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AURELIO FALCONI
NOMBRE: JONATHAN FALCONES
CURSO: 3 CIENCIAS
Teora de Lamarck
Lamarckismo es el trmino usado para referirse a la teora de la evolucin formulada
por Lamarck. En 1809 en su libro Filosofa zoolgica propuso que las formas de vida no
haban sido creadas ni permanecan inmutables, como se aceptaba en su tiempo, sino que
haban evolucionado desde formas de vida ms simples. Describi las condiciones que
habran propiciado la evolucin de la vida y propuso el mecanismo por el que habra
evolucionado. La teora de Lamarck es la primera teora de la evolucin biolgica,
adelantndose en cincuenta aos a la formulacin de Darwin de la seleccin natural en su
libro El origen de las especies.1 2 3
Lamarck en su teora propuso que la vida evolucionaba por tanteos y sucesivamente, que a
medida que los individuos de una de nuestras especies cambian de situacin, de clima, de
manera de ser o de hbito, reciben por ello las influencias que cambian poco a poco la
consistencia y las proporciones de sus partes, de su forma, sus facultades y hasta su misma
organizacin.4 Sera la capacidad de los organismos de adaptarnos al medio ambiente y los
sucesivos cambios que se han dado en esos ambientes, lo que habra propiciado la Evolucin
y la actual diversidad de especies.
Como mecanismo para traducir esos presupuestos en cambios evolutivos, propuso el
mecanismo conocido como herencia de los caracteres adquiridos, refirindose a la, hasta el
da de hoy no demostrada, capacidad de los organismos de trasladar a la herencia los
caracteres adquiridos en vida. Esta herencia no sera ni directa ni individual, sino que sera
tras largo tiempo de estar sometidos a parecidas circunstancias y afectaran al conjunto de los
individuos del grupo sometido a esas circunstancias.
La teora de Lamarck no fue tenida en cuenta en el momento de su formulacin, siendo 50
aos ms tarde, con la publicacin de El origen de las especies, cuando los evolucionistas y el
propio Darwin la rescataron para intentar cubrir el vaco que la seleccin natural dejaba al no
proponer la fuente de la variabilidad sobre la que actuara la seleccin.
A principios del siglo XX, con la formulacin de la barrera Weismann, que enuncia la
imposibilidad de transferencia de informacin entre la lnea somtica y la germinal, el
1.- Todos los cuerpos organizados (organismos) de la Tierra han sido producidos por la
naturaleza sucesivamente y despus de una enorme sucesin de tiempo.
3.- Estando formados los primeros bosquejos del animal y del vegetal han desarrollado
poco a poco los rganos y con el tiempo se han diversificado.
6.- Los cambios en su organizacin y de sus partes, lo que se llama especie, han sido
sucesiva e insensiblemente formados. Por lo que la especie no tiene ms que una
constancia relativa en su estado y no puede ser tan antigua como la Naturaleza. 16
Formulando dos leyes, lo que hoy se conoce como herencia de los caracteres adquiridos:
Para Lamarck, la adaptacin de los organismos al ambiente en el que viven es fundamental
para su evolucin. Esta interferencia, que se produce constantemente entre las facultades
mismas de lo viviente y las circunstancias exteriores, deriva de lo que Lamarck considera una
de las propiedades ms indiscutibles de los seres: la adaptacin a sus condiciones de vida, la
concordancia entre el organismo y su entorno".17 Lamarck entiende que ese ambiente
comprende todas las circunstancias a las que los organismos se encuentren expuestos
Ley de Mendel 1 y 2
Las leyes de Mendel son el conjunto de reglas bsicas sobre la transmisin por herencia
gentica de las caractersticas de los organismos padres a sus hijos. Estas reglas bsicas
de herencia constituyen el fundamento de la gentica. Las leyes se derivan del trabajo
realizado por Gregor Mendel publicado en el ao 1865 y en 1866, aunque fue ignorado
por mucho tiempo hasta su redescubrimiento en 1900.
Las leyes de Mendel son el conjunto de reglas bsicas sobre la transmisin por herencia
gentica de las caractersticas de los organismos padres a sus hijos. Estas reglas bsicas
de herencia constituyen el fundamento de la gentica. Las leyes se derivan del trabajo
realizado por Gregor Mendel publicado en el ao 1865 y en 1866, aunque fue ignorado
por mucho tiempo hasta su redescubrimiento en 1900.
No obstante, no fue solo su trabajo terico lo que brind a Mendel su envergadura
cientfica a los ojos de la posteridad; no menos notables han sido los
aspectos epistemolgicos y metodolgicos de su investigacin. El reconocimiento de la
importancia de una experimentacin rigurosa y sistemtica, y la expresin de los
resultados observacionales en forma cuantitativa mediante el recurso a
la estadstica ponan de manifiesto una postura epistemolgica totalmente novedosa para
la biologa de la poca. Por esta razn, la figura de Mendel suele ser concebida como el
ejemplo paradigmtico del cientfico que, a partir de la meticulosa observacin libre de
prejuicios, logra inferir inductivamente sus leyes, que en el futuro constituiran los
fundamentos de la gentica. De este modo se ha integrado el trabajo de Mendel a la
enseanza de la biologa: en los textos, la teora mendeliana aparece constituida por las
famosas dos leyes, concebidas como generalizaciones inductivas a partir de los datos
recogidos a travs de la experimentacin.
Mendel public sus experimentos con guisantes en 1865 y 1866. A continuacin se
describen las principales ventajas de la eleccin de Pisum sativum como organismo
modelo: su bajo coste, tiempo de generacin corto, elevado ndice de descendencia,
diversas variedades dentro de la misma especie (color, forma, tamao, entre otros.).
Adems, rene caractersticas tpicas de las plantas experimentales, como poseer
caracteres diferenciales constantes.
Pisum sativum es una planta autgama, es decir, se autofecunda. Mendel lo evit
emasculndola (eliminando las anteras). As pudo cruzar exclusivamente las variedades
deseadas. Tambin embols las flores para proteger a los hbridos de polen no controlado
durante la floracin. Llev a cabo un experimento control realizando cruzamientos durante
dos generaciones sucesivas mediante autofecundacin para obtener lneas puras para
cada carcter.
Mendel llev a cabo la misma serie de cruzamientos en todos sus experimentos. Cruz
dos variedades o lneas puras diferentes respecto de uno o ms caracteres. Como
resultado obtena la primera generacin filial (F1), en la cual observ la
uniformidad fenotpica de los hbridos. Posteriormente, la autofecundacin de los hbridos
de F1 dio lugar a la segunda generacin filial (F2), y as sucesivamente. Tambin realiz
cruzamientos recprocos, es decir, alternaba los fenotipos de las plantas parentales:
P1 x P2
P2 x P1
(siendo P la generacin parental y los subndices 1 y 2 los diferentes fenotipos de esta).
Adems, llev a cabo retrocruzamientos, que consisten en el cruzamiento de los hbridos
de la primera generacin filial (F1) por los dos parentales utilizados, en las dos direcciones
posibles:
F1 x P2 y P2 x F1 (cruzamientos recprocos)
F1 x P1 y P1 x F1 (cruzamientos recprocos)
Los experimentos demostraron que:
Establece que si se cruzan dos razas puras (un homocigoto dominante con uno recesivo)
para un determinado carcter, los descendientes de la primera generacin sern todos
iguales entre s, fenotpica y genotpicamente, e iguales fenotpicamente a uno de los
progenitores (de genotipo dominante), independientemente de la direccin del cruzamiento.
Expresado con letras maysculas las dominantes (A = amarillo) y minsculas las recesivas
(a = verde), se representara as: AA + aa = Aa, Aa, Aa, Aa. En pocas palabras, existen
factores para cada carcter los cuales se separan cuando se forman los gametos y se vuelven
a unir cuando ocurre la fecundacin.
A
Aa
Aa
Aa
Aa
Esta ley establece que durante la formacin de los gametos, cada alelo de un par se separa
del otro miembro para determinar la constitucin gentica del gameto filial. Es muy
habitual representar las posibilidades de hibridacin mediante un cuadro de Punnett.
Mendel obtuvo esta ley al cruzar diferentes variedades de
individuos heterocigotos (diploides con dos variantes allicas del mismo gen: Aa), y pudo
observar en sus experimentos que obtena muchos guisantes con caractersticas de piel
amarilla y otros (menos) con caractersticas de piel verde, comprob que la proporcin era
de 3/4 de color amarilla y 1/4 de color verde (3:1). Aa + Aa = AA, Aa, Aa, aa.
A
AA
Aa
Aa
aa
Segn la interpretacin actual, los dos alelos, que codifican para cada caracterstica, son segregados
durante la produccin de gametos mediante una divisin celular meitica. Esto significa que cada
gameto va a contener un solo alelo para cada gen. Lo cual permite que los alelos materno y paterno
se combinen en el descendiente, asegurando la variacin.
Para cada caracterstica, un organismo hereda dos alelos, uno de cada progenitor. Esto
significa que en las clulas somticas, un alelo proviene de la madre y otro del padre. Estos
pueden ser homocigotos o heterocigotos.
En palabras del propio Mendel:6
Resulta ahora claro que los hbridos forman semillas que tienen el uno o el otro
de los dos caracteres diferenciales, y de estos la mitad vuelven a desarrollar la
forma hbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen
constantes y reciben el carcter dominante o el recesivo en igual nmero.
En ocasiones es descrita como la 2. Ley, en caso de considerar solo dos leyes (criterio basado en
Al
aL
al
AL
AL-AL
Al-AL
aL-AL
al-AL
Al
AL-Al
Al-Al
aL-Al
al-Al
aL
AL-aL
Al-aL
aL-aL
al-aL
al
AL-al
Al-al
al-aL
al-al
Al intercambiar entre estos cuatro gametos, se obtiene la proporcin AALL, AALl, AAlL,
AAll, AaLL, AaLl, AalL, Aall, aALL, aALl, aAlL, aAll, aaLL, aaLl, aalL, aall.
Como conclusin tenemos: 9 con "A" y "L" dominantes, 3 con "a" y "L", 3 con "A" y "l" y
1 con genes recesivos "aall"
En palabras del propio Mendel:
Por tanto, no hay duda de que a todos los caracteres que intervinieron
en los experimentos se aplica el principio de que la descendencia de los
hbridos en que se combinan varios caracteres esenciales diferentes,
presenta los trminos de una serie de combinaciones, que resulta de la
reunin de las series de desarrollo de cada pareja de caracteres
diferenciales.
surgieron hace unos 2000 a 1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de
la fisiologa de los eucariotas probablemente evolucionaron previamente.46 38 47
La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y
arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de aos, momento en el que los
primeros organismos multicelulares aparecieron en los ocanos en el perodo
denominado Ediacrico.41 48 49 Algunos organismos ediacricos podran haber estado
estrechamente relacionados con grupos que ms adelante se convertiran en
prominentes; tales como los porferos o los cnidarios.50 No obstante, debido a la dificultad
a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontlogos
han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un
experimento fallido de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior
volviera a evolucionar ms adelante a partir de organismos unicelulares no
relacionados.49 La evolucin de los organismos pluricelulares ocurri entonces en
mltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como las esponjas, algas
pardas, cianobacterias, hongos mucosos y mixobacterias.51
Poco despus de la aparicin de estos primeros organismos multicelulares, una gran
diversidad biolgica apareci en un perodo de diez millones de aos, en un evento
denominadoexplosin cmbrica, un lapso breve en trminos geolgicos pero que implic
una diversificacin animal sin paralelo y el cual est documentado en los fsiles
encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canad. Durante este perodo, la
mayora de los filos animales aparecieron en los registros fsiles, como as tambin una
gran cantidad de linajes nicos que ulteriormente se extinguieron. La mayora de los
planes corporales de los animales modernos se originaron durante este perodo.52 Varios
desencadenantes de la explosin cmbrica han sido propuestos, incluyendo la
acumulacin de oxgeno en la atmsfera debido a la fotosntesis.53 54 Aproximadamente
hace 500 millones de aos, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y fueron
rpidamente seguidos por los artrpodos y otros animales.55 Los anfibios aparecieron en
la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de aos, seguidos por los primeros
amniotas, luego los mamferos hace unos 200 millones de aos y las aves hace 100
millones de aos. Sin embargo, a pesar de la evolucin de estos filos, los organismos
microscpicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente en el proceso,
continan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra ya que la mayor parte de las
especies y labiomasa terrestre est constituida por procariotas.37
Teoras cientficas acerca de la evolucin[editar]
Historia del pensamiento evolucionista[editar]
Artculo principal: Historia del pensamiento evolucionista
Anaximandro, filsofo griego, ofreci una idea ms elaborada y mantuvo que la base de
toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales
conocidas comnmente. Esas formas, a su vez, cambian y se funden en otras de acuerdo
con la regla de la justicia, es decir, una especie de equilibrio y proporcin.56
Varios filsofos griegos de la antigedad discutieron ideas que involucraban cambios en
los organismos vivos a travs del tiempo. Anaximandro (ca. 610-546 a. C.) propuso que
los primeros animales vivan en el agua y que los animales terrestres fueron generados a
partir de ellos.57 Empdocles (ca. 490-430 a. C.) escribi acerca de un origen no
sobrenatural de los seres vivos, sugiriendo que la adaptacin no requiere un organizador
o una causa final.58Aristteles (384-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms
influyentes, es adems el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle.
Las obras de Aristteles contiene algunas observaciones e interpretaciones muy astutas
conjuntamente con mitos y errores diversos que reflejan el estado irregular del
conocimiento en su poca.59 No obstante, es notable el esfuerzo de Aristteles en
exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal
como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de
acuerdo con una estructura jerrquica, escalera de la vida o cadena del Ser,
ordenndolos segn la complejidad de sus estructuras y funciones, con los organismos
que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como
organismos superiores.60 61
Algunos antiguos pensadores chinos expresaron ideas sobre el cambio de las especies
biolgicas. Zhuangzi, un filsofo taosta que vivi alrededor del siglo IV a. C., mencion
que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder (hua ) para transformarse
y adaptarse a su entorno.62 Segn Joseph Needham, el taosmo niega explcitamente la
fijeza de las especies biolgicas y los filsofos taostas especularon que las mismas han
desarrollado diferentes atributos en respuesta a distintos entornos. De hecho, el taosmo
se refiere a los seres humanos, la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de
constante transformacin, en contraste con la visin ms esttica de la naturaleza tpica
del pensamiento occidental.63
A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con
respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social),
no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y adems la
propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no
satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos
del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse.70
Cuando alrededor del 1900 se redescubri el trabajo de Gregor Mendel sobre la
naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin
entre los mendelianos (Charles Benedict Davenport) y los biomtricos (Walter Frank
Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos
importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable
a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y
fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico Ronald Fisher.66
Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de
Mendel de la herencia vagenes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce
como la teora sinttica de la evolucin.71
En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, MacLeod y
McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el
principio transformante responsable de la transmisin de la informacin gentica.72 En
1953, Francis Crick yJames Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del
ADN, basado en la investigacin de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos
iniciaron la era de la biologa molecular y transformaron el entendimiento de la evolucin
en un proceso molecular.
A mediados de la dcada de 1970, Motoo Kimura formul la teora neutralista de la
evolucin molecular, estableciendo de manera firme la importancia de la deriva gnica
como el principal mecanismo de la evolucin. Hasta la fecha continan los debates en
esta rea de investigacin. Uno de los ms importantes es acerca de la teora del
equilibrio puntuado, una teora propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para
explicar la escasez de formas transicionales entre especies.73
Darwinismo[editar]
Artculo principal: Darwinismo
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Lectura del primer prrafo de la seccin Darwinismo
El trabajo de 1858 contena una muy ingeniosa teora para explicar la aparicin y
perpetuacin de las variedades y de las formas especficas en nuestro planeta segn
palabras del prlogo escrito por Charles Lyell (1797-1895) y William Jackson Hooker
(1785-1865). De hecho, este trabajo present por primera vez la hiptesis de la seleccin
natural. Esta hiptesis contena cinco afirmaciones fundamentales: (1) todos los
organismos producen ms descendencia de la que el ambiente puede sostener; (2) existe
una abundante variabilidad intraespecfica para la mayora de los caracteres; (3) la
competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida (segn Darwin) o
por la existencia (segn Wallace); (4) se produce descendencia con modificaciones
heredables; y (5) como resultado, se originan nuevas especies.74
A diferencia de Wallace, Darwin apoy sus argumentos con una gran cantidad de hechos,
elaborados en su mayora a partir de experimentos de cruzamientos y del registro fsil.
Tambin aport observaciones detalladas y directas de los organismos en su hbitat
natural.75 Treinta aos ms tarde, el codescubridor de la seleccin natural public una
serie de conferencias bajo el ttulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya
haba tratado Darwin, pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos
en tiempos de Darwin, quien falleci en 1882.76 Un anlisis comparativo detallado de las
publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ltimo fueron
ms importantes de lo que usualmente se suele reconocer, tanto es as que la frase el
mecanismo de seleccin natural de Darwin-Wallace se ha propuesto para destacar su
relevancia.77 78
Sin embargo, Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones
que solidific el concepto de la evolucin de la vida en una verdadera teora cientfica
es decir, en un sistema de hiptesis.79 La lista de las propuestas de Darwin,
extractada a partir de El origen de las especies se expone a continuacin:2
1. Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empricos de la
naturaleza.
2. Toda la vida evolucion a partir de una o de pocas formas simples de organismos.
3. Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la
seleccin natural.
4. El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracin.
5. Los taxones superiores (gneros, familias, etc.) evolucionan a travs de los mismos
mecanismos que los responsables del origen de las especies.
6. Cuanto mayor es la similitud entre los taxones, ms estrechamente relacionados se
hallan entre s y ms corto es el tiempo de su divergencia desde el ltimo ancestro
comn.
7. La extincin es principalmente el resultado de la competencia interespecfica.
8. El registro geolgico es incompleto: la ausencia de formas de transicin entre las
especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual.
Neodarwinismo[editar]
Vase tambin: Barrera Weismann
Neodarwinismo es un trmino acuado en 1895 por el naturalista y psiclogo ingls
George John Romanes (1848-1894) en su obra Darwin and after Darwin.80 El trmino
describe un estado en el desarrollo de la teora evolutiva que se remonta al citlogo y
zologo germano August Weismann (1834-1914), quien en 1892 provey evidencia
experimental en contra de la herencia lamarckiana y postul que la reproduccin sexual
en cada generacin crea una nueva y variable poblacin de individuos. La seleccin
natural, entonces, puede actuar sobre esa variabilidad y determina el curso del cambio
evolutivo.81 Por lo tanto, el neodarwinismo o sea, la ampliacin de la teora de
Darwin enriqueci el concepto original de Darwin, haciendo foco en el modo en que la
variabilidad se genera y excluyendo la herencia lamarckiana como una explicacin viable
del mecanismo de herencia. Wallace, quien populariz el trmino darwinismo para
1889,76 incorpor plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue, por
consiguiente, uno de los primeros proponentes del neodarwinismo.2
Sntesis evolutiva moderna[editar]
Artculo principal: Sntesis evolutiva moderna
Este sistema de hiptesis del proceso evolutivo se origin entre 1937 y 1950.82 En
contraste con el concepto neodarwiniano de Weismann y Wallace, la teora sinttica
incorpor hechos de campos diversos de la biologa, como la gentica, la sistemtica y la
paleontologa. Por esta razn, la frase teora neodarwiniana no debe confundirse con la
teora sinttica.83 84
De acuerdo a la gran mayora de los historiadores de la Biologa, los conceptos bsicos
de la teora sinttica estn basados esencialmente en el contenido de seis libros, cuyos
autores fueron: el naturalista y geneticista ruso americano Theodosius Dobzhansky
(19001975); el naturalista y taxnomo alemn americano Ernst Mayr (1904-2005); el
zologo britnico Julian Huxley (18871975); el paleontlogo americano George G.
Simpson (19021984); el zologo germano Bernhard Rensch (19001990) y el botnico
estadounidense George Ledyard Stebbins (19062000).84
Los trminos sntesis evolutiva y teora sinttica fueron acuados por Julian Huxley
en su libro Evolucin: la sntesis moderna (1942), en el que tambin introdujo el trmino
Biologa evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucin.85 86 De hecho Huxley fue
el primero en sealar que la evolucin deba ser considerada el problema ms central y
el ms importante de la biologa y cuya explicacin deba ser abordada mediante hechos
y mtodos de cada rama de la ciencia, desde la ecologa, la gentica, la paleontologa, la
embriologa, la sistemticahasta la anatoma comparada y la distribucin geogrfica, sin
olvidar los de otras disciplinas como la geologa, la geografa y las matemticas.87
La llamada sntesis evolutiva moderna es una robusta teora que actualmente
proporciona explicaciones y modelos matemticos sobre los mecanismos generales de la
evolucin o los fenmenos evolutivos, como la adaptacin o la especiacin. Como
cualquier teora cientfica, sus hiptesis estn sujetas a constante crtica y comprobacin
experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la sntesis moderna,
defini la evolucin del siguiente modo: La evolucin es un cambio en la composicin
gentica de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la
gentica poblacional.88
Las unidades de la evolucin son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este
esquema de pensamiento llev al concepto biolgico de especie desarrollado por Mayr
en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que est
reproductivamente aislada de otras comunidades.89 90
La variabilidad fenotpica y gentica en las poblaciones de plantas y de animales se
produce por recombinacin gentica reorganizacin de segmentos de cromosomas
como resultado de la reproduccin sexual y por las mutaciones que ocurren
aleatoriamente. La cantidad de variacin gentica que una poblacin de organismos con
reproduccin sexual puede producir es enorme. Considrese la posibilidad de un solo
individuo con un nmero N de genes, cada uno con slo dos alelos. Este individuo
puede producir 2Nespermatozoides u vulos genticamente diferentes. Debido a que la
reproduccin sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto,
poseer una de las 4Ncombinaciones diferentes de genotipos. As, si cada progenitor tiene
150 genes con dos alelos cada uno una subestimacin del genoma humano, cada
uno de los padres puede dar lugar a ms de 1045 gametos genticamente diferentes y
ms de 1090 descendientes genticamente diferentes un nmero muy cercano a las
estimaciones del nmero total de partculas en el universo observable.
La seleccin natural es la fuerza ms importante que modela el curso de la evolucin
fenotpica. En ambientes cambiantes, la seleccin direccional es de especial importancia,
porque produce un cambio en la media de la poblacin hacia un fenotipo novel que se
adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Adems, en las poblaciones
pequeas, la deriva gnica aleatoria la prdida de genes del pozo gentico puede ser
significativa.
La especiacin puede ser definida como un paso en el proceso evolutivo (en el que) las
formas... se hacen incapaces de hibridarse.91 Diversos mecanismos de aislamiento
reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento
geogrfico de la poblacin fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas
especies en las islas y otros hbitats aislados. La especiacin aloptrica evolucin
divergente de poblaciones que estn geogrficamente aisladas unas de otras es
probable que sea el mecanismo de especiacin predominante en el origen de muchas
especies de animales.92 Sin embargo, la especiacin simptrica la aparicin de nuevos
especies sin aislamiento geogrfico tambin est documentada en muchos taxones,
sobre todo en las plantas vasculares, los insectos, los peces y las aves.93
Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, las
nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de
procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacin especfica.
La macroevolucin la evolucin filogentica por encima del nivel de especie o la
aparicin de taxones superiores es un proceso gradual, paso a paso, que no es ms
que la extrapolacin de la microevolucin el origen de las razas, variedades y de las
especies.
La ampliacin de la sntesis moderna[editar]
El vertiginoso avance del conocimiento cientfico en los ltimos cincuenta aos est
dejando desfasado el concepto neodarwinista de la evolucin. La sntesis neodarwinista
establece a la seleccin natural como el mecanismo bsico de la evolucin. A travs de
ella, el medio ambiente selecciona entre la variabilidad gentica de las poblaciones,
generada a travs de la lenta acumulacin de mutaciones al azar, aquellas combinaciones
que favorezcan la supervivencia de los organismos y, por tanto, su capacidad de
reproduccin.2
El registro fsil, sin embargo, no parece apoyar el cambio gradual, que sera de esperar si
la variabilidad gentica fuera el resultado de una lenta y progresiva acumulacin de
mutaciones. Ms bien el registro fsil indica una evolucin a saltos. Es decir, grandes
periodos sin cambios aparentes en las poblaciones seguidos de rpidas radiaciones en
las que aparecen gran nmero de nuevas especies. Estas radiaciones suelen ser
posteriores a grandes episodios catastrficos en los cuales se produce una masiva
extincin de especies.94
La necesaria revisin de las ideas evolutivas se ve tambin propiciada por los nuevos
descubrimientos de la biologa molecularque estn poniendo de manifiesto una
complejidad del genoma muy alejada de la clsica visin mendeliana de una disposicin
lineal de genes independientes, sobre la que se edific la teora sinttica. Por el contrario,
el genoma aparece como una red altamente compleja de genes interconectados, sujetos
a mltiples regulaciones en cascada, con secuencias mviles capaces de transponerse y
reordenarse. Los procesos de regulacin epigentica, la modularidad de los grandes
complejos proteicos, la abundante presencia de transposones y retrotransposones, las
diferentes pautas de lectura de un gen a travs delprocesamiento del ARN mensajero y la
transferencia lateral de genes, son algunos de los aspectos que emergen del
conocimiento del genoma y que son difcilmente compatibles con la idea de la lenta
acumulacin de mutaciones como nico agente causal de la variabilidad gentica.
Las modificaciones epigenticas no implican un cambio en la secuencia de nucletidos
del ADN sino que consisten en la unin reversible de ciertos grupos qumicos al ADN, que
dan como resultado una alteracin de la capacidad de transcripcin de los genes. Estas
modificaciones epigenticas ocurren con ms frecuencia que los cambios genticos, y
pueden ser heredadas a travs de la lnea germinal dando lugar a cambios morfolgicos
heredables, tanto en plantas como en animales. En lasbacterias se conocen desde hace
tiempo fenmenos de parasexualidad (transformacin, transduccin y conjugacin),
mediante los cuales un organismo adquiere informacin gentica de otro organismo, en
un proceso independiente de la reproduccin. Estos procesos de parasexualidad suponen
una transferencia lateral u horizontal de genes, ya que no se transmiten de una
generacin a otra, sino dentro de una misma generacin. Mediante estos procesos de
rpida y constantemente para sortear a los sistemas inmunesde los organismos que
afectan.110
La duplicacin gnica introduce en el genoma copias extras de un gen y, de ese modo,
proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino
evolutivo.111 112113 Por ejemplo, en los seres humanos son necesarios cuatro genes
para construir las estructuras necesarias para sensar la luz: tres para la visin de los
colores y uno para la visin nocturna. Los cuatro genes han evolucionado a partir de un
solo gen ancestral por duplicacin y posterior divergencia.114 Asimismo, los genes
duplicados pueden divergir lo suficiente como para adquirir nuevas funciones debido a
que la copia original continua realizando la funcin inicial.115 116 Otros tipos de mutacin
pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no
codificante.117 118 La creacin de nuevos genes puede tambin involucrar pequeas
partes de varios genes que se han duplicado, las que recombinan para formar nuevas
secuencias de ADN con nuevas funciones.119 120 121
Las mutaciones cromosmicas tambin denominadas, aberraciones cromosmicas
son una fuente adicional de variabilidad hereditaria. As, las translocaciones,
inversiones,deleciones, translocaciones robertsonianas y duplicaciones, usualmente
ocasionan variantes fenotpicas que se transmiten a la descendencia. Por ejemplo, dos
cromosomas del gneroHomo se fusionaron para producir el cromosoma 2 de los seres
humanos. Tal fusin cromosmica no ocurri en los linajes de otros simios, los que han
retenido ambos cromosomas separados.122 No obstante las consecuencias fenotpicas
que pueden tener tales mutaciones cromosmicas, el papel evolutivo ms importante de
las mismas es el de acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferencias
en su constitucin cromosmica. Debido a que los individuos heterocigticos para las
aberraciones cromosmicas son en general semiestriles, el flujo gnico entre
poblaciones que se diferencien para rearreglos cromosmicos estar severamente
reducido. De este modo, las mutaciones cromosmicas actan comomecanismos de
aislamiento reproductivo que permiten que las diferentes poblaciones mantengan su
identidad a travs del tiempo.123
Las secuencias de ADN que pueden moverse dentro del genoma, tales como los
transposones, constituyen una importante fraccin del material gentico de plantas y
animales y pueden haber desempeado un papel destacado en su evolucin.124 Su
movilidad tiene una consecuencia importante desde el punto de vista evolutivo ya que al
insertarse o escindirse del genoma pueden prender, apagar, mutar o eliminar otros genes
y, por ende, crear nueva variabilidad gentica.105 Asimismo, ciertas secuencias se hallan
repetidas miles o millones de veces en el genoma y, muchas de ellas, han sido reclutadas
determinado dentro de la poblacin puede presentar diversas formas alternativas, que son
las responsables de la variacin entre los diferentes fenotipos de los organismos. Un
ejemplo puede ser un gen de la coloracin en las polillas que tenga dos alelos: uno para
color blanco y otro para color negro. El patrimonio oacervo gentico es el conjunto
completo de los alelos de una poblacin, de forma que cada alelo aparece un nmero
determinado de veces en un acervo gnico. La fraccin de genes del patrimonio gentico
que estn representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia allica,
por ejemplo, la fraccin de polillas en la poblacin que presentan el alelo para color negro.
La evolucin tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia allica en una poblacin de
organismos que se reproducen entre ellos, por ejemplo, si el alelo para color negro se
hace ms comn en una poblacin de polillas.143
Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacin, es til
conocer las condiciones necesarias para que la poblacin no evolucione. El principio de
Hardy-Weinbergdetermina que la frecuencia de los alelos de una poblacin
suficientemente grande permanecer constante solo si la nica fuerza que acta es la
recombinacin aleatoria de alelos durante la formacin de los gametos y la posterior
combinacin de los mismos durante la fertilizacin.144 En ese caso, la poblacin se
encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg y, por lo tanto, no evoluciona.143
Flujo gentico[editar]
Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual, abandonan el grupo en el que
nacieron y se establecen en otra manada para aparearse, lo que asegura elflujo gnico
entre manadas.145
El flujo gentico es el intercambio de genes entre poblaciones, usualmente de la misma
especie. El flujo gnico dentro de una especie se puede producir por la inmigracin y
posterior cruzamiento de individuos de otras poblaciones o, simplemente, por el
intercambio de polen entre poblaciones diferentes. La transferencia de genes entre
especies involucra la formacin de hbridos o la transferencia horizontal de genes.146
La inmigracin y la emigracin de individuos en las poblaciones naturales pueden causar
cambios en las frecuencias allicas, como as tambin, la introduccin o remocin de
variantes allicas dentro de un acervo gentico ya establecido. Las separaciones fsicas
en el tiempo, espacio o nichos ecolgicos especficos que puede existir entre las
poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo gnico. Adems de estas
restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otras denominadas
mecanismos de aislamiento reproductivo las cuales son el conjunto de caractersticas,
comportamientos y procesos fisiolgicos que impiden que los miembros de dos especies
botella en las poblaciones situaciones que llevan a un drstico descenso temporario del
tamao efectivo determinan una prdida o erosin de la variabilidad gentica y
conllevan, por lo tanto, a la formacin de poblaciones genticamente ms uniformes. Los
cuellos de botella tambin pueden ser el resultado de alteraciones en el flujo gentico,
como una migracin reducida, la expansin a nuevos hbitats, o una subdivisin de la
poblacin.159
Seleccin natural[editar]
Artculo principal: Seleccin natural
Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y laseleccin natural para
originar cambios en las poblaciones de organismos.
Las dos formas typica y carbonariade la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo
tronco. La forma typica, de color claro, es difcilmente observable sobre este rbol que no
se halla ennegrecido por el holln, lo que la camufla de los depredadores, tales como
Parus major.
La seleccin natural es el proceso por el cual las mutaciones genticas que mejoran la
capacidad reproductiva se vuelven, y permanecen, cada vez ms frecuentes en las
sucesivas generaciones de una poblacin. Se la califica a menudo de mecanismo
autoevidente, pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples: (a) dentro de
las poblaciones de organismos hay variacin heredable (b) los organismos producen ms
descendientes de los que pueden sobrevivir, y (c) tales descendientes tienen diferentes
capacidades para sobrevivir y reproducirse.161
El concepto central de la seleccin natural es la aptitud biolgica de un organismo.162 La
aptitud, ajuste o adecuacin se trata de la medida de la contribucin gentica de un
organismo a la generacin siguiente.162 Sin embargo, la aptitud no es simplemente igual
al nmero total de descendientes de un determinado organismo, ya que tambin
cuantifica la proporcin de generaciones posteriores que llevan los genes de ese
organismo.163 Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus
descendientes son demasiado pequeos o enfermizos como para llegar a la edad
organismos bajos y altos tengan una ventaja, pero los de altura media no. Finalmente, en
la seleccin estabilizadora, la seleccin acta en contra de los valores extremos, lo que
determina una disminucin de la varianza alrededor del promedio y una menor
variabilidad de la poblacin para ese carcter en particular.161 172 Esto hara, por
ejemplo, que todos los organismos de una poblacin, paulatinamente, adquirieran una
altura similar.
Un tipo especial de seleccin natural es la seleccin sexual, que es la seleccin a favor de
cualquier rasgo que aumente el xito reproductivo haciendo aumentar el atractivo de un
organismo ante parejas potenciales.173 Los rasgos que evolucionaron mediante la
seleccin sexual son especialmente prominentes en los machos de algunas especies,
aunque ciertos rasgos tales como cuernos voluminosos, cantos de apareamiento o
colores brillantes puedan atraer a los predadores, reduciendo las posibilidades de
supervivencia de los machos.174 No obstante, esta desventaja reproductiva se compensa
por un mayor xito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos sexualmente
seleccionados.175
Un rea de estudio activo es la denominada unidad de seleccin; se ha dicho que la
seleccin natural acta a nivel de genes, clulas, organismos individuales, grupos de
organismos e incluso especies.176 177 Ninguno de estos modelos es mutuamente
exclusivo, y la seleccin puede actuar en mltiples niveles a la vez.178 Por ejemplo,
debajo del nivel del individuo, hay genes denominados transposones que intentan
replicarse en todo el genoma.179 La seleccin por sobre el nivel del individuo, como la
seleccin de grupo, puede permitir la evolucin de la cooperacin.180
Deriva gentica[editar]
Artculo principal: Deriva gentica
puede eliminar algunos alelos de una poblacin simplemente debido al azar. Incluso en la
ausencia de fuerzas selectivas, la deriva gentica puede hacer que dos poblaciones
separadas que empiezan con la misma estructura gentica se separen en dos
poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes.181
El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva gentica depende del
tamao de la poblacin; la fijacin tiene lugar ms rpido en poblaciones ms
pequeas.182 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso
recibe el nombre de tamao poblacional efectivo, que fue definida por Sewall Wright como
el nmero terico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado
de consanguinidad.
Aunque la seleccin natural es responsable de la adaptacin, la importancia relativa de
las dos fuerzas, seleccin natural y deriva gentica, como impulsoras del cambio evolutivo
en general es actualmente un campo de investigacin en la biologa evolutiva.183 Estas
investigaciones fueron inspiradas por la teora neutralista de la evolucin molecular, que
postula que la mayora de cambios evolutivos son el resultado de la fijacin de
mutaciones neutras, que no tienen ningn efecto inmediato sobre la aptitud de un
organismo.184 Por tanto, en este modelo, la mayora de los cambios genticos en una
poblacin son el resultado de una presin de mutacin constante y de deriva gentica.185
Las consecuencias de la evolucin[editar]
Adaptacin[editar]
vuelvan a aparecer debido a los cambios que se producen en los genes del desarrollo,
como por ejemplo una mutacin en los pollos que determina que los embriones
desarrollen dientes similares a los de cocodrilos.226 De hecho, es cada vez es ms claro
que la mayora de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en
un pequeo conjunto de genes conservados.227
Coevolucin[editar]
Artculo principal: Coevolucin
La interaccin entre organismos puede producir conflicto o cooperacin. Cuando
interactan dos especies diferentes, como un patgeno y un hospedador, o un depredador
y su presa, las especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones complementarias.
En este caso, la evolucin de una especie provoca adaptaciones en la otra. A su vez,
estos cambios en la segunda especie provocan adaptaciones en la primera. Este ciclo de
seleccin y respuesta recibe el nombre de coevolucin.228 Un ejemplo es la produccin
de tetradotoxina por parte deltritn de Oregn y la evolucin de una resistencia a esta
toxina en su predador, la serpiente de jarretera. En esta pareja predador-presa, la carrera
armamentista evolutiva ha producido niveles altos de toxina en el tritn, y los
correspondientes niveles altos de resistencia en la serpiente.229
Especiacin[editar]
Artculo principal: Especiacin
La especiacin (o cladognesis) es el proceso por el cual una especie diverge en dos o
ms especies descendientes.230 Los bilogos evolutivos ven las especies como
fenmenos estadsticos y no como categoras o tipos. Este planteamiento es contrario a la
intuicin, ya que el concepto clsico de especie sigue estando muy arraigado, con la
especie vista como una clase de organismos que se ejemplifica en un espcimen tipo,
el cual posee todas las caractersticas comunes a dicha especie. En su lugar, una especie
se define ahora como un linaje que comparte un nico acervo gentico y evoluciona
independiente. Esta definicin tiene lmites difusos, a pesar de que se utilizan propiedades
tanto genticas como morfolgicas para ayudar a diferenciar los linajes estrechamente
relacionados.231 De hecho, la definicin exacta del trmino especie est todava en
discusin, particularmente para organismos basados enclulas procariotas;232 es lo que
se denomina problema de las especies.233 Diversos autores han propuesto una serie
de definiciones basadas en criterios diferentes, pero la aplicacin de una u otra es
finalmente una cuestin prctica, dependiendo en cada caso concreto de las
particularidades del grupo de organismos en estudio.233 Actualmente, la unidad de
anlisis principal en biologa es la poblacin, un conjunto observable de individuos que
Extincin[editar]
Artculo principal: Extincin
La extincin es la desaparicin de una especie entera. La extincin no es un
acontecimiento inusual, pues aparecen a menudo especies por especiacin, y
desaparecen por extincin.250De hecho, la prctica totalidad de especies animales y
vegetales que han vivido en la Tierra estn actualmente extinguidas,251 y parece que la
extincin es el destino final de todas las especies.252 Estas extinciones han tenido lugar
continuamente durante la historia de la vida, aunque el ritmo de extincin aumenta
drsticamente en los ocasionales eventos de extincin.253La extincin del CretcicoTerciario, durante la cual se extinguieron los dinosaurios, es la ms conocida, pero la
anterior extincin Permo-Trisica fue an ms severa, causando la extincin de casi el
96% de las especies.253 La extincin del Holoceno es una extincin en masa que todava
dura y que est asociada con la expansin de la humanidad por el globo terrestre en los
ltimos milenios. El ritmo de extincin actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo
medio, y hasta un 30% de las especies pueden estar extintas a mediados del siglo
XXI.254 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de esta extincin
que an contina;255 es posible que el calentamiento global acelere an ms en el
futuro.256
Los cambios a mayor escala, desde la especiacin (aparicin de una nueva especie)
hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos perodos, son
comnmente denominados macroevolucin (por ejemplo, los anfibios que evolucionaron a
partir de un grupo de peces seos). Los bilogos no acostumbran hacer una separacin
absoluta entre macroevolucin y microevolucin, pues consideran que macroevolucin es
simplemente microevolucin acumulada y sometida a un rango mayor de circunstancias
ambientales.259 Una minora de tericos, sin embargo, considera que los mecanismos de
la teora sinttica para la microevolucin no bastan para hacer esa extrapolacin y que se
necesitan otros mecanismos. La teora de los equilibrios puntuados, propuesta por Gould
y Eldredge, intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el
registro fsil.
Ampliacin de la sntesis moderna[editar]
En las ltimas dcadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos
evolutivos son mucho ms variados que los que fueran postulados por los pioneros de la
Biologa evolutiva (Darwin, Wallace o Weismann) y los arquitectos de la teora sinttica
(Dobzhansky, Mayr y Huxley, entre otros). Los nuevos conceptos e informacin en la
biologa molecular del desarrollo, la sistemtica, la geologa y el registro fsil de todos los
grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sntesis
evolutiva ampliada. Los campos de estudio mencionados muestran que los fenmenos
evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a travs de la extrapolacin de los
procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas.260 261 262 263 66
En las prximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacin
de la sntesis moderna.
Paleobiologa y tasas de evolucin[editar]
Longevidades promedio de las especies
en diversos grupos de organismos.264 265 266
20 a 30
Trilobites (extinguidos).
>1
Amonites (extinguidos).
5
Peces de agua dulce
3
Serpientes
>2
Mamferos
1a2
Brifitas
> 20
Plantas superiores. Hierbas
3a4
Angiospermas. rboles y arbustos
27 a 34
Gimnospermas. Conferas y ccadas
54
En el momento en que Darwin propuso su teora de evolucin, caracterizada por
modificaciones pequeas y sucesivas, el registro fsil disponible era todava muy
fragmentario. Ms an, se desconocan totalmente fsiles previos al perodoCmbrico. El
dilema de Darwin, o sea, la inexistencia aparente de registros fsiles del Precmbrico, fue
utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los
organismos de la Tierra provienen de un antepasado comn.2
Adems de la inexistencia de un registro fsil completo, Darwin tambin estaba
preocupado por la ausencia aparente de formas intermedias o enlaces conectores en el
registro fsil, lo cual desafiaba su visin gradualstica de la especiacin y de la evolucin.
De hecho en tiempos de Darwin, con la excepcin de Archaeopteryx, que muestra una
mezcla de caractersticas de ave y de reptil, virtualmente no se conocan otros ejemplos
de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denomin coloquialmente.2
Para 1944, cuando se public el libro de Simpson Tempo and mode in evolution, ambos
inconvenientes no pudieron subsanarse debido a que para esa poca tampoco se
conocan fsiles del Precmbrico y solo se dispona de unos pocos ejemplos de formas
intermedias en el registro fsil que enlazaran las formas antiguas con las derivadas.
Ninguno de los dos dilemas o preocupaciones de Darwin existen actualmente. Los
cientficos han explorado el perodo Precmbrico con detalle y se sabe que la vida es
mucho ms antigua de lo que se crea en los tiempos de Darwin. Tambin se sabe que
esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes
en el planeta. Asimismo, en los ltimos 20 aos se han descubierto, descrito y analizado
una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fsiles intermedias que enlazan
a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fsiles de las primeras plantas con
flor.37 38Como resultado de estos y otros avances cientficos la Paleontologa
(originalmente una rama de la Geologa) ha desarrollado en una nueva disciplina
denominada Paleobiologa.37 260 267 268 269 270 271
Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el gnero extinto
Panderichthys, que habit la tierra hace unos 370 millones de aos y es el enlace
intermedio en la serie Eustenopteron (peces, 380 millones de aos)-PanderichthysAcanthostega (anfibios, 363 millones de aos).272 Los anfibios y los vertebrados
terrestres presentaron una forma intermedia, Pederpes, de 350 millones de aos que
enlaza a los principales anfibios acuticos del Devnico superior con los tetrpodos
tempranos.273 Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos,
tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle.274 El enlace entre
los reptiles y los mamferos es el Thrinaxodon, un reptil con caractersticas de mamfero
que habit el planeta hace 230 millones de aos.275 El enlace entre los dinosaurios y las
aves es el Microraptor, un dromeosurido con cuatro alas que poda planear y que vivi
hace 126 millones de aos, el cual representa el estado intermedio entre los terpodos y
las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx.276 La forma transicional entre los
mamferos terrestres y la vaca marina es Pezoriren, un sirnido cuadrpedo primitivo con
adaptaciones terrestres y acuticas que vivi hace 50 millones de aos.277 Los
mamferos terrestres con pezuas y las ballenas se hallan conectados a travs de los
gneros extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47
millones de aos.278 Para finalizar esta enumeracin de ejemplos de formas
transicionales, el ancestro de los chimpancs y de los seres humanos es el gnero
Sahelanthropus, un homnido con aspecto de mono que exhiba un mosaico de caracteres
de chimpanc y de hominino y que habit frica hace 7 a 5 millones de aos.279
En su libro Variation and evolution in plants (1950), Stebbins tambin se lamentaba por la
ausencia de un registro fsil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas
con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracteriz al origen de las
angiospermas como un abominable misterio. No obstante, este vaco de conocimiento
est siendo rpidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del
siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubri en China, en los estratos
provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de antigedad), un
fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus280 Semejante
descubrimiento, que pareca datar la edad de las angiospermas ms antiguas, hizo
mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto este fsil. Algunos
aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta
misma formacin.281 En 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin
Yixian. Esta flor tiene la organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo la presencia
de tpalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del
griego, flor verdadera) por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya
existan flores como las de las angiospermas actuales.282
Causas ambientales de las extinciones masivas[editar]
extinguen en un plazo geolgicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con
una causa nica o con una combinacin de causas, y las especies extintas son plantas y
animales de todo tamao, tanto marinos como terrestres.268 Al menos han ocurrido cinco
extinciones masivas, y han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que
fueran ocupados por los descendientes de las especies supervivientes: la extincin
masiva del Cmbrico-Ordovcico, las extinciones masivas del Ordovcico-Silrico, la
extincin masiva del Devnico, la extincin masiva del Prmico-Trisico y la extincin
masiva del Cretcico-Terciario.285
La extincin biolgica que se produjo en el Prmico-Trisico hace unos 250 millones de
aos representa el ms grave evento de extincin en los ltimos 550 millones de aos. Se
estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70% de las familias de
vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leosas y ms del 90% de las especies
ocenicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, las que incluyen el
vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia ocenica y el cambio
ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones
volcnicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de slo unos pocos cientos
de miles de aos, fueron la causa principal de la catstrofe de la biosfera durante el
Prmico tardo.286 El lmite Cretcico-Terciario registra el segundo mayor evento de
extincin masivo. Esta catstrofe mundial acab con el 70% de todas las especies, entre
las cuales los dinosaurios son el ejemplo ms popularmente conocido. Los pequeos
mamferos sobrevivieron para heredar los nichos ecolgicos vacantes, lo que permiti el
ascenso y la radiacin adaptativa de los linajes que en ltima instancia se convertiran en
Homo sapiens.269 Los paleontlogos han propuesto numerosas hiptesis para explicar
este evento, las ms aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide287 y
la de fenmenos de vulcanismo.269
En resumen, la hiptesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones
masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la
evolucin puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastrficos han
marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes
determinan los subsecuentes patrones de evolucin en la historia de la vida.2 253
Seleccin sexual y altruismo[editar]
las especies polgamas, las batallas de los machos por el harn ms grande seleccin
intrasexual. En este ltimo caso, el tamao corporal grande y la musculatura
proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos
masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se
seleccionan a favor para aumentar la atencin de las hembras. Las ideas de Darwin en
este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teora sinttica
(Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de seleccin sexual.
El estudio de la seleccin sexual slo cobr impulso en la era postsntesis.288 Se ha
argumentado que Wallace (y no Darwin) propuso por primera vez que los machos con
plumaje brillante demostraban de ese modo su buena salud y su alta calidad como
parejas sexuales. De acuerdo con esta hiptesis de la seleccin sexual de los buenos
genes la eleccin de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja
evolutiva.77 Esta perspectiva ha recibido apoyo emprico en las ltimas dcadas. Por
ejemplo, se ha hallado una asociacin, aunque pequea, entre la supervivencia de la
descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran nmero de
taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos).289Adems, las investigaciones con
mirlos han proporcionado la primera evidencia emprica de que existe una correlacin
entre un carcter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que
los machos con los ms brillantes colores presentan un sistema inmune ms fuerte.290
As, la seleccin femenina podra promover la salud general de las poblaciones en esta
especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccin de la
hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la
especie en formas que no tienen ninguna relacin directa con el xito del
apareamiento.288
Insectos eusociales.
En el mismo contexto y desde la publicacin del Origen de las especies, se ha
argumentado que el comportamiento altruista, los actos abnegados realizados en
beneficio de los dems, es incompatible con el principio de la seleccin natural. Sin
embargo, el comportamiento altruista, como el cuidado de las cras por los padres y el
mutualismo, se ha observado y documentado en todo el reino animal, desde los
invertebrados hasta en los mamferos.291 292 293 294 Una de las formas ms notorias
de altruismo se produce en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas
yavispas, que tienen una clase de trabajadoras estriles. La cuestin general de la
evolucin del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas
u hormigas obreras que no dejan descendientes ha sido contestada por la teora de la
aptitud inclusiva, tambin llamadateora de seleccin familiar.295 De acuerdo con el
aquellos naturalistas que crean que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos
jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribi: