UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PATAGONIA SAN JUAN BOSCO

Facultad de Ciencias Naturales Dpto. Biologa General

BOTANICA GENERAL

ORGANOGRAFA

RAZ
rgano de las plantas superiores, casi siempre subterrneo
Funcin:
Fijacin de la planta al substrato
Absorcin de agua y sustancias disueltas
Transporte de agua y solutos a las partes areas.
Almacenamiento: las plantas bienales como zanahoria almacenan en la raz durante el primer ao reservas
que utilizarn el segundo ao para producir flores, frutos y semillas.
En algunas plantas como Isoetes (pteridfita) y Littorella (Plantaginaceae) las races transportan dixido de
carbono (CO2) para la fotosntesis, ya que sus hojas usualmente carecen de estomas.
Se diferencia del tallo por su estructura, por el modo en que se forma y por la falta de yemas y hojas.

Sistemas de races: Orgen

La primera raz, llamada radcula, se alarga cuando germina la semilla y forma la raz primaria.
Las races que se ramifican a partir de la primaria se llaman secundarias.

En las espermatfitas la radcula o raz embrional situada en el polo radical del embrin origina la raz
primaria despus de la germinacin
En las pteridfitas el embrin no es bipolar, generalmente la raz embrional es lateral con respecto al vstago.
En Psilotum cuyo embrin no tiene radcula, slo se formarn rizoides.

Gimnospermas y dicotiledneas la raz primaria produce, por alargamiento y ramificacin, el sistema radical
alorrizo, caracterizado porque hay una raz principal y races laterales no equivalentes morfolgicamente.
El sistema radical generalmente es unitario, presenta ramificacin racimosa, acrpeta, la raz es
AXONOMORFA o PIVOTANTE, tiene races de 2- 5 orden, y crecimiento secundario.

Monocotiledneas y pteridfitas, la raz embrional por lo general muere pronto.

El sistema radical de la planta adulta se forma por encima del lugar de origen de la raz primaria, en las
gramneas o Poaceae sobre el tallo o sobre el hipoctilo. El sistema radical es homorrizo, est formado por un
conjunto de races ADVENTICIAS

Ramificada: la raz principal se ramifica pronto en races de 2 orden y stas en races de 3 orden (la mayora
de los vegetales).
Fasciculares: todas las races son del mismo calibre (Monocotiledoneas).
Adventicia: toda raz que nace fuera de su lugar habitual (Hiedra, Fresa)
Tuberosas: engruesan tanto la raz principal como las secundarias (Dalia).
Napiforme: raz principal muy gruesa, las otras reducidas (Remolacha, Zanahoria).

Races adventicias
No se originan en la radcula del embrin, en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes areas
de la planta.
No tienen crecimiento secundario generalmente. Son races fasciculadas o sistemas radicales fibrosos. Su
duracin vara, en algunos pastos perennes pueden durar varios aos (Clark & Fisher, 1986).
En muchas monocotiledneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledneas como la frutilla (Fragaria)
que presentan tallos postrados, frecuentemente el sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un
fascculo de races adventicias.

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Organografa
Algunos cormfitos monocaules como la palma Socratea y Pandanus, monocotiledneas arbreas o
arbustivas, logran mayor estabilidad desarrollando races adventicias llamadas races flcreas o races
zancos.
Dichas races tambin aparecen en gramneas como el maz y el sorgo
Son gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen doble funcin: sostn y
absorcin.

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Organografa
 Races flcreas: nacen sobre ramas extendidas horizontalmente, se extienden hacia el suelo y finalmente lo
penetran. .
Hay casos registrados en India de rboles cuya copa cubre una superficie de ms de 20.000 m2. El tronco
inicial tambin puede unirse por concrescencia con las races flcreas, y va aumentando de tamao; se
conocen troncos de cerca de 3 m de dimetro.
Algunas plantas tienen races gemferas: se forman yemas en las races que permiten la propagacin
vegetativa de la planta

MORFOLOGA EXTERNA DE UNA RAZ PRIMARIA

Caliptra, cofia o pilorriza: se encuentra en el pice protegiendo al meristema apical Protege al meristema
evitando el contacto con partculas slidas del suelo y evitando lesiones
Zona de crecimiento o alargamiento, zona glabra de 1-2 mm long. En races areas de Rizophora mangle
sobrepasa los 15 cm de longitud.
Zona pilfera, regin de los pelos absorbentes
Zona de ramificacin, regin sin pelos, donde se forman las races laterales. Se extiende hasta el cuello,
que la une al tallo.
El extremo de la raz est revestido de mucigel, envoltura viscosa constituida por muclago (polisacridos), que
la protege contra productos dainos, previene la desecacin, es la interfase de contacto con las partculas del
suelo y proporciona un ambiente favorable a los microorganismos.
Formada por clulas parenquimticas vivas que a menudo contienen almidn.
Las clulas se disponen en hileras radiales, las clulas centrales forman un eje llamado columela.
Las clulas apicales se diferencian en clulas perifricas que junto con las clulas epidrmicas secretan el
mucigel. Las clulas perifricas se desprenden a medida que la raz se abre paso en el suelo.

Caliptra: controla la georeaccin de la raz.

Las clulas de la columela (caliptra) y de los nudos de muchos tallos presentan amiloplastos numerosos y
grandes.
Se crea que dichos amiloplastos ofician de estatolitos, es decir que transmiten estmulos gravitacionales a la
membrana plasmtica de las clulas que los contienen.

El fundamento de esa teora es que en los cortes longitudinales de caliptra se observa lo siguiente: los
amiloplastos se acumulan en la base de las clulas (sobre la cara inferior), desplazando otros orgnulos a la
parte superior.
Si se cambia la posicin de la raz, los amiloplastos se desplazan, depositndose nuevamente sobre la cara
inferior.
Otros componentes citoplasmticos como el RE y los dictiosomas tambin participan en la respuesta
geotrpica.
Por medio de la ingeniera gentica se obtuvieron plantas sin almidn y por lo tanto sin amiloplastos, y se
constat que las races de esas plantas tambin responden al estmulo gravitacional.
Por esa razn, ahora se cree que las clulas perciben la presin ejercida por el protoplasto en las protenas de
la interfase membrana plasmtica/pared celular.
An no se sabe cmo se percibe la gravedad, pero se comienza a entender la respuesta al estmulo.
Dicha respuesta est controlada por los iones Ca++ y la hormona Acido Indol Acetico (AIA) que se acumulan
en la cara inferior de la clula.
El AIA inhibe el crecimiento, por lo tanto la cara inferior de las clulas crece menos, y el lado opuesto crece
ms, provocando la curvatura de la raz hacia el suelo (Moore 1995).

RAMIFICACIN DE LA RAZ
El grado de ramificacin est influenciado por el suelo.
* Las races son escasamente ramificadas si crecen en agua o pantano.
* En suelos aireados y secos son muy ramificadas.
* Muchos rboles tienen un sistema radical dividido que les permite aprovechar mejor la provisin de agua:
races horizontales, superficiales para absorber el agua de lluvia, y races profundas verticales para
alcanzar el agua de las capas internas del suelo, cuando baja el nivel fretico.
* En dicotiledneas tropicales se han descripto cuatro patrones de ramificacin de races para rboles viejos:
* Sistema sin raz principal, con races tabulares: races superficiales gruesas horizontales formando grandes
contrafuertes o aletones parietiformes, con puntos de anclaje vertical dbiles. rboles de selva tropical: Ficus
elastica.
* Sistema formado por races superficiales gruesas horizontales con zonas de anclaje y raz principal bien
desarrollada.
* Raz principal prominente, con races oblicuas muy desarrolladas, races superficiales dbiles.
* Races zancos prominentes y races subterrneas dbiles.Para rboles de zonas templadas se distinguen
los siguientes: En forma de estaca: una raz principal dominante, de crecimiento vertical: Quercus, algunas
conferas.
* En forma de plato: races horizontales superficiales de las que nacen races ms o menos verticales: Abies,
Fraxinus, Populus.

Corte Transversal de raz primaria: se pueden distinguir tres zonas, que se corresponden con los tres sistemas
de tejidos observados en el vstago:
rizodermis (sistema drmico): (epidermis de la raz, tpicamente es uniestratificada.
Formada por clulas alargadas, muy apretadas entre s, de paredes delgadas, normalmente sin cutcula. En
algunos casos se describi una cutcula, pero actualmente se cree que los compuestos detectados seran
precursores de suberina (Mauseth, 1988).
En la regin adyacente a la caliptra las clulas de la rizodermis son pequeas y con citoplasma denso, sin
vacuolas.
En races que conservan su epidermis por largo tiempo, reemplazndola tardamente por peridermis, las
paredes celulares pueden engrosarse: suberificarse o lignificarse.
crtex (sistema fundamental)
cilindro vascular (sistema vascular

Epidermis
1. Exodermis
Corteza 2. Parnquima cortical
3. Endodermis

1. Periciclo
2. Xilema
Cilindro Central 3. Floema
4. Mdula

Pelos radicales se encuentran en la zona pilfera; pueden originarse en todas las clulas epidrmicas, en
algunas llamadas tricoblastos, o en la capa subepidrmica.
Son tubulosos, raramente ramificados, con una vacuola central gigantesca, con citoplasma parietal, el ncleo
poliploide va en el extremo que se alarga. Viven pocos das, funcin aumentar la superficie de absorcin de la
raz.

En Gramneas los pelos absorbentes son a menudo muy largos y persistentes (Metcalfe 1960). En Nardus
stricta y en especies de Compuestas pueden durar 3-4 aos (Lindorf 1991). En Kalanchoe fedtschenkoi son
multicelulares (Mauseth 1988). Los pelos radicales no se desarrollan en las races de hidrfitas, que pueden
absorber agua en toda su superficie.

VELAMEN
Las races areas de Orquidceas y Arceas epfitas presentan una rizodermis pluriestratificada denominada
velamen, que tambin se puede encontrar en especies de otras familias como Cyperaceae y Velloziaceae.
Algunas orqudeas terrestres tambin la tienen.
* vaina formada por clulas muertas de pared engrosada; los engrosamientos pueden ser espiralados,
reticulados o punteados. Si el tiempo est seco, estn llenas de aire; cuando llueve se llenan de agua.
* algunos autores :el velamen es un tejido que absorbe agua
* otros:nunca se ha observado el paso de agua del velamen al crtex.
* Su funcin principal parece ser la de proteccin mecnica, adems de impedir la excesiva prdida de
agua del crtex.
Porembski & Barthlott (1988) reconocen 10 tipos de velamen en orqudeas segn el nmero de capas y las
caractersticas estructurales de las clulas.

ANATOMA DE RAZ

Estructura primaria: CRTEX

Crtex: regin comprendida entre la rizodermis y el cilindro central.
Las capas ms externas, debajo de la epidermis, pueden diferenciarse como un tejido especializado, la
exodermis.
La capa cortical ms interna del crtex: ENDODERMIS en las plantas con semilla (Spermatophyta).
Races:
Normalmente no presentan clorofila en el crtex, frecuentemente las clulas contienen almidn.
Pueden encontrarse idioblastos ej. clulas tanferas o cristalferas
Puede presentar estructuras secretoras como espacios intercelulares lisgenos o esquizgenos.
Gimnospermas y Dicotiledneas las races con crecimiento secundario, que desprenden pronto su crtex, ste
es parenquimtico.
Monocotiledneas, donde se conserva largo tiempo, hay esclernquima en abundancia.
El esclernquima puede tener disposicin cilndrica dentro de la exodermis o junto a la endodermis. Puede
encontrarse colnquima.
El crtex en las plantas acuticas y palustres est constituido por aernquima, tambin en gramneas de
hbitats relativamente secos.
Algunas plantas palustres presentan neumatforos: races especializadas con geotropismo negativo.
En el caso de Ludwigia peploides (Oenotheraceae) sobre los estolones se originan 2 tipos de races: los
neumatforos y otras races adventicias, con geotropismo positivo.
Los neumatforos presentan la superficie rugosa, la estela es muy pequea, y el crtex est formado por un
aernquima particular, constituido por clulas alargadas dispuestas en capas concntricas.

EXODERMIS
Las capas ms externas del crtex pueden diferenciarse formando la exodermis.
Esta zona generalmente no est presente en Pteridofitas.
Formada por una a varias capas de clulas vivas, a veces incluyen esclernquima.
Sus clulas pueden ser todas alargadas y suberificadas o lignificadas o algunas ser cortas y no estar
lignificadas.
Las clulas de la exodermis de las races de muchas Angiospermas tienen bandas de Caspary y desarrollan
muy rpidamente suberina y en algunas especies celulosa por dentro.
Funcin: evitar la prdida de agua de la raz al suelo.
Estructural y qumicamente la exodermis se parece a la endodermis, y los factores causales de su desarrollo
son iguales.
La exodermis de races areas de algunas especies de Orquidaceas est formada por dos tipos de clulas, que
en corte tangencial alternan regularmente:
1) clulas muertas, alargadas en sentido longitudinal, con paredes lignificadas, engrosadas
2 )clulas cortas con paredes delgadas y protoplasto vivo.

ENDODERMIS
La endodermis divide el apoplasto de la raz en dos compartimentos, lo que resulta muy conveniente para el
desplazamiento selectivo de minerales y agua.
Casi siempre las clulas estn provistas de "Banda de Caspary", engrosamiento a modo de cinturn dispuesto
sobre las paredes anticlinales (radiales), cerca de la pared tangencial interna; su anchura vara, presenta
suberina o lignina o ambas sustancias.
Los iones presentes en la solucin del suelo pueden difundir libremente en todo el crtex, pero no pueden
atravesar la banda de Caspary.
Para entrar al cilindro vascular, es decir a la corriente transpiratoria, deben cruzar la membrana plasmtica de
una clula endodrmica, y as la planta controla qu iones ingresan y qu iones son excluidos (Mauseth 1988).
Se conocen tres especies que no la presentan:
Canarium commune (Burseraceae), Tinospora crispa (Menispermaceae), Nyssa silvatica (Cornaceae)
(Mauseth 1988). Capa de clulas dispuestas de modo compacto, de aspecto parenquimtico.

Las bandas de Caspary y los estadios sucesivos de desarrollo de la pared no se depositan simultneamente en
todas las clulas endodrmicas. Aparecen primero frente a los cordones de floema, desde all van hacia las
clulas que estn frente al xilema, por eso en esa zona frecuentemente las clulas endodrmicas tienen slo
banda de Caspary.
Algunas clulas endodrmicas permanecen inalteradas, se las denomina clulas de paso, porque se cree que
permiten el paso de sustancias.
Cuando se produce el crecimiento secundario, frecuentemente la peridermis se origina profundamente, y en
ese caso la endodermis es separada de la raz con el crtex.
Cuando la peridermis se forma superficialmente, la endodermis es estirada y aplastada o se acomoda a la
expansin del cilindro vascular por divisiones anticlinales.

Cilindro vascular
sistema vascular
el parnquima asociado.
 Est delimitado por un tejido llamado periciclo, uni a pluriestratificado (Gimnospermas y algunas
Angiospermas, entre ellas algunas gramneas).
Puede faltar en plantas acuticas y parsitas.
Sus clulas son parenquimticas, de paredes delgadas, alargadas, rectangulares en seccin longitudinal.
Puede contener laticferos y conductos secretores. A veces queda interrumpido por la diferenciacin de
elementos del xilema y floema.
En Angiospermas y Gimnospermas el periciclo tiene actividad meristemtica: origina parte del cmbium, el
felgeno y las races laterales.
A menudo se esclerifica en races viejas de Monocotiledneas sin crecimiento secundario. En Smilax es
pluriestratificado y esclerenquimatoso.

Sistema vascular
El floema forma cordones por debajo del periciclo, tiene diferenciacin centrpeta, el protofloema est en la
periferia.
En Angiospermas est formado por tubos cribosos y clulas acompaantes; en Gimnospermas est formado
por clulas cribosas, raramente hay fibras. El xilema est dispuesto en cordones que alternan con los de
floema.
El protoxilema es exarco, o sea que el desarrollo es centrpeto.
El metaxilema puede tener vasos y traqueidas; a veces no ocupa el centro del cilindro (por ejemplo en
Botrychium (Pteridofita), Iris y Asparagus); cuando lo hace, los elementos de mayor dimetro estn en el
centro.
En ese caso, el cilindro vascular se describe como actinostela como sucede por ejemplo en Clintonia, o
protostela.

Disposicin de los tejidos vasculares

Segn el nmero de "polos" (cordones) de protoxilema se reconocen diferentes tipos de raz.
un polo se denomina monarca (Trapa natans, planta acutica)
dos diarca (Pteridofitas, Dicotiledneas: Daucus, Lycopersicon, Linum)
tres triarca (Pisum)
cuatro tetrarca (Vicia, Ranunculus)
con cinco pentarca
varios polos poliarca
Las races de Gimnospermas son diarcas o poliarcas.

Monocotiledneas y algunas Gimnospermas las races poliarcas presentan un nmero elevado de polos de
xilema, en las palmeras ms de 100.
En algunas Monocotiledneas el centro del cilindro puede estar ocupado por un solo vaso separado de los
cordones perifricos por elementos parenquimticos, ej. el trigo, Triticum; en otras hay una mdula
parenquimtica alrededor de la cual los grandes vasos forman un crculo, cada vaso relacionado con 1 o 2
cordones de protoxilema, ej. gnero Eichhornia, el camalote.

Los cordones xilemticos estn intercomunicados por anastomosis laterales en la mayora de las plantas. El
parnquima est asociado a las clulas conductoras. Pueden haber conductos resinferos en floema primario,
polos de protoxilema y en el centro de la raz puede haber un canal central.
En races viejas, sin crecimiento secundario, puede lignificarse.

TALLO
Los tallos proporcionan a la hojas el soporte mecnico necesario en las plantas erectas y son el eje sobre el
cual se insertan las hojas en las plantas postradas.
Flores y los frutos se producen sobre los tallos en posiciones que facilitan la polinizacin y la dispersin de las
semillas.
Constituyen una va para para la conduccin de agua y los nutrientes minerales desde las races hasta las
hojas, as como un medio de transporte de alimentos, hormonas y otros metabolitos de una regin de la planta
a otra.
Funciones:
 Conduccin
Soporte
Almacn
Respiracin
Fotosntesis
Crecimiento en longitud: por su parte apical (yema)
 Partes del tallo:
Nudo: es la regin del tallo a la cual se insertan las hojas
Entrenudo (internodio): Es la regin comprendida entre dos nudos Yemas: Se encuentran en los nudos y su
funcin es formar ramas
Las hojas se producen en sentido acrpeto

TIPOS DE YEMAS
Yemas Axilares: en la axila del tallo u hojas.
Yemas Terminales: yemas ubicadas en el pice de una rama o tallo.
Yemas Folferas: forman a las hojas
Yemas Florales: brotes que contienen flores jvenes en lugar de hojas.
Yemas Mixtas: contienen tanto hojas como flores.
Yemas Accesorias: varias yemas adicionales que se pueden ubicar en una axila.
Yemas Adventicias: cuando surgen sobre el tallo en sitios diferentes al pice o a las axilas foliares.
Yemas escamosas: El pice est protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, (escamas,
prulas) proteccin del pice vegetativo.
Escamas provistas de una gruesa cutcula, impiden la desecacin de los tejidos embrionales durante el
invierno.

FILOTAXIS (gr.: filo: hoja; taxis: ordenacin)

Es la disposicin de las hojas sobre el tallo.
Est ntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el nmero de haces vasculares del tallo queda
determinado por la filotaxis, cuanto ms densa es la misma, mayor ser el nmero de haces caulinares.
El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo
ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situacin
respectiva de varias hojas jvenes.
Las relaciones de las hojas entre s se representan en los diagramas foliares: el centro es el pice caulinar, los
primordios dibujados ms cerca son los ms jvenes, los ms lejanos son las hojas ms desarrolladas.
Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La
mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la lnea media de cada hoja.

Hay 2 grandes grupos de disposicin foliar: verticilada y alterna.

El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar.

DISPOSICIN ALTERNA: En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
dstica: las hojas se insertan a lo largo de dos lneas opuestas en el tallo, llamadas ortsticos,
alternativamente sobre una y otra en cada nudo. Esta disposicin es frecuente en monocotiledneas, y rara en
dicotiledneas
helicoidal: las hojas estn esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o
sinistrorsa: la espira generatriz
DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan simultneamente en cada nudo
del tallo. De acuerdo al nmero de hojas por nudo:
decusada: 2 hojas por nudo. (Amaranthaceae, Labiatae).
verticilada: 3 hojas o ms en cada nudo o verticilo. (Apocynaceae).
Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo.

CLASIFICACIN DE LOS TALLOS

1 -POR EL MEDIO DONDE VIVEN
-ACUATICOS
-AEREOS
-ERGUIDOS
-RASTREROS
-TREPADORES
-VOLUBLES
-SUBTERRANEOS
-TUBERCULOS CAULINARES
-RIZOMAS
-BULBOS
2 -POR SU CONSISTENCIA
- HERBACEOS
- LEOSOS
- SEMILEOS
3-POR SU DURACIN
- ANUAL
- BIANUAL
- PERENNES

DIMORFISMO DE LOS TALLOS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

Macroblastos: crecimiento indefinido, entrenudos largos y hojas bien separadas entre s.
Braquiblastos: ramas cortas, son ejes con crecimiento ms o menos definido limitado, entrenudos cortos y
hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta
Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta en Pinus los macroblastos tienen hojas
escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que llevan las hojas aciculares.
En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus
communis) y el manzano (Malus sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos.

DIRECCIN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRA

ORTTROPO: Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje
orttropo En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje y cada rama crece
horizontalmente y muestra dorsiventralidad.
PLAGITROPO: Cuando el eje principal crece en direccin horizontal, el eje es plagitropo. La planta en este
caso se llama postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral.

Organizacin del Cuerpo de las Plantas: Porte

PLANTAS PERENNES LEOSAS

Tipo arbusto: Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un tronco.
Subarbustos o sufrtices en los que slo est lignificada la porcin basal del tallo.
Tipo rbol: EPresenta un tronco o tallo principal y una copa.

TIPO ARBUSTO
Cormfito pluricaule
Primer ao de su desarrollo: el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo.
El segundo ao forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal.
Este crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificacin bastona.
Las ramas as formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo.
Sobre estas ramas arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer ao en la base de
cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificacin eptona

TIPO ARBOL
rboles no ramificados (monocaules). No tienen ramas laterales
rboles ramificados (pluricaules). Tienen ramas laterales.
a- rboles con ramas equivalentes. No tienen un eje principal.
b- rboles diferenciados en tronco y ramas. Se puede diferenciar
el tallo principal engrosado o tronco y ramas laterales
b. 1- Ramificacin monopdica
b. 2- Ramificacin simpdica
b. 3- Ramificacin combinada
RAMIFICACIN EN LOS CORMFITOS DICOTOMICA: SE REALIZA POR ESCISIN DEL MERISTEMA
APICAL EN DOS MITADES. EJEMPLO: PTERIDOFITAS (Licopodium y Psilotum)

LATERAL
-1.MONOPODIAL: Cuando el tallo est constituido por una sucesin de brotes anuales que se sitan
exactamente unos a continuacin de otros y proceden todos de la misma yema terminal
-2.SIMPODIAL: el tallo se forma mediante una sucesin de brotes anuales que se superponen, pero que se
han originado a partir de yemas
-monocasio
-dicasio.

La arquitectura de los rboles depende de su sistema de ramificacin. Pueden ser:

1) rboles no ramificados -cormfitos MONOCAULE
2) Carecen de ramas laterales.
 Forman un eje nico llamado ESTPITE, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona
de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras, principalmente la Familia Arecaceae.
Algunas palmeras como el Cucus nucifera coco carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas
axilares reproductivas. Hay algunas dicotiledneas monocaules como Carica papaya papaya. Tienen yemas
axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daa la yema apical.

rboles ramificados o PLURICAULES

a) rboles con ramas equivalentes
Se forman varios ejes equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente
ramificados como en el caso de los bambes, ciertas palmeras cespitosas y algunos helechos arborescentes.
En monocotiledneas como Musa paradisiaca, (pltano), cada eje areo se origina sobre un eje principal
subterrneo: un rizoma. La porcin columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas
foliares concntricas dispuestas alrededor del eje florfero. Por esta razn muchos autores no lo consideran
como rbol

b) rboles diferenciados en tronco y ramas

Tronco
1-ramificacin monopdica: desarrollo continuado de la yema apical (conferas como Pinus, Araucaria,
Eucalyptus spp, Magnolia grandiflora y Pachira insignis).
Es caracterstica tambin en muchos rboles del subtrpico hmedo, y particularmente de la selva hmeda
tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal
vigoroso y pocas ramas laterales.
2-ramificacin simpdica: Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen
rpidamente.
Para formarse la ramificacin definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las yemas axilares ms
prximas al pice (acrotona) originan ramas que se alargan oblicuamente.
A su vez, las ramas laterales a oblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares prximas a la
yema terminal, pero se desarrollan ms las de la cara inferior de la rama. Este crecimiento preponderante de
las ramas situadas sobre la cara inferior se denomina hipotona (basitona).
Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del rbol, y contribuye a una mejor exposicin de las
hojas.
Las ramas laterales se desarrollan ms que el eje principal. desarrollo sucesivo de yemas axilares que
reemplazan a la yema apical.
3-con ramificacin combinada: El eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas ramificacin simpodial.
Durante varios aos (6-7) despus de la germinacin de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se
desarrolla slo la yema terminal, las axilares permanecen inactivas.
Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas prximas al pice se desarrollan
formando un piso de ramas.
Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso
se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya ramificacin es simpodial.

Monocasio: cuando la ramificacin se contina constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta
rama se dispone en la prolongacin de su brote madre, desviando el extremo de ste hacia un lado. As se
origina un sistema de ramificacin con un eje aparente: simpodio, que se compone de ramas laterales de
orden diferente. Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente crece recto, y los
extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen de modo semejante a ramas laterales y
oblicuas, como sucede en los ejes con zarcillos de la vid, Vitis vinifera
Dicasio: cuando son dos las ramas laterales del mismo orden que continan el crecimiento (suelen estar
opuestas entre s). Un dicasio puede parecer una dicotoma, pero las ramas laterales no se disponen en un
plano sino en distintas direcciones del espacio Ej.: Datura ferox (chamico).

En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas
presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La
ramificacin simpodial est ampliamente extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en
prcticamente todas las monocotiledneas (Takhtajan,1991).
CAULIFLORIA: fenmeno por el cual muchos rboles y arbustos producen flores en el tronco y en ramas
aosas.
Causa: inducida por poda enrgica, brotan yemas durmientes
Anatoma de tallo con estructura primaria
Epidermis (con estomas y frecuentemente con pelos).
corteza -parenquima
--colenquima (dicotiledneas)
esclerenquima (monocotiledneas)
...endodermis.
cilindro central parnquima (mdula) pueden hallarse idioblastos: cl. con cristales,
pigmentos o taninos, esclereidas y laticferos.
haces vasculares: xilema y floema - disposicin colateral (en raz hacecillos
alternos) En algunos helechos y fam. Dicotiledoneas (cucurbitaceas, solanceas, convolvulceas) la
disposicin es bicolateral.

Tallo primario de Pteridofitas

Tallo de Pteridfitas: gran diversidad estructural.
En muchas especies la capa ms interna del crtex se diferencia formando la endodermis, igual que en la
raz. Algunos ejemplos:
1) En Psilotum y Gleichenia se encuentra un haz central nico perifloemtico (protostela), limitado por una
endodermis del crtex parenquimtico.
En Adiantum (culantrillo), los tejidos vasculares rodean la mdula parenquimtica (sifonostela).
El cilindro de xilema presenta floema a ambos lados, interno y externo.
Los tejidos vasculares estn separados del crtex y la mdula por endodermis.
El tallo de Polypodium presenta varios haces perifloemticos rodeados de endodermis, dispuestos en una
circunferencia irregular, en medio de un parnquima homogneo (dictiostela).

ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO

Tallo de Gimnospermas y Dicotiledneas
En Corte Transversal de tallo de Gimnospermas y Dicotiledneas, los haces vasculares aparecen formando un
crculo que delimita una regin externa y una interna de tejido fundamental: crtex y mdula respectivamente.
Los haces vasculares estn separados entre s por paneles de parnquima interfascicular (eustela)
Los haces vasculares pueden estar muy prximos unos de otros, como sucede en Tilia o Pelargonium,
semejando un anillo continuo, o pueden estar separados por anchas reas interfasciculares como sucede en
Aristolochia y otras especies trepadoras
El crtex incluye los tejidos situados entre la epidermis y el sistema vascular.
Generalmente es delgado, excepto en las plantas en roseta como Apium, Plantago y Taraxacum y en las
Cycadales.
Est constituido bsicamente por parnquima, pero frecuentemente hay tambin tejidos de sostn (colnquima
y esclernquima en Dicotiledneass) y/o estructuras glandulares como los conductos resinferos en las
Conferas, y los laticferos o los conductos mucilaginosos en Dicotiledneas.
En los tallos de plantas superiores generalmente no se observa endodermis, excepto en algunos ejes florales,
tallos subterrneos o acuticos.
Puede haber en cambio una vaina amilfera. La epidermis puede retener la actividad mittica para compensar
el crecimiento en espesor del tallo, especialmente cuando la peridermis, el tejido secundario de proteccin, se
forma tardamente.En tallos de hidrfitas sumergidas la epidermis carece de Estomas, la Cutcula es muy
reducida o falta, el crtex es amplio, constituido por Aernquima.
El cilindro vascular (protostela) es reducido, el xilema est constituido por unos pocos elementos dispersos en
la parte central (Myriophyllum aquaticum), a veces parcialmente reemplazado por una laguna (Ceratophyllum
demersum, Egeria najas), siendo el floema el principal tejido conductor.
El xilema puede carecer de elementos traqueales, est formado por parnquima xilemtico. En algunas
especies se desarrollan hidropotes, estructuras glandulares que funcionan como "captadores de iones",
tomando del agua los minerales necesarios.

MDULA es la porcin que queda encerrada por el sistema vascular.

Bsicamente parenquimtica, a veces puede tener funcin de almacenamiento, o presentar idioblastos
diversos y estructuras glandulares.
El contorno de la mdula (regin perimedular) puede esclerificarse.
En algunas especies la mdula se destruye, resultando en la formacin de un tallo hueco
A veces la destruccin ocurre slo en los entrenudos, mientras los nudos retienen la mdula formando los
diafragmas nodales como en Phytolacca americana.
En Cecropia las cmaras de los entrenudos estn habitadas por hormigas del gnero Azteca, que a su vez
protegen a la planta contra otros herbvoros.
 Tallo Primario de Monocotiledneas
Se presentan dos tipos bsicos.
1. En la mayora de las monocotiledneas resulta difcil distinguir un cilindro vascular: el sistema consta de un
gran nmero de haces repartidos irregularmente, en varios ciclos, desde la periferia casi hasta el centro del
tallo; no es posible distinguir los lmites entre crtex, cilindro vascular y mdula (atactostela).
El tejido fundamental puede ser parenquimtico o estar fuertemente esclerificado, o presentar numerosos
cordones de fibras, como en el tallo de los bambes (Bambusa) y las palmeras. El centro puede ser hueco.
El crtex es muy angosto en tallos areos, pero es muy grueso en tallos subterrneos: rizomas (Iris, Musa),
cormos (Gladiolus) y bulbos (Allium, Tulipa).
Algunos rizomas como el de Acorus presentan endodermis.
Excepcionalmente se encuentra esta organizacin en algunas especies de dicotiledneas (Podophyllum:
Berberidcea).
En muchas gramneas: Secale (centeno), Hordeum (cebada), Oryza (arroz), Triticum (trigo), Avena y algunas
dicotiledneas (Ranunculaceae, Ninfeceas) los haces se disponen en dos crculos: el externo con haces
pequeos, incluidos en la capa subepidrmica de esclernquima, y el interno con haces mayores, incluidos en
parnquima.
Para diferenciar estos cortes es necesario observar los haces vasculares: los elementos del metafloema de los
haces de gramneas son de forma poligonal, y se disponen en forma simtrica y regular; adems presentan
con frecuencia laguna protoxilemtica.
La parte central parenquimtica puede ser descripta como mdula, y con cierta frecuencia, es hueca; en las
Gramneas la mdula se destruye durante el crecimiento slo en los entrenudos, mientras los nudos la retienen
formando los diafragmas nodales.

Engrosamiento primario
El tallo crece en grosor gracias a dos procesos: engrosamiento primario y engrosamiento secundario.
Durante el engrosamiento primario el tallo adquiere forma obcnica, porque los ltimos entrenudos formados
son ms anchos que los primeros.
En muchas monocotiledneas como el maz, por ejemplo, se originan races flcreas en los nudos basales
para compensar esa diferencia.
Si este crecimiento continuara indefinidamente, el eje sera muy inestable, y es por eso que en la mayora de
las dicotiledneas y en algunas monocotiledneas como Cordyline australis el crecimiento secundario estabiliza
al eje por un aumento del grosor que comienza desde la base

MONOCOTILEDONEAS ARBORESCENTES SIN CRECIMIENTO SECUNDARIO.

Las monocotiledneas arborescentes como las palmeras, alcanzan su dimetro definitivo en sus primeros aos
exclusivamente por engrosamiento primario. El tallo primario temprano, que queda bajo el nivel del suelo, es
obcnico, engruesa progresivamente formando entrenudos muy cortos.
En el meristema apical, por debajo de la tnica, se localiza un manto meristemtico circular, llamado
meristema de engrosamiento primario que se ensancha debajo de los primordios foliares por continuas
divisiones periclinales de sus clulas. Como consecuencia, el pice toma la forma de un crter al cabo de algn
tiempo.
Recin cuando al tallo alcanza su dimetro definitivo comienza a crecer en longitud desarrollando entrenudos
largos. As forman las palmeras su tallo columnar, el estpite, y de la misma forma, en perodos ms cortos, se
forma el tallo de las gramneas. Este tipo de crecimiento se da tambin en Cycadales y Dicotiledneas
columnares con tallos carnosos (Mauseth) **Esau 15.21 - * Nultsch 81.
Algunas palmeras tienen tambin engrosamiento secundario difuso por expansin y divisiones lentas de los
tejidos fundamentales. En la base aumenta el dimetro por nacimiento de races adventicias profundamente
asentadas que empujan los tejidos del tallo hacia afuera (Mauseth, 1988).

ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

La mayora de las Pteridofitas y Monocotiledneas conserva la estructura primaria de tallo durante toda su
vida.
Muchas Pteridofitas extinguidas tenan estructura secundaria, actualmente slo los gneros Isoetes y
Botrychium presentan algn crecimiento secundario, bastante anmalo en el primer gnero.
Entre las Monocotiledneas la estructura secundaria es excepcional, producida por un cmbium de
naturaleza diferente.
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En cambio las Gimnospermas y Dicotiledneas leosas desarrollan estructura secundaria, es decir que
se agregan tejidos vasculares y protectores adicionales en tallo y raz.
En las hojas, el crecimiento secundario se reduce al pecolo y a la vena media.
Algunas Dicotiledneas herbceas (Ranunculaceae, Nelumbonaceae, Nymphaeaceae) no producen tejidos
secundarios, y su sistema vascular se parece al de las Monocotiledneas, ya que tienen haces vasculares
cerrados dispuestos en dos o ms ciclos.

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 Los tejidos secundarios se producen en dos meristemas laterales de forma cilndrica:
1) cmbium que origina tejidos vasculares secundarios
2) felgeno que origina el tejido de proteccin secundario.

CMBIUM
ORIGEN. Una vez terminado el crecimiento primario de la planta, parte del procmbium permanece en estado
meristemtico en los haces conductores, y luego se convierte en cmbium.
Este cmbium se denomina fascicula eporque se encuentra en los haces vasculares primarios.
Los arcos de cmbium fascicular son luego conectados por el cmbium interfascicular, que se forma por des-
diferenciacin de clulas del parnquima interfascicular.
Esta des-diferenciacin comienza cerca de los haces conductores y enseguida se extiende lateralmente hacia
el parnquima interfascicular.

FORMA Y LOCALIZACION.
El cmbium se halla localizado entre el floema y el xilema secundarios; en tallos y races tiene la forma de un
cilindro, en las hojas queda reducido a una o varias bandas de clulas.
Tipos de Crecimiento secundario
Se diferencian varios tipos de crecimiento secundario en los tallos, segn la morfologa del cmbium y el tipo de
actividad que desarrolla. 1)Cmbium cilndrico, formado por el desarrollo de cmbium fascicular e
interfascicular.
1. - A) Forma xilema hacia adentro y floema hacia afuera, en toda su extensin . Los tejidos vasculares
secundarios forman un cilindro continuo, con radios medulares estrechos. Ej: Gimnospermas: Pinus;
Dicotiledneas leosas: Ricinus, Salix, Sambucus, Tilia; algunas Dicotiledoneas herbceas: Hibiscus
cannabinus, Pelargonium, Helianthus
1.- B) El cmbium fascicular forma xilema y floema, pero el cmbium interfascicular forma slo
parnquima radiomedular, muy ancho, y por consiguiente los tejidos vasculares secundarios tambin estn
divididos en cordones. Es tpico de lianas: Aristolochia, Vitis, Anredera.
1. C) En muchas Leguminosas herbceas como Medicago sativa (alfalfa), Lotus corniculatus y
Lamiceas: Coleus, el cmbium interfascicular forma principalmente esclernquima hacia adentro y una
pequea cantidad de floema con escasos elementos cribosos hacia afuera.
2) No se forma cmbium interfascicular, solo hay cmbium fascicular; el crecimiento secundario
queda limitado a los haces vasculares.
Se presenta en algunas dicotiledneas herbceas como Cucurbita, en plantas suculentas como las Cactceas
y algunas especies de Euphorbia .
En Cucurbita slo el floema externo tiene crecimiento secundario.

Estructura del Cmbium. El cmbium contiene dos tipos de clulas:

1) Iniciales fusiformes: alargadas, aplanadas tangencialmente, aproximadamente prismticas en su parte media
y en forma de cua en los extremos. El extremo aguzado de la cua se ve en seccin tangencial, y el extremo
truncado en seccin radial. Originan todas las clulas del sistema vertical del xilema y floema; su eje mayor se
orienta paralelamente al eje mayor del rgano donde se encuentran. En el xilema originan: vasos, traqueidas,
fibras y parnquima xilemtico. En el floema forman: tubos cribosos, clulas cribosas, fibras y parnquima
floemtico.
2) iniciales radiales: mucho ms cortas, casi isodiamtricas y relativamente pequeas. Originan las clulas
parenquimticas de los radios medulares, que componen el sistema horizontal del xilema y el floema.

DIVISIN DE LAS CLULAS INICIALES.

Las clulas iniciales del cmbium se dividen de dos maneras:
1) Divisiones aditivas o periclinales, a lo largo del plano tangencial, para formar clulas derivadas, que hacia
adentro se diferenciarn en clulas del xilema, y hacia afuera se diferenciarn en clulas del floema. Estas
divisiones son repetidas y sa es la causa de que las clulas se dispongan en filas radiales. Pueden ocurrir
tambin en un nmero variable de clulas derivadas.
El mximo de divisiones aditivas se alcanza unas pocas semanas despus que se reactiva el cmbium.
Tanto en las conferas como en las dicotiledneas el incremento anual de xilema es normalmente ms amplio
que el correspondiente de floema.
2) Divisiones multiplicativas: anticlinales, a lo largo de planos radiales, para aumentar el nmero de clulas;
como el xilema va creciendo en espesor, el cmbium debe aumentar de circunferencia. En el cmbium
estratificado las divisiones son anticlinales radiales (el fragmoplasto y la placa celular van de punta a punta, de
modo que las 2 clulas hijas son de igual longitud). En el cmbium no estratificado las divisiones son
anticlinales oblicuas (pseudotransversales, la placa celular va de lado a lado), y las clulas hijas se alargan por
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crecimiento apical intrusivo. Las divisiones multiplicativas son ms raras en las iniciales radiales que en las
iniciales fusiformes.
Tipos de divisin de las clulas iniciales del cmbium

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 Las clulas iniciales radiales pueden formarse tambin por divisiones transversales de las iniciales fusiformes.
Los radios multiseriados con frecuencia tienen alas uniseriadas, originadas por la conversin de iniciales
fusiformes adyacentes en hileras de iniciales radiales. Los radios multiseriados pueden ser partidos por el
crecimiento apical intrusivo de las fusiformes.

ORDENACIN DE LAS CLULAS

El concepto predominante es que las clulas iniciales se disponen en una sola capa, es decir que en sentido
estricto el cmbium es una sola capa de clulas. Como es muy difcil de establecer cul es, se prefiere usar la
denominacin zona cambial, que abarca las clulas iniciales y sus derivadas indiferenciadas. En seccin
transversal y en corte longitudinal radial se disponen en series radiales, como pilas de monedas.
En seccin tangencial las clulas iniciales muestran dos tipos fundamentales de ordenacin:
cmbium estratificado con clulas iniciales fusiformes cortas (140-150 m), y dispuestas en filas horizontales,
los extremos de las clulas de una fila aproximadamente al mismo nivel. Es poco frecuente, se lo considera
ms evolucionado. Ejs.: Aeschynomene, Hoheria, Robinia, Scleroxylon.
)cmbium no estratificado con clulas iniciales fusiformes largas (320 m, hasta 8,7 mm en Pinus),
superpuestas por sus extremos. Filogenticamente se considera ms primitivo

ESTRUCTURA SECUNDARIA DE TALLO

ESTRUCTURA DEL LEO
El leo cumple tres funciones:
* sostn,
* transporte de agua y
* almacenamiento de sustancias de reserva.
Los nutrientes se mueven de protoplasto a protoplasto a travs de los plasmodesmos (movimiento
simplstico), pasando por los radios medulares, del floema secundario a travs del cmbium vascular hasta
las clulas vivas del xilema secundario donde se almacenan.
En cambio, el agua pasa bsicamente por movimiento apoplstico desde el xilema secundario hacia el
cmbium y hacia el floema secundario, es decir que se desplaza a travs de las cavidades y de las paredes
celulares tanto de los radios como de las clulas muertas.
Una de las caractersticas ms importantes del leo es la ordenacin de sus clulas en dos sistemas
estrechamente relacionados:
1) sistema vertical o axial o longitudinal que consta de elementos traqueales muertos y clulas
parenquimticas vivas, con su eje paralelo al eje del rgano donde se encuentra el xilema.
2) sistema horizontal o transversal o radial o radiomedular est formado por los radios medulares.
stos constan principalmente de clulas vivas, clulas parenquimticas, con sus ejes longitudinales
perpendiculares al eje del rgano. Las clulas vivas de los radios y del sistema axial se encuentran
generalmente en conexin formando un sistema continuo, por lo comn conectado con las clulas vivas de
mdula, floema y crtex. Los radios actan como centros de almacenamiento de sustancias como almidn y
lpidos.
De acuerdo al nmero de clulas en el ancho, los radios pueden ser: uniseriados, biseriados, multiseriados.
Los radios multiseriados vistos en corte tangencial de leo (corte transversal de radio) tienen forma fusiforme o
lenticular, es decir que se aguzan hacia los extremos.
Segn la disposicin de los elementos, el leo puede ser estratificado y no estratificado. El leo estratificado
se origina a partir de cmbium estratificado, y el no estratificado a partir de ambos tipos de cmbium, pues la
estratificacin original puede modificarse por cambios ocurridos durante la diferenciacin del xilema. El leo
estratificado es caracterstico de muchos rboles tropicales, est asociado con la presencia de vasos cortos.

LEO DE ANGIOSPERMAS
El leo de Angiospermas es en realidad, el leo de Dicotiledneas, pues las Monocotiledneas no forman un
cuerpo slido de xilema secundario, por lo cual no constituyen fuentes comerciales de madera.
En el sistema vertical se observan vasos, fibras y parnquima xilemtico. Las traqueidas tpicas son escasas.
Algunas especies presentan menor nmero de elementos
El sistema horizontal, los radios medulares, presentan clulas parenquimticas.

VASOS
Pueden estar aislados (seccin circular o elptica) o en grupos, mltiples (seccin poligonal).
Segn su disposicin, el leo puede ser: poroso difuso, con vasos de dimetro similar uniformemente
dispuestos en el anillo de crecimiento; poroso anular, con vasos de distinto dimetro, los mayores en el leo
temprano, ms especializado, y muy pequeos o ausentes en el leo tardo.
El transporte de agua ocurre casi exclusivamente en el anillo de crecimiento externo, y es diez veces ms
rpido que en el leo poroso difuso. Es frecuente que los vasos grandes del leo temprano se ocluyan por
tilosis.
PARNQUIMA XILEMTICO AXIAL.
Es el parnquima presente en el sistema vertical, y puede ser desde nulo a muy abundante. Se denomina
apotraqueal cuando es independiente de los vasos; segn su disposicin puede ser difuso, en bandas,
marginal inicial o marginal terminal. Si est asociado a los vasos se llama paratraqueal, y puede ser unilateral,
abaxial o externo, adaxial o interno, vasicntrico, aliforme, confluente.
El parnquima paratraqueal muestra diferencias fisiolgicas con el parnquima disperso entre las fibras.
Durante la movilizacin de los carbohidratos almacenados en la primavera, el almidn se disuelve primero en
las clulas paratraqueales que en las dispersas. Las clulas parenquimticas paratraqueales tienen una clara
relacin fisiolgica con los vasos.

TRAQUEIDAS
Las traqueidas tpicas son escasas en el leo de dicotiledneas.
Las traqueidas vasculares son propias del leo tardo de arbustos deciduos por sequa; tienen la misma
longitud que los elementos de los vasos del leo donde ocurren, y sus puntuaciones son similares a las de los
vasos. Cuando estn presentes generalmente no hay fibrotraqueidas, sino fibras libriformes en el leo. Ocurren
en familias muy especializadas: Asterceas, Cactceas, Elatinceas, Escrofulariceas.
Las traqueidas vasicntricas aparecen en leo temprano o tardo, siempre estn asociadas con los vasos;
son amplias, ms cortas y con puntuaciones iguales a las de los vasos y ms densas que las de las
fibrotraqueidas o fibras libriformes que pueden acompaarlas. Se encuentran en rboles o arbustos
siempreverdes o deciduos invernales, por ejemplo en algunas Elatinceas (Carlquist, 1984)

RADIOS MEDULARES.
Los radios medulares estn formados por clulas parenquimticas. Segn la posicin del eje mayor de la
clula en relacin con el eje del tallo, pueden ser verticales (si estn erguidas) o procumbentes (si estn
horizontales).
Los radios con un solo tipo de clulas se llaman homogneos u homocelulares, mientras los que tienen
ambos tipos son heterogneos o heterocelulares. Los radios homogneos se consideran ms evolucionados
que los heterogneos. Ambos tipos de radios pueden ser uniseriados o pluriseriados, segn el nmero de
filas de clulas que presentan en corte tangencial.
Los radios xilemticos primarios van desde la mdula a la corteza, stos son propiamente radios medulares.
Luego se forman los radios xilemticos secundarios, que comienzan ciegos en el xilema cuando el dimetro
del tronco aumenta y la distancia entre los radios primarios sobrepasa un valor determinado, propio de cada
especie.
Fibras
Las fibras son alargadas, con paredes secundarias gruesas comnmente lignificadas. Se reconocen dos tipos
de fibras xilemticas: fibrotraqueidas y fibras libriformes
Las fibrotraqueidas tienen puntuaciones areoladas con cmaras ms pequeas que las puntuaciones de las
traqueidas de la misma madera.
Las fibras libriformes presentan puntuaciones simples el canal de la puntuacin puede tener la forma de un
embudo aplanado, de manera que la apertura interna tiene forma elptica en vista superficial.
Las fibras tambin pueden ser septadas. Las fibras septadas retienen su protoplasto en el leo maduro, e
intervienen en el almacenamiento de sustancias de reserva.
La dureza de la madera est relacionada con la cantidad de fibras presentes. El lapacho ( Tabebuia
heptaphylla), el quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y el ibir-pit (Peltophorum dubium) son
rboles nativos con madera dura. La madera de Schinopsis balansae, el quebracho colorado, con gran
cantidad de fibras, es una de las ms duras que existen

Conductos secretores
El leo de dicotiledneas puede tener conductos secretores esquizgenos o lisgenos, conteniendo resinas,
aceites, gomas o muclagos. Los conductos pueden estar presentes tanto en el sistema vertical como en el
horizontal.
En algunos casos las cavidades pueden ser pequeas y tener origen traumtico; los agentes que inducen a su
formacin son muy variados. Los conductos gomferos estn asociados a la gomosis, degeneracin celular
dibida a la formacin de complejas y variadas sustancias.
El leo de las Gimnospermas es ms simple y homogneo que el de Angiospermas. El leo no es poroso,
faltan los vasos excepto en las Gnetales.Sistema vertical. El sistema vertical est constituido por traqueidas
y fibrotraqueidas, no presenta fibras libriformes ni vasos.
El parnquima axial es escaso, est presente en Sequoia y Taxodium, donde tiene distribucin homognea; en
Pinus est reducido a los conductos resinferos, y en Araucaria est totalmente ausente.
El leo temprano est formado por traqueidas con puntuaciones areoladas de reborde amplio situadas en las
paredes radiales. El leo tardo est constituido por fibrotraqueidas con puntuaciones areoladas de reborde
angosto situadas en las paredes tangenciales.
Las traqueidas miden de 0,1 a 11 mm de longitud, y en ese caso entran en contacto con uno o ms radios. El
nmero de puntuaciones por traqueida oscila entre 50 y 300. Ginkgo, las Gnetales y la mayora de las
Coniferales presentan puntuaciones con toro.

Sistema horizontal.
Los radios de conferas son uniseriados, pueden tener 1-20 clulas de altura, pueden alcanzar hasta 60
clulas. Solamente son pluriseriados si llevan conductos resinferos.
Los radios homocelulares u homogneos estn compuestos slo de clulas parenquimticas, como los de
Sequoia. En el leo de algunas conferas como Pinus, por ejemplo, hay radios heterocelulares o
heterogneos compuestos de clulas parenquimticas y traqueidas horizontales.
Las clulas del parnquima radial contienen protoplasma vivo, con ncleo, en la albura, y resinas coloreadas
en el duramen.
El rea de contacto entre una clula radial y una traqueida axial, tal como se ve en un corte radial, se denomina
"campo de cruzamiento". El nmero, tipo y ubicacin de las puntuaciones presentes en esos campos es un
carcter diagnstico til para identificar maderas.
En algunas especies de Pinus en cada campo de cruzamiento entre una clula parenquimtica y una traqueida
axial se presenta una puntuacin fenestriforme; dichas puntuaciones son muy amplias, ocupan casi toda la
anchura de la clula, y poseen reborde muy estrecho. En cambio, en el campo de cruzamiento entre una
traqueida axial y una traqueida horizontal, se pueden hallar una o dos puntuaciones areoladas.

Conductos resinferos
Los conductos resinferos atraviesan ambos sistemas, vertical y horizontal, formando un sistema continuo; son
conductos esquizgenos, contienen resinas.
En Pinus, cuando los conductos resinferos se extienden a lo largo de los radios medulares, stos se vuelven
pluriseriados (ver corte tangencial de leo); las clulas secretoras tienen pared delgada, no lignificada.
Los conductos resinferos pueden ser normales o traumticos. En Pinus, Picea, Larix y Pseudotsuga, se
presentan regularmente; en Pinus las clulas epiteliales del conducto resinfero poseen paredes delgadas,
mientras en los otros gneros presentan paredes gruesas.
Los conductos son traumticos en otros gneros de conferas (Abies, Sequoia, Taxodium), se desarrollan como
consecuencia de lesiones, heridas producidas por corte y presin, o por la accin de las heladas y el viento.

CRECIMIENTO PRIMARIO Y SECUNDARIO

Una vez que se ha formado el embrin hay dos formas de crecimiento:
Crecimiento primario: crecimiento longitudinal, las clulas se alargan y se superponen.
Crecimiento secundario: crecimiento en grosor en el que las clulas ensanchan sus paredes .
Ambos tipos de crecimiento se encuentran en determinadas partes de la planta, que son los MERISTEMAS
PRIMARIOS

El crecimiento primario se produce en los meristemas apicales, que se encuentran en las primeras fases
embrionarias, en la raz y en el tallo embrionario. Cuando se acaba la fase embrionaria los meristemas apicales
desaparecen y el crecimiento se produce por meristemas primarios :
la protodermis origina la epidermis
el procambium forma el floema y xilema primarios
meristema caulinar, que forma el crtex y la mdula
Todas las plantas vasculares tienen crecimiento primario, pero el secundario slo aparece en las leosas
(rboles, arbustos y algunos helechos)
Crecimiento secundario: se engrosan las paredes celulares en los meristemas secundarios cambium vascular,
xilema secundario, que es la madera y el floema secundario.
Ocupa una posicin lateral en el tallo y la raz.
Tambin hay cambium vascular en las regiones meristemticas de las hojas, en el caso de que sta vaya a
producir crecimiento secundario
cambium subergeno o felgeno, tejido de la corteza externa (corcho del alcornoque)
En el cambium tenemos dos tipos de clulas: las iniciales fusiformes (varias veces ms largas que anchas) y
las iniciales de los rayos (cortas e isodiamtricas) y menos numerosas que las primeras.
Las iniciales constituyen el sistema axial y las de los rayos el sistema radial o transversal

ESTELAS
El conjunto de xilema y floema (sistema vascular) que siempre estn asociados recibe el nombre de estela,
hay distintos tipos de estelas en las plantas vasculares
 La estela es el esqueleto de la planta por cuanto ejerce funciones de sostn pero a su vez, es el sistema por el
que asciende y desciende la savia
Concepto de Estela
El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta: tallo y raz se denomina estela.
Este concepto se elabor para estudiar las relaciones y homologas en la estructura del vstago de diferentes
grupos de plantas

Hay tres tipos bsicos de estela segn la distribucin relativa del sistema vascular y el sistema fundamental de
los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela, cada uno con variantes.
protostela: Es una columna slida de tejidos vasculares ubicada en posicin central. Es el tipo ms simple y
el ms primitivo filogenticamente, se la encontr en plantas fsiles como Psilophyton, Pteridfita de la era
Paleozoica. Se encuentra en algunas Pteridfitas actuales, como Psilotum, Gleichenia, tambin en tallos de
angiospermas acuticas (hidrfitas sumergidas) y en races primarias de plantas con semilla. Tpico de los
helechos menos evolucionados
a.- haplostela: el xilema forma un cordn cilndrico que queda rodeado por floema
b.- actinostela: igual al anterior pero el xilema forma tiene forma estrellada (Psilotum)
c.- plectostela: igual pero de forma irregular presentando fragmentos lobulados (Lycopodium)
sifonostela: en los ms evolucionados se muestra un xilema roto en haces desplazados del centro del tallo,
modelo sifonostelado.
a.- ectofloica: se forman cilindros continuos concntricos limitados por crtex y mdula respectivamente
anfifloica o solenostela: mdula + floema + xilema + floema
b.- dictiostela: La rotura del cilindro central a partir de una hipottica estela anfifloica origina una estructura
en cordones xilemticos rodeados de floema, cada uno de los cuales separados de los restantes por tejidos
parenquimticos.

El haz que ha ido a vascularizar la hoja se llama RASTRO FOLIAR

eustela: rodeando la mdula tenemos varios paquetes de xilema y floema. Tpico en angiospermas y
gimnospermas
atactostela: los haces liberoleosos se distribuyen ordenadamente en dos crculos o esparcidos en el seno
del tejido parenquimtico. tpico de monocotiledneas (en este grupo de plantas no se observa regin
medular)

Variantes de protostela: cuando la columna de xilema tiene forma estrellada en transcorte, recibe el nombre de
actinostela.
Cuando el xilema est fraccionado en varias placas, se habla de plectostela.
2) SIFONOSTELA.
El sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una mdula parenquimtica. No presenta lagunas
foliares. Segn la posicin del floema, se distinguen dos tipos: Sifonostela anfifloica: con floema por fuera y
por dentro, sin lagunas foliares. Es exclusiva de Pteridophyta (Gleicheniaceae, Schizaceae, Marsileaceae).
Sifonostela ectofloica: el floema se encuentra por fuera del xilema, se encuentra en los tallos de algunas
Pteridfitas y en races de Spermatophyta. En los ejes de algunas angiospermas leosas los haces vasculares
se encuentran tan prximos entre s que parecen formar una sifonostela ectofloica, que fue denominada como
pseudosifonostela (Beck 1982).
Variantes: La dictiostela es una sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que estn
superpuestas o solapadas.

3) EUSTELA.
El sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios, dispuestos alrededor de una
mdula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas (Gimnospermas, dicotiledoneas), segn que el
sistema vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cmbium fascicular, ya que la
mayora de estas plantas presenta crecimiento secundario.
3a. Atactostela.
Es una variante de la eustela, caracterstica de las Monocotiledneas con haces vasculares colaterales o
concntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal sinuoso.
Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta crecimiento secundario.
Trazas (rastro) y Lagunas foliares
En los nudos, donde una traza foliar se aleja del cilindro vascular hacia la hoja, hay una regin parenquimatosa
inmediatamente por encima de la traza, que recibe el nombre de laguna foliar
Si el sistema vascular es cerrado, las lagunas quedan bien demarcadas
Si el sistema es abierto, las regiones interfasciculares confluyen con la laguna, y en estos casos su
delimitacin es arbitraria
En las Dicotiledneas y Gimnospermas los haces estn en un crculo alrededor de la mdula: eustela, en las
Monocotiledneas hay numerosos haces dispersos o ubicados en varios crculos: atactostela;
 HOJA:
ANATOMA FOLIAR

Las hojas, igual que el tallo, estn compuestas por los tres sistemas de tejidos:
DRMICO: constituido por la epidermis
FUNDAMENTAL donde el tejido ms importante es el parnquima clorofiliano, aunque tambin se encuentran
tejidos de sostn: colnquima y esclernquima
VASCULAR: integrado por el xilema y el floema.
FUNCION: FOTOSINTESIS E INTERCAMBIO DE GASES
Tamao variable.
HOJAS DE DICOTILEDNEAS: PECOLO
Frecuentemente muestra forma redondeada en transcorte; cuando la base foliar es amplia, puede tener forma
semilunar (Mahonia).
La epidermis presenta estomas.
El crtex generalmente exhibe un anillo completo de colnquima perifrico, o cordones de colnquima si el
pecolo presenta costillas.
El parnquima fundamental puede contener estructuras glandulares, y clulas con cristales. A veces hay fibras
alrededor del tejido vascular.

Se observan tres tipos bsicos de organizacin vascular:

a- Un haz vascular con el xilema orientado hacia la cara adaxial y el floema hacia la cara abaxial. Este tipo de
organizacin es muy frecuente (Camellia, Ilex, Ligustrum, Nerium).
b- Varios hacecillos dispuestos en un semicrculo (Aristolochia, Mahonia, Sanguisorba) o en un crculo completo
(Platanus, Pelargonium, Liriodendron, Vitis, Cucurbita, Hedera helix).
c- Los tejidos vasculares pueden formar un anillo continuo, donde el xilema es interno y el floema perifrico
(Citrus, Catalpa).

Nomfilo completo
 base foliar pecolo lmina
 Sucesin de hojas cotiledones: primeras hojas que se forman en el embrin
catfilos escuamiformes: primeras hojas normales
hojas verdaderas-nomfilos: tpicamente fotosintticas
hipsfilos o brcteas: protegen a la flor o inflorescencia
antfilos: spalos, ptalos, estambres y carpelos.
Crecimiento basiplstico: meristemas que las horiginan se ubican en la parte basal.
Crecimiento acroplstico o apical: helechos
Meristema intercalar= gramneas o Weleitschia

PREFOLIACIN O VERNACIN
En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su formacin,
la disposicin del primordio foliar en la yema es la prefoliacin o vernacin.
Se distinguen varios tipos:
Conduplicada (plegada), limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia)
Replegada (plicata) limbo plegado como un abanico o como fuelle (vid)
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como un cucurucho (lechuga)
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, cara superior (lamo, peral)
revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs, cara inferior (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia).
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Esta prefoliacin es
caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas (Ejs.: Utricularia foliosa y U.
gibba).

Las Clulas Buliformes.

Caracteres Generales:
En epidermis de hojas de gramneas y otras monocotiledneas.
Clulas muy grandes y sin cloroplastos, de pared delgada y slo de tipo primario.
Presentan cutcula.
Presentan una gran vacuola con un alto contenido en agua.
Se distribuyen formando bandas paralelas a los vasos conductores, o bien en masas en las zonas de pliegue
de las hojas.
Transversalmente las bandas toman forma de V
Funcin: intervienen en el enrollamiento y desenrollamiento de las hojas.
Los pulvinulos y pulvnulos situados en los pecolos y pecilulos respectivamente, son hinchados, con
superficie arrugada. El sistema vascular est en el centro, rodeado por parnquima con paredes delgadas con
espacios intercelulares. La epidermis presenta estomas escasos o ausentes, puede haber tricomas. Los
movimientos se producen por cambios rpidos de turgencia, es decir incorporacin o prdida de agua en las
clulas.

La ubicacin de los estomas es variable.

Comnmente las hojas son hipostomticas, con estomas slo en la epidermis abaxial (Ej. Maclura tinctoria,
Patagonula americana, Camellia).
Las hojas anfistomticas los presentan en ambas caras, generalmente con ms estomas en la cara abaxial
(Ej. Dianthus, clavel).
Las hojas epistomticas presentan estomas slo en la cara adaxial (Ejs. Nymphaea, Victoria cruziana, irup).
En las hojas amplias de las dicotiledneas los estomas estn esparcidos.
En plantas mesfitas los estomas generalmente estn al mismo nivel que las dems clulas.
En plantas higrfitas los estomas estn elevados sobre las dems clulas.
Los vegetales de ambientes secos (xerfitos), tienen dispositivos que evitan la prdida de agua y al mismo
tiempo protegen contra la radiacin luminosa y calor demasiado intensos: la epidermis con pared externa muy
gruesa, cutcula gruesa, revestimientos creos, resinosos o calcreos; estomas estrechos y hundidos.
El nmero de estomas es elevado en las xerfitas para favorecer el intercambio gaseoso cuando el suministro
hdrico es favorable, pero pueden estar cerrados permanentemente durante la estacin desfavorable A veces
los estomas se encuentran en surcos o en criptas para evitar la evaporacin (Ej.: Nerium oleander) con
abundantes tricomas muertos que forman una capa protectora Las hojas de Littorella (Plantaginaceae)
carecen de estomas y tienen cutculas gruesas, de manera que sus races transportan CO2 para la fotosntesis
(Moore 1995).
La epidermis puede tener idioblastos diversos, por ejemplo Maclura tinctoria presenta cistolitos en la
epidermis. Las hojas pueden ser glabras, o pilosas; la variabilidad de los pelos es amplsima, pueden
presentarse pelos tectores y/o glandulares. Cannabis sativa, la marihuana, presenta numerosos tricomas
glandulares y no glandulares.
 SISTEMA FUNDAMENTAL O MESFILO
El mesfilo est constituido por el parnquima clorofiliano ubicado entre las dos epidermis.
Puede ser de dos tipos:
1) homogneo, formado por clulas ms o menos redondeadas, como sucede en plantas herbceas como el lino
(Linum usitatissimum), la lechuga ( Lactuca sativa), la arveja ( Pisum sativum), o constituido por clulas
alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas
tambin presentan este tipo de mesfilo.
2) heterogneo, con el parnquima clorofiliano diferenciado en parnquima en empalizada y parnquima
lagunoso. Segn la ubicacin de los dos tipos de parnquima se distinguen tres tipos de estructura del
mesfilo:
dorsiventral, cuando el parnquima en empalizada est hacia la cara adaxial y el parnquima lagunoso
hacia la cara abaxial ( Vitis, Ligustrum, Pyrus, Citrus, Syringa). Esta organizacin se encuentra en las
hojas orientadas horizontalmente.
Al nivel de cada estoma de la epidermis inferior la laguna del tejido lagunoso constituye la cmara
subestomtica.El nmero de capas de parnquima en empalizada es variable: hay una sola en el tabaco
(Nicotiana tabacum), la batata (Ipomoea batatas), la papa (Solanum tuberosum) y el tomate (Lycopersicon
esculentum), dos en el laurel rosa (Nerium oleander), la alfalfa (Medicago sativa) o el guayaib (Patagonula
americana) y tres en el peral (Pyrus). El nmero de capas del tejido en empalizada puede variar de una
hoja a otra del mismo individuo: en Fagus silvatica y Acer platanoides, rboles de copa amplia, las hojas
perifricas tienen ms capas que las del interior de la copa. Las hojas que estn al sol son ms gruesas
que las que estn en la sombra, el parnquima clorofiliano en empalizada est ms desarrollado , y tienen
ms cloroplastos.
isobilateral, cuando el tejido en empalizada se observa sobre las dos caras del limbo foliar, y el
parnquima lagunoso queda en el medio. Esta organizacin es caracterstica de plantas con hojas
erguidas o pndulas (Dianthus, Artemisia, Silene).
cntrico, modificacin que se encuentra en hojas muy angostas, casi cilndricas: el parnquima en
empalizada adaxial forma una capa casi continua con el abaxial (Salsola).
Esta organizacin es frecuente en xerfitos y plantas con hojas suculentas, presentan el mesfilo con
clulas pequeas, el parnquima en empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y frecuentemente
est reforzado por esclernquima.

La capa ms interna del parnquima en empalizada a veces presenta clulas en forma de embudo, cada una
de las cuales est relacionada con 2 o 3 clulas de la capa externa y a menudo con los haces vasculares.
Se llaman clulas colectoras y se cree que recolectan los carbohidratos elaborados por las clulas del
parnquima en empalizada (Lindorf 1991).Usualmente las clulas del mesfilo que se encuentran entre las
venas son idnticas a las clulas del parnquima esponjoso subyacente, pero en algunas especies de
Leguminosas como la soja (Glycine max) y especies de algunas otras familias (Russin & Evert 1984; Lersten &
Brubaker 1989) se diferencian formando una tercera capa llamada capa media (Mittelschicht o paraveinal
mesophyll).
Dichas clulas son ramificadas, y se extienden conectando venas menores y vnulas, formando a veces
verdaderos puentes. Estn especializadas en el transporte lateral de fotosintatos, y tambin sintetizan y
almacenan ciertas proteinas (Lersten & Curtis 1993).

HOJAS DE DICOTILEDNEAS, SISTEMA VASCULAR

El sistema vascular est formado por todas las venas que discurren en el limbo foliar. Se pueden diferenciar
dos niveles de organizacin: la venacin mayor y la venacin menor.
Venacin mayor. En las dicotiledneas generalmente hay una vena media o varias venas primarias. La
organizacin vascular de la vena media presenta las mismas variantes que la del pecolo, ya que es una
prolongacin del mismo.La vena media o vena principal forma crestas salientes, ms prominente la de la cara
inferior; en el centro se encuentran el xilema y el floema, dispuestos en uno o varios haces vasculares,
rodeados por un parnquima pobre en cloroplastos o sin ellos. Tambin se encuentran los tejidos de sostn:
colnquima por debajo de las epidermis, y esclernquima alrededor de los tejidos vasculares. Los tejidos
vasculares de las hojas son generalmente primarios, pero a veces se puede observar un cmbium funcional y
floema y xilema secundarios.
Las venas secundarias estn constitudas de la misma manera, cuanto ms reducida es la vena ms pequeo
es el haz vascular, y tambin se reducen las cantidades de parnquima y tejidos de sostn que las
acompaan. Venacin menor. Las venas menores de las hojas de dicotiledneas generalmente forman una
red muy regular.
Las venas menores no forman costillas salientes. En especies con haces vasculares bicolaterales (por ej.
Nicotiana tabacum), las venas menores no presentan floema interno. En ellas se observan slo algunos
elementos xilemticos y floemticos.
Las venas menores estn rodeadas por una vaina fascicular de una sola capa de clulas de espesor.
La vaina puede ser parenquimtica o esclerenquimtica, o pueden combinarse ambos tipos de
clulas. Cuando la vaina es parenquimtica, sus clulas comnmente presentan menos cloroplastos que el
clornquima.
Hay ejemplos de haces vasculares acompaados de esclernquima en Caryophyllaceae, Lamiaceae,
Rosaceae y Sterculiaceae.
En muchas especies la vaina fascicular est conectada con la epidermis por paneles de clulas que
constituyen las extensiones de la vaina. Esta designacin se aplica solamente a las venas menores, que
pueden estar en el mesfilo, sin ninguna conexin con la epidermis; no se aplica al tejido asociado a las venas
mayores.
Cuando las hojas caen al suelo, las partes blandas son digeridas por la accin de hongos y bacterias, y
entonces es posible ver el sistema vascular, que constituye el esqueleto de la hoja.
Cuando la venacin es reticulada cerrada, es decir que las venas se anastomosan entre s delimitando
arolas, cada parte de la hoja es servida por diferentes rutas, de manera que si alguna parte del sistema de
venas es daado por animales hervboros, o es rasgado por accin del viento, ninguna parte de la hoja queda
aislada (Ingrouille 1992).
Las arolas delimitadas por las venas menores pueden presentar vnulas o terminaciones libres en su
interior. Las vnulas estn constitudas comnmente slo por elementos del xilema: traqueidas cortas,
envueltas por la vaina fascicular; a veces estn formadas por xilema y floema (elementos cribosos cortos y
angostos y clulas acompaantes agrandadas). Pueden estar acompaadas por esclereidas, y en algunos
casos, las esclereidas son estrictamente terminales.
En las Gramneas xerfitas con numerosos estomas en la cara adaxial, la epidermis adaxial presenta clulas
buliformes o clulas motrices, que se diferencian de las dems por su forma y su mayor tamao. Su funcin
es la proteccin de las hojas contra la desecacin, cuando el aire est seco, las hojas se pliegan protegiendo la
cara adaxial y evitando la transpiracin
La planta de arroz (Oryza sativa) vive parcialmente sumergida, sin embargo sus hojas no se mojan, porque
quedan capas de aire atrapadas entre la superficie hidrofbica de la epidermis foliar hoja y el agua circundante.
Los gases difunden desde la atmsfera a la parte sumergida de la planta a travs de estas capas de aire
atrapadas (Moore, Clark & Stern, 1995).

SISTEMA FUNDAMENTAL O MESFILO

En corte transversal, la estructura de las hojas de monocotiledneas es similar a la de las hojas de
dicotiledneas. En Heliconia y Musa sapientium, con hojas horizontales, hay varias capas de empalizada y una
amplia regin de parnquima esponjoso con grandes lagunas. En Lilium y algunas otras especies se puede
distinguir una etapa de tejido en empalizada y el resto es parnquima lagunoso. En monocotiledneas de
hojas erguidas el mesfilo es generalmente homogneo.
En las hojas tubulares de Allium el tejido en empalizada aparece cerca de la epidermis alrededor de la
circunferencia entera, y por debajo de ella hay parnquima esponjoso. En el centro de la hoja hay una gran
cavidad. Las hojas ensiformes presentan mesfilo homogneo o isobilateral.
SISTEMA VASCULAR
El sistema vascular de las hojas de Monocotiledneas est formado por venas paralelas que convergen en el
pice, ligadas entre s por finas venas comisurales transversales, es decir que a nivel microscpico el sistema
es tambin reticulado (cerrado).
En las Gramineae el haz mediano puede ser ms grande, o la parte mediana de la lmina est engrosada
sobre el lado adaxial, por la presencia de parnquima incoloro masivo; en ese caso la costilla lleva numerosos
haces vasculares (Canna).
Las hojas unifaciales ensiformes de Iris presentan los haces vasculares en parte en una fila, en parte en dos
muy prximas, todos los haces se orientan con el xilema hacia adentro. Las hojas tubulares de Allium son una
modificacin de estas ltimas, en la que todos los hacecillos se encuentran en un crculo, con el xilema hacia
adentro.
Cada hacecillo est rodeado por una vaina. En las gramneas la vaina muestra variaciones que son
significativas taxonmicamente y son indicadoras del tipo de fotosntesis caracterstico de las especies.
En muchas Gramineae se observan extensiones de la vaina: bandas de tejido que unen los hacecillos con una
(hacecillo semitrabado) o ambas epidermis (hacecillo trabado). Las extensiones pueden estar constitudas solo
por tejido parenquimtico o por tejido esclerenquimtico. Cuando no hay extensiones los hacecillos son libres.