Conceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas CONCEPTOS DE FITOPATOLOGIA, CLASIFICACION DE ENFERMEDADES, DESARROLLO DE LA ENFERMEDAD, EL TRANGULO DE LA ENFERMEDAD, ETC, HASTA HONGOS. 2.2.-Especialidades o ramas de la sanidad vegetal. La fitopatologia es el estudio de las enfermedades en las plantas causadas por fitopatégenos 0 agentes abidticos y sus formas de control. Subramas pueden considerarse a la virologia vegetal, bacteriologia vegetal y la nematologia agricola La entomologia agricola se preocupa principalmente de estudiar las plagas de artrépodos y los métodos de combatirlas. La acarologia es una subrama de esta disciplina Todos los restantes agentes nocivos para las plantas caen dentro del Ambito de la sanidad vegetal. Sin embargo, a pesar que las especialidades mencionadas son necesarias para conocer en profundidad las caracteristicas de los diversos agentes nocives de las plantas y asi poder controlarlos mejor, no por ello debe olvidarse que dichos agentes no actan aisladamente sino que hay una enorme espectro de interacciones simultaneas entre ellos y con las plantas afectadas. De este modo la sanidad vegetal implica necesariamente la integracién de los conocimientos que aportan estas disciplinas en una visién holistica para un adecuado manejo de la salud de las plantas, sin dejar de lado el uso racional de éstas para beneficio de los seres humanos. 4.3.-Los diversos tipos de control fitosanitario El control fitosanitario abarca una serie de técnicas de control de plagas y enfermedades que se pueden diferenciar en los siguientes tipos a. Control Fisico. Corresponde a las técnicas que implican manejo de T°, luz, radiaciones de alta energia y otras propiedades fisicas del medio para esterilizar productos vegetales, 0 para destruir indculos, inhibir el desarrollo de patégenos pardsitos, 0 impedir su reproduccién y/o diseminacién en el suelo, en el aire, 0 en el propio vegetal. Por ejemplo, la solarizacién, la esterilizacién de suelo con vapor, el uso de rayos X y rayos gamma y la refrigeracién en los tratamientos. de postcosecha, etc. b. Control Mecanico: Corresponde a las técnicas que implican el uso de maquinaria agricola como arados, rastras, segadoras y herramientas manuales como palas, azadones, tijeras, etc., empleados en remover la tierra para destruir semillas de malezas, exponer los gérmenes de fitopatégenos del suelo al sol, desmalezar, podar ramas enfermas, etc. c. Control Manual: De uso més restringido, corresponde a ciertos casos en que se debe recurrir al uso de las manos para eliminar al patégeno o al parasito, como el desmalezado de almacigueras 0 la eliminacién de algunos frutos enfermos en la planta, d. Control Cultural: € GENERCOConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Implica diversas medidas tendientes a prevenir la ocurrencia de problemas fitosanitarios, las que van desde el uso de semillas certificadas, pasando por buena preparacién del suelo, riego y fertiizacién adecuados, poda adecuada (cuando se requiere) hasta la rotacién de cultivos. Control Biolégico: Es el uso de organismos bioldgicos que tienen ciertas propiedades, principalmente la capacidad de parasitar o depredar determinadas especies de pardsitos de plantas. Su efectividad generalmente no es tan notoria como en el caso de los pesticidas, pero su uso es mucho menos riesgoso para el ambiente y la salud de las personas. Control Quimico: Basado en el uso de productos quimicos mayoritariamente sintéticos llamados pesticidas, es el método mas recurrido a escala mundial, el que ha demostrado més efectividad a la fecha, pero a su vez es el que mayores efectos dafinos ha generado al medio ambiente incluyendo las personas, Control Integrado Corresponde al uso combinado de los métodos anteriores, donde se busca la compatibilidad entre éstos y la conservacién o mejoramiento de su eficacia Control Holistico Hasta hace algunos afios y a menudo hoy en dia los problemas fitosanitarios se tratan sintomdticamente; es decir, a partir del diagnéstico por los sintomas y andlisis de muestras se dan las recomendaciones para controlar el problema, ya sea en forma preventiva eliminando focos incipientes, o en forma curativa, frenando la extensién o gravedad de una enfermedad o plaga ya desarrollada. Sin embargo Ultimamente esta surgiendo el concepto de control holistico que involucra no sélo los diversos tipos de control quimico, cultural, biolégico, etc., cuya integracién ya se ha estado aplicando desde hace algunos aftos en lo que se definié como MIP (manejo integrado de plagas) sino también el enfoque del estado sanitario global de una especie vegetal, considerando su ciclo biolégico completo, desde el estado de semilla inicial hasta la semilla producto, como también las condiciones ecolégicas del medio en que se va a cultivar para preservarlo o mejorarlo y las condiciones para que se exprese el maximo potencial productivo (Apablaza, 2000). Las enfermedades de las plantas son abordadas por la fitopatologia (de griego phyto = planta, pathos = enfermo, paciente y /ogos = estudio) que es el estudio de la planta enferma, 0 mas bien, el estudio de las enfermedades de las plantas, lo que incluye también su tratamiento 0 control Qué se entiende por enfermedad en fitopatologia ? Seguin el Comité de Terminologia de la American Phytopathological Society: “enfermedad es la disfuncién de un proceso, causada por una accién continuada, con RCS e GENConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas efectos deletéreos para el sistema viviente, y resultante en la manifestacién de sintomas" Esta definicién destaca principalmente a la naturaleza de la enfermedad, pero hay otras definiciones como la de Stakman y Harrar que considera enfermedad a toda “alteracién fisidlogica o anormalidad estructural deletérea para una planta, o para cualquiera de sus partes 0 productos, o que reduce su valor econémico", tal concepto resalta las consecuencias, como lo seria el caso de las pudriciones en productos almacenados, como frutos, granos, semillas, maderas apiladas, etc., 0 incluso los mosaicos 0 alteraciones de color en hojas y flores causadas por virus, que no necesariamente son perjudiciales para la propia planta, pero si perjudican su valor econémico. De acuerdo con Agrios (1996) el crecimiento y el rendimiento de las plantas dependen de la disponibilidad del agua y de los nutrientes del suelo donde se desarrollan y del mantenimiento, dentro de ciertos limites, de algunos factores del ambiente como la temperatura, la luz y la humedad. Dependen también de la proteccién que tengan contra el ataque de los parasitos. Es muy probable que todo lo que afecta la salud de las plantas influye en su crecimiento y produccién, lo cual disminuye de manera notable su utilidad para la naturaleza y para la humanidad. Las causas mas comunes del crecimiento deficiente de las plantas y de la destrucci6n de cosechas son los fitopatégenos, el clima desfavorable, las malezas y las plagas de insectos. Las enfermedades que sufren las. plantas, asi como sus causas, son semejantes en muchos aspectos a las que atacan a los animales (incluyendo al hombre); su desarrollo sigue las mismas etapas y es, por lo comuin, tan complejo como en el caso de las enfermedades que afectan a los animales Seguin Agrios, la fitopatologia es el estudio de 1. los organismos y las condiciones del ambiente que ocasionan enfermedades en las plantas, 2. los procesos mediante los cuales esos factores producen enfermedades en las plantas, 3. las interacciones que se establecen entre los agentes que ocasionan la enfermedad y la planta enferma y, 4, los métodos para prevenir las enfermedades, para disminuir el dafio que ocasionan o para controlarlas antes o después de que se desarrollen en las plantas, Los fitopatélogos estudian las enfermedades causadas por hongos , bacterias , micoplasmas , plantas superiores pardsitas , virus , viroides , nematodos y protozoarios. Estudian también las alteraciones que se producen en las plantas por exceso, desequilibrio 0 carencia de ciertos factores fisicos 0 quimicos, como la temperatura, la humedad y los nutrientes. Los dafios que sufren las plantas a causa de los insectos, el hombre u otros animales, por lo general no se incluyen en el campo de estudio de la fitopatologia, Aunque la fitopatologia como ciencia trata de aumentar el conocimiento acerca de las causas y del desarrollo de las enfermedades de las plantas, es también una ciencia e GEN RCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas que tiene un objetivo mas préctico. Dicho propésito es desarrollar métodos de control para todas las enfermedades de las plantas. Su meta es ayudar a los agricultores a salvar las cosechas que, en la actualidad, son destruidas por enfermedades, para que puedan llegar a estar disponibles para los. millones de personas que conforman una poblacién mundial que va en aumento y que requiere alimento y vestimenta proporcionados directa o indirectamente por las plantas, En sintesis, los profesionales del agro deben saber distinguir dos cosas respecto de un problema en sus plantas: + Cudl es el problema? Esto corresponde al diagnéstico : es decir el intento por determinar la enfermedad + Qué se debe hacer al respecto? Corresponde al manejo de la enfermedad, buscando la solucién al problema NOTA: El manejo de las plagas y enfermedades es materia de los otros dos cursos del area fitosanitaria, en la presente asignatura los objetivos se limitan a ensefiar la naturaleza de los problemas fitosanitarios y sus agentes causales, es decir, entregar las herramientas basicas para poder diagnosticarlos Concepto de enfermedad en las plantas Las plantas se mantienen sanas o normales cuando llevan a cabo sus funciones fisiologicas hasta donde les permite su potencial genético. Esas funciones comprenden su divisién celular normal, su diferenciacion y desarrollo, la absorcién del agua y los minerales del suelo y su translocacién por toda la planta, la fotosintesis y la translocacién de los productos fotosintéticos hasta los érganos de utilizacién 0 almacenamiento, el metabolismo de los compuestos sintetizados, la reproduccién y, finalmente, el almacenamiento de las reservas alimenticias necesarias a la reproduccién o a la invernacién (Agrios, 1996) Las plantas presentarn enfermedad cuando una o varias de sus funciones sean alteradas por los organismos patégenos 0 por determinadas condiciones de! medio Las causas principales de enfermedad en las plantas son los organismos patégenos y los factores del ambiente fisico, Los procesos especificos que caracterizan las enfermedades, varian considerablemente segun el agente causal y a veces segin la planta misma. En un principio, la reaccién de la planta ante el agente que ocasiona su enfermedad se concentra en la zona enferma, y es de naturaleza quimica e invisible Sin embargo, poco tiempo después la reaccién se difunde y se producen cambios histolégicos que se hacen notables y constituyen los sintomas de la enfermedad Las células y los tejidos afectados de las plantas enfermas comunmente se debilitan o destruyen a causa de los agentes que ocasionan la enfermedad. La capacidad que tienen esas células y tejidos para llevar a cabo sus funciones normles disminuye o se anula por completo; como resultado, la planta muere o merma su crecimiento, Los tipos de células 0 tejidos que son infectados determinan el tipo de funcién fisiolégica de la planta que sera afectadaConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Asi, la infeccién de la raiz (por ejemplo, la pudricién), dificulta la absorcién del agua y de los nutrientes del suelo; a infeccién de los vasos xileméticos (marchitamientos vasculares y ciertos cancros) interfiere con la translocacién del agua y los minerales hasta la parte superior de la planta; la infeccién del follaje (manchas foliares, tizones y mosaicos), afecta la fotosintesis; la infeccién de la corteza (cancro cortical e infecciones virales del floema), obstaculiza la translocacién, hasta la parte inferior de la planta, de los productos fotosintéticos; las infecciones florales (tizones bacterianos y fungosos e infecciones ocasionadas por virus, micoplasmas y hongos), interfieren con la reproduccién, y las infecciones del fruto (pudriciones), entorpecen la reproduccién o el almacenamiento de las reservas alimenticias para la nueva planta, 0 ambos (ver figura 1) En contraste con lo anterior, hay otro grupo de enfermedades en las que las células afectadas en vez de ser debilitadas 0 destruidas, son estimuladas para dividirse con mayor rapidez (hiperplasia), o para crecer mucho mas (hipertrofia), que las c&1ulas normales. Por lo general, las células hipertrofiadas o hiperplasicas dan como resultado el desarrollo de érganos comtinmente no funcionales que se dividen y crecen de manera anormal, asi como la formacién de sobre crecimientos amorfos sobre los érganos normales en apariencia Las células y tejidos estimulados en exceso no sélo absorben muchos de los nutrientes disponibles en perjuicio de los tejidos normales, sino también, debido a su crecimiento excesivo, pueden presionar a los tejidos normales adyacentes dificultando las funciones fisiolgicas de la planta, Por lo tanto, la enfermedad en las plantas se define como el mal funcionamiento de las células y tejidos del hospedante debido al efecto continuo sobre estos ultimos de un organismo patégeno o factor ambiental y que origina la aparicion de los sintomas . La enfermedad es un estado que implica cambios anormales en la forma, fisiologia, integridad 0 comportamiento de la planta Dichos cambios conducen a la alteracién parcial o muerte de la planta o de sus organos. Los patégenos causan enfermedades en las plantas mediante: + el debilitamiento del hospedante a causa de la absorcién continua del alimento de sus células para su propio uso; + laalteracién o inhibicién del metabolismo de las células hospedantes debido a la secrecién de toxinas, enzimas o sustancias reguladoras del crecimiento + el bloqueo de la translocacién de los nutrientes minerales, alimentos y agua a través de los tejidos conductores; y + el consumo del contenido de las células del hospedante, con las que entran en contacto. Las enfermedades causadas por los factores del ambiente son el resultado de cambios extremos en las condiciones necesarias para la vida (temperatura, humedad, luz , etc.) y de los excesos 0 deficiencias de sustancias quimicas que absorben o necesitan las planta Clasificacién de las enfermedades de las plantas Hay decenas de miles de enfermedades que afectan a las plantas cultivadas. En promedio, cada tipo de cultivo puede ser afectado por un centenar o mas de e GEN RCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas enfermedades. Cada grupo patégeno puede atacar desde una hasta varias docenas de variedades 0 incluso cientos de especies vegetales. Para facilitar el estudio de las enfermedades de las plantas, es necesario agruparlas en forma ordenada. Esto es necesario también para lograr la identificacién y el control posterior de cualquier enfermedad de las plantas. Puede utilizarse cualquier criterio como base para clasificarlas. En ocasiones, las enfermedades de las plantas se clasifican seguin los sintomas que ocasionan (pudriciones de la raiz, cancros, marchitamientos, manchas foliares, samas, tizones, antracnosis, royas, carbones, mosaicos, amarillamientos, manchas anulares), de acuerdo al érganos de las plantas que afectan (enfermedades de la raiz, tallo, hojas o frutos), o en base a los tipos de plantas afectadas (enfermedades de los cultivos mayores, de las hortalizas, de los arboles frutales, del bosque, del césped, de las plantas ornamentales). Sin embargo, el criterio mas util en la clasificacién de una enfermedad es el tipo de agente patégeno que la ocasiona (véase figuras 2 y 3). Esta clasificacién tiene la ventaja de que modifica la causa de la enfermedad, lo cual permite prever su probable desarrollo y diseminacién, asi como las posibles medidas de control. Las enfermedades de las plantas se pueden clasificar de la manera siguiente: Enfermedades infecciosas 0 por agentes bioldgicos de las plantas: 1, Enfermedades ocasionadas por hongos (con aprox. 8000 especies). 2. Enfermedades ocasionadas por procariontes (bacterias y micoplasmas, con aprox.200 especies) Enfermedades ocasionadas por virus y viroides (con aprox. 500 especies). Enfermedades ocasionadas por nematodos (con aprox. 500 especies). Enfermedades ocasionadas por protozoarios (pocas especies) Enfermedades ocasionadas por plantas superiores pardsitas (con aprox. 30 especies). Enfermedades no infecciosas 0 abidticas de las plantas debidas a: 1. Temperaturas muy altas o muy bajas. 2. Falta 0 exceso de humedad en el suelo 3. Falta 0 exceso de luz 4, Falta de oxigeno 5. Contaminacién atmosférica. 6. Deficiencia de nutrientes. 7 8 9 1 oanre Toxicidad mineral Acidez 0 alcalinidad del suelo (pH). Toxicidad de los plaguicidas. 0. Practicas agricolas inadecuadas y enfermedades iatrogénicas. Ciclo de la enfermedad Por ciclo de la enfermedad se entiende la serie de eventos sucesivos que propician el desarrollo y prevalencia de la enfermedad y del patégeno. Puede estar en estrecha relacién con el ciclo del patégeno, pero son diferentes. El ciclo de la enfermedad incluye cambios y sintomas que se producen en la planta, asi como cambios en el patégeno; los que pueden ocurrir en una estacién o en estaciones sucesivas. Los eventos principales del ciclo de la enfermedad son: - Inoculacion + IConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas + Ill-Penetracién + IV Infeccion +» V.- Diseminacién + VL- Invernacién y estivacion - Inoculacién -Inéculo : Es el patégeno o cualesquiera de sus partes que llegan a la planta y entran en contacto con ella, siendo capaces de producir infeccién. El indculo puede ser una Célula individual, como por ejemplo, una espora, 0 un conjunto de células agrupadas, © un fragmento de micelio. - Tipos de inéculo: + indculo primario: es el que sobrevive en invierno 0 en verano y produce las infecciones iniciales de las enfermedades en primavera u otoiio. + inéculo secundario: es el que ocasiona las infecciones secundaria que pueden propagar la enfermedad de planta en planta en un cultivo + Fuentes de inéculo: locales como el suelo, restos de! mismo cultivo; 0 externas desde campos cercanos o lejanos, por intermedio de semillas, transplantes, tubérculos, animales vectores, etc., que sirven de transporte + Depositacién: el inéculo de la mayoria de los patégenos llega a las plantas. hospedantes a través del viento, el agua, los insectos, etc. Sin embargo, la mayor porte del inéculo se pierde debido a que se deposita sobre objetos no susceptibles a la infeccién Il - Pre-penetracién: Germinacién de esporas y semillas: requieren de H° y T° adecuadas y se ven favorecidas por los exudados de las plantas Esta germinacién produce un tubo germinal que penetra en la planta hospedera, pero en muchos casos Ia infecci6n es inhibida por diversos factores; como en los suelos supresivos donde ocurre una fungistasis Incubacién de huevos de nematodos: Después de un periodo de incubacién la 2* etapa larvaria es capaz de salir de los huevecillos después de ovipositados por la hembra. Estas larvas son atraidas por sustancias quimicas liberadas tanto por las raices de plantas hospedantes como por las no hospederas. La union del patégeno al hospedero Los propagulos de hongos, bacterias y plantas pardsitas se adhieren a la superficie de las plantas hospederas mediante sustancias mucilaginosas que con la H® se vuelven pegajosas. Luego secretan enzimas que alteran la cuticula y las paredes celulares del hospedero Reconocimiento entre el hospedero y el patégeno: ‘Aunque atin no se sabe cémo los patégenos reconocen a sus hospedantes, se piensa que ocurre un evento inicial que desencadena una répida respuesta en cada organismo, donde intervienen ciertas tipos de sustancias, estructuras y vias bioquimicas, que permiten o evitan el crecimiento posterior del patégeno y el desarrollo de la enfermedad.Conceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Il- Penetracion a. Directa a través de superficies intactas de una planta b. Através de heridas c. Através de aperturas naturales Figura 4. Formas de penetracién e invasion por hongos (tomado de Agrios, 1996). V.- Infeccién Proceso de contacto entre el patégeno y las células 0 tejidos de la planta hospedera. Las infecciones generan zonas necréticas, decoloreadas y malformaciones a las que se les denomina sintomas , que deben distinguirse de los signos del patégeno. Sintomas y signos El sintoma corresponde a modificaciones morfoldgicas de una planta parasitadaes la manifestacién misma del agente causal sobre los tejidos infectados, que puede ser por ejemplo, micelio en el caso de los hongos, exudaciones liquidas llenas de células. bacterianas, quistes de nemétodos, ete. Tipos de infecciones: + Infecciones directas Corresponden a infecciones efectivas que dan como resultado la formacién de zonas necréticas, decoloradas 0 malformadas, es decir sintomas que normalmente aparecen rapidamente en 2 a 4 dias después de la inoculacién + Infecciones latentes (o quiescentes) Son aquellas que no producen sintomas de inmediato sino hasta cuando las condiciones del medio son mas favorables o bien durante una etapa distinta en la madurez de la planta, lo cual puede ocurrir varias semanas o meses después de la inoculacién La infeccién implica las siguientes etapas + Periodo de incubacién + Invasion + Crecimiento y reproduccién (colonizacién) de los patégenos: Periodo de incubacién: Intervalo de tiempo entre la inoculacién y la aparicién de los sintomas de la enfermedad. Puede variar ampliamente dependiendo del tipo de infeccién, si es directa o latente. Invasién Los patégenos invaden a sus hospedantes de manera distinta y a diferentes niveles. + Hongos: en su mayoria se desarrollan en todos los tejidos de la planta que infectan. + Bacterias: pueden producir invasién inter e intracelular y algunas, los vasos xilematicos + Nematodes: su invasién es mucho mas limitada + Virus: invaden células vivas, pero con desplazamiento pasivo de una célula a otra. + Micoplasmas: principalmente los tubos cribosos del floema. e GEN RCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Crecimiento y reproduccién (colonizacién) de los patégenos: El crecimiento es bastante variable segun el tipo de patégeno, Por lo general, los hongos y las plantas superiores pardsitas se propagan desde una zona inicial de inoculacién ¢ invaden e infectan a los tejidos al desarrollarse en el interior de ellos. La mayoria de esos patégenos, aunque produzcan una pequefia mancha, una amplia zona infectada o la necrosis total de una planta, continuan creciendo y extendiéndose de manera indefinida dentro del hospedante infectado , de tal manera que se propaga cada vez mas en los tejidos de la planta hasta que esta Ultima muere o se detiene el desarrollo de la infeccién. Sin embargo, en algunas infecciones producidas por hongos, mientras las hifa s jovenes contindan desarrollandose en los nuevos tejidos sanos, las hifas originales que se encontraban en las zonas infectadas mueren y desaparecen, de tal manera que una planta infectada presenta varias zonas donde mantienen su actividad unidades distintas de micelio. De la misma forma, los hongos que ocasionan los marchitamientos vasculares con frecuencia invaden las plantas al producir y liberar esporas en el interior de sus vasos y, al ser transportadas las esporas en la savia, invaden a los vasos que se encuentran lejos del micelio y al germinar producen mas micelio que invade a otros vasos. Los. demas patégenos, como bacterias, micoplasmas, virus, viroides, nematodos y protozoarios, no crecen de manera considerable (si es que llegan a crecer) conforme transcurre el tiempo, debido a que su forma y tamafio se mantienen relativamente invariables durante toda su existencia Estos patégenos invaden e infectan los tejidos nuevos de una planta al reproducirse con gran rapidez y al aumentar su numero de manera considerable en los tejidos que infectan; posteriormente, la progenie es transportada pasivamente hacia nuevas células y tejidos a través de plasmodesmos (en el caso de virus y viroides), floema (con respecto a virus, viroides, micoplasmas, bacterias fastidiosas vasculares y protozoarios), xilema (como es el caso de algunas bacterias), etc., o bien como ocurre hasta cierto grado en el caso de las bacterias y mas en el caso de protozoarios y nematodos, pueden llegar a nuevas zonas al desplazarse por si mismos entre las. células Los fitopatégenos se reproducen de distintas maneras, Los hongos se reproducen mediante esporas asexuales (que son anélogas a las. yemas de una rama o a los tubérculos de una planta de papa) o sexuales (andlogas a las semillas de las plantas). Las plantas superiores pardsitas se reproducen de la misma forma que las demés plantas, 0 sea, por medio de semillas, Las bacterias, micoplasmas y protozoarios se reproducen par fision , que implica la division de un individuo maduro en un par de individuos mas pequefios e iguales. Los virus y viroides son replicados por las células , de la misma forma como una fotocopiadora saca tantas copias de una sola hoja en tanto esté funcionando y se le coloquen mas hojas. Los nemétodos se reproducen mediante huevecillos V.- DiseminaciénConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Algunos patégenos, como los nematodos, las zoospora s de los hongos y las bacterias, se desplazan por si mismos hasta una cierta distancia y de esta forma se trasladan de un hospedante a otro. Las hifa s de los hongos y los rizomorfos pueden desarrollarse entre los tejidos que se mantienen unidos y, en ocasiones, a través del suelo en tomo a las raices adyacentes. Sin embargo, ambos medios de diseminacion son bastante limitados, particularmente en el caso de las bacterias. Las esporas de algunos hongos son expulsadas violentamente desde el esporéforo esporocarpo mediante un mecanismo de presién que da como resultado la descarga sucesiva 0 simulténea de esporas hasta 1 cm o mas de distancia por arriba del nivel del espordforo, De manera semejante, las plantas superiores parasitas dispersan sus semillas con tal fuerza que pueden llegar a varios metros de distancia. Casi toda la dispersi6n de los patégenos, de la que dependen los brotes de las enfermedades de las plantas e incluso de la aparicién de enfermedades de menor importancia econémica, se lleva a cabo pasivamente mediante la participacion de agentes de dispersién tales como el aire, el agua, los insectos, otros animales y el hombre (véase figura 5 ), Los agentes de dispersién de fitopatégenos se pueden clasificar en los siguientes tipos: + Dispersién por el viento + Dispersién por el agua + Dispersién por animales vectores + Dispersién por el hombre VL.- Invernacién y estivacién + Los patégenos que infectan a las plantas perennes pueden sobrevivir en ellas durante las bajas temperaturas del invierno o en el clima seco y calido del verano o en ambos a pesar de que las plantas hospedantes, durante esas estaciones, muestren un crecimiento activo o entren en un periodo de reposo Sin embargo, las plantas anuales mueren al término de la estacion de crecimiento, como es el caso de las hojas y frutos de las plantas perennes deciduas e incluso los tallos de algunas plantas perennes. + Enlos climas frios, las plantas anuales y las puntas de algunas plantas perennes mueren con la llegada de las temperaturas bajas de invierno, lo cual hace que los patégenos no tengan una fuente de inéculo durante los meses en que persiste el clima frio, Por otra parte, en los climas secos y calidos, las plantas anuales mueren durante el verano, por lo que sus patégenos deben ser capaces de sobrevivir en esa estacién en ausencia de sus hospedantes. + Debido a esto, los patégenos que atacan a las plantas anuales y a las partes renovables de las plantas perennes han desarrollado mecanismos mediante los cuales pueden sobrevivir a los inviernos frios 0 a los veranos secos que pueden presentarse durante las cosechas 0 las estaciones de crecimiento (ver figura 6) Qué es necesario para que ocurra una enfermedad en una planta? Las enfermedades son el resultado de la conjuncién de tres factores: un patégeno (0 pardsito), un hospedero (llamado también huésped) y un ambiente favorable a la enfermedad Hospedero: RCS e GENConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas El hospedero es el que presenta la enfermedad. Corresponde, en fitopatologia, a toda planta que desarrolla una enfermedad. Una planta hospedera puede ser resistente o susceptible a ésta. La mayoria de las plantas son en general resistentes al ataque de la mayoria de los agentes parasitos, pero hay algunas que no lo son, como es el caso de las plantas cultivadas que generalmente son susceptibles por lo menos a algun patégeno. Ambiente: + El ambiente promueve o inhibe el desarrollo de una enfermedad. Constituye el entorno fisico del hospedero y el patégeno. Asi, factores tales como la temperatura, pueden afectar al patégeno o al hospedero, ya sea favoreciéndolos o perjudicandolos. Patégeno: + Elpatégeno es un agente causal de la enfermedad. No debe confundirse el patégeno con la enfermedad. La enfermedad es la reaccién del hospedero (la planta) al patégeno, y tal respuesta es variable en magnitud, dependiendo de las caracteristicas de la planta, del tipo de patégeno y de las condiciones ambientales. De modo que no debemos olvidar que el patégeno sdlo representa 1/3 de lo que se requiere para que se desencadene una enfermedad. + Siel patégeno no es suficientemente agresivo, si el hospedero no es susceptible 0 es resistente y si el ambiente no es favorable; es decir, si cualquiera de los tres factores falla, no puede darse la enfermedad. Este principio fundamental de la fitopatologia se puede resumir gréficamente en el clasico triangulo de la enfermedad. TRIANGULO DE LA EXFERMEDAD Ce Coe Cada lado del tridngulo representa uno de los tres componentes. El tamario de cada lado es proporcional a la suma total de las caracteristicas de cada componente que favorece las enfermedades. Por ejemplo, si las plantas son resistentes, estan en una etapa de crecimiento que no es susceptible al patégeno o estan bastante separadas unas de otras, el lado del hospedante (y la magnitud de la enfermedad) seria pequefio © igual a cero, mientras que si las plantas son susceptibles, pasan por una etapa de crecimiento susceptible al patégeno o estan muy cerca unas de otras, el lado del hospedante seria largo y la magnitud potencial de la enfermedad puede ser grande. ¢- ENERCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Asimismo, cuanto més virulento, abundante y activo sea el patégeno, de mayor longitud sera el lado del patégeno y también mayor serd la magnitud potencial de la enfermedad. De la misma manera, cuanto mas favorables sean las condiciones ambientales que favorecen al patégeno (como por ejemplo, la temperatura, la humedad y el viento) 0 que reducen la resistencia del hospedante, mayor sera el lado de! ambiente y mayor también la magnitud potencial de la enfermedad. Si los tres componentes del tridngulo de la enfermedad pueden cuantificarse, el area del triangulo representaria la magnitud de la enfermedad en una planta o en una poblacién vegetal Conceptos relacionados con la patogenicidad Diferencia entre parasitismo y patogenicidad: Un fitoparasito es un organismo estrechamente asociado con una planta y se reproduce o se desarrolla a expensas de ella, Un fitopatégeno es un pardsito que ocasiona una alteracién sobre una o varias funciones de la planta que se traduce en un dafio generalmente mucho mayor que lo que cabria esperar por la simple absorcién de nutrientes del pardsito Parsitos obligados o estrictos: son organismos biétrofos, es decir, s6lo pueden crecer y reproducirse en sus plantas hospederas. Parasitos facultativos: son normalmente sapréfitos pero ocasionalmente pueden ser pardsitos (parasitos no obligados) Sapréfitos facultativos: aquellos organismos que viven en gran parte de su vida como pardsitos, pero en ocasiones pueden vivir en la materia orgénica muerta 0 descompuesta Parasitos no obligados: son la mayoria de los hongos y bacterias que pueden vivir bien ya sea en plantas hospederas vivas o muertas o en medios de cultivo. Virulencia: Grado de patogenicidad de un agente infeccioso determinado. La atenuacién es la disminucién de la virulencia de los patégenos cuando se cultivan por periodos prolongados Resistencia Es la capacidad que tienen un organismo de superar totalmente o hasta cierto grado, el efecto de un patégeno u otro factor perjudicial. Tipos de resistencia: + Resistencia de plantas no hospedantes: Cuando son inmunes a ciertos patégenos. En realidad, la mayoria de las plantas son susceptibles a ciertos patégenos; pero son inmunes, es decir, no hospedantes para el resto de los patégenos presentes en el ambiente. 1. Resistencia verdaders Cuando los hospedantes tienen genes con resistencia directa ante genes que determinan virulencia del patégeno. La resistencia verdadera puede ser: + horizontal: corresponde a una resistencia no especifica, general, cuantitativa de campo 0 durable (0 no diferencial). Es una resistencia poligénica o de genes e GEN RCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas multiples. En general, no evita que las plantas sean infectadas, pero retarda el desarrollo y la propagacién de la enfermedad + vertical: es una resistencia especifica, cualitativa o diferencial, que otorga resistencia selectiva a ciertas razas de patégenos. Depende de uno o algunos genes (resistencia monogénica u oligogénica). Inhibe el establecimiento inicial del patégeno, provocando una reaccién de hipersensibilidad en el campo y por lo tanto, al limitar el inéculo inicial frena el desarrollo de las epifitias. 2. Resistencia aparente: Cuando los hospedantes escapan o toleran la infeccién causada por ciertos patogenos Formas de escape a la enfermeda Resulta cuando las plantas geneticamente susceptibles no son infectadas porque los tres factores necesarios (del triangulo de la enfermedad) no coinciden en el momento oportuno. Las plantas pueden escapar de la enfermedad a. Porque sus semillas germinan mas rapidamente y antes que la temperatura sea favorable para el ataque del patégeno. b. Porque sus érganos 0 tejidos son muy j6venes o muy maduros para el tipo de patogeno presente c. Disminuyendo la cantidad de inéculo en el ambiente debido a la presencia de otras plantas (cuando estén entremezcladas) que no son susceptibles d. Debido a la presencia de tricomas que repelen el agua con patégenos suspendidos en ella @. Debido a que el habito de crecimiento no es favorable para que ocurra la fijacion y germinacién del patégeno. Postulados de Koch. Para controlar las enfermedades de las plantas es necesario conocer cudles son sus causas. La exactitud en el diagnéstico de las enfermedades es la primera etapa en el manejo econémico y efectivo, Koch fué el primero en delinear las etapas para probar que un cierto agente era causa de una determinada enfermedad. Tales etapas constituyen los llamados postulados de Koch + Asociar: El patégeno sospechoso debe estar siempre presente en todas las plantas enfermas. + Aislar: El patégeno debe ser aislado y desarrollado en cultivo puro, lo cual es relativamente simple para la mayoria de los hongos y bacterias fitopatogenos que no son parasitos estrictos. Sin embargo, esto presenta dificultades considerables para el caso de los parasitos obligados, debido a sus exigencias nutricionales dificiles de reproducir fuera de la planta hospedante, es decir, en medios de cultivo artificiales. + Inocular: La inoculacién de una planta no enferma con un cultivo puro del organismo patégeno deberia producir los mismos sintomas de la enfermedad observados originalmente. + Reaislar:Conceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas El organismo sospechoso deberia ser aislado de la planta inoculada, y ser idéntico al organismo originalmente aislado. Consideraciones practicas en la diagnosis. Una identificacién errénea puede conducir a un control fallido, Es importante comprender de qué manera se pueden cometer errores, Hay muchos errores potenciales con las identificaciones rapidas: a. Los sintomas de diferentes enfermedades pueden ser similares. Por ejemplo, con las pudriciones radiculares. b. Los patégenos pueden parecer los mismos. En no pocos casos los signos de diferentes fitopatégenos pueden confundirse. c, Los métodos de manejo tocan diferentes problemas: c.1.-Productos quimicos: un mal diagnéstico puede llevar a utilizar un producto quimico inefectivo o inapropiado para controlar una determinada enfermedad. Esto es particularmente verdadero cuando se usa un fungicida de espectro reducido (0 selectivo). Estos fungicidas son efectivos contra muy pocas especies 0 tipos de fitopatégenos. Por el contrario, aquellos fungicidas de amplio espectro son efectivos contra muchas enfermedades fungosas diferentes. Asi, por ejemplo, si se utiliza un fungicida que efectivo contra Pythium no ayudaria para el caso de una enfermedad causada por Fusarium. c.2.-Nutrientes: pueden afectar a las enfermedades, por ejemplo, la severidad de ciertas enfermedades es incrementada con el N, en tanto la severidad de otras puede disminuir. Asi, el tizon por Pythium aumentara con N, mientras que la enfermedad “de la mancha dollar” puede disminuir. De este modo, este factor puede conducir a un mal diagnéstico. Sintomas y signos de efermedades causadas por diversos agentes. Los sintomas y signos son los efectos fisicos de una enfermedad. Frecuentemente, son los més importantes indicios de la causa de una enfermedad. No todos los sintomas y signos son visibles al ojo inexperto A-Los sintomas son los cambios en la planta producidos por la enfermedad Usualmente corresponden a decoloraciones, malformaciones, manchados de partes de la planta, ete. B-Dénde: los sintomas pueden ser localizados (confinados a pequefias areas de la planta), o bien sistémicos (distribuidos 0 generalizados por toda la planta), C-Categorias o clases: c.1.-Sintomas primarios: los sintomas préximos a los sitios de infeccién producidos como una respuesta directa al agente causal. ¢.2.-Sintomas secundarios: sintomas que resultan de interacciones indirectas 0 “cadenas de eventos’ y ocurren a cierta distancia del punto de infeccién y en muchos casos distante del agente causal. Los sintomas se pueden clasificar en las siguientes categorias: 1 -Marchitamiento parcial o total del follaje. Generalmente es la consecuencia de un desequilibrio hidrico, producido por patégenos que afectan las raices, por ej e GEN RCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Phytophthoracactorum en manzanos, virus de la tristeza en citricos, 0 por patégenos vasculares, los cuales se localizan en el xilema de las plantas hospederas, Por ej Corynebacterium michiganense causante del cancro bacteriano del tomate; Verticiliium dahliae agente causal del corazén negro o verticilosis del duraznero, almendro, vid y otros arboles frutales y especies anuales. -Muerte rapida y progresiva. La muerte de un tejido se denomina necrosis y segun sus caracteristicas puede corresponder a pudricidn, cancrosis, momificacién escaldaduras foliares, necrosis vasculares, tiz6n. 3 -Necrosis es simplemente la muerte de los tejidos de una planta por accién de un agente causal bistico 0 abidtico. Las caracteristicas que pueden adquirir los tejidos necrosados dependen del agente causal y del ambiente. por ej.: Coryneum beijerinckii produce una necrosis localizada en hojas de durazneros y otras especies frutales, en forma de pequefias manchas esféricas, que posteriormente caen, dejando un orificio similar al producido por el tio de munici6n. Alternaria solani produce lesiones necréticas zonadas en tallos, hojas o frutos de tomates, caracterizadas por el desarrollo de anillos concéntricos. 4 -Las pudriciones de frutos, fiores, tallos, tubérculos 0 raices pueden ser acuosas 0 secos y generalmente corresponden a necrosis generalizadas de los érganos afectados, acompafiada de la desintegracién y descomposicién de los tejidos enfermos. Las putrefacciones son fases finales de algunas pudriciones asociadas a una descomposicién de las proteinas y caracterizadas por emanaciones gaseosas malolientes. 5 - La momificacién es un estado final de una pudricién, principalmente frutos, los cuales se deshidratan perdiendo completamente la forma, el color y la textura original 6 -Los caneros corresponden a lesiones necroticas en las ramillas, ramas, brazos 0 troncos de un arbol o en los peciolos y tallos de plantas herbaceas. En algunos casos corresponden a lesiones abiertas, por ej: cancro bacteriano del tomate, y en otros son cerrados, por ej. cancros producidos por Phytophthora cactorumen el cuello de manzanos afectados, 7- Escaldadura foliar corresponde a una necrosis porcial o total de las hojas generalmente precedido por un marchitamiento y clorosis 8- Necrosis vascular corresponde a la muerte y enegrecimiento del xilema o del floema de las plantas enfermas como consecuencia de la invasion de esos tejidos por el organismo fitopatégeno o por efecto de la accién enzimatica producida por estos organismos. 9- Tizén corresponde a una necrosis generalizada de flores, frutos, hojas o ramillas, las cuales se marchitan y se enegrecen muy rapidamente 10-Coloracién anormal. Los cambios en la coloracién de un tejido generalmente corresponden a las primeras expresiones de una enfermedad de tipo bidtica 0 e GEN RCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas abiética. Entre los cambios de coloracién més frecuentes se encuentran los siguientes: + Clorosis: corresponde a una amarillez porcial o generalizada de las hojas. + Albinismo: es el desarrollo de tejidos completamente blancos, en los cuales, y debido a la accién persistente de algin agente causal, las hojas pierden completamente la clorofila + Clareamiento o amarillez: de las venas. Unicamente las nervaduras secundarias 0 terciarias se tornan amarillas. Este es un sintoma comun en algunas virosis + Moteados cloréticos: con diversos disefios y ubicaciones, dependiendo del agente causal y del hospedero. Sintoma frecuente de observar en bacteriosis y virosis, 11- Estrias cloréticas a lo largo de la lamina foliar. 12- Anillos cloréticos en hojas 0 frutos. 13- Mosaico. Corresponde a la alternancia del color verde normal de las hojas con zonas clordticas 0 amarillas. Este sintoma es muy frecuente entre las virosis 14-Crecimiento anormal. Puede corresponder a agallas 0 tumores, ampollamientos foliares, crecimiento de las ramillas en zigzag, deformacién de frutos; acucharamiento y abarquillado de las hojas; escobas de brujas; ramas o troncos hendidos: deformaciones del tejido cambial, las cuales sdlo se evidencian al levantar la corteza Los crecimientos anormales se pueden deber a una hiperplasia o multiplicacin celular exagerada, o a una hipertrofia que corresponde al sobredesarrollo del tamario celular. En algunos casos es posible que exista una hipoplasia o menor multiplicacién celular e hipotrofia, menor crecimiento de las células, 15-Crecimiento deficiente. El menor crecimiento conduce al enanismo que puede tener diversos origenes, tanto parasitarios como no parasitarios D-Los signos sobre una planta enferma corresponden al patégeno mismo, a parte de él, 0.2 sus productos. Los signos de una enfermedad corresponden a la manifestacion misma del agente causal sobre los tejidos porasitados. Por e.: los ofdios producen un micelio externo de aspecto ceniciento, blanco grisaceo, sobre los érganos enfermos; Los mildius desarrollan fructificaciones externas, grisdceas, con un aspecto aterciopelade, visibles a simple vista; algunos hongos fitopatégenos, por ej.: Sclerotinia, Botrytis, Sclerotium, Rhizoctonia producen cuerpos de sobrevivencia resistentes a condiciones ambientales extremas y desfavorables denominados esclerocios, éstos son visibles a simple vista y representan un signo de las enfermedades que producen Algunas bacterias fitopatégenas producen exudados sobre frutos, flores 0 ramillas enfermas, constituidos por masas de células bacterianas, por ej.: Pseudomonas solanacearam en tubérculos de papas Los hongos tienen diferentes estructuras de fructificacién y esporas que permiten su reconocimiento por los fitopatélogos. Las esporas pueden variar en diametro de unas e GEN RCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas pocas micras (m) hasta 300 m (0,3 mm) adoptando diversas formas. Las més grandes son todavia escasamente visibles al ojo desnudo. Las esporas de los hongos son importantes en su diseminacién y el comienzo del desarrollo de las enfermedades en un huésped. Pueden estar en el aire, suelo, semillas, o llevadas por el hombre, animales, insectos, o equips. Algunas pueden permanecer en latencia por largos periodos. Los hongos fitopatégenos se pueden agrupar en una de las siguientes clasificaciones a. En términos de su comportamiento en las plantas huésped, Ej,, Royas, polvillos, cidios, mildius, tizones, categorias que representan en cada caso, ciertos tipos de enfermedades fungosas. b. Dentro de clases naturales de hongos de acuerdo a sus caracteristicas bioldgicas (esporas, estructura fructifera, ciclos reproductivos, etc). Ej., Ficomicetes, Ascomicetes, Basidiomicetes y Deuteromicetes, llamados también estos ultimos, hongos imperfectos. Esta clasificacién esta basada fundamentalmente en el tamario, forma, color y numero de células reproductivas (esporas) y su caracter ya sea asexual (conidias) o sexual (osporas, zoosporas, ascosporas, basidiosporas). También considera a las estructuras fructiferas (conididforos, esporangios, picnidios acérvulos, esporodoquios, peritecios, cleistotecios, apotecios, basidiocarpos, aecios, espermatogonios, telios, etc. Todas estas estructuras sélo pueden ser observadas con la ayuda de un microscopio (Fig. 2). Algunos de los géneros mas importantes con sus sintomas asociados que deben ser destacados son’ Phytophthora spp. (tizones) Plasmopara spp. (mildiu) Taphrina spp. (cloca) Uncinula spp. (oidios) Venturia spp. (sarnas) Moniilia spp. (momificaciones) Esclerotinia spp. (pudriciones) Puccinia spp. (polvillos) Uromyces spp. (royas) Ustilago spp. (carbones) Tilletia spp. (carbones hediondos) Verticillium spp. (marchitez vascular) Fusarium spp. (marchitez vascular) Ascochyta spp. (necrosis) Coryneum spp. (tiro de municién) Septoria spp. (viruelas) Botrytis spp. (moho gris)- Helminthosporium spp. (manchas estriadas, tiz6n de hojas) Cercospora spp.(necrosis localizadas) Alternaria spp. (necrosis localizadas) Clasificacién de los hongos fitopatégenos (basado en Agrios,1996) Los hongos que producen enfermedades en las plantas constituyen un grupo diverso y, debido a su abundancia y diversidad, ésta solo es una clasificacién superficial de ¢- ENERCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas algunos de los géneros fitopatégenos mas importantes. Los hongos pertenecen al reino Mycetae (fungi) Cuadro resumen de la clasificacién general de los hongos Clasificacién de los hongos fitopatégenos hasta nivel de género y especies representativas Hongos inferiores DIVISIONI: MYXOMYCOTA. Forman un plasmodio 0 una estructura parecida a un plasmodio. CLASE 1: MYXOMYCETES (mohos mucilaginosos). Carecen de micelio. Su soma es un plasmodio amorfo y desnudo. Producen zoosporas. + Orden: Physarales—Forman un plasmodio sapréfito que produce cuerpos fructiferos costrosos que contienen esporas. Producen zoosporas que tienen dos flagelos + Géneros: Fuligo, Mucilago y Physarum producen mohos mucilaginosos en plantas de poca altura CLASE 2: PLASMODIOPHOROMYCETES + Orden: Plasmodiophorales.—Los plasmodios se forman en el interior de las células de las raices y tallos de las plantas. Producen zoosporas que tienen dos flagelos + Géneros: Plasmodiophora. P. brassicae causa la hernia de las cruciferas. + Polymyxa. P. graminis parasita al trigo y a otros cereales. Spongospora. S. subterranea causa la sama polvorienta de los tubérculos de papa. DIVISION I: EUMYCOTA (eumicetos y hongos verdaderos). Forman un micelio, no un plasmodio. Subdivision 1: MASTIGOMYCOTINA.—Producen zoosporas. CLASE 1: CHYTRIDIOMYCETES.—Tienen un micelio redondeado 0 alargado que carece de septos. + Orden: Chytridiales—tTienen pared celular pero carecen de un micelio verdadero; la mayoria de ellos forma un rizomicelio. Sus zoosporas tienen un solo flagelo. + Géneros: Olpidium. O. brassicae parasite las raices de la col y de otras plantas. Physoderma. P. mayals produce la peca del maiz. + Synchytrium. S. endobioticum provoca la verruga de la papa. + Urophlyctis. U. alfalfae origina la verruga de la corona de la alfatfa. CLASE 2: OOMYCETES (mohos acuaticos, royas blancas y mildius).—Tienen un micelio alargado, Producen zoosporas en zoosporangios. Las zoosporas tienen dos flagelos. Las esporas sexuales de reposo (cosporas) se forman por la fusion de gametos morfolégicamente distintosConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas + Orden: Saprolegniales.—Tienen un micelio bien desarrollado. Las zoosporas se forman en largos zoosporangios cilindricos que permanecen unidos al micelio. Forman oosporas + Género: Aphanomyces causa la pudricién de la raiz de muchas hortalizas. + Orden: Peronosporales_—Los esporangios (por lo comtin, zoosporangios) se forman en las puntas de las hifas y quedan libres. Forman oosporas. + Familia: Pythiaceae, Los esporangios se forman en hifas somaticas o en esporangiéforos de crecimiento indeterminado. Son pardsitos facultativos. + Géneros: Pythium genera el ahogamiento de las plantulas, pudriciones de semillas y raices y el tizén algodonoso de los pastos + Phytophthora. P. infestans ocasiona el tizin tardio de la papa y otras especies que causan principalmente podriciones de raiz. + Familia: Albuginaceae (royas blancas). Los esporangios se forman en cadena Son parasitos obligados + Género: Albugo. A. candida genera la roya blanca de las cruciferas. + Familia) Peronosporaceae (mildius)—Los esporangios se forman en esporangiéforos de crecimiento determinado y son transportados por el viento. Son parasitos obligados Géneros: + Plasmopara. P. viticola origina el mildiu de la vid Peronospora. P. nicotianae provoca el mildiu (moho azul) del tabaco. Bremia. B. lactucae ocasiona el mildiu de la lechuga Sclerospora S. graminicola causa el mildiu de las gramineas. Pseudeperonospora. P. cubensis produce el mildiu de las cucurbitaceas. Subdivisién 2:ZYGOMYCOTINA CLASE:ZYGOMYCETES (mohos del pan).—Hongos terrestres. Producen esporas asexuales no méviles en esporangios. No forman zoosporas. Su espora de resistencia es una zigospora, que se forma por la fusién de dos gametos morfologicamente idénticos. + Orden: Mucorales—Las esporas asexuales no moviles se forman en esporangios terminales. + Géneros: Rhizopus causa la pudricién blanda de los frutos y hortalizas. + Choanephora. C. cucurbitarum ocasiona la pudricién blanda de la calabaza + Orden: Endogonales—(hongos micorricicos). Producen esporas individuales en el suelo 0 bien en esporocarpos que contienen zigosporas, clamidosporas 0 esporangios. + Género: Endogone y varios otros. Hongos superiores Subdivisién 3: ASCOMYCOTINA (ascomicetos, hongos de saco). Producen grupos de echo esporas sexuales, denominadas ascosporas, en el interior del asca, CLASE 1: HEMIASCOMYCETES.—Con ascas desnudas que no se forman en ascocarpos. * Orden: Endomycetales (levaduras). e GENERCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas + Género: Saccharomyces. S. cerevisiae, la levadura del pan. + Orden: Taphrinales—Las ascas se forman a partir de células ascégenas binucleadas. Género: Taphrina—cause la verrucosis de las hojas del durazno, el abolsamiento del ciruelo, la verruga foliar del roble, etc. CLASE 2: PYRENOMYCETES. (hongos periteciales)—Las ascas se forman en cuerpos fructiferos totalmente cerrados (cleistotecios) 0 en cuerpos fructiferos que presentan una abertura (peritecios). + Orden: Erysiphales (cenicillas)—EI micelio y los cleistotecios se forman sobre la superficie de la planta hospedante. + Géneros: Erysiphe causa la cenicilla de las gramineas, cucurbitaceas, ete. + Microsphaera: una de sus especies genera la cenicilla de la lila. Podosphaera. P. leucotricha produce la cenicilla del manzano. Sphaerotheca. S. pannosa provoca la cenicilla del rosal y de! durazno. Uncinula. U. necator produce la cenicilla de la vid. + Orden: Sphaeriales.—Los peritecios tienen paredes firmes y colores oscuros. + Géneros: Botryosphaeria (Physalospora). B. obtusa produce la pudricién negra y la mancha foliar (“ojo de rana) del manzano + Ceratocystis origina los marchitamientos vasculares y la mancha de la albura de los arboles. + Diaporthe ocasiona el tizén de la vaina del frijol, el cancro del tallo de la soya, la melanosis de los citricos y la pudricién del fruto de la berenjena + Endothia. E. parasitica produce el tizén del castario. + Eutypa armeninacae produce la muerte descendente de la vid y del albaricoque + Glomerella. G. cingulata genera muchas antracnosis y la pudricién amarga del manzano. + Gnomonia produce la antracnosis o mancha foliar de varies plantas. + Hypoxylon.H. mammatum ocasiona un cancro severo de los alamos + Rosellinia produce las enfermedades de la raiz de la vid y de los arboles frutales. + Valsa produce la cancrosis de! durazno y de otros Arboles + Xylaria produce la cancrosis de los arboles y la pudricién de la madera Hypocreales.—Los peritecios son de colores claros, rojos o azules. + Géneros: Claviceps. C. purpurea produce el comezuelo del centeno + Gibberella ocasiona la pudricién del pie o tallo de! maiz y de granos pequefios. + Nectria produce la cancrosis del tallo y ramas de los arboles. CLASE 3: LOCULOASCOMYCETES (hongos ascostromaticos) —Producen pseudotecios, es decir, estromas en forma de peritecio que originan ascas en cavidades separadas 0 en grandes cavidades + Orden: Myriangiales—Con cavidades dispuestas a varios niveles y que contienen asacas individuales + Género: Elsinoe produce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sara de los citricos, + Orden: Dothideales—Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales contienen muchas ascas. Los pseudotecios carecen de pseudoparafisos. + Géneros: Capnodium, una de los géneros epifitos que producen las fumaginas. € GENERCOConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Didymella (Mycosphaerella) produce las manchas foliares de muchas plantas. Guignardia. G. bidwelli origina la pudricién negra de las uvas. Microcyclus (Dothidella), M ulei produce la mancha foliar de los arboles del caucho Plowrightia (Dibotrion). P. morbosum causa la lagartija de los cerezos y ciruelos. Orden : Pleosporales.—Con cavidades dispuestas en una capa basal, las cuales contienen muchas ascas. Los pseudotecios tienen pseudoparafisos. Géneros: Cochliobolus. C. sativus genera manchas foliares y pudriciones de la raiz de los cultivos productores de grano. Gaeumannomyces (Ophiobolus). C. graminis provoca el mal del pié del trigo. Pyrenophora produce las manchas foliares de los cereales y gramineas. Venturia. V. inaequalis origina la rofia del manzano. CLASE 4: DISCOMYCETES (hongos de copa).—Las ascas se forman en la superficie de apotecios carnosos en forma de copa o de plato. Orden: Phacidiales.—Los apotecios se forman dentro de un estroma. Género: Rhytisma. R. acerinum produce la mancha de alquitrén de las hojas del arce. Orden: Helotiales.—Los apotecios no se forman en un estroma, sine a veces se forman a partir de un estroma o un esclerocio. Las ascas liberan sus esporas a través de una perforacién apical y circular. Géneros: Diplocarpon. D. rosae produce la mancha negra de los rosales. Higginsia (Coccomyces). H. hiemalis causa la mancha foliar de! cerezo, Lophodermium ocasiona el tiz6n de las aciculas del pino. Monilinia. I. fructicola causa la pudricién café de los frutos de hueso. Pseudopeziza. P. trifolii (medicaginis) produce la mancha foliar de la alfalfa. Sclerotinia. S. sclerotiorum produce la pudricién blanda acuosa de las hortalizas. Subdivisién 4: DEUTEROMYCOTINA—Hongos imperfectos (hongos asexuales) Carecen de estructuras o reproduccién sexual y en su mayoria no se ha visto que las presenten En aquellos casos en que se les ha descubierto la fase sexual se ha encontrado que se trata de ascomycetes, A la fase sexual (ascégena) se la llama telomorfo y a la fase asexual (conidiogénica), anamorfo. CLASE 1: COELOMYCETES.—Los conidios se forman en picnidios 0 acérvulos. Orden: Sphaeropsidales.—Las esporas asexuales se forman en picnidios Géneros Ascochyta. A. pisi produce el tizén del chicharo Coniothyrium, produce el tizén del tallo de la frambuesa Cytospora ocasiona la cancrosis del durazno y de otros arboles (Valsa representa su etapa sexual) Diplodia. D. maydis causa la pudricién del tallo y de la mazorca del maiz. Phoma. P. lingam produce la pierna negra de las cruciferas. Phomopsis produce el tizén y la cancrosis del tallo de varios arboles. Phyllosticta produce las manchas foliares de muchas plantas. ¢- ENERCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas + Septoria. S. apii produce el tizén tardio del apio. Orden: Melanconiales.—Las esporas asexuales se forman en un acérvulo. Géneros: + Colletotrichum ocasiona la antracnosis de muchas plantas de cultivo, + Coryneum (Stigmina). C. beijerincki (S. carpophilum) causa el tiro de municién de los frutos de hueso. + Cylindrosporium genera manchas foliares en muchas closes de plantas. + Gloeosporium muy parecido (si no idéntico) a Colletotrichum; produce antracnosis en muchas plantas. + Marssonina provoca el tizén de las hojas y ramas del alamo, la quemadura (chamusco) foliar de la fresa y la antracnosis de los nogales. + Melanconium. M. fuligenum causa la pudricién amarga de la vid + Sphaceloma produce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sarna de los citricos y del aguacate Orden : Hyphales ( Moniliales ) —Las esporas asexuales se forman sobre las hifas (0 en su interior) y se encuentran expuestas libremente a la atmésfera. Géneros’ © Alternaria ocasiona manchas foliares y tizones en muchas plantas + Aspergillus produce la pudricién de los granos almacenados. + Bipolaris, Drechslera, Exserohilum (Helminthosporium) produce manchas foliares, pudriciones de la raiz y tizones de los cereales y pastos + Botrytis. B. cinerea origina el moho gris y los tizones de muchas plantas. + Cercospora; una especie de este género produce el tizén temprano del apio. + Fulvia (Cladosporium). F. fulva produce el moho foliar del tomate. + Fusarium, ocasiona la marchitez y la pudricién de la raiz de muchas plantas anuales, asi como la cancrosis de arboles forestales. + Geotrichum. G. candidum causa la pudricién acida de frutos y hortalizas. + Graphium. G. ulmi produce la enfermedad del olmo holandés (Ceratocystis representa su etapa sexual) + Penicillium produce la pudricién de los frutos y otros érganos carnosos debido a los mohos azules. + Phymatotrichum. P. omnivorum ocasiona la pudricién de la raiz del algodonero y de otras plantas. + Pyricularia causa el tiro de municién del arroz y la mancha foliar gris de los pastos + Spilocaea (Fusicladium) origina la rofia del manzano (Venturia representa su etapa sexual) Strumella genera la cancrosis del ruble. Thielaviopsis. T. basicola origina la pudricién negra de la raiz del tabaco. Trichoderma es un antagonista de muchos hongos fitopatégenos. Verticiliium provoca la marchitez de muchas plantas anuales y perennes. CLASE 3: AGONOMYCETES. (Mycelia Sterilia) Orden: Agonomycetales (Myceliales)—No se ha observado 0 es muy poco frecuente la formacién de esporas asexuales 0 sexuales en este grupo de hongos. Géneros: € GENERCOConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas © Rhizoctonia origina las pudriciones de la raiz y de la corona de las plantas anuales y la mancha parda de los pastos (su etapa sexual 0 perfecta corresponde a Thanatephorus). © Sclerotium provoca las pudriciones de la raiz y del tallo de muchas plantas (su etapa sexual 0 perfecta corresponde a Aethalia). Subdivisién 5: BASIDIOMYCOTINA + (Basidiomicetos u hongos en forma de clava) + Las esporas sexuales, llamadas basidiosporas 0 esporidias, se forman extemamente sobre una estructura (llamada basidio) constituida por una o cuatro células, CLASE 1: HEMIBASIDIOMYCETES (TELIOMYCETIDAE) (royas y carbones). El basidio presenta septos o equivale al promedio de una teliospora. Las teliosporas se encuentran solas o se unen a manera de costras o columnas, permaneciendo en los tejidos del hospedante o saliendo a través de la epidermis. Orden: Ustilaginales.—La fecundacién se realiza mediante la fusién de esporas, hifas, etc., que sean compatibles. Sdlo producen teliosporas y basidiosporas (esporidios) Géneros' + Sphacelotheca; algunas especies de este género provocan el carbén volador del sorgo. + Tilletia; varias especies de este género ocasionan el afiublo o carbén apestoso del trigo, + Urocystis. U. cepulae genera el carbén de la cebolla + Ustilago causa el carbén del maiz, trigo, cebada, ete. Orden: Uredinales.—Las células espermaticas denominadas espermacios fecundan a las hifas receptoras especializadas contenidas en los espermagonios . Producen eciosporas, uredosporas (esporas repetidoras), teliosporas y basidiosporas. Géneros: + Cronartium; algunas especies de este género originan la roya del tallo de los pinos. + Gymnosporangium. G. juniperi-virginianae produce la roya del manzano y cedro. + Melampsora. M. lini causa la roya del lino. + Phragmidium; una de sus especies origina la roya del rosal + Puccinia; algunas de sus especies generan la roya de los cereales y de otras plantas, + Uromyces. U. appendiculatus provoca la roya del frijol CLASE 2: HYMENOMYCETES (hongos de la pudricién de la raiz y de la descomposicién de la madera)—Los basidios carecen de septas. El basidiocarpo puede 0 no estar presente. Comprenden las setas, los hongos de repisa, los bejines, etc. Los basidios se forman en capas definidas (himenios) y quedan expuestos al aire antes de que las esporas se desprendan de los esterigmas. + Orden: Exobasidiales.—Carecen de basidiocarpos: Los basidios se forman sobre la superficie de los tejidos parasitados del hospedante. ¢- ENERCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas + Género: Exobasidium produce agallas en tallo, hojas y flores de las plantas de ornato. + Orden: Aphyllophorales (Polyporales).—E! himenio reviste las superficies de pequefios poros 0 tubos. + Géneros: Aethalia (Sclerotium) produce las pudriciones de la raiz y del tallo de muchas plantas + Corticium; una de sus especies ocasiona la enfermedad filamento rojo de los pastos, + Heterobasidium (Fomes) causa la pudricién del corazén de muchos arboles. + Lenzites genera la pudricion café de las coniferas y la descomposicién de los productos de madera. + Peniophora provoca la descomposicién del bronco y de la madera de pulpa de las coniferas. Polyporus origina Las pudriciones del tallo y de la raiz de muchos Arboles. Poria causa las pudriciones de la madera y de la raiz de los rboles forestales. Schizophyllum produce la pudricién blanca de los arboles forestales deciduos Stereum provoca la descomposicién de la madera y la enfermedad de la hoja plateada de los arboles + Orden: Tulasnellales.—Hongos saprobios, micorricicos 0 parasitos. Los basidiocarpos tienen forma de red, son inconspicuos y con frecuencia son de aspecto ceroso. + Géneros: Thanatephorus (Rhizoctonia) origina pudriciones del tallo y de la raiz de muchas plantas anuales y la mancha café de los pastos. + Typhula; una de sus especies genera el moho nevado o tizén de los pastos Orden: Agaricales—EI himenio se localiza en las laminillas. Muchos son hongos micorricicos. Géneros: + Armillaria A. mellea causa la pudricién de la raiz de los arboles frutales y forestales, + Marasmius ocasiona la enfermedad anillo de hadas de los pastos. + Pholiota produce la pudricién café de la madera de los 4rboles forestales deciduos. * Pleurotus causa la pudricion blanca de muchos arboles forestales deciduos. Caracteristicas de los grupos de hongos fitopatégenos mas importantes Ficomycetes Aunque los ficomycetes incluyen también a otros hongos, las clases de importancia fitopatologica son Chytridiomycetes, Oomycetes y Zigomycetes. Los Chytridiomycetes y Oomycetes, a su vez constituyen el grupo Mastigomycotina u hongos zoospéricos verdaderos Caracteristicas de los Mastigomycotina Los hongos zoospéricos verdaderos (Mastigomycotina) presentan un cuerpo o soma consiste en un talo redondeado u ovalado o un micelio alargado que carece de paredes transversales (septos) y produce zoosporas (fig. Los Chytridiomycetes fitopatégenos (Chytridiales), comunmente conocidos como quitridos, carecen de un micelio verdadero y constan, en su mayor parte, de un rizomicelio irregular o redondeado que vive completamente en el interior de las células ¢- ENERCOConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas de su hospedante, Cuando ha llegado a la madurez, el soma vegetativo se transforma en una 0 muchas esporas latentes de pared gruesa 0 en esporangios. Los oomicetos fitopatégenos, que incluyen a los érdenes Saprolegniales y Peronosporales, tienen un micelio alargado y bien desarrollado, producen zoosporas en zoosporangios y sus esporas latentes son las zoosporas que se forman por la fusién de los gametos morfolégicamente distintos. Los Chytridiomycetes y la mayoria de los Oomycetes son hongos acuaticos o terrestres. Dado que producen zoosporas, todos ellos requieren (0 son favorecidos) ya sea gran cantidad de agua o una pelicula acuosa en el suelo o sobre la superficie de la planta. Los hongos del orden de los Peronosporales que atacan principalmente a los érganos aéreos de las plantas, requieren también que la superficie de la planta presente una pelicula de agua o una atmésfera con suficiente humedad para poder infectarlos y desarrollarse posteriormente Chytridiomycetes Esta clase incluye cuatro géneros de hongos fitopatégenos: Olpiaium, Physoderma, Synchytrium y Urophiyctis. La mayoria de ellos infectan a los érganos subterraneos de las plantas y sdlo el género Physoderma ataca a érganos aéreos. Tres enfermedades de importancia moderada son ocasionadas por Chytridiomycetes que atacan raices, tubérculos o tallos que se localizan a nivel de la superficie del suelo o por debajo de ella, Los hongps y las enfermedades que ocasiona son + OlpidiumU enfermedad de la raiz de muchas plantas. También transmite varios tipos de virus. + SynchytriumU sarna verrucosa 0 rofia negra de la papa (hace afios que no se ve en Chile, pero sus esporangios son capaces de sobrevivir por lo menos 30 ajios), + UrophlyctisUhernia, tumores y verrugas de la corona de la alfalfa (en Chile U. alfalfae) + Physodermal) ataca solo érganos aéreos. Ej. P maydis produce la mancha café del maiz. Estos hongos sobreviven en el suelo como esporas de resistencia o en plantas bospedantes como un talo de forma esférica 0 irregular. Las esporas de resistencia germinan y producen de una a muchas zoosporas. Estas infectan a las células vegetates y producen directamente ya sea un talo que causa la infeccién caracteristica o primero producen zoosporangios. Estos ultimos producen zoosporas secundarias que ocasionan la infeccién tipica Un nivel alto de humedad favorece la propagacién local de esos hongos patégenos. A grandes distancias, los patégenos se diseminan en los érganos vegetales que ya han sido infectados o plantas contaminadas y en el suelo. Por lo comun, las células vegetales infectadas no mueren. En lugar de ello, en el caso de las enfermedades producidas por Synchytrium y Urophiyctis, los tejidos infectados son estimulados para que se dividan y crezcan excesivamente. Olpidium, también transmite virus desde los hospedantes, en los que se propaga, hasta los que posteriormente infecta. Debido a ello, Olpidium es un vector de por loConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas menos seis virus que producen enfermedades en las plantas, como el virus de la necrosis del tabaco y de la varice de la lechuga Physodermamaydis es el unico chytridiomycete que ocasiona una enfermedad que tiene alguna importancia en los érganos aéreos de las plantas, a saber, la mancha caté del maiz. Oomicetos Los comicetos fitopatégenos mas importantes, es decir, los hongos que tienen un micelio alargado que carece de septas y que producen oosporas (esporas de reposo) y zoosporangios 0 zoosporas (esporas asexuales), pertenecen a los drdenes de los Saprolegniales y Peronosporales. De los Saprolegniales, sélo el género Aphamomyces tiene irnportancia como organismo fitopatégeno, ya que causa la pudricién de la raiz de muchas plantas anuales, en particular del chicharo y la remolacha. EI orden de los Peronosporales incluye algunos de los hongos fitopatégenos mas importantes que se conocen (figuras 4 a la 14) PhytiumU pudricién de las semillas, ahogamiento de plantulas, la pudricién de la raiz de la mayoria de las plantas y de la pudricién blanda de los frutos carnosos y otros érganos vegetales que se encuentran en contacto con el suelo Phytophthoral tizén tardio de la papa y tizon y pudriciones de la raiz de muchas otras plantas Mildius: + Bremia: produce el mildiu de la lechuga (B. /actucae) + Peronospora: produce el mildiu de lacebolla (P. destructor) + Pseudoperonospora: produce el mildiu de las cucurbitaceas (P. cubensis) + Plasmopara: produce el mildiu de la vid (P. viticola), del girasol (P. halstedii) de laremolacha (P. farinosa)de la arveja (P. pisi)etc. + Sclerospora: produce el mildiu de los pastos (S. graminicola). Sclerophthora macrospora en Chile + Peronosclerospora: produce el mildiu del sorgo (P. sorghi) + AlbugoU) roya blanca de las cruciferas (poco importante) Las enfermedades de las plantas causadas por los Oomicetos basicamente son de dos tipos + aquélias que afectan a los érganos de la planta que se localizan en el suelo 0 que se encuentran en contacto con él, como es el caso de las raices, tallos cortos, tubérculos, semillas y frutos carnosos depositados sobre el suelo. Dichas enfermedades son producidas por todas las especies de Aphanomyces y Phytium y por algunas especies de Phytophthora + aquélias que afectan sélo o principalmente a los érganos aéreos de la planta, en particular las hojas, frutos y tallos jovenes. Las enfermedades de este tipo se deben a algunas especies de Phytophthora y a todas las especies de Albugo y a las de los hongos de los mildius (Bremia, Peronospora, Plasmopara, Pseudoperonospora y Sclerospora) Zigomicetes + Los zigomicetos tienen un micelio bien desarrollado que carece también de septas, producen esporas no méviles en esporangios y su espora de resistencia es una zigospora de pared gruesa que se forma por la fusién de un par de gametes morfolégicamente idénticos. Son hongos estrictamente € GENERCOConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas terrestres, sus esporas suelen flotar en la atmésfera y son organismos sapréfitos 0 parasitos débiles de plantas o de sus productos, en los que ocasionan pudriciones blandas o mohos. Algunos de ellos, como es el caso de Rhizopus, son patégenos oportunistas del hombre, bajo ciertas condiciones excepcionales, Se sabe que dos géneros de zigomicetos producen enfermedades en las plantas vivas 0 en sus tejidos Estos géneros son: + 1) Choanephora, el cual ataca los érganos florales marchitos y que a partir de ellos invaden a los frutos y causa la pudricién blanda de calabazas, pimiento, quimbombé y otras plantas, aunque cabe sefialar que muestra una mayor severidad en la calabaza de verano (figura 19); y + 2) Rhizopus, el moho comin del pan, que ademas ocasiona la pudricién blanda de muchos frutos carnosos, hortalizas, flores, bulbos, cormos, semillas, etc. (figuras 15, 17 y 18) + Otro género, Mucor, origina también el enmohecimiento del pan, frutas (figura 16) y de otros productos vegetales procesados, y en raras ocasiones genera la pudricién de los camotes que han sido almacenados a bajas temperaturas. + Otros géneros, como Glomus y Gigaspora, son hongos que se asocian a las raices de las plantas y forman endomicorrizas que benefician a estos uiltimas. Los zigomicetos fitopatégenos son parasitos benignos. Casi siempre se desarrollan como organismos saprofitos en restos vegetales o de productos vegetales procesadbos, y atin en caso de que infecten a los tejidos vivos de una planta, atacan primero a los tejidos vegetales dafiados o muertos. + En estos tltimos, el hongo forma grandes masas de micelio. Dicho micelio secreta enzimas que se difunden en los tejidos vivos, que desorganizan y matan a las células y que facilitan que el micelio se desarrolle entonces en los tejidos "vivos". Los zigomicetos tienen un micelio alargado y caracteristico que carece de septas. Sus esporas asexuales se forman dentro de esporangios, son inméviles y se les denomina esporangiosporas 0 conidios. + Por lo general, son diseminadas por las corrientes de aire. Sus esporas sexuales se forman mediante la fusion de un par de células sexuales (gametangios) de forma mas 0 menos similar, originadas a partir de dos hifas que se aproximan; a dichas esporas se les denomina zigosporas. Estas poseen una pared gruesa e invernan o resisten otras condiciones adversas. En condiciones favorables de humedad y temperatura, las zigosporas germinan produciendo un esporangio que contiene esporangiosporas. Pudricién blanda de frutos y hortalizas por Rhizopus + La pudricién blanda de frutos y hortalizas ocasionadas por Rhizopus se encuentra ampliamente distribuida en todo el mundo y aparece en drganos camosos de hortalizas, en plantas florales y en frutos que han sido cosechados, y es importante sdlo durante el almacenamiento, transporte y venta en el mercado de estos productos. Entre las plantas de cultivo que son atacadas con mayor frecuencia por esta enfermedad se encuentran las fresas, camotes, todas las cucurbitaceas, los duraznos, cerezas, cacahuates y varios otros frutos y hortalizas. + El hongo afecta el maiz y a otros cereales bajo condiciones de alta humedad Los bulbos, cormos y rizomas de plantas florales, como es el caso de las gladiolos y los tulipanes, también son susceptibles a esta enfermedad. Cuando las condiciones son favorables, la enfermedad avanza con gran rapidez en losConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas recipientes, de ahi que las pérdidas sean considerables en tan sélo un corto peréodo de tiempo, Ascomycetes Deuteromycetes u Hongos Imperfectos Enfermedades producidas por ascomycetes y deuteromycetes Los ascomicetos y los hongos imperfectos (Deuteromycetos) son dos grupos de hongos que se asemejan estrechamente entre si con respecto a la estructura de su micelio, la produccién de esporas asexuales, los tipos de enfermedades que causan en las plantas, asi como en la forma en que inducen esas en fermedades. Asi, ambos grupos forman un micelio haploide que posee septas, ambos producen conidios en tipos idénticos de conidiéforos o cuerpos fructiferos y ocasionan enfermedades en las plantas, que pueden aparecer como canerosis, tizones, antracnosis, marchitamientos vasculares, manchas foliares y del fruto, pudriciones del fruto, tallo y raiz, asi como pudriciones blandas La unica diferencia que existe entre los ascomicetos y los hongos imperfectos es que los primeros producen, con frecuencia o raras veces, esporas sexuales (ascosporas) Sin embargo, en la mayoria de los ascomicetos, las ascosporas rara vez se observan en la naturaleza y al parecer tienen poca o ninguna importancia en la supervivencia del hongo y en su capacidad de causar enfermedad en las plantas Asi, los ascomicetos se reproducen, propagan, producen enfermedad e invernan como micelio y/o conidios, de tal manera que se comportan y para todos los fines practicos podrian ser considerados como hongos imperfectos, Por otra parte, con respecto a muchos hongos que inicialmente se clasificaron como imperfectos, cabe mencionar que mas tarde se demostré que esos hongos producen cuerpos fructiferos con esporas sexuales en su interior, y debido a que esas esporas casi siempre fueron ascosporas, a esos hongos imperfactos mas tarde se les volvié a reclasificar como ascomicetos. Por |o tanto, todo parece indicar que los hongos imperfectos son en realidad ascomicetos que perdieron la necesidad o bien la capacidad de producir su etapa sexual. En efecto, muchos de los ascomicetos, debido a que sus fases asexuales 0 imperfectas son las que se encuentran con mucha frecuencia (0 las Unicas) en plantas enfermas durante su estacién de crecimiento, e incluso durante el inviemo, por lo general se les relaciona con su etapa asexual, cuyo nombre es completamente distinto del nombre de su etapa sexual o ascégena, Aunque casi todas las especies de un género de ascomicetos producen el mismo tipo de conidios que pertenecen a un género de un hongo imperfecto y varias especies de un género de un hongo imperfecto penenecen a un género de un ascomiceto, esto no siempre es asi. En muchas ocasiones, varias especies de un género de ascomiceto tienen fases asexuales que pertenecen a especies de otros géneros de hongos imperfectos y viceversa. Los ascomicetos (u hongos en forma de saco) producen un micelio que pose septos, esporas sexuales (ascosporas}, dentro de un saco (asca), y esporas asexuales (conidios), RCS e GENConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Alasca 0 etapa sexual de los ascomicetos se le denomina con frecuencia la fase perfecta o teleomorfa, mientras que la fase asexual o conidial es la etapa imperfecta © anamorfa En la mayoria de los ascomicetos fitopatégenos, el hongo sobrevive durante la estacién de crecimiento en forma de micelio; se reproduce y ocasiona la mayoria de las infecciones en su fase conidial o asexual. La etapa sexual o perfecta se forma en hojas infectadas, frutos 0 tallos slo al final de la estacién de crecimiento © bien cuando ha disminuido el suministro alimenticio de la planta. Por lo comtn, la etapa perfecta del hongo es la etapa invernante, aunque en la mayoria de los casos, las ascas y ascosporas no se forman y maduran sino hasta el final del invierno 0 a principio de la primavera. Sin embargo, en la mayorla de los casos, el hongo inverna en forma de micelio y, en ocasiones, como conidios. Por lo general, las ascosporas funcionan como inéculo primario y producen las primeras infecciones (primarias) en la primavera de cada afio. Las infecciones primarias después forman conidios, que funcionan como inéculo secundario y ocasionan todas las infecciones subsecuentes durante la estacion de crecimiento de las plantas. Las ascas de los hemiascomicetos (levaduras y hongos del enchinamiento de las. hojas) se forman ya sea directamente a partir de cigotos que provienen de la fusion de un par de células 0 de células ascogenas dicariéticas formadas partenogenéticamente. Por lo comtin, sus ascosporas se rultiplican por gemacién. El asca en el resto de los ascomicetos (euascomicetos) por lo general se forma como resultado de la fecundacién de la célula sexual femenina denominada ascogonio, ya sea por un anteridio 0 una pequefia espora sexual masculina denominada espermacio En cualquiera de los casos, el ascogonio fecundado produce de una a varias hifas ascégenas, cuyas células son dicariéticas, o sea, contienen un par de nuicleos (uno masculino y uno femenino). Mediante un proceso complicado (fig. 21), la célula terminal de cada hifa ascégena se desarrolla en un asca, en la que los dos nuicleos se fusionan y producen un cigoto que mas tarde sufre meiosis y forma cuatro nuicleos haploides. La célula, en la que esos nticleos se encuentran, se alarga y sus cuatro niicleos se dividen por mitosis y producen ocho nicleos haploides. Cada nticleo queda rodeado entonces por una porcién de citoplasma y se recubre de una pared formando asi una espora dentro de asca, 0 sea, una ascospora. Por lo comuin, hay ocho ascosporas por asca En algunos grupos, como es el caso de las cenicillas de los pirenomicetos (los ascomicetos periteciales), el ascocarpo es una estructura esférica completamente cerrada y se denomina cleistotecio. En otros, como ocurre en la mayoria de los pirenomicetos el ascocarpo es una estructura mas 0 menos cerrada, pero al llegar a la madurez posee un orificio a través del cual escapan las ascosporas; a dicho cuerpo se le denomina peritecio. RCS e GENConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas En los Loculoascomycetes (los ascomicetos ascostromaticos), las ascas se forman directamente en cavidades dentro del estroma (0 matriz) del micelio y a este ascocarpo se le demonina seudotecio o ascostroma. Por ultimo, en los discomicetos (los ascomicetos en forma de copa), las ascas se forman en un ascocarpo abierto y en forma de plato o copa denominado apotecio. Los ascomicetos se caracterizan e identifican por las caracteristicas de sus ascocarpos, ascas y ascosporas (figuras 22a y 22b.). Sin embargo, durante la estacién de crecimiento y la mayor parte del afio no se forman dichas estructuras y por lo tanto es dificil encontrarlas en tejidos vegetales enfermos. Lo que habitualmente se observa en las plantas enfermas durante la estacion de crecimiento son el micelio y las esporas asexuales conidios del hongo. Con frecuencia, estos conidios poseen caracteristicas distintivas que pueden ser suficientes para identificar al hongo En los hongos imperfectos y en los ascomicetos que existen principalmente en su fase imperfecta, las caracteristicas que deben determinarse para que el hongo pueda ser identificado son: la forma del conidiéforo (hifa que produce el conidio), las. caracteristicas conidiales, la disposicién de los conidi6foros y la forma en que se disponen los conidios sobre estos tltimos (fig. 24). En la mayoria de los casos, los conidios se forman individualmente o en cadenas en las puntas de los conidiéforos que parten del micelio, libres de los demas. Estos hongos pertenecen al orden de los Hyphales (Moniliales) de la clase Hyphomycetes de los hongos imperfectos (figuras ). Aeste orden pertenecen los Hyphales, hongos cuyos conidiéforos se forman sobre un estroma micelial en forma de cojin y a la estructura completa se le denomina esporodoquio, 0 cuyos conidiéforos se mantienen estrechamente unidos en una estructura alargada y productora de esporas denominada sinema o synnema. En muchos otros casos, los conidiéforos se organizan en cuerpos fructiferos bien definidos, E! cuerpo fructifero més comuin que contiene tanto conidiéforos como conidios es el picnidio, y los hongos que producen esta fructificacion pertenecen al orden de los Sphaeropsidales (esferosidales) de la clase Coelomycetes de los hongos imperfectos (fig. 24), El picnidio es una estructura hueca mas 0 menos esférica y en forma de botella, cuyas parades estan constituidas por células miceliales que producen conidiéforos. Los picnidios pueden estar casi sobre la superficie de la planta enferma o bien pueden estar mas 0 menos embebidos en los tejidos enfermos de esa planta. Otro tipo de cuerpo fructifero asexual que forman los hongos que pertenecen al orden de los Melanconiales de los hongos imperfectos, es el acérvulo; éste esta constituido por un conjunto de hifas localizado por debajo de la epidermis o cuticula de una planta enferma y el cual produce conidiéforos cortos que se mantienen estrechamente unidos y producen conidios en sus extremos. e GEN RCSConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Como regla general, los ascomicetos invernan en forma de ascocarpos maduros 0 inmaduros que a finales de inviemo o a principios de la primavera producen ascosporas en ascas. En la primavera, el asca libera las ascosporas, las cuales germinan mediante uno o varios tubos germinales y producen la infeccién primaria de la planta hospedante. Los tubos germinales crecen y forman hifas y micelio que poseen septas. En poco tiempo, el micelio del hongo forma conidiéforos que producen conidios Estos tiltimos, que el micelio forma continuamente mientras las condiciones son favorables, se propagan hacia otras plantas, germinan mediante uno o varios tubos germinales y causan nuevas infecciones secundarias que a su vez producen micelio, conidiéforos y conidios idénticos De esta forma se producen numerosas generaciones asexuales durante la estacin del crecimiento Cuando las condiciones son desfavorables, el mismo micelio produce las células. sexuales que dan como resultado la estructura invernante y la produccién del asca y las ascosporas en la siguiente primavera. Algunos ascomicetos y todos los hongos imperfectos invernan en forma de micelio 0 conidios. Estos hongos, entonces, con o sin la presencia de ascosporas, pueden iniciar infecciones primarias. Después de haber producido infeccién forman micelio, conidiéforos y conidios, los cuales dan origen a las generaciones sucesivas de infecciones secundarias. Muchos ascomicetos y hongos imperfectos producen varias enfermedades en todos los tipos de plantas (fig. 20). A continuacién se mencionan brevemente los ascomicetos y hongos imperfectos fitopatogenos mas importantes, a los que se les ha clasificado con base en los sintomas generales que producen sobre sus hospedantes. ENFERMEDADES FOLIARES 4. Fumaginas: Micelio negro superficial, Son hongos epifitos, no parasitos Ej, Capnodium. + Cloca:Corrugamiento y deformacién de las hojas de Prunus, acompariado de cambios de color. Es producida por varias especies del género Taphrina. En el caso de la cloca del duraznero, T. Deformans Manchas foliares tipicamente circulares, necroticas. + Alternaria. U ocasiona manchas foliares y tizones en muchas plantas. Ej Alternaria alternata. + Coccomyces (Higginsia). UH. hiemalis causa la mancha foliar del cerezo. + Mycosphaerella. U mancha foliar de la frutilla + Cercospora U mancha foliar en remolacha , zanahoria, apio, berenjena, tomate y otros, + Septoria, U mancha foliar y tizones en remolacha , zanahoria, apio, lechuga, tomate y otros.Conceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas + Helminthosporium (Cochliobolus, Bipolaris, Drechslera, Exserohilum). Uproduce manchas foliares, pudriciones de la raiz y tizones de los cereales y pastos + Coryneum (Stigmina). UC. beijerincki (S. carpophilum) causa el tiro de municién de los frutos de hueso. + Pseudopeziza. U P. trfolii (medicaginis) mancha foliar de la alfalfa + Pyrenophora. U manchas foliares reticuladas y alargadas en la cebada y otros cereales y gramineas. + PhyllostictaUproduce las manchas foliares de muchas plantas. + Septoria. S. apii produce el tizén tardio del apio; otras especies producen manchas foliares y a veces tizones en remolacha, zanahoria, cucurbitaceas, lechuga, tomate, flores, trigo y otros cereales y gramineas. + CylindrosporiumUgenera manchas foliares en muchas clases de plantas. + Didymella (Mycosphaerella) Uproduce las manchas foliares de muchas plantas. B.-Mildius pulvurulentos,Cenicillas u Oidios: El micelio y los cleistotecios se forman sobre la superficie de la planta hospedante. + Erysiphe. U causa la cenicilla de las gramineas, cucurbitaceas, etc + Podosphaera. UP. leucotricha produce la cenicilla de! manzano. + Sphaerotheca. US. pannosa provoca la cenicilla o mildiu pulvurulento del rosal y del durazno. + Uncinula. WU. necator produce la cenicilla de la vid. C.-Cancrosis del tallo y ramas: + Endothia.U E. parasitica produce el tizén del castafio, + NectriaU produce la cancrosis del tallo y ramas de muchos &rboles: manzano, peral, dlamo, olmo, etc. + Valsa (Cytospora)Uproduce la cancrosis del duraznero y de otros arboles D.-Antracnosis: + Glomerella. UG. cingulata genera muchas antracnosis y la pudricién amarga del manzano + Diplocarpon. UD. rosae produce la mancha negra de los rosales + ElsinoeUproduce la antracnosis de la vid y de la frambuesa y la sana de los citricos + Gnomonia Uproduce la antracnosis 0 mancha foliar de varias plantas. + MarssoninaUprovoca el tizén de las hojas y ramas del alamo, la quemadura (chamusco) foliar de la fresa y la antracnosis de los nogales. + ColletotrichumUocasiona la antracnosis de muchas plantas de cultivo. + GloeosporiumUmuy parecido (si no idéntico) a Colletotrichum, produce antracnosis en muchas plantas. E.-Enfermedades generales y del fruto: + Claviceps. U C. purpurea produce el cornezuelo del centeno. + Diaporthe U ocasiona el tizén de la vaina del frijol, el cancro del tallo de la soya, la melanosis de los citricos y la pudricién del fruto de la berenjena + Venturia.U_V. inaequalis origina la rofia del manzano. + Monilinia, UM. fructicola causa la pudricion café de los frutos de hueso. + Botryosphaeria (Physalospora).UB. obtusa produce la pudricion negra y la mancha foliar ("ojo de rana) del manzano. € GENERCOConceptos de FITOPATOLOGIA de las plantas Botrytis. UB. cinerea origina el moho gris y los tizones de muchas plantas. PhomopsisUproduce el tizén y la cancrosis del tallo de varios arboles. Spilocaea (Fusicladium) Uorigina la rofia del manzano (Venturia representa su etapa sexual). CercosporaU produce el tizén temprano del apio, la antracnosis foliar de la betarraga entre otras. F.-Marchitamientos vasculares: FusariumU ocasiona la marchitez y la pudricion de la raiz de muchas plantas anuales, asi como la cancrosis de arboles forestales. Verticilium U produce marchitamientos vasculares de gran variedad de flores, hortalizas, frutales, etc. Ceratocystis Uorigina los marchitamientos vasculares y la mancha de la albura de los arboles G.-Pudriciones de la raiz y el tallo: GibberellaU ocasiona la pudricién del pie 0 tallo del maiz y de granos pequefios Fusarium ocasiona la marchitez y la pudricion de la raiz de muchas plantas anuales, asi como la cancrosis de arboles forestales Sclerotinia. S. sclerotiorum produce la pudricién blanda acuosa de las hortalizas. Gaeumannomyces (Ophiobolus). UC. graminis provoca el mal del pié del trigo Phoma.U P. lingam produce la pierna negra de las cruciferas; otra especie causa la pudricién del corazén de la remolacha Rhizoctonia Uorigina las pudriciones de la raiz y de la corona de las plantas anuales y la mancha parda de los pastos (su etapa sexual o perfecta corresponde a Thanatephorus) SclerotiumUprovoca las pudriciones de la raiz y del tallo de muchas plantas (su etapa sexual 0 perfecta corresponde a Aethalia). ConiothyriumUproduce el tizén del tallo de la frambuesa. H.-Enfermedades de postcosecha: AspergillusUproduce la pudricién de los granos almacenados PenicilliumUproduce la pudricién de los frutos y otros érganos carnosos debido alos mohos azules. Geotrichum. UG. candidum causa la pudricién acida de frutos y hortalizas. Alternaria. U aparte de manchas foliares y tizones Alternaria también puede participar en u ocasionar pudriciones de gran variedad de frutos y hortalizas en postcosecha y a veces antes de la cosecha FusariumU produce los mohos amarillos 0 rosados de hortalizas y ornamentales en postcosecha, como también la pudricién café de las naranjas y los limones almacenados por mucho tiempo Sclerotinia.U S. sclerotiorum produce la pudricién algodonosa de los citricos, especialmente limones, y la pudricién blanda acuosa de las vainas del frijol, cruciferas, cucurbitéceas, fresas y de casi todas las hortalizas, exceptuando cebollas y papas. e GEN RCS