cambio se halla
usualmente precedido por la modicacin de la for-
ma de las hojas. En general, el tamao del limbo
se reduce, los pecolos se acortan hasta que las ho-
jas se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas

Los dos cotiledones de la plntula de Carpinus betulus, una


dicotilednea.

cotiledones son fotosintticos, stos son funcional-


mente similares a las hojas. Sin embargo, las verda-
deras hojas y los cotiledones presentan diferencias
tanto estructurales como de desarrollo. Los cotile-
dones se forman durante la embriognesis, junto con Las coloridas hojas preorales o brcteas de Bougainvillea spec-
los meristemas de la raz y del tallo y, por lo tanto, tabilis se confunden con sus ores, pequeas y de color blanco
se hallan presentes en la semilla antes de la germi- en el centro de la imagen.
nacin. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman
despus de la germinacin y a partir del meristema suele ser diferente, como es el caso de Euphorbia
apical del tallo, que es responsable de la generacin pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuan-
posterior de las partes areas de la planta. En ge- do las hojas preorales se encuentran sobre el eje
neral los cotiledones tienen vida breve y su forma principal se llaman brcteas o hipslos y cuando se
es diferente a la de los nomlos. En ciertos casos encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de
excepcionales, como en algunas gesnericeas tropi- bractolas. Estos son rganos foliceos que rodean a
cales como Monophyllaea y Streptocarpus, los coti- las ores y, por ende, son diferentes tanto de los no-
ledones son las nicas hojas que se forman. Uno de mlos como de las piezas del perianto. A pesar de
ellos se agranda considerablemente y constituye una ser generalmente verdes, su funcin principal no es
hoja de larga duracin; en su axila se desarrolla la la fotosntesis, sino la proteccin de las ores o de
inorescencia.[9] las inorescencias. Su tamao es muy variable. En
4 3 MORFOLOGA FOLIAR

de, no estn claramente diferenciados los spalos de


los ptalos, como habitualmente ocurre en las plan-
tas monocotiledneas. Los antlos frtiles, por otro
lado, son las hojas muy modicadas sobre las que
se desarrollan los rganos productores de las clulas
sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

3 Morfologa foliar
Un nomlo consta usualmente de una lmina plana y
expandida, de un corto tallito llamado pecolo que une
la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices
similares a hojas llamados estpulas. La presencia o
ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema di-
versidad de formas de cada uno de ellos ha generado un
rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos
de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya des-
cripcin se denomina morfologa foliar.[1]

3.1 Lmina o limbo

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que con-


tiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina l-
mina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, su-
perior, ventral, haz o epilo dirigida hacia el pice del
Detalle de un ptalo de clavel (Dianthus). Los ptalos, al igual
vstago, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envs o hipo-
que las restantes piezas de la or, son hojas modicadas para lo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras
cumplir funciones especcas distintas a la fotosntesis. son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando
son de distinto color, generalmente la adaxial es de color
verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.[5]
ciertos casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las
espdices, son ms grandes que la inorescencia. En
otros casos, como en la familia de las compuestas, 3.2 Pecolo
son muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que
forman el involucro alrededor de la base del captulo Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo
en el diente de len ( Taraxacum ocinale). Gene- en el caso de los nomlos de las espermattas o est-
ralmente son verdes, pero es frecuente que presenten pite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito
pigmentos complementarios que les coneren otro usualmente es estrecho, puede ser cilndrico o deprimi-
color. do en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas
Antlos u hojas orales: son las hojas modicadas ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une
que constituyen los rganos orales. Los denomina- directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama ssil
dos antlos estriles son los que forman el perianto o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada
o el perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los nudo, a veces se unen entre s rodeando completamente
ptalos son casi siempre las partes ms visibles de al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).[14]
la or, generalmente son de vivos colores, con fun- Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto
cin atractiva, organizados en una envoltura de las de articulaciones, denominados pulvinos, los que estn si-
restantes piezas de la or llamada corola. A veces tuados en la base o en el pice del pecolo, o pulvnulos
son portadores de nectarios o glndulas productoras si se encuentran en la base de los pecilulos de las hojas
de nctar. Los spalos son ms semejantes a hojas compuestas. Ambos tipos de engrosamientos son hincha-
normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se dos, presentan una supercie arrugada y, funcionalmen-
sitan debajo de los ptalos, cerrando la or desde te, se hallan relacionados con los movimientos reversibles
abajo. Cuando la or est brotando, ellos encierran de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos: las
y protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del gne-
es el trmino utilizado cuando todos los antlos del ro Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estmulos
perianto son similares en forma y color y, por en- tctiles.[14]
3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa 5

Hay estructuras similares a pecolos pero que, en reali- estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de con-
dad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja, tacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la
normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas
al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocu- cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando
rre en las familias de las gramneas y en muchas apiceas. la vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando
Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura simi- se sueldan al tallo y al pecolo.[15][17]
lar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la
lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas,
tales como los bananos y los bambes.[14] 3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su mor-
fologa
3.3 Estpulas

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido quitado).

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las


espermattas puede clasicarse atendiendo a la forma del
limbo, a las caractersticas de la nervadura principal (1) o de
las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la
base (4) y del pice (5) del limbo.
Diversos tipos de estpulas.

Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices simi-


lares a hojas que se ubican a ambos lados de la base de
la hoja. Las estpulas pueden adquirir diversas formas,
desde rganos foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta
escamas. Si las estpulas estn presentes, las hojas se di- a b c d e
cen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa,
que se halla por encima de los nudos en algunos miem- Esquemas representativos de los tipos de hojas segn su forma,
bros de la familia de las poligonceas, se interpreta co- margen o borde y nerviacin.
mo una versin modicada de una estpula y se denomina
crea. Las estructuras que remedan estpulas en las bases Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a
de los fololos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo su forma, la que suele ser caracterstica de cada especie,
en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y aunque con grandes variaciones entre individuos e inclu-
estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como pro- so dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en
teccin del desarrollo de los primordios foliares.[15] [16] primer lugar, entre las hojas que presentan pecolo -hojas
Las estpulas pueden ser libres o laterales, cuando no se pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o s-
adhieren al pecolo y quedan unidas slo al tallo; adnatas, siles. En este ltimo caso el limbo suele tener una base
peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho de contacto ms amplia con el tallo que sostiene a la ho-
ms o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las ja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de
6 4 VERNACIN O PREFOLIACIN

que por detrs de la rama se sueldan los dos lbulos de la


hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo lim-
bo se prolonga hacia abajo formando un ala a lo largo
del pecolo y con el entrenudo se denominan decurren-
tes[16][11][nota 1] .
En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes
denominaciones a las hojas: redondas, ovaladas, elpticas,
alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, linea-
les. Como formas especiales, se pueden citar las hojas
peltadas, acorazonadas, arrionadas y aechadas.[16][11]

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de


la hoja y la estructura de la venacin.
Hoja seca observada por microscopio

El borde del limbo rara vez es completamente liso, co- unidos entre s por una especie de red constituida por las
mo ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con nervaduras ms nas. La nerviacin puede adoptar tres
ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. disposiciones segn las cuales pueden clasicarse a las
Si las incisiones del borde penetran en el limbo ms pro- hojas. As, en las hojas paralelinervadas, los nervios son
fundamente que en los casos citados se tienen las hojas ms o menos paralelos entre s y con el borde de la hoja.
lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la in- Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies
cisin no llegue a hasta un punto equidistante del borde de monocotiledneas, si bien tambin se halla en algunas
y de la nervadura media, que profundice hasta ese punto, dicotiledneas. En las hojas retinervadas o peninervias,
que penetre todava ms profundamente o que alcance a el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de l
la nervadura media o a la base de la hoja, respectivamen- parten nervios menos gruesos hacia ambos mrgenes del
te. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo limbo, los que -a su vez- pueden tambin ramicarse. Las
indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas hojas palminervias, nalmente, son aquellas en las que
que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal varias nervaduras se separan de un punto comn situado
que cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de
sencilla, denominadas hojas compuestas. Las hojas com- los mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas
puestas pueden ser trifoliadas, cuando est formada por son las tpicas de las plantas dicotiledneas.[16][11]
tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de
tres. A su vez, estas ltimas pueden ser imparipinna-
da, cuando presenta un fololo terminal, o paripinna- 4 Vernacin o prefoliacin
da, cuando no lo presenta. Si los fololos que integran
la hoja pinnada son a su vez compuestos, la hoja se dice La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se ha-
bipinnada.[16][11] llan dentro de las yemas presenta una disposicin caracte-
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas rstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin.
[18][10]
salientes, distribuidas en general de un modo caractersti- Se distinguen varios tipos:
co para cada especie, denominadas nervios o nervaduras.
Los nervios actan mecnicamente en el sentido de dar plana, limbo extendido;
consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo ade-
ms para la conduccin de materiales nutritivos, especial- conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la
mente de agua. Los nervios ms robustos sobresalen a vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thy-
modo de costillas, particularmente en el envs, estando mifolia.;
6.1 Las hojas de las pteridtas 7

replegada, limbo plegado como un abanico, como en embrionario y el grano de polen. A su vez las espermato-
Vitis.; tas estn formadas por dos grandes grupos monolti-
cos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las
media, como en Lactuca; semillas desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el se-
gundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el
de la hoja frtil o carpelo.[20]
haz, como en el caso del peral;

revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el


envs, como en los sauces; 6.1 Las hojas de las pteridtas

circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas des-


de el pice hacia la base. Lo mismo ocurre en las
pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inser-
cin sobre el raquis. Esta prefoliacin es caracters-
tica de las pteridtas, y se presenta raramente en
espermattas, por ejemplo en Utricularia foliosa.

5 Filotaxis

a b c d

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dsticas y d)


verticilidas.

Se denomina lotaxis a la disposicin de las hojas sobre


el tallo. Tal disposicin se halla estrechamente asociada
a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de
haces vasculares del tallo queda determinado por la lota-
xis: cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero
de haces vasculares. El anlisis de la lotaxis puede rea-
lizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas
a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en Microlos de Selaginella denticulata.
un corte transversal, donde se puede observar la situacin
respectiva de varias hojas jvenes.[19] Las hojas que se originan en el tallo de las pteridtas
pueden estar o no vascularizadas. En las licotas no estn
vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja traza
6 Diversidad foliar en las plantas foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que
no pueden crecer mucho y se denominan microlos,
vasculares las cuales son caractersticas de las pteridotas ms pri-
mitivas. Las hojas vascularizadas, los megalos, son
Las plantas vasculares o traquetas son un grupo caractersticos de la divisin ms moderna Monilophyta,
monoltico (que comprende a todos los descendientes coincidiendo su aparicin con la de una sifonostela en el
de un ancestro comn) dentro de las embritas. Dentro cilindro del tallo, son ms desarrollados, nervados, y al
de las traquetas hay dos linajes principales, Lycophyta alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna fo-
y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la for- liar en el cilindro vascular, que se observan en el corte
ma de construccin de sus hojas. Las eulotas a su vez transversal del tallo. Slo hay dos clados de monilotas
comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos, que no tienen megalos por haberlos perdido en forma
equisetceas y psilotceas) y Spermatophyta, que se di- secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y
ferencian entre s porque el primero tiene gametotos de Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy
vida libre y el segundo los tiene encerrados en el saco reducidas (enaciones) y algunas en las que no se en-
8 6 DIVERSIDAD FOLIAR EN LAS PLANTAS VASCULARES

o pinnatisecta. En las frondes divididas la lmina puede


ser pinnada con raquis simple como en Polypodium vul-
gare o bi- o tripinnada con raquis primario y rquises
secundarios o terciarios, como en Polystichum lix-mas.
La venacin ms frecuente de las frondes es la venacin
dicotmica abierta, aunque puede ser reticulada, similar
a la de las espermattas, como es el caso de Ophioglos-
sum.[2]

6.2 Las hojas de las gimnospermas

Macrolos de Dryopteris sp., los que comnmente se denominan


frondes. Las hojas de las conferas son aciculares. En la imagen, hojas de
Picea.

cuentran hojas. Para diferenciarlos de los microlos de Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja aci-
las licotas que tienen un origen diferente, a las hojas cular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular
pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, reco-
denomina eulos reducidos.[21] rrida por una sola vena y terminada en una punta aguda,
y la base concrescente con el eje al que envuelven cons-
Microlos tituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una
de las caras de la lmina hay dos lneas longitudinales que
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas
no presentan haces vasculares o su venacin se halla redu- presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero
cida a una sola vena que en algunas especies no supera la Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos cla-
base del microlo. Los gneros Selaginella, Lycopodium ses de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas
e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de hoja.[2] reducidas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas
escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base al-
gunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las
Megalos familias de las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas
las hojas presentan forma de escama y tienen un solo ner-
Los megalos de las pteridotas se denominan frondes. vio, mientras en algunas especies pertenecientes a la fa-
Son hojas de gran tamao, frecuentemente compuestas, milia de las araucariceas las hojas son anchamente ova-
con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los me- das y con varias venas. En las ginkgoceas la hoja tiene
glos se debe a la actividad de un meristema apical per- forma de abanico, con el limbo expandido y venacin di-
sistente, cuya actividad contrariamente a lo que ocurre cotmica abierta. En el gnero Cycas las hojas son pin-
en las espermattas se prolonga durante mucho tiem- naticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son
po despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes sim- reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo.
ples presentan una lmina alargada, entera como por Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las
ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatda dicotiledneas.[3]
6.4 Las hojas de las dicotiledneas 9

6.3 Las hojas de las monocotiledneas zontal (diurna) a vertical (nocturna).


En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas
ensiformes o equitantes. Las hojas presentan una vaina
que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un
plano perpendicular a la supercie del tallo. Las prime-
ras hojas presentan solamente vaina y las subsiguientes
poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es
aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos
la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin
apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfo-
lgica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una
organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la
cebolla y Juncus microcephalus, pero con vaina cilndri-
ca, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el
pice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de
Iris, casi sin lmina, debido a que se halla reducida a una
simple masa de clornquima.[4]
En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas.
La venacin puede ser pinnada como en Acrocomia totai
(mbocay), Arecastrum romanzoanum (pind) y Butia
yatay, (yata); o palmada como en Copernicia alba (ca-
rand), Trithrinax campestris (caranda-). En Caryota la
hoja es doblemente sectada.[4]
En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son
pinnati-paralelinervadas. La lnea media de la hoja est
ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy jun-
tas entre s, y las venas perifricas se van desviando en
ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola co-
mo venas secundarias paralelas, independientes. La ho-
Las hojas de las monocotiledneas son acintadas y paraleliner-
ja tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos
vadas. En la imagen se observan las hojas de Neomarica longi-
folia.
marginales.[4]

Las hojas de las monocotiledneas presentan una diver-


sidad morfolgica casi tan amplia como las de dicotile- 6.4 Las hojas de las dicotiledneas
dneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un
aspecto comn, caracterstico. Son generalmente ente- Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con lim-
ras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien bo foliar, pueden ser pecioladas o ssiles y la base foliar
desarrollada.[4] puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas pue-
de haber hojas simples o compuestas. En el primer caso
Un primer tipo, ejemplicado con Zea mays, Tulipa y la hoja puede ser entera como en el caso de Citrus o
Convallaria, presenta limbo entero, alargado, con vena- Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium, partida
cin paralela, y se ja al tallo por medio de una vaina que Quercus robur o sectada Dahlia, Petroselinum
lo abraza ms o menos completamente. En la unin de l- . En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina fo-
mina y vaina puede haber un apndice laminar, denomi- liar est dividida en varias subunidades llamadas fololos,
nado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja
caras bien denidas, homlogas de las caras del limbo de o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez,
las hojas de las dicotiledneas. El haz mediana puede ser puede tener pecilulos o ser ssiles. Cuando hay ms de
ms grande y estar asociada a una costilla prominente.[4] tres fololos y segn la disposicin que adopten los mis-
Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las mos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades
arceas, en las que existe un pecolo entre la vaina y la o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o ra-
lmina. En el camalote el pecolo est inado y cada hoja quis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada
presenta una nica estpula, membrancea, situada entre (Fraxinus) o paripinnada segn se presente o no un folo-
la hoja y el tallo. En Potamogeton las hojas presentan un lo terminal, respectivamente. Segn el grado de divisin
par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar par- la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinna-
cialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marantceas da. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios,
presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Cuan-
permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de hori- do las subunidades o fololos se encuentran insertos en el
10 7 ANATOMA

gruesa que el meslo.[22]

7.1.1 Estomas

Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de


Arabidopsis thaliana mostrando dos clulas oclusivas cuyos con-
tornos exhiben uorescencia verde y los cloroplastos en color ro-
Las hojas de las dicotiledneas pueden adoptar distintas formas, jo.
si bien usualmente son retinervadas. En la imagen, limbo foliar
del roble (Quercus robur).

extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompues-


tas, el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si
los fololos estn divididos, la disposicin de los foli-
lulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o
bipalmaticompuestas.[5]

7 Anatoma

7.1 Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea,
aunque excepcionalmente las prulas escamas que ro- mostrando las dos clulas oclusivas de un estoma y, por debajo,
dean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden la cmara subestomtica.
desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin.
Las clulas epidrmicas de la mayora de las especies ca- Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidr-
recen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrtas su- micas especializadas tanto morfolgica como siolgica-
mergidas y en las higrtas las clulas tienen cloroplastos. mente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso
La cutcula es generalmente ms gruesa en la epidermis y la transpiracin de la planta. Se encuentran en todas
adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es las partes verdes areas de la planta, particularmente en
delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas ri- las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras,
dos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas ms frecuentemente en el envs. El nmero de estomas
una consistencia coricea.[22] La epidermis est general- puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de supercie fo-
mente formada por una sola capa de clulas, pero pue- liar, dependiendo tanto de la especie considerada como
de ser mltiple o pluriestraticada como en el caso de de las condiciones ambientales. Las plantas parsitas sin
Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple clorola como Monotropa y Neottia no tienen estomas,
puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an ms mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo.
7.1 Epidermis 11

del meslo con el aire exterior. Cuando los estomas se


disponen en las, las cmaras estomticas se encuentran
interconectadas.[24]
En vista supercial, las clulas oclusivas de las dicotile-
dneas, gimnospermas, muchas monocotiledneas y las
pteridotas tienen forma de rin, salchicha o de bana-
na con extremos redondeados. Suelen presentar super-
cialmente un reborde cuticular externo que a veces forma
una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula
se extiende sobre el ostolo y a veces tambin forma sa-
lientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo
interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro
a la cmara subestomtica.[25] Las clulas oclusivas de las
gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se ha-
llan conectadas por poros, originados por un desarrollo
incompleto de la pared celular, de modo que ambas clu-
las constituyen una unidad siolgica. Las paredes celu-
lares son delgadas hacia los extremos bulbosos y gruesas
en la regin media.[23] Las ciperceas, al igual que las gra-
mneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de
pesas, pero la disposicin de las microbrillas de celulosa
es diferente.[26]
La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el
ostolo es, en todos los casos, ms gruesa que la pared
opuesta, las cual es ms delgada y exible que las pare-
des tangenciales. Esta caracterstica est relacionada con
la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de for-
Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de
ma e incrementar su volumen para controlar el tamao
Arabidopsis thaliana.
del ostolo. Los movimientos estomticos son el resulta-
do de los cambios en la turgencia relativa de las clulas
oclusivas y anexas, causados por cambios en el potencial
En las restantes plantas autotrcas, las partes areas sin osmtico.[27] Se ha comprobado que los plasmodesmos
clorola -como las hojas variegadas- pueden tener esto- que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn
mas pero stos no son funcionales, al igual que aquellos interrumpidos a la madurez del estoma; la ausencia de
que se hallan en los ptalos.[23] comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo que
Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algu- les permite a las oclusivas funcionar independientemente
nas dicotiledneas y las conferas con hojas aciculares para controlar su turgencia.[28]
presentan los estomas dispuestos en las paralelas, mien- Los estomas se clasican de acuerdo al nmero y dispo-
tras que en las dicotiledneas con hojas de venacin re- sicin de las clulas anexas. Se dice anomoctico o ra-
ticulada los estomas se hallan dispersos. En las plantas nunculceo cuando no presenta clulas anexas, es el tipo
que se desarrollan en climas con una humedad media ms frecuente en las dicotiledneas y en algunas mono-
(mestas) los estomas estn dispuestos al mismo nivel cotiledneas, como las amarilidceas y las dioscoreceas.
que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas gim- Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas
nospermas y en las hojas de las plantas xertas, los es- paralelamente con respecto a las oclusivas, se denomi-
tomas estn hundidos y como suspendidos de las clulas na paractico o rubiceo. Si presenta tres clulas anexas,
anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos siendo una de ellas ms pequea se denomina anisoctico
en criptas. En las plantas de ambientes hmedos, nal- y es caracterstico de las crucferas y solanceas. El esto-
mente, los estomas estn elevados con respecto al nivel ma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn
de las dems clulas epidrmicas.[24] en varias familias de monocotiledneas como las arceas,
Los estomas estn formados por dos clulas especializa- commelinceas y musceas. El diactico presenta dos c-
das, llamadas clulas oclusivas, que delimitan una abertu- lulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuen-
ra llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusi- tra en las familias de las cariolceas y las acantceas. Los
vas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies dos ltimos tipos de estomas exhiben mumerosas clulas
presentan dos o ms clulas denominadas clulas ane- subsidiarias. El tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos
xas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un crculos alrededor de las clulas oclusivas, mientras que
amplio espacio intercelular llamado cmara subestomti- el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las oclu-
ca, el que comunica el sistema de espacios intercelulares sivas.
12 7 ANATOMA

7.1.2 Tricomas cos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presen-
tan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las
escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que
presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando
la apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o se-
cretores, nalmente, pueden ser unicelulares y simples o
pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen
un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El pro-
ducto secretado frecuentemente se aloja entre la pared
externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al nal
se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede regene-
rarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma
puede degenerar despus de una sola excrecin.[29]
Existen tricomas especializados en la defensa de la plan-
ta contra los animales herbvoros. Un ejemplo es el de los
tricomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de
Vista supercial de la epidermis foliar de Arabidopsis thalia- la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secre-
na mostrando la forma tpica de las clulas epidrmicas y un tores capitados, con un largo estpite, que deenden a la
tricoma. planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera
postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo
Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que de la cutcula y en contacto con las larvas del insecto se
pueden presentar diversas formas, estructuras y funcio- exuda un uido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las
nes. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que
inicindose como una protuberancia que se agranda y atrapan dos. La resistencia de Passiora adenopoda a
puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe
pueden permanecer vivas a la madurez o perder el conte- a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la
nido de su citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una hoja quedan empaladas en ellos.[30][31]
misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo,
los tipos de tricomas varan entre las distintas especies,
por lo que son tiles en taxonoma, para caracterizar e
identicar especies y gneros. La hoja que no presenta
tricomas se dice glabra.[29]
Con respecto a su estructura, los tricomas presentan pa-
redes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas
de una cutcula, o paredes secundarias lignicadas. A ve-
ces las paredes estn impregnadas de slice o carbonato
de calcio que le otorgan mayor rigidez. El contenido del
citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma,
en general estn altamente vacuolados, pueden tener cris-
tales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares
grandes tienen ncleos poliploides.[29]
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran
las papilas, las cuales son abultamientos poco pronuncia-
dos, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, pare-
cidas a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pe-
los tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar
compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples
unicelulares presentan una porcin basal que se inserta
en la epidermis y que se denomina pie y una porcin
distal que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelu-
lares presentan una o varias las de clulas. Los pelos ra-
micados unicelulares pueden tener forma de T, o sea Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de
con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos. longitud, estn formadas normalmente por un odre lleno de l-
Tambin pueden presentar varios brazos, en ese caso se quido y coronado por una tapa. Los insectos, atrados por el
deonominan pelos estrellados. Los pelos ramicados plu- olor que producen las glndulas de nctar de la boca del odre,
ricelulares pueden recibir diferentes denominaciones se- caen en el lquido que contiene, mueren y son digeridos por las
gn como se dispongan las clulas. As, los pelos dendrti- enzimas secretadas por glndulas digestivas.
7.1 Epidermis 13

posee rganos vegetativos especializados para la captura


y la digestin de pequeos organismos, los que se deno-
minan trampas o utrculos. Tales trampas tienen forma
globosa y presentan una boca rodeada de apndices li-
formes, con un zagun cerrado por una membrana que
constituye la puerta. La membrana presenta apndices
sensitivos que, al ser tocados por una presa, determinan
el brusco desplazamiento de la membrana hacia dentro
de la trampa, provocando una sbita corriente de agua
hacia el interior que arrastra tambin a la presa. Cuan-
do la trampa se llena de agua la membrana cae, cerran-
do el utrculo. Internamente, los utrculos presentan pelos
glandulares especializados en la secrecin de enzimas que
digieren a las presas.[33] Pinguicula es otra planta carnvo-
ra perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus hojas
capturan pequeos insectos, que luego digiere. Vive en
ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su fal-
ta con el nitrgeno de las protenas de los insectos. Co-
mo todos los miembros de su gnero, estas lminas folia-
res estn densamente cubiertas por glndulas pediceladas
mucilaginosas y con glndulas digestivas ssiles y planas.
Las glndulas pediceladas estn constituidas por un gru-
po de clulas secretoras en la parte superior de un pie
unicelular y producen una secrecin mucilaginosa con la
Drosera rotundifolia. Planta carnvora con hojas cubiertas de cual forman gotas visibles en la supercie de la hoja. Es-
pelillos glandulares que segregan mucilago pegajoso y dulce pa- ta apariencia hmeda probablemente ayude a atraer a sus
ra atraer insectos, que al quedar pegados sern digeridos por presas en busca de agua, un fenmeno similar se observa
enzimas secretadas para extraer nitratos y nutrientes. tambin en las droseras. Estas gotas secretadas tienen co-
mo funcin principal atrapar a los insectos, que al hacer
Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Es- contacto, inducen la liberacin de una cantidad adicio-
te tipo de tricoma es caracterstico de cuatro familias nal de muclago. El insecto pelea, tocando y activando
de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas, loasceas e ms glndulas y atrapndose an ms a s mismo en el
hidrolceas. Sirven como mecanismos de defensa de la muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el bor-
planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola cen- de de sus hojas ligeramente gracias a su tigmotropismo,
tral de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuan- haciendo que una mayor cantidad de glndulas entre en
do un animal toca la planta. Son clulas epidrmicas o contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la libe-
subepidrmicas muy largas, de cuello largo y alado y racin del contenido de sus glndulas ssiles, las cuales se
con la base inserta en una emergencia en forma de co- encuentran sobre la supercie de la hoja, digiere al insec-
pa compuesta por varias clulas. Cuando se toca la cabe- to por accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre
za de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo las cuales se incluyen la amilasa, la esterasa, la fosfatasa,
una lnea oblicua de modo que el cuerpo del pelo queda la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte
convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el l- de los componentes del cuerpo del insecto. Estos uidos
quido irritante contenido en su interior. Ese lquido est posteriormente son absorbidos a travs de los poros en
commpuesto por cido frmico adems de acetilcolina e la cutcula de sus hojas, dejando solo en la supercie el
histamina entre otros compuestos.[30] exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes.[34]
En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubier-
ta por glndulas digestivas. En Drosera, por ejemplo, la
7.1.3 Hidatodos
cabeza de estas glndulas complejas est recubierta por
una cutcula provista de numerosos poros; las capas ms
externas son clulas secretoras con paredes labernticas; Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias
la capa subyacente est formada por clulas de tipo en- eliminan agua lquida a travs de hidatodos por el pro-
dodrmico, con engrosamientos radiales impermeables. ceso de gutacin. En algunas plantas tropicales, como
El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por una Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche su-
capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras pera los 300 ml.[35]
son muy complejas en su funcionamiento porque adems Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo.
de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes Estos ltimos, frecuentes en las gramneas, eliminan agua
digeridos.[32] Utricularia, un gnero de plantas palustres o por smosis cuando aumenta la presin radical. Los hida-
acuticas sumergidas perteneciente a las lentibulariceas, todos activos, en cambio, eliminan agua con independen-
14 7 ANATOMA

Gotitas de agua producidas por gutacin en una dicotilednea.

cia de la presin de las races. Los hidatodos epidrmicos


o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos
compuestos orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina,
por bombeo de iones metlicos a travs de la membrana
plasmtica). En las hojas jvenes de Cicer arietinum los
hidatodos epidrmicos consisten en un pednculo unise-
riado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa
se acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto
volumen se abren poros en la cutcula y aparecen gotitas
en la supercie. Los hidatodos epitmicos presentan un Clulas de clornquima esponjoso.
tejido parenquimtico especializado, el epitema, situado
al nal de una o varias vnulas de las hojas. Rodeando
el epitema hay una vaina de clulas dispuestas apretada-
mente, a menudo con las paredes adyacentes cutinizadas,
formando una capa de tipo endodrmico, que impide el
reujo hacia el apoplasto. Muchas de estas clulas estn
diferenciadas como clulas de transferencia. Hacia el ex-
terior, el epitema est limitado por la epidermis, y la sa-
lida del agua se produce a travs de uno o varios estomas
modicados, que se diferencian porque las clulas oclu-
sivas usualmente no pueden cerrar el ostolo.[35]

7.2 Meslo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y aba-
xial, se denomina meslo. El meslo est constituido
por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas,
y un tejido parenquimtico especializado para realizar la
fotosntesis denominado clornquima.

7.2.1 Clornquima

Generalmente las clulas del parnquima cloroliano tie-


nen paredes delgadas. Dejan abundantes espacios inter-
celulares que constituyen un sistema de aireacin bien Clulas de clornquima en empalizada.
desarrollado para facilitar el intercambio de gases nece-
sario para permitir la asimilacin del dixido de carbono.
Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, lulas cilndricas, alargadas, que logran as ms supercie
que durante ciertos momentos del da pueden contener y menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espa-
almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o cios intercelulares pequeos. El segundo tipo es el parn-
una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. El pa- quima cloroliano lagunar o esponjoso que est forma-
rnquima cloroliano en empalizada est formado por c- do de clulas cortas, redondeadas o variadamente lobu-
15

ladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios rstica de las plantas con hojas erguidas o pndulas, tales
intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde cir- como el clavel (Dianthus). El meslo cntrico es un tipo
cula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la de estructura que se encuentra en especies con hojas muy
respiracin.[36] angostas, casi cilndricas. En este tipo de organizacin del
meslo el parnquima en empalizada adaxial forma una
capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en
7.2.2 Estructura del meslo Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofti-
cas y plantas suculentas, cuyo meslo contiene clulas
El meslo puede ser homogneo, cuando est formado pequeas, el clornquima en empalizada est ms desa-
un solo tipo de clulas de clornquima. En este caso, las rrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado
clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como su- por esclernquima.[37]
cede en plantas herbceas como el lino (Linum usitatis-
simum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido
por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta
vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas 8 Funciones
tambin presentan este tipo de meslo.[36]
8.1 Transpiracin

Algunas plantas xertas reducen la supercie de sus hojas du-


rante perodos de dcit hdrico (izquierda). Si las temperaturas
Diagrama de corte transversal de una hoja. descienden lo suciente o el agua est disponible en niveles ade-
cuados, las hojas se expanden nuevamente (derecha).
Cuando el clornquima de la hoja se diferencia en parn-
quima en empalizada y parnquima lagunoso, el mes- La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin.
Es una parte del ciclo del agua y consiste en la prdida
lo se dice heterogneo. Segn la ubicacin de los dos
tipos de clornquima se distinguen tres tipos de estruc- de vapor de agua a partir de partes de la planta, especial-
mente de las hojas, aunque tambin puede producirse a
tura del meslo. El meslo dorsiventral es el tipo de
estructura en el que el clornquima en empalizada est partir de los tallos. La mayor parte de la transpiracin, no
hacia la cara adaxial de la hoja y el clornquima laguno- obstante, se produce a travs de los estomas. La apertu-
so hacia la cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis) ra y cierre de estas estructuras tiene un costo energtico
y el ligustro (Ligustrum). Esta organizacin se encuentra asociado, pero permite la difusin del dixido de carbono
usualmente en las hojas que se orientan horizontalmen- necesario para la fotosntesis desde el aire hacia el interior
te. El nmero de capas de clornquima en empalizada es de la hoja, la salida de oxgeno desde dentro de la hoja
variable: hay una sola en el caso del tabaco (Nicotiana ta- hacia el exterior y la prdida de vapor de agua. La trans-
bacum) y de la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel piracin tambin refresca a las plantas y permite el ujo
rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago sativa) y de masa de los nutrientes minerales y del agua desde las
tres en el caso del peral (Pyrus). El nmero de capas del races hacia las hojas. Este ujo de masa de agua desde
clornquima en empalizada puede incluso variar de una las races hasta las hojas est causado por la disminucin
hoja a otra del mismo individuo. As, en el caso del ar- de la presin hidrosttica en las partes superiores de las
ce (Acer platanoides), un rbol de copa amplia, las hojas plantas debido a la difusin de agua desde los estomas a
perifricas tienen ms capas de clornquima que las que la ambiente. El agua es absorbida desde el suelo hacia las
se encuentran en interior de la copa. Asimismo, las ho- races por el proceso de smosis, y cualquier mineral di-
jas que estn ms expuestas al sol son ms gruesas que las suelto en el agua ser acarreado hacia las hojas a travs
que estn en la sombra, presentan un mayor desarrollo del del xilema.[38]
clornquima en empalizada y un mayor nmero de cloro- La tasa de transpiracin est directamente relacionada
plastos. El meslo isobilateral es aquella estructura en con la evaporacin de las molculas de agua de la super-
la que el clornquima en empalizada se encuentra sobre cie de la planta. La transpiracin estomtica representa
las dos caras del limbo foliar y el parnquima lagunoso la mayor parte de la prdida de agua por una planta, si
queda entre medio de ellas. Esta organizacin es caracte- bien algo de evaporacin directa tambin se lleva a cabo
16 9 ADAPTACIONES ESPECIALES DE LAS HOJAS

a travs de la cutcula de las hojas y de los tallos jvenes. denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que
La cantidad de agua que se desprende depende en cierto realizan la quimiosntesis) y jan el CO2 atmosfrico. En
modo de la cantidad de agua que las races de la planta la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosin-
han absorbido. Tambin depende de las condiciones am- tticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis
bientales tales como la intensidad de luz, la humedad, la anoxignica. La primera de las modalidades es la propia
velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin se de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias,
produce cuando el sol calienta el agua dentro de la hoja. donde el dador de electrones es el agua y, como conse-
Este calentamiento cambia gran parte del agua en vapor cuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda,
de agua y este gas puede escapar al medio a travs de los tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteria-
poros estomticos. La transpiracin ayuda a enfriar el in- na, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre,
terior de la hoja debido a que el vapor que escapa hacia en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidr-
la atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua geno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado
que una planta pierde por la transpiracin estomtica de- no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en
pende de su tamao, de la intensidad lumnica, del grado el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al
de apertura de los estomas y la demanda evaporativa de la agua.[43]
atmsfera que rodea a la hoja.[39] Un rbol completamen- La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:
te crecido puede perder varios cientos de litros de agua a
travs de sus hojas en un da caluroso y seco. Alrededor
2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2 O)n +
del 90% del agua que entra en las races de la planta se usa
para este proceso. En tal sentido, se denomina eciencia 2n A
del uso del agua a la relacin entre la masa de agua trans-
pirada con respecto a la masa de materia seca producida Dixido de carbono + donante de electrones + energa
por una planta. Esta relacin se halla entre 200 y 1000 lumnica carbohidrato + donante de electrones oxida-
para la mayora de los cultivos, es decir, las plantas de los do En la fotosntesis oxignica el agua es el donante de
cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada electrones y, debido a que su hidlisis libera oxgeno, la
kg de materia seca producida.[40] ecuacin para este proceso es:

2n CO2 + 4n H2 O + fotones 2(CH2 O)n +


8.2 Fotosntesis 2n O2 + 2n H2 O
Dixido de carbono + agua + energa lumnica
La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inor- carbohidrato + oxgeno + agua
gnica se convierte en compuestos orgnicos gracias a la
energa aportada por la luz. En este proceso la energa Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en am-
lumnica se transforma en energa qumica estable, sien- bos miembros de la ecuacin, lo que produce:
do el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula en la
que queda almacenada esa energa qumica. Con poste-
2n CO2 + 2n H2 O + fotones 2(CH2 O)n +
rioridad, el ATP es utilizado en interior de la clula para
2n O2
sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad, tales
como carbohidratos. Cada ao los organismos fotosinte- Dixido de carbono + agua + energa lumnica
tizadores jan en forma de materia orgnica en torno a carbohidrato + oxgeno
100.000 millones de toneladas de carbono (3000 tonela-
das de carbono por segundo aproximadamente).[41][42]
8.3 Productividad
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realiza-
cin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructu- Produccin primaria neta de
ras polimorfas y de color verde (esta coloracin es de- los principales ecosistemas
bida a la presencia del pigmento clorola) propias de terrestres.[44]
las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se
halla una cmara que contiene un medio interno llama-
do estroma, que alberga diversos componentes, entre los 9 Adaptaciones especiales de las
que cabe destacar enzimas encargadas de la transforma-
cin del dixido de carbono en materia orgnica y unos hojas
sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cu-
ya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En tr- Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus
minos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y hojas en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados,
sesenta cloroplastos en su interior.[43][41] Los organismos los que ejercen la funcin fotosinttica. Las hojas de los
que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son troncos subterrneos, como en la cebolla, pueden trans-
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la formarse en rganos de reserva de nutrientes. El caso ms
de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta extremo parece ser el de las plantas carnvoras, en que la
17

hoja se transforma en una trampa, como si de un predador


se tratara.

Catlos: son hojas sencillas, escamiformes, papir-


ceas y sin clorola. Cuando son un intermedio entre
cotiledones y hojas verdaderas se denominan proto-
los. Tambin son catlos las escamas de las ye-
mas invernantes as como tambin las que recubren
los bulbos, as como cualquier hoja que queda por
debajo de los nomolos y por encima de los cotile-
dones.

Espinas foliares en Opuntia.

otras son tallos modicados y, por ltimo, muchas


son hojas modicadas. Este ltimo es el caso en las
crasulceas y las cactceas, que son las ms popula-
res de las plantas espinosas. Estas plantas almacenan
agua en sus hojas y tallos suculentos ya que su hbi-
tat se halla tpicamente en zonas secas y calurosas,
donde el agua es escasa.

Zarcillo de una vid. 10 Heterolia foliar


Es el fenmeno consistente en que en una misma planta
Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas aparezcan hojas asimiladoras (nomolos) diferentes. En
plantas para trepar o sujetarse a otras, enroscndose. muchas plantas existen diferencias entre, por ejemplo, las
Existe una gran variedad de zarcillos, siendo los ms hojas de las ramas ms altas y las ms bajas, o entre los
importantes de tipo caulinar derivados de tallos ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay heterolia pro-
o bien, de tipo foliar derivados de hojas que son piamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas con
los que interesan aqu. Son hojas modicadas que diferencias cualitativas de morfologa o tamao.
crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo
Ejemplos de heterolia los encontramos en ciertos hele-
al que estn unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede
estirarse sin romperse ni hacer perder el soporte alchos tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ova-
les y lineares, o en rannculos acuticos, cuyas hojas su-
vegetal. Se observan zarcillos, por ejemplo, en la vid
perciales son muy diferentes de las sumergidas. En el
(Vitis vinifera) o en el tumbo (Passiora mollissima).
gnero Juniperus hay especies con hojas en aguja y otras,
como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero en
Espinas: son hojas aciculares cortas y lignicadas, estas ltimas las hojas de las ramas juveniles son acicu-
no clorolianas, que cumplen funcin de proteccin. lares.
Igual que en el caso de los zarcillos, no todas las Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta
espinas son hojas modicadas; algunas son apn- hojas similares a las del helecho arborescente al princi-
dices epidrmicos los aguijones de las rosas, pio y hojas grandes y distintas al desarrollarse la planta,
18 12 SENESCENCIA FOLIAR

evolutivamente de las plantas vasculares, portado-


ras de verdaderas hojas, antes de la evolucin de la
anatoma foliar.

12 Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos orde-
nados y cuidadosamente controlados que permiten a las
plantas conservar sus recursos, prepararse para un pero-
do de reposo y descartar tejidos ineciente.[6] En las plan-
tas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si
bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiem-
po que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos
y plantas herbceas perennes, en cambio, la defoliacin
es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produ-
ce, en la mayora de las especies por un mecanismo de
abscisin.[7] Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocu-
rre la defoliacin, se pueden distinguir distintos tipos de
plantas. As, hay plantas con defoliacin anual en las que
las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde
la primavera hasta el otoo. Dentro de este grupo se reco-
nocen aquellas como los encinos en las que las hojas
amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas
de hoja caduca en las que la defoliacin es un fenmeno
activo que ocurre a travs de tejidos especializados que
Heterolia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas forman la denominada zona de abscisin. En las prime-
fructferas son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica ras, las hojas que quedan sujetas a los tallos por mucho
de la especie. tiempo ya que su cada es pasiva y generalmente deter-
minada por el viento. En las segundas, la cada de las ho-
jas es precedida por una migracin de sustancias desde
y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces,
oracin. Adems, en esta planta no existe diferenciacin enrojecen por la acumulacin de antocianinas y se sepa-
entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se ran del tallo estando todava vivas, muriendo despus de
produce la fotosntesis. caer.[7] Por otro lado, hay plantas con follaje persisten-
te como los pinos cuyas hojas viven de dos a cinco
aos. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva par-
11 Falsas hojas cialmente cada ao. La cada de las hojas en este caso es
tambin un fenmeno activo ya que est determinado por
la formacin de una zona de abscisin.[7]
Filodios y locladios: Son rganos laminares seme-
jantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su
ontognesis (su proceso de desarrollo) y su anato- 12.1 El color de las hojas en otoo
ma interna, resultan no serlo. En general se trata
de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algu- Las hojas de muchas especies muestran un color rojo
nas plantas la funcin asimiladora que normalmente bien diferenciado durante el otoo. En algunos rboles,
corresponde a las hojas, a las que funcionalmente como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble
sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de escarlata (Quercus coccinea), los avonoles un tipo de
lodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y avonoide incoloros se convierten en antocianinas ro-
Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao jas cuando la clorola de sus hojas se degrada.[8] En oto-
llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la ma- o, cuando la clorola se descompone, los avonoides in-
yor parte del follaje est constituida por lodios o coloros se ven privados del tomo de oxgeno unido a su
locladios que son ms duros y alargados. anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando
colores brillantes. Esta transformacin qumica que con-
Filoides. Es el nombre que se da a rganos seme- siste slo en la prdida de un tomo de oxgeno es la res-
jantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero ponsable de nuestra percepcin de los colores del otoo.
sin su anatoma interna, que se encuentran en plan- Estos pigmentos probablemente son las que protegen a
tas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula
19

para la planta. Por esta razn las especies caducifolias uti-


lizan una secuencia de procesos coordinados para extraer
sistemticamente los valiosos recursos de las hojas antes
que estas mueran. Una vez que tales recursos son captu-
rados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos
de las hojas se descartan. Hacia el nal de este proceso
de senescencia se desarrollan lneas de fractura en la base
de las hojas. Estas lneas de fractura impiden que la plan-
ta se exponga a daos subsecuentes por la cada de las
hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto sern
descartados.[6] La cada de las hojas antes de su muerte
se debe a la intervencin de tejidos especializados que
constituyen una regin denida en la base de la hoja, a
menudo visible exteriormente como una constriccin en
forma de anillo, que se denomina zona de abscisin. Esta
zona aparece en forma de un disco de clulas pequeas
con paredes delgadas, alineadas regularmente y sin nin-
gn tejido de sostn. La zona de abscisin se diferencia
despus en dos capas superpuestas: una capa de abscisin
o separacin hacia la hoja y una capa protectora suberosa
hacia el tallo. En la capa de abscisin o separacin las la-
minillas medias y a menudo las paredes primarias de las
clulas se gelican, de manera que las clulas ya no estn
soldadas entre s y se separan. La hoja queda sostenida
En el otoo, las hojas de muchos rboles se tornan de color rojo, solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos
como se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum. son obstruidos por tlides, y entonces cae, ya sea por su
propio peso o por la accin del viento. En la capa pro-
tectora suberosa las paredes celulares se impregnan de
suberina y forman un sber cicatricial que protege la ci-
catriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas. El
sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las
hojas como en el caso de la magnolia o inmediata-
mente despus como en la higuera. En las especies
leosas la capa protectora tarde o temprano es reempla-
zada por la peridermis que se desarrolla debajo de la ca-
pa protectora en continuidad con la peridermis de otras
partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la
abscisin foliar, mientras el etileno es un agente inductor,
que se utiliza como defoliante en la cosecha mecnica de
algunos cultivos.[7] La regulacin de la abscisin es una
herramienta corriente en agricultuta en conexin con la
creciente mecanizacin de muchas prcticas, tales como
la defoliacin controlada, el raleo de los frutos y el ajuste
del momento de la cosecha de los mismos.
Evolucin del color de las hojas de algunos rboles.

13 Evolucin de las hojas


que esta proteccin de las hojas aumenta su efectividad
para transportar nutrientes durante su senescencia.[45][46] Durante la evolucin de las plantas las hojas se han origi-
nado al menos en dos ocasiones independientes. El lega-
do de estos eventos evolutivos histricos est representa-
12.2 Mecanismo anatmico y regulacin do en las oras actuales por los microlos de las licotas
hormonal de la abscisin (licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megalos de las
eulotas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se
Las heladas y bajas temperaturas del otoo daan de for- considera que los microlos, con su vasculatura caracte-
ma rpida los tejidos vivos de las hojas y de los pecolos rstica y su ausencia de ramicacin, han evolucionado
de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los
las clulas de las hojas poseen no se hallarn disponibles megalos en el registro fsil de las plantas terrestres. De
20 13 EVOLUCIN DE LAS HOJAS

Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se ob-


servan los tallos areos dictomos y las espnulas que posean.

des megalos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de


aos despus del origen de las plantas vasculares, lo que
sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevi-
table de la evolucin. Las primeras plantas vasculares an-
cestrales, que datan de nales del Silrico, 410 millones
de aos atrs, estaban compuestos por un tallo simple o
ramicado con esporangios, pero sin hojas.[51] Sorpren-
dentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas
durante los siguientes 40-50 millones de aos, cuando los
megalos nalmente se generalizaron hacia nales del pe-
Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una rodo Devnico, 360 millones de aos atrs.[52][53][54][55]
planta del Devnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el Esta aparicin tarda de las hojas, una modicacin es-
yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se loca-
tructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos
lizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protube-
por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleon-
rancias formadas en la zona a partir de las clulas corticales.[47]
tolgica muestra que el marco estructural necesario pa-
ra el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas,
mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los me- vascularizacin, cutcula y la epidermis) se hallaban es-
galos en las plantas vasculares a travs de la modica- tablecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de
cin del desarrollo de las ramas laterales debido a que la los grandes megalos. En segundo lugar, durante el mis-
mo intervalo ocurri una explosin sin precedentes de la
gran mayora de las aproximadamente 250.000 especies
de plantas con ores existentes, as como la mayora de innovacin evolutiva de la historia de vida de las plan-
tas, la cual fue testigo del ascenso de los rboles a par-
las gimnospermas, utilizan un megalo de lmina plana
con una red de venas para la captacin de la energa solar tir de ancestros herbceos, as como la evolucin de los
ciclos de vida complejos, incluyendo la invencin de la
y la asimilacin de carbono fotosinttico. Los megalos
alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plan- semilla. En tercer lugar, el pequeo megalo de la plan-
ta Eophyllophyton bellum de principios del Devnico,
tas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos
de los nutrientes, del agua y del dixido de carbono y el muestra que las plantas tenan la capacidad para produ-
intercambio de energa entre la supercie terrestre y la cir un megalo simple mucho tiempo antes de que estas
atmsfera.[48] Una medida de su xito en ambientes te- estructuras se generalizaran.[56][57]
rrestres es la capacidad de las hojas para soportar condi- En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen
ciones climticas extremas entre los trpicos y la tundra, una adaptacin para incrementar la cantidad de luz solar
mientras que al mismo tiempo facilitan la jacin neta que puede ser capturada para realizar la fotosntesis. Se
de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de acepta que las hojas han evolucionado ms de una vez en
CO2 (56,4 1015 g C) ao1 a escala global. Esta pro- el transcurso de la evolucin de las plantas y que, proba-
duccin primaria proporciona energa para casi todas las blemente, se originaron como estructuras espinosas que
formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los actuaban como estructuras de defensa contra los herbvo-
tetrpodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas ros.
y procesos biogeoqumicos.[49] Las rinipsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleonto-
Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las lgico de Rhynie Chert no estaban compuestas ms que
plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los gran- por ejes delgados sin ningn tipo de ramicacin. Las tri-
21

El licopodio Isoetes presenta nicrolos con una sola traza foliar.

rin que crecan sobre cortas ramas laterales cercanas a


los ejes principales.[58] La mayora de los miembros de
este grupo tena espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin
embargo, tales espinas carecan de traza foliar, y la pri-
mera evidencia de enaciones vascularizados ocurri en el
gnero Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presen-
taban una primitiva fuente vascular, ya que cada hoja
estaba inervada por una traza foliar que surga de la pro-
Asteroxylon mackiei es una especie fsil que vivi durante el toestela. Un fsil conocido como Baragwanathiaaparece
Devnico inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el en el registro fsil un poco antes, a nales del Silrico.[61]
yacimiento escocs de Rhynie Chert.[50] las espinas o enaciones En este organismo, tales trazas foliares se continan den-
que cubran su tallo presentaban trazas foliares. tro de la hojas para formar la nervadura central.[62]
Asteroxylon[63] y Baragwanathia se consideran como li-
merpsidas (Trimerophytopsida) del Devnico temprano copodios primitivos.[58] Los licopodios existen todava en
son la primera evidencia que se dispone de algo que pue- la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante conoci-
de ser considerado como una hoja. Este grupo de plan- do. Estos licopodios actuales tambin presentan micro-
tas vasculares son reconocibles por sus masas de espo- los con una sola traza foliar y de pequeo tamao. La
rangios terminales, que adornan los extremos de los ejes mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos, es que
que se pueden bifurcar o trifurcar.[58] Algunos organis- stos exhiban microlos de hasta un metro de longitud,
mos, tales como Psilophyton presentaban excrecencias so- pero en casi todos los casos, solo exista una nica traza
bre los tallos, pequeas y espinosas, que carecan de su foliar.[58]
propio aporte vascular.[59][60] Casi al mismo tiempo, las Las hojas ms familiares, los megalos, han evolucionado
Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Es- en cuatro oportunidades diferentes y de modo indepen-
te grupo es reconocible por sus esporangios con forma de diente: en los helechos, las colas de caballo, las progim-
22 14 USOS DE LAS HOJAS

nospermas y en las plantas con semilla.[64] Parece que se


han originado a partir de la dicotomizacin de ramas, que
por primera vez se superpusieron entre s, y, nalmente se
desarroll una palma que gradualmente evolucion en
estructuras similares a hojas. Entonces, segn esta teora
del teleoma, los megalos se componen de un grupo de
ramas palmeadas[62] En cada uno de los cuatro grupos que
habran de desarrollar megalos, sus hojas evolucionaron
por primera vez durante el Devnico tardo y el Carbon-
fero temprano, diversicando rpidamente hasta que los
diseos estructurales bsicos quedaron establecidos en el hojas frescas de romero.
Carbonfero medio.[64] La falta de diversicacin pos-
terior puede ser atribuida a limitantes de desarrollo.[64]
No obstante, persiste tambin la duda acerca de las ra-
zones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en
aparecer sobre el planeta. De hecho, las plantas han es-
tado sobre la supercie por lo menos por 50 millones de
aos antes de que los megalos se hicieran signicativos.
Sin embargo, los meslos se conocen desde el Dev-
nico temprano (el gnero Eophyllophyton) por lo que el
desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante para
la aparicin de las hojas ya que uno de sus constituyen-
tes principales ya exista.[65] la mejor explicacin indica
que el CO2 atmosfrico estaba declinando rpidamente
durante este tiempo, cayendo cerca del 90% durante el
devnico.[66] Esto se correspondi con un incremento de
100 veces en la densidad de los estomas. Parece ser que
Endivia.
la baja densidad estomtica en el Devnico temprano sig-
nicaba que la evaporacin era limitada y que las hojas
se sobre-calentaran si alcanzaban un mayor tamao. La
densidad estomtica no podra incrementar, ya que las
primitivas estelas y los sistemas radicales limitados no
seran capaces de suministrar suciente agua para suplir
la tasa de transpiracin.[67]

14 Usos de las hojas

Elaboracin de tamales envueltos en forma rectangular en hojas


de pltano.

y minerales para la dieta. En el caso de muchas plan-


tas condimenticias, las hojas frescas o secas se utilizan
para sazonar carnes, sopas, estofados y otros alimentos
(romero, salvia, menta). Tambin las hojas pueden llevar
sustancias qumicas que las convierten en una excelen-
te fuente de esencias perfumferas, como es el caso del
lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del
tabaco se utilizan para fumar en todo el mundo.
Varios cultivares de lechuga.
Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal
Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plan- mexicana entre otras palmeras) Las hojas de huano que
tas por sus hojas. En algunos casos, las hojas son comesti- se usan para techar, si estn bien trabajadas, duran de 15
bles (lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de bras a 20 aos. Las hojas preferidas para el techado son las
23

de los individuos jvenes ya que stos an no alcanzan [3] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer-
grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems po de la planta. Tema 2: Hoja, Hojas de Gimnospermas.
son de mayor tamao. [68][69] Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 1
La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual de diciembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
en muchas culturas. As, en los Andes peruanos los pue- 2010.
blos Quechua, Aymar entre otros, aprecian las hojas de
Erythroxylum coca por las virtudes mgicas que se cree [4] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer-
que stas poseen. De hecho, juegan un papel importante po de la planta. Tema 2: Hoja. 2.5. Hoja de Monocoti-
en la medicina popular ya que es prescripta para quebra- ledneas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el
duras de huesos, dolores, infecciones y disfunciones res-
original el 30 de noviembre de 2015. Consultado el 10 de
piratorias. Esta costumbre es ms que accidental ya que septiembre de 2010.
las hojas contienen cocana, el cual es un potente anest-
sico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada [5] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
han existido por ms de 4000 aos.[70][71] Las artesanas de la planta. Tema 2: Hoja. 2.2. Hoja de Dicotiledneas.
son actividades, destrezas o tcnicas empricas, practica- Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
das tradicionalmente por el pueblo, mediante las cuales Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
con intencin o elementos artsticos, se crean o produ- de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
cen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria
cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o [6] Coder, K.D. 1999. [http://web.archive.org/web/http:
distinto material realizando una labor manual individual- //warnell.forestry.uga.edu/service/library/for99-025/
mente o en grupos reducidos, por lo comn familiares e for99-025.pdf Falling Tree Leaves: Leaf Abscission]
infundiendo en los caracteres o estilos tpicos, general- University of Georgia Daniel B.Warnell School of Forest
mente concordes con los predominantes en la cultura tra- Resources Extension publication.
dicional de la comunidad.
[7] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas de la planta. Tema 21: Anatoma foliar. 21.10. Abscisin.
en su confeccin y que se realizan por diferentes etnias a Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
lo largo de todo el mundo. Entre ellas, la cestera o teji- Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
dos duros, los tejidos blandos, los adornos corporales, los de noviembre de 2015. Consultado el 10 de junio de 2011.
instrumentos de caza y pesca, los instrumentos musica- [8] Cliord M. N.(2000): Anthocyanins nature, oc-
les, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de diferentes currence and dietary burden. In: Journal of the
tipos de palmas.[72] Science of Food and Agriculture. Bd. 80, Nr. 7, S.
10631072. doi <1063::AID-JSFA605>3.0.CO;2-Q
10.1002/(SICI)1097-0010(20000515)80:7<1063::AID-
15 Notas JSFA605>3.0.CO;2-Q

[9] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo


[1] Una base de hoja decurrente no est en realidad causada de la planta. Tema 2: Hoja, 2.1. Denicin, origen, fun-
por la unin, en s, de la hoja al tallo, sino por el creci- cin y sucesin foliar. Morfologa de Plantas Vasculares.
miento/multiplicacin, al nivel del punto de unin, de las Argentina: Universidad Nacional del Nordeste. Archivado
clulas del primordio foliar en sendas decurrencias late- desde el original el 30 de noviembre de 2015. Consultado
rales y/o, eventualmente, en alas caulinares ms o menos el 10 de septiembre de 2010.
largas mientras el tallo crece y desarrollandose, tambin,
dicho primordio hacia arriba en hoja propiamente dicha; [10] Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8. edicin.
y as succesivamente con cada uno de los primordios fo- Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
liares que aparezcan a lo largo del tallo.
[11] Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Bo-
tnica. 2. edicin. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110
p.
16 Referencias
[12] Charles R. Tischler, Justin D. Derner, H. Wayne Polley,
[1] Jrgen R. Hoppe. 5 Morphologie des Blattes. Allgemei- and Hyrum B. Johnson, Response of Seedlings of Two
ne Botanik (en alemn). Alemania: Institut fr Systematis- Hypogeal Brush Species to CO2 Enrichment, Proceedings:
che Botanik und kologie, Universitt Ulm. p. 70. Con- Shrubland dynamics -- re and water; 2004 August 10
sultado el 10 de septiembre de 2011. 12; Lubbock, TX. Proceedings RMRS-P-47, Fort Co-
llins, CO: U.S. Department of Agriculture, Forest Service,
[2] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo Rocky Mountain Research Station, pp. 104-106
de la planta. Tema 2: Hoja, 2.7. Hojas de Pteridotas.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad [13] Baraloto, C.; Forget, P.-M. (2007), Seed size, seedling
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 morphology, and response to deep shade and damage in
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de neotropical rain forest trees, American Journal of Botany
2010. 94: 901, doi:10.3732/ajb.94.6.901
24 16 REFERENCIAS

[14] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo [26] Sack F.D. 1994. Structure of the stomatal complex of the
de la planta. Tema 2: Hoja, 2.4. Pecolo y base foliar. monocot Flagellaria indica. Amer. J. Bot. 81: 339-344
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 [27] Heath, O.V.S. 1981. Stomata. Carolina Biological Supply,
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de Scientic Publications Division.
2010.
[28] Willmer C.M. & R. Sexton. 1979. Stomata and Plasmo-
[15] Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botnica. 8 reimpre- desmata. Protoplasma 100: 113-124
sin. Barcelona: Editorial Labor, S. A. 84-335-5804-8.
[29] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer-
[16] Nordhausen, M. (1930). Morfologa y organografa de las po de la planta. Tema 13: Epidermis, 13.7. Tricomas.
plantas. Barcelona: Editorial Labor, S. A. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
[17] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer- de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
po de la planta. Tema 2: Hoja. Base foliar y estpulas. 2010.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 [30] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de de la planta. Tema 14: Estructuras glandulares. Morfo-
2010. loga de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Na-
cional del Nordeste. Archivado desde el original el 1 de
[18] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo diciembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
de la planta. Tema 2: Hoja, 2.9. Prefoliacin o Vernacin. 2010.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
[31] Fahn, A. 1990. Plant Anatomy, 4th ed. Pergamon Press
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de [32] Heslop-Harrison, Y. 1976. Carnivorous plants a century
2010. after Darwin. Endeavour 35(126):114-122
[19] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo [33] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer-
de la planta. Tema 2: Hoja, 2.8. Filotaxis y vernacin. po de la planta. Glndulas de plantas carnvoras. Morfo-
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad loga de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Na-
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 cional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 de
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010. 2010.
[20] Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. [34] Legendre L (2000). The genus Pinguicula L. (Lentibu-
F.; Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogene- lariaceae): an overview. Acta Botanica Gallica 141 (1):
tic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. 7795.
[21] Cabrera, A.L. (Ed.) 1977. Flora de la provincia de Jujuy. [35] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer-
Parte II: Pteridophyta. Coleccin Cientca, Instituto Na- po de la planta. Tema14: ESTRUCTURAS GLANDU-
cional de Tecnologa Agropecuaria, Tomo XIII. LARES, 14.8. Osmforos e Hidtodos. Morfologa de
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del
[22] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo Nordeste. Archivado desde el original el 30 de noviembre
de la planta. Tema 21:ANATOMA FOLIAR. Morfo- de 2015. Consultado el 10 de septiembre de 2010.
loga de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Na-
cional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 de [36] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer-
noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de po de la planta. Tema 11: Parnquima 11.2. Parnquima
2010. cloroliano o clornquima. Morfologa de Plantas Vas-
culares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
[23] Louguet P., CoudretA., Couot-Gastelier J., Lasceve G. Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2015.
1990. Structure and ultrastructure of stomata. Bio- Consultado el 10 de septiembre de 2010.
chem.Physiol.Panzen 186: 273-287
[37] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
[24] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo de la planta. Tema 21:ANATOMA FOLIAR 21.2. HO-
de la planta. Tema 13: Epidermis 13.4. Estomas. Morfo- JAS DE DICOTILEDNEAS, 2) SISTEMA FUNDA-
loga de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Na- MENTAL O MESFILO. Morfologa de Plantas Vas-
cional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 de culares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de Archivado desde el original el 30 de noviembre de 2015.
2010. Consultado el 10 de septiembre de 2010.
[25] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo [38] Benjamin Cummins (2007), Biological Science (3 edi-
de la planta. Tema 13: Epidermis, 13.5. Clulas Oclusi- cin), Freeman, Scott, p. 215
vas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Uni-
versidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el ori- [39] Swarthout D. & C.M. Hogan. 2010. Stomata. Encyclope-
ginal el 30 de noviembre de 2015. Consultado el 10 de dia of Earth. National Council for Science and the Envi-
septiembre de 2010. ronment, Washington DC
25

[40] Martin, J.; Leonard, W.; Stamp, D. (1976), Principles of [56] Hao SG, Beck CB. 1993. Further observations on Eophy-
Field Crop Production (Third Edition), New York: Mac- llophyton bellum from the lower Devonian (Siegenian) of
millan Publishing Co., Inc., ISBN 0-02-376720-0 Yunnan, China. Palaeontographica 230: 2747.

[41] Universidad Politcnica de Valencia. La Fotosntesis. [57] Hao S, Beck CB, Deming W. 2003. Structure of the ear-
Consultado el 5 de diciembre de 2009. liest leaves: adaptations to high concentrations of CO2.
International Journal of Plant Sciences 164: 7175.
[42] Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P
(1998). Primary production of the biosphere: integrating [58] Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993). Paleobiology and
terrestrial and oceanic components. Science 281. 237 - the evolution of plants. Cambridge University Press. pp.
240. 521pp.

[59] Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M. (2004), Fossils


[43] Photosynthesis, McGraw-Hill Encyclopedia of Science and plant phylogeny, American Journal of Botany 91:
and Technology, Vol. 13, 2007 1683-99, doi:10.3732/ajb.91.10.1683
[44] Heal, O. W.; Maclean, S. F. 1980. productividad com- [60] Taylor, T.N.; Taylor, E.L. & Krings, M. (2009), Paleobo-
parada en los ecosistemas: productividad secundaria. En: tany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd edi-
Conceptos unicadores en ecologa. Dobben, W. H. et al. cin), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-
(edits.). Editorial Blume, primera edicin, Barcelona, Es- 0-12-373972-8, p. 227
paa.
[61] Rickards, R.B. (2000). The age of the earliest club mos-
[45] Feild T. S., D. W. Lee, N. M. Holbrook (2001). Why ses: the Silurian Baragwanathia ora in Victoria, Aus-
leaves turn red in autumn. The role of anthocyanins in se- tralia (abstract). Geological Magazine 137 (2): 207-209.
nescing leaves of red-osier dogwood (PDF). Plant Phy- doi:10.1017/S0016756800003800. Consultado el 25 de
siol 127 (2): 566-574. Archivado desde el original el 30 octubre de 2007.
de noviembre de 2015.
[62] Kaplan, D.R. (2001). The Science of Plant Morp-
[46] G. Mazza, E. Miniati: Anthocyanins in fruits, vegetables, hology: Denition, History, and Role in Modern Bio-
and grains. CRC Press, Boca Raton 1993. ISBN 0-8493- logy. American Journal of Botany 88 (10): 1711-1741.
0172-6 doi:10.2307/3558347. Consultado el 31 de enero de 2008.

[63] Taylor, T.N.; Hass, H.; Kerp, H.; Krings, M.; Hanlin,
[47] Niklas, Karl J. (1997). The Evolutionary Biology of Plants.
R.T. (2005). Perithecial ascomycetes from the 400 mi-
University of Chicago Press. ISBN 0-226-58083-0.
llion year old Rhynie chert: an example of ancestral
[48] Giord EM, Foster AS. 1988. Morphology and evolution polymorphism (abstract). Mycologia 97 (1): 269-285.
of vascular plants. New York, NY, Freeman. doi:10.3852/mycologia.97.1.269. PMID 16389979. Con-
sultado el 7 de abril de 2008.
[49] Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P
[64] Boyce, C.K.; Knoll, A.H. (2002). Evolution of
1998. Primary production of the biosphere: integrating te-
developmental potential and the multiple indepen-
rrestrial and oceanic components. Science 281: 237240.
dent origins of leaves in Paleozoic vascular plants.
[50] Kidston, R., & Lang, W. H. (1920). On old red sandsto- Paleobiology 28 (1): 70-100. doi:10.1666/0094-
ne plants showing structure, from the Rhynie Chert bed, 8373(2002)028<0070:EODPAT>2.0.CO;2.
Aberdeenshire: Part III. Asteroxylon mackiei. Royal So- [65] Hao, S.; Beck, C.B.; Deming, W. (2003). Structure
ciety of Edinburgh Transactions 52: 643-680. of the Earliest Leaves: Adaptations to High Concentra-
tions of Atmospheric CO2 . International Journal of Plant
[51] Edwards D, Wellman C. 2001. Embryophytes invade the
Sciences 164 (1): 71-75. doi:10.1086/344557.
land. In: Gensel PG, Edwards D, eds. Plants invade the
land. New York, NY: Columbia University Press, 328. [66] Berner, R.A.; Kothavala, Z. (2001). Geocarb III: A Re-
vised Model of Atmospheric CO2 over Phanerozoic Ti-
[52] Kenrick P, Crane PR. 1997. The origin and early evolution me (abstract). American Journal of Science 301 (2): 182.
of plants on land. Nature 389: 3339. doi:10.2475/ajs.301.2.182. Archivado desde el original el
30 de noviembre de 2015. Consultado el 7 de abril de
[53] Boyce CK, Knoll AH. 2002. Evolution of developmental 2008.
potential and the multiple independent origins of leaves in
Paleozoic vascular plants. Paleobiology 28: 70100. [67] Beerling, D.J.; Osborne, C.P.; Chaloner, W.G. (2001).
Evolution of leaf-form in land plants linked to atmosp-
[54] Osborne CP, Beerling DJ, Lomax BH, Chaloner WG. heric CO2 decline in the Late Palaeozoic era. Natu-
2004a. Biophysical constraints on the origin of leaves in- re 410 (6826): 287-394. doi:10.1038/35066546. PMID
ferred from the fossil record. Proceedings of the National 11268207.
Academy of Sciences of the USA 101: 1036010362.
[68] PEREZ, Martha y REBOLLAR, Silvia. Anatoma y usos
[55] Osborne CP, Chaloner WG, Beerling DJ. 2004b. Falling de las hojas maduras de tres especies de Sabal (Are-
atmospheric CO2 the key to megaphyll leaf origins. In: caceae) de la Pennsula de Yucatn, Mxico. Rev. biol.
Poole I, Hemsley AR. The evolution of plant physiology. trop [online]. 2003, vol.51, n.2, pp. 333-344. ISSN 0034-
Kew: Elsevier Academic Press, 197215 7744.
26 17 ENLACES EXTERNOS

[69] Joyal, E. 1996. The use of Sabal uresana (Arecaceae) and


other palms in Sonora, Mxico. Econ. Bot. 50: 429-445

[70] Laming, E. 1967. Per before the Incas. Englewood Clis,


NJ: Prentice-Hall.

[71] Martin, R. T. 1970. The Role of Coca in the History, Reli-


gion and Medicine of South American Indians. Economic
Botany 24:422-434.

[72] Amerindia. Artesana. Universidad Nacional de Tchira.


Consultado 1 de junio 2012.

[73] World Vegetables: Principles, Production, and Nutritive


Values; Second Ed. by Vincent E. Rubatzky and Mas Ya-
maguchi.

17 Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga contenido multi-


media sobre HojaCommons.

Wikcionario tiene deniciones y otra informa-


cin sobre hoja.Wikcionario
27

18 Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias


18.1 Texto
Hoja Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Hoja?oldid=97404282 Colaboradores: Macondo, Moriel, Astaolani, Sanbec, Rosarino, Do-
do, Chepry, SimnK, Cookie, Tano4595, Jsanchezes, El Moska, Dianai, Porao, M3c4n0, Balderai, Digigalos, Soulreaper, Petronas, Tai-
chi, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Magister Mathematicae, MPF-UK, RobotQuistnix, Chobot, Yrbot, Oscar ., FlaBot, Maleiva, Vitami-
ne, BOTijo, .Sergio, YurikBot, Mortadelo2005, GermanX, Lin linao, Gaijin, KnightRider, Eskimbot, Baneld, Grizzly Sigma, Chlew-
bot, Tomatejc, Jarke, Fev, BOTpolicia, Qwertyytrewqqwerty, CEM-bot, Renebeto, RoRo, F.A.A, Ignacio Icke, Baiji, Rosarinagazo, An-
tur, Montgomery, Ggenellina, Rjelves, Thijs!bot, Escarbot, RoyFocker, Isha, Martin Rizzo, Jdvillalobos, JAnDbot, Serg!o, VanKleinen,
Michelangelo-36, Kved, Muro de Aguas, CommonsDelinker, TXiKiBoT, Juan renombrado, Lascorz, Humberto, Netito777, Marvelshine,
Fixertool, Nioger, Amanuense, Chabbot, Idioma-bot, Plux, Zeroth, AlnoktaBOT, VolkovBot, Technopat, Carlos alberto riao barbosa,
Queninosta, Penarc, Aliz - Liza, Libertad y Saber, Matdrodes, Fiquei, MILEPRI, House, Baghera, BlackBeast, AlleborgoBot, Muro Bot,
Numbo3, Racso, Dodecaedro, Inti scout, Jmvgpartner, SieBot, Carmin, Drinibot, CASF, Bigsus-bot, BOTarate, Dieogomez, Ugly, Phil-
marin, Furado, Espilas, BuenaGente, Gijzopium, Copydays, XalD, Jarisleif, Javierito92, HUB, Solanum~eswiki, PixelBot, Eduardosalg,
Neodop, Botelln, Leonpolanco, Pan con queso, Petruss, Alexbot, Rge, Aipni-Lovrij, UA31, AVBOT, Abrahanny, Ellinik, Slbv, Mas-
tiBot, MarcoAurelio, Diegusjaimes, MelancholieBot, BOTamon, Arjuno3, Andreasmperu, Luckas-bot, Nallimbot, Jhonnycb, Esperteyu,
Nenaruto, Rene924, Ptbotgourou, Bsea, Markoszarrate, Draxtreme, Luisangel17, Nixn, DirlBot, ArthurBot, SuperBraulio13, Ortisa,
Xqbot, Jkbw, Dreamerbcn, Rubinbot, BOTrychium, Ricardogpn, MauritsBot, TiriBOT, David Perez, Jcdy, TobeBot, Halfdrag, El mago
de la Wiki, PatruBOT, KamikazeBot, Dinamik-bot, Angelito7, Mr.Ajedrez, AaiiLi1n, Ripchip Bot, Tarawa1943, Jorge c2010, Carapene-
polla, Foundling, Mathonius, Gauri, Tokuretsu, EmausBot, Lalo919382, Savh, AVIADOR, LucyJhonson, ChessBOT, Allforrous, Sergio
Andres Segovia, Grillitus, Rubpe19, Emiduronte, Mclovin91, Jcaraballo, Hoka, ChuispastonBot, Magda fea, DeMpLiXtOs, Waka Waka,
Mjbmrbot, Nahueli1989, CocuBot, Movses-bot, Simon bergel, MerlIwBot, KLBot2, TeleMania, Sebrev, MetroBot, Invadibot, Sebastian
el genio, Aibdescalzo, ELASEOARRECHO, LlamaAl, Elvisor, DNH2031, Santga, Helmy oved, Aaiittoorr, Syum90, Eclipsis Proteo,
Jean70000, Mettallzoar, Balles2601, Nataliadestephen, Idiotparawhore, Yuliza gonzalez gomez, Paco1125, Laberinto16, Lazo9296, Jho-
natan09, Shiruo09, Gabrielavcm, Jarould, Fatymartinez, AlvaroMolina, BenjaBot, 4lextintor, Lqremzo, Renrafael, Onioram, IKNOEFN,
Gonzalo nicolas, Maia Y 123, Erickdiegopaco, Ks-M9, Remolap, Krassnine, Melissapisahojas, Maxios123, Mathymaiden, Santijuli1, Cami
20030622, Jorman7, Leoncastro y Annimos: 325

18.2 Imgenes
Archivo:Acer_rubrum_001.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c1/Acer_rubrum_001.jpg Licencia: CC
BY 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Willow
Archivo:Aglaophyton_reconstruction.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/47/Aglaophyton_
reconstruction.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: self-made = self drawn; information taken from * Paul Kenrick, Peter
R. Crane: The Origin and Early Diversication of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington und London
1997, Fig. 4.7, p. 100. ISBN 1-56098-729-4 Artista original: Griensteidl
Archivo:Arabidopsis-epiderm-and-trichome-2.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/08/
Arabidopsis-epiderm-and-trichome-2.jpg Licencia: CC BY-SA 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Emmanuel
Boutet
Archivo:Asteroxylon.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/36/Asteroxylon.jpg Licencia: Public domain Co-
laboradores: Kidston, R., & Lang, W. H. (1920). On old red sandstone plants showing structure, from the Rhynie Chert bed, Aberdeenshi-
re: Part III. Asteroxylon mackiei. Royal Society of Edinburgh Transactions 52: 643-680. Transferido desde en.wikipedia a Commons por
Spotty11222 usando CommonsHelper. Artista original: ?
Archivo:Autumn_leaves_(pantone)_crop.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/70/Autumn_leaves_
%28pantone%29_crop.jpg Licencia: CC BY 2.0 Colaboradores: ickr.com Artista original: Chris Glass, Cincinnati, USA
Archivo:Carpinus_betulus_cotyledons.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Carpinus_betulus_
cotyledons.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Alain.jotterand
Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public do-
main Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used
to be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,
created by Reidab.
Archivo:Dianthus_clawed_petal.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/00/Dianthus_clawed_petal.jpg Li-
cencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: original scan by uploader Artista original: de:Benutzer:Griensteidl
Archivo:Drosera_rotundifolia_leaf.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Drosera_rotundifolia_leaf.jpg
Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Petr Dlouh
Archivo:Elaboracin_de_hallacas_6.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/01/Elaboraci%C3%B3n_de_
hallacas_6.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Libny de Romero
Archivo:Friseesalat1_fcm.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2c/Friseesalat1_fcm.jpg Licencia: CC BY-
SA 3.0 Colaboradores: Fotografa propia Artista original: Fotografa: Frank C. Mller, Baden-Baden
Archivo:Getrocknet_Ahornblatt.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2d/Getrocknet_Ahornblatt.jpg Li-
cencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Guttation_ne.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3d/Guttation_ne.jpg Licencia: Public domain
Colaboradores: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright claims). Artista original: No machine-
readable author provided. NoahElhardt assumed (based on copyright claims).
Archivo:HPIM0188-ligusterblad.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/02/HPIM0188-ligusterblad.jpg Li-
cencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Yvan Lindekens
28 18 ORIGEN DEL TEXTO Y LAS IMGENES, COLABORADORES Y LICENCIAS

Archivo:Hedera_helix_20071021_1.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ad/Hedera_helix_20071021_1.


jpg Licencia: CC BY-SA 2.5 es Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Luis Fernndez Garca
Archivo:Hoja_Seca.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/78/Hoja_Seca.jpg Licencia: CC BY-SA 4.0 Cola-
boradores: Trabajo propio Artista original: Mathymaiden
Archivo:Hoja_de_Cambur.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/94/Hoja_de_Cambur.JPG Licencia: CC0
Colaboradores: Trabajo propio Artista original: The Photographer
Archivo:Illustration_Isoetes_lacustris0.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/Illustration_Isoetes_
lacustris0.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Leaf_Morphology.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/26/Leaf_Morphology.png Licencia: Public
domain Colaboradores: drawn by myself according to /selbst gezeichnet Artista original: Griensteidl
Archivo:Leaf_Tissue_Structure_es.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3c/Leaf_Tissue_Structure_es.svg
Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Este archivo deriva de Leaf Tissue Structure.svg: <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:
Leaf_Tissue_Structure.svg' class='image'><img alt='Leaf Tissue Structure.svg' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/
thumb/0/06/Leaf_Tissue_Structure.svg/50px-Leaf_Tissue_Structure.svg.png' width='50' height='33' srcset='https://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Leaf_Tissue_Structure.svg/75px-Leaf_Tissue_Structure.svg.png 1.5x, https://upload.wikimedia.
org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Leaf_Tissue_Structure.svg/100px-Leaf_Tissue_Structure.svg.png 2x' data-le-width='1200' data-
le-height='800' /></a>
Artista original: Leaf_Tissue_Structure.svg: Zephyris
Archivo:Leaf_palisade_mesophyll.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/Leaf_palisade_mesophyll.jpg
Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Markus Nolf
Archivo:Leaf_spongy_mesophyll.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/53/Leaf_spongy_mesophyll.jpg Li-
cencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Markus Nolf
Archivo:Lettuce_mix.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/49/Lettuce_mix.jpg Licencia: Public domain Co-
laboradores: Trabajo propio Artista original: MyName (Mahlum)
Archivo:Loquat_leaf.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7f/Loquat_leaf.JPG Licencia: CC BY 3.0 Cola-
boradores: Trabajo propio Artista original: Elucidate
Archivo:Nadelnfichtenrp.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/55/Nadelnfichtenrp.jpg Licencia: CC BY-
SA 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Anton
Archivo:Nasada_licia.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3b/Nasada_li%C5%9Bcia.png Licencia: CC
BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Nova
Archivo:Neomarica_longifolia1.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ed/Neomarica_longifolia1.jpg Licen-
cia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio (Own photo) Artista original: Ryan D. Kitko
Archivo:Nepenthes_sibuyanensis.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8c/Nepenthes_sibuyanensis.jpg Li-
cencia: Public domain Colaboradores: en.wikipedia.org Artista original: en:User:NepGrower
Archivo:Nerwacja_licia.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bf/Nerwacja_li%C5%9Bcia.svg Licencia:
CC BY 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Agnieszka Kwiecie (Nova)
Archivo:Nicotiana_Tobacco_Plants_1909px.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ae/Nicotiana_Tobacco_
Plants_1909px.jpg Licencia: CC BY-SA 4.0 Colaboradores: Trabajo propio (Own Picture) Artista original: Photo by and (c)2006 Derek
Ramsey (Ram-Man)
Archivo:Opuntia_recondita-2010_Pisa-2.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/15/Opuntia_
recondita-2010_Pisa-2.JPG Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Harlock81
Archivo:Plant_stoma_guard_cells.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3f/Plant_stoma_guard_cells.png
Licencia: CC BY 2.5 Colaboradores: Protein Kinases and Plant Pores. Gross L, PLoS Biology Vol. 4/10/2006, e358 http://dx.doi.org/
10.1371/journal.pbio.0040358 Artista original: (Image: Alex Costa)
Archivo:Ricinus_communis-1s_estadios.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7a/Ricinus_communis-1%
C2%BAs_estadios.jpg Licencia: CC BY-SA 3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Philmarin
Archivo:Rose_stipule_ies.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7e/Rose_stipule_ies.jpg Licencia: CC-BY-
SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Frank Vincentz
Archivo:Rosemary_'Irene'_leaves.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Rosemary_%27Irene%27_
leaves.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Sawdonia_ornata.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/ba/Sawdonia_ornata.jpg Licencia: CC BY
3.0 Colaboradores: http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Sawdonia_ornata.jpg Artista original: Verisimilus T
Archivo:Seekiefer_(Pinus_halepensis)_14d_1.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a6/Seekiefer_
%28Pinus_halepensis%29_14d_1.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: selfmade by see authors Artista original: Camera:
Sternenlaus, Tree grown: birdy
Archivo:Selaginella_denticulata.JPG Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/00/Selaginella_denticulata.JPG Li-
cencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Starr_030418-0059_Bougainvillea_spectabilis.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/98/Starr_
030418-0059_Bougainvillea_spectabilis.jpg Licencia: CC BY 3.0 Colaboradores: Plants of Hawaii, Image 030418-0059 from
http://www.hear.org/starr/plants/images/image/?q=030418-0059 Artista original: Forest & Kim Starr
Archivo:Stomata_open_close.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/38/Stomata_open_close.jpg Licencia:
CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: from KuriPop Artista original: KuriPop
Archivo:Ulistnienie.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/34/Ulistnienie.svg Licencia: CC BY 3.0 Colabora-
dores: Trabajo propio Artista original: Nova
18.3 Licencia del contenido 29

Archivo:Varen_dubbelgeveerdblad_Dryopteris_sp.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/84/Varen_


dubbelgeveerdblad_Dryopteris_sp.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Vine.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/17/Vine.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: http:
//pdphoto.org/PictureDetail.php?mat=pdef&pg=5156 Artista original: Jon Sullivan
Archivo:Wiktionary-logo-es.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/06/Wiktionary-logo-es.png Licencia: CC
BY-SA 3.0 Colaboradores: originally uploaded there by author, self-made by author Artista original: es:Usuario:Pybalo
Archivo:Xerophyte.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8c/Xerophyte.png Licencia: CC BY-SA 3.0 Cola-
boradores: Transferido desde en.wikipedia a Commons por Bulwersator usando CommonsHelper. Artista original: Rickproser de Wikipedia
en ingls
Archivo:Zomereik_blad_Quercus_robur.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/82/Zomereik_blad_
Quercus_robur.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Rasbak

18.3 Licencia del contenido


Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0