Clula

Artculo destacado
Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).
Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de Escherichia coli.
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco )1 es la unidad morfolgica y f
uncional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que pu
ede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos
segn el nmero de clulas que posean: si solo tienen una, se les denomina unicelulare
s (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si po
seen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable
: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014)
, como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una m
asa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animale
s,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organi
smos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedente
s. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y d
e la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica,
base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en g
eneracin.4
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimien
to de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, us
ualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas
inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, di
chas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorrepli
carse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datad
as en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han
encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en Australia Occidental,
con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrad
os hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaero
bio y basado en el sulfuro.7
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas d
e arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales
y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas
con propiedades caractersticas).
ndice
1
1.1
1.2
1.3
2
2.1
2.2
2.3
3
4
4.1
4.2
5
5.1
5.1.1
5.1.2
5.1.3
5.1.4

[ocultar]
Historia y teora celular
Descubrimiento
Teora celular
Definicin
Caractersticas
Caractersticas estructurales
Caractersticas funcionales
Tamao, forma y funcin
Estudio de las clulas
La clula procariota
Arqueas
Bacterias
La clula eucariota
Compartimentos
Membrana plasmtica y superficie celular
Estructura y expresin gnica
Sntesis y degradacin de macromolculas
Conversin energtica

5.1.5 Citoesqueleto
5.2
Ciclo vital
6
Origen
7
Vase tambin
8
Notas
9
Referencias
10
Bibliografa
11
Enlaces externos
Historia y teora celular
La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pu
diera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa s
e inicia con la popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas e
n el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptic
a en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudi
os de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el si
glo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos
nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8
Descubrimiento
Robert Hooke, quien acu el trmino clula.
Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 t
ras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas dosciento
s aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumer
a una breve cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos veget
ales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido po
r l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades
que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repet
icin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas mue
tas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11
Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ diversas clulas eucariotas (como protoz
oos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de or
anismos unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopi
o y tal como aparece publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden
postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plan
tas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi el ncleo celular.
1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
1857: Klliker identific las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.
1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sob
re la asepsia.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estruct
ural y molecular con clulas de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Uni
versidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a la del mic
roscopio ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explic
a el origen de la clula eucariota.12
Teora celular
Artculo principal: Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre
los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por

vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal l

a presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las
paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms
avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schlei
den definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas
:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis ce
llula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (bi
ognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de
generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara
vida a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los o
rganismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controla
das por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que inte
rcambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vi
tales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser u
n individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria
necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamien
to de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la
siguiente generacin celular.14
Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De he
cho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal
posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un med
io interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su co
mposicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos m
etales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el met
abolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetu
acin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de
la biologa que se ocupa de ella es la citologa.
Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos e
structurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante
, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas
comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de comp
lejidad.15 De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de i
ncrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.16
Caractersticas estructurales
La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar
la estructura celular empleando un armazn externo.
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una
bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y
vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja
, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram po
sitivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y comunic
a con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el pote
ncial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volu
men celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, qu
e contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin d
e que el primero se exprese.17
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un me

tabolismo activo.
Caractersticas funcionales
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de protenas implicadas en el met
abolismo celular.
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a ot
ra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A
consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formand
o dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso
llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas s
ustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estab
an dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que
las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la
dispersin o la supervivencia.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo
omo de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambi
entales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Ad
ems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, g
eneralmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmis
ores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos
de comunicacin celular y transduccin de seales.
Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares
y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que
ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir
en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o ne
gativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor ad
aptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrol
lo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respue
sta a estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a cont
rolar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite di
rigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, l
a gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expr
esin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual
va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otr
o tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas bast
a para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundam
entos moleculares.19
Tamao, forma y funcin
Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao),
y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).
El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejempl
o, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesquelet
o). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstic
a: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in
vitro.20 Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes
de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.21
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son obser
vables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre pued
e contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es extremadamen
te variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a M
ycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.22 Exis

ten bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemate
s de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e
, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los g
ranos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pued
en alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad d
e la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin
superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y
no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regul
acin de los intercambios de sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, alg
unas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de h
uso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. A
lgunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana
y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir
alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pe
ro poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular
(el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.2 De este modo, existen mul
titud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nerv
ioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar
la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.
Estudio de las clulas
Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clul
as. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para co
mprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observa
ciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparato
s se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. D
ado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de en
orme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilog