Rev. Bol. Ecol.

14: 3 - 17, 2003

ARTCULOS CIENTFICOS - TCNICOS

PATRONES DE DISTRIBUCIN Y ZOOGEOGRAFA

DE LOS MURCILAGOS DE BOLIVIA
PATTERNS OF DISTRIBUTION AND ZOOGEOGRAPHY
OF BATS OF BOLIVIA
Luis F. Aguirre1,2, Ximena Velez-Liendo.1, Arturo Muoz2 y Angela Selaya2

RESUMEN
Se evaluaron algunos patrones de distribucin de las 110 especies de murcilagos de Bolivia, segn su
presencia en provincias biogeogrficas. La mayora de las especies se encuentran bien representadas en
zonas bajas tropicales hmedas y subhmedas (Acre Madre de Dios, Cerrado y Beni), bosques montanos (Yungas y Boliviano-Tucumano) y, en menor proporcin, en zonas tropicales xricas, donde el bosque
es escaso (Chaco). En las zonas tropicales xricas, los murcilagos mejor representados corresponden a
los insectvoros, mientras que, en lugares tropicales hmedos y subhmedos boscosos, los murcilagos
frugvoros son ms abundantes. La distribucin del tamao corporal de las especies es similar en todas
las provincias y, en general, los tamaos dominantes pertenecen a especies pequeas a medianas (entre 30 - 50 cm). Se identificaron algunos lugares prioritarios para la investigacin y censo de los murcilagos de Bolivia, siendo uno de ellos la Provincia del Altiplano y zonas en el norte de La Paz.
Palabras claves: Murcilagos, provincias biogeogrficas, zoogeografa, Bolivia.

ABSTRACT
We evaluated bat distribution patterns, according to their presence in biogeographic provinces, of the 110
species known to exist in Bolivia. Most of the bat species are well represented in lowland humid and
subhumid tropical areas (Acre Madre de Dios, Cerrado, and Beni), montane forests (Yungas and
Boliviano-Tucumano), and in a smaller proportion in dryer tropical areas, where forest is scarce (Chaco).
In the Chaco, insectivorous bats dominate the communities. However, in forested tropical areas, frugivorous bats are predominant. Body size distribution is similar for all the provinces and, generally, small to
medium size species (30 - 50 cm) dominate. We also identify priority areas for research and survey of bat
species in Bolivia, among them the Altiplano Province and areas located north of La Paz.
Keywords: Bats, biogeographic provinces, zoogeography, Bolivia.

1 Centro de Biodiversidad y Gentica, Facultad de Ciencias y Tecnologa. Universidad Mayor de San Simn. Casilla

538. Cochabamba - Bolivia. E-mail: laguirre@fcyt.umss.edu.bo

2 Centro de Estudios en Biologa Terica y Aplicada. Programa para la Conservacin de los Murcilagos de Bolivia.

Casilla 4778. La Paz - Bolivia.

Autor para correspondencia: Luis F. Aguirre. Centro de Biodiversidad y Gentica. Casilla 538
Cochabamba - Bolivia. Telf./Fax: 591-4-4540364. E-mail: laguirre@fcyt.umss.edu.bo

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

INTRODUCCIN

confiable fueron: BAUDOIN Y FORNO (1991), ALTAMIRANO

(1992), AGUIRRE et al. (1996), TORRICO (1996), VARGAS et al.
(1996), ARANIBAR (1997), EMMONS (1997), EMMONS (1998),
AGUIRRE (1998), MISERENDINO et al. (1998), BERNAL Y VARGAS (1999), LINO (2000), MONTAO (2000), AZURDUY Y
ACOSTA (2001), FLORES (2001), MUOZ Y SILES (2001), RIVERO (2001), TEN et al. (2001), AGUIRRE (2002), IBISCH et al.
(2002), SILES (2002) y SILES et al. (2003). La nomenclatura empleada para las diferentes especies de murcilagos de Bolivia
sigui aquella propuesta por SALAZAR-BRAVO et al. (2003).

La situacin geogrfica de Bolivia en el centro de Sudamrica

hace que el pas cuente con una diversidad de ambientes,
ecosistemas y regiones biogeogrficas muy diversa. Esta diversidad ecosistmica se explica en las grandes variaciones altitudinales (desde los 100 metros hasta mas de 7 000) hasta la
amplia diversidad de ambientes ecolgicos que van desde los
bosques tropicales hasta zonas secas del Chaco al sur de Bolivia. Esta gama de variaciones promueve una gran diversidad
de paisajes que sostienen un alto nmero de especies tanto de
plantas como de animales (NAVARRO y MALDONADO, 2002).

Patrones de distribucin

Desde el gran aporte realizado por ANDERSON (1997) hasta

la fecha, varios nuevos registros de mamferos han sido aadidos a la lista total de especies presentes en Bolivia (SALAZARBRAVO et al., 2003). Particularmente en el caso de los murcilagos, la adicin de nuevas especies ha sido histricamente un
proceso continuo que sigue hasta la fecha (e.g. ANDERSON,
1991; SALAZAR-BRAVO et al., 2002). El propsito de este trabajo es actualizar la lista de los murcilagos de Bolivia en el
marco de un anlisis zoogeogrfico de las especies para poder
entender algunos patrones generales de distribucin de las
mismas en Bolivia e identificar vacos en la investigacin y censo de especies de murcilagos. Especficamente buscamos observar patrones en la distribucin segn la presencia de especies de murcilagos en provincias biogeogrficas, tamaos
corporales y grupos trficos.

La informacin recopilada, incluyendo aquella existente en

ANDERSON (1997), fue utilizada para elaborar una base de
datos en el programa Excel, la que posteriormente fue exportada y analizada con otras capas de informacin geogrfica
creados previamente en ArcView 3.2. La capa utilizada para el
anlisis zoogeogrfico fue el de provincias biogeogrficas digitalizada de los mapas temticos de NAVARRO y MALDONADO
(2002) y el mapa de sitios de colecta (construido a partir de la
base de datos). Para observar el nivel de representatividad de
las colectas en todo el territorio nacional, se dividi el mapa de
Bolivia en cuadrantes de 30x30 minutos (ca. 281000 hectreas). Las provincias biogeogrficas contempladas en el anlisis incluyen: Acre, Madre de Dios, Cerrado, Beni, Pantanal,
Chaco Boreal, Puna Peruana, Yungas, Boliviano Tucumana y
Altiplnica. La descripcin de las mismas est bien explicada en
los trabajos NAVARRO (1997) y NAVARRO y MALDONADO
(2002). El anlisis zoogeogrfico fue realizado a nivel de provincias biogeogrficas pues lo que se pretende hacer no es correlacionar la heterogeneidad del ambiente con la distribucin
de los murcilagos sino mas bien englobar el anlisis a centros
de distribucin asumiendo que la mayora de los murcilagos
presentan una alta vagilidad por lo cual no presentaran una
alta relacin con la vegetacin como tal (WILLIG Y MARES,
1989; MEDELLN y REDFORD, 1992).

MTODOS
Base de datos
El anlisis de la distribucin actual de los murcilagos de Bolivia fue realizado principalmente mediante la actualizacin de
la informacin existente sobre los diferentes ejemplares y especies de murcilagos presentes en colecciones, museos y literatura a partir de 1995. Este ao se consider el punto de partida de dicha actualizacin ya que la publicacin de ANDERSON (1997) correspondi a la revisin de los mamferos de
Bolivia hasta mediados de 1995 (S. ANDERSON com pers). Para la recopilacin de la nueva informacin se visit la Coleccin
Boliviana de Fauna (La Paz) y el Museo de Historia Natural
Noel Kempff Mercado (Santa Cruz). La actualizacin comprendi tambin la revisin de literatura a partir de 1995 (o anteriores) y que contemplaba nueva informacin referente tanto a nuevos ejemplares de especies presentes en Bolivia as como nuevas especies para el pas. De esta manera los trabajos
mas importantes que presentaban informacin relevante y

Con la informacin de la distribucin de las especies de murcilagos en las diferentes provincias biogeogrficas se cre un
fenograma de similitud en STATISTICA (StatSoft, Tulsa, Ok
74104, USA) basado en la presencia o ausencia de especies en
dichos lugares mediante la agrupacin promedio no ponderada. Se realizaron correlaciones del nmero de especies con el
rea de cada una de las provincias biogeogrficas.
En el anlisis de la distribucin de los grupos o categoras de
alimentacin de los murcilagos de Bolivia en las diferentes
provincias biogeogrficas se emple la clasificacin propuesta
por KALKO (1997) para nichos trficos de murcilagos neotropicales. Esta se basa en la clasificacin de las especies por ni-

AGUIRRE, L. F. et al.: Murcilagos de Bolivia

cha ninguna campaa de relevamiento de murcilagos ha sido llevada acabo en dicho lugar. El resto de los departamentos presentan colectas y registros en menor intensidad y solo
dos especies de vespertilinidos (Myotis levis y M. oxyotus)
son conocidos hasta la fecha en el departamento de Potos,
donde al igual que en Oruro, muy pocas campaas de evaluacin se llevaron a cabo al menos en lo que respecta la fauna
de murcilagos. Las 15 especies mas comunes representadas
en las colectas correspondieron al 78% de la muestra total colectada en Bolivia (11 055 ejemplares; Fig. 1). De estas especies, Molossus molossus (1 852 ejemplares), Carollia perspicillata (1586) y Myotis nigricans (1 463) son los murcilagos
colectados con mayor intensidad. En algunas localidades las
colectas de ejemplares alcanzaron nmeros altos. En San Joaqun (Beni) se colectaron en una sola campaa 465 ejemplares de Myotis nigricans y 413 ejemplares de Molossus molossus (ANDERSON, 1997), provenientes posiblemente de alguna campaa de control de vampiro o exterminio de poblaciones en techos de las casa. Sin embargo, en general el promedio de individuos colectados por campaa fue relativamente
bajo (4,47 14.6), mostrando que muchas de las colectas fueron realizadas de manera no sistemtica pero mas bien complementaria a censos de mamferos pequeos en algunos lugares del pas.

chos trficos segn a) el hbitat en el que se alimentan (espacios abiertos, espacios con fondo denso y espacios con fondo
altamente densos), b) modo de alimentacin (areo o acechador), y c) la dieta (insectvoros, carnvoros, piscvoros, sanguinvoros o hematfagos, frugvoros, necatrvoros y omnvoros).
La asignacin de un nicho en particular a las especies se la hizo siguiendo la lista propuesta por KALKO (1997) y para aquellas faltantes en dicha lista se consignaron los nichos siguiendo
los datos de dieta encontrados por AGUIRRE et al. (2003) para una comunidad de murcilagos de las sabanas del Beni. Se
crearon curvas de rango-abundancia para cada una de las siete provincias biogeogegrficas analizadas para poder visualizar
la diversidad y cambios en la composicin de los nichos trficos en cada una de ellas (MAGURRAN, 1998, FEINSIGER,
2001).
Para poder observar algn patrn de distribucin segn el tamao del cuerpo de los murcilagos por provincias biogeogrficas se consider el largo del antebrazo como medida estndar (FLEMING et al., 1972; MEDELLN, 1993). Para observar
posibles diferencias entre los distritos segn el largo del antebrazo se realiz un anlisis de varianza de una va por rangos
de Kruskal-Wallis (H) ya que los datos no siguieron una distribucin normal (SIEGEL Y CASTELLAN, 1995).

Patrones de distribucin

RESULTADOS

La distribucin de los sitios de colecta en las ocho provincias

biogeogrficas de Bolivia se muestra en la Figura 2. La mayor
cantidad de esfuerzo fue realizado en las provincias de zonas
bajas de Bolivia y en los Yungas y en menor proporcin en el
Pantanal, el Chaco y la Puna Peruana (Cuadro 2). Tres de las
ocho familias de murcilagos reportadas para Bolivia se encuentra representadas en todas las provincias, estas son Molossidae, Phyllostomidae y Vespertilionidae. Mientras que Noctilionidae falta solamente en la Puna Peruana. Se ha podido observar que conforme se incrementa el tamao del rea se incrementa el nmero de especies (Fig. 3), sin embargo existe
un alto nmero de especies en los Yungas para el pequeo tamao relativo que presenta.

Base de Datos
Luego de la recopilacin realizada tanto en colecciones como
en literatura (desde 1995 a la fecha), se pudo construir una
base de datos global con 4 120 entradas individuales. En muchos casos cada entrada individual presenta un campo especial en la base de datos que corresponde al nmero de ejemplares depositados o colectados, por lo que en general se ha
recopilado informacin de 14 178 ejemplares de murcilagos
con datos correspondientes a 110 especies distribuidos en 57
gneros y ocho familias (Anexo 1). La ltima lista publicada por
SALAZAR-BRAVO et al. (2003) contempla la presencia de 108
especies, y las dos nuevas adicionadas para Bolivia (Lionycteris spurrelli y Micronycteris hirsuta) fueron registradas en Santa Cruz (H. AZURDUY en rev.).

El anlisis en conjunto de las especies por medio de un fenograma de consenso de similitudes faunsticas (Fig. 4) muestra
una fuerte similitud segn la fauna de murcilagos entre aquellas localidades geogrfica y bioclimticamente iguales (sensu
NAVARRO y MALDONADO, 2002). Las provincias que abarcan
principalmente las zonas bajas del pas (Acre Madre de Dios,
Beni y Cerrado) forman un ncleo de similitud caracterizado
principalmente por la presencia de un nmero alto de especies
en seis o mas familias. Otro ncleo grande formado en el fenograma corresponde principalmente a provincias tropicales
xricas con excepcin del Pantanal.

De los 417 cuadrantes producidos para todo Bolivia (de 30x30

minutos), casi la mitad (46%) presentaban uno o mas sitios de
colecta, sumando un total de 339 sitios distribuidos en casi todo el pas. Los departamentos con mayor intensidad de colectas de murcilagos fueron Santa Cruz, Beni, y La Paz (Cuadro
1), resaltando la ausencia de trabajos, y por ende registros de
murcilagos, en el departamento de Oruro. Este vaco ya fue
notado mucho tiempo atrs (AGUIRRE, 1999), pero hasta la fe-

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

Figura 1. Nmero de ejemplares de las 15 especies mas comunes en la Base de Datos

de los Murcilagos de Bolivia.

Cuadro 1. Nmero de ejemplares y especies colectadas en los diferentes departamentos de

Bolivia y representados en la Base de Datos de los Murcilagos de Bolivia.

Departamentos
Beni
Ejemplares
Especies

Cochabamba

Chuquisaca

La Paz

Pando

Potos

Santa Cruz

4 979

1 026

126

2 542

73

59

17

71

Tarija

Total

769

4 507

227

14 178

55

86

21

110

Cuadro 2. Nmero de localidades, ejemplares y especies colectadas en las diferentes provincias

biogeogrficas de Bolivia.

Provincias biogeograficas
Acre-Madre
de Dios

Boliviano
Tucumana

# localidades

343

104

20

65

158

160

201

1 054

# ejemplares

4 492

555

257

293

2 258

12

2 827

3 484

14 178

83

46

19

33

59

61

79

388

# especies

Puna
Peruana

Chaco
Boreal

Yungas

Pantanal

Beni

Cerrado

AGUIRRE, L. F. et al.: Murcilagos de Bolivia

Figura 2. Mapa de distribucin de los sitios de colecta en las diferentes provincias

biogeogrficas de Bolivia.

Figura 3. Relacin del nmero de especies presentes en Bolivia segn el tamao del
rea de las diferentes provincias biogeogrficas.

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

Figura 4. Fenograma de consenso de similitudes faunsticas entre las provincias

biogeogrficas segn la fauna de murcilagos de Bolivia.

nal y las zonas andinas (Puna Peruana y Altiplano) donde la intensidad de colecta fue muy baja en comparacin con las zonas tropicales de tierras bajas. Las discusiones a continuacin
deben ser entendidas en el marco de esta limitacin metodolgica.

El nmero de especies por grupos trficos en las diferentes

provincias biogeogrficas (Fig. 5) destaca la dominancia en casi toda ellas de especies frugvoras (categora VIII, sensu KALKO, 1997) con excepcin de la provincia del Chaco Boreal,
donde los murcilagos que dominan en esa comunidad son
los insectvoros de espacios abiertos (categora I), los cuales se
encuentran menos representados en las otras provincias.

De los resultados obtenidos se desprende que la provincia

Acre Madre de Dios es la que presenta la mayor cantidad de
especies distribuidas en seis familias, faltando nicamente Mormoopidae y Natalidae que se encuentran exclusivamente en
la provincia del Cerrado. Estas dos familias son conocidas por
sus hbitos de refugio en cuevas y formaciones rocosas hmedas (EMMONS & FEER, 1997) las cuales son muy abundantes
en el oeste de Bolivia (Parque Nacional Noel Kempff Mercado,
Santa Cruz). Por otro lado la segunda provincia con alto nmero de especies fue la del Cerrado pero con todas las familias representadas en la misma. La provincia del Pantanal fue la que
menos especies tuvo (8) seguida por la Puna Peruana. En todas las provincias la familia Phyllsotomidae es la que mas especies presenta, constituyndose algunas veces mas del 70% de
la comunidad (p.e. Yungas), encontrndose los valores mas
bajos en las provincias del Pantanal y la Puna (50% y 52% respectivamente). La familia Thyropteridae fue encontrada en nmeros altos en estas tres provincias y en particular en la del
Acre Madre de Dios y la del Cerrado. Tambin se encontr a
una especie de esta familia (Thyroptera tricolor) en los Yungas
a 1 224 metros.

Al observar la distribucin de las especies segn el tamao corporal se encontr que esta no sigue un patrn normal (test de
normalidad p< 0.001) siendo la mayora de las especies de
murcilagos pequeas a medianas y muy pocas medianas a
grandes (Fig. 6). Ms del 65% de las especies en Bolivia se encuentran en el rango de los 30 y 50 cm de largo del antebrazo. Comparando las diferentes provincias biogeogrficas esta
tendencia se mantiene en todas ellas, donde en el Chaco y en
el Beni existe un nmero alto de especies medianas a grandes
(categora 5, 70 - 80 cm) principalmente del gnero Artibeus.
Al comparar los tamaos segn las provincias biogeogrficas
no se encontr ninguna diferencia significativa (H = 5.05,
g.l. = 7, p = 0.65 con alfa de rechazo = 0.05).

DISCUSIONES
Como se muestra en la Cuadro 2, la mayor cantidad de esfuerzo fue realizado en bosques tropicales hmedos y los Yungas.
Los grandes vacos que llaman la atencin son los del Panta-

AGUIRRE, L. F. et al.: Murcilagos de Bolivia

Figura 5. Curvas de rango-abundancia del nmero de especies de murcilagos por grupos

trficos en las provincias biogeogrficas de Bolivia. Para el significado de los
nmeros romanos de cada una de los nichos alimenticios referirse al ANEXO 1.

es la presencia de un nmero alto de especies en familias tpicamente insectvoras (Vespertilionidae y Molossidae).

Al observar el fenograma de similitudes (Fig. 4), una caracterstica importante en el ncleo formado por provincias del trpico xrico es la baja presencia de emballonridos, donde se ha
registrado nicamente Rhynchonycteris naso (un ejemplar
en los Yungas) y Peropteryx macrotis (varios ejemplares en el
Chaco). De este ncleo de origen tropical xricos se desprenden dos subncleos bien definidos. Un subncleo correspondiente principalmente a bosques montanos (Provincias Boliviano Tucumana y Yungas) que presentan faunas relativamente
abundantes de murcilagos (45 especies y 58 especies en la
provincia Boliviano Tucumana y Yungas respectivamente) comparadas con el ncleo anterior amaznico de tierras bajas. En
estas provincias la especie tpica es Histiotus montanus (Vespertilionidae) que se encuentra en ambas provincias, al igual
que en la Puna Peruana, as como Histiotus velatus que tambin se encuentra en la provincia del Chaco Boreal. El otro
subncleo corresponde a aquellas provincias que reportan en
general pocas especies (19, 8 y 33 especies para la Puna, Pantanal y Chaco respectivamente). Es importante hacer notar
que aqu no se puede hacer ninguna relacin zoogeogrfica
dado el tamao pequeo de muestra, donde la conformacin
del subncleo se ve afectada por el tamao areal (problema
metodolgico) antes que alguna afinidad particular de la fauna de murcilagos (STRAUSS et al., 2002). Sin embargo en el
caso de la Puna y el Chaco la caracterstica mas sobresaliente

Se ha podido encontrar que varias especies en Bolivia presentan distribuciones restringidas a algunas ecoregiones (ver Anexo). Si bien el aumento en la frecuencia de colectas e investigaciones puede cambiar este panorama, las observaciones
mas relevantes en relacin a especies que caracterizaran a las
diferentes provincias de Bolivia son las siguientes: en la Provincia Acre Madre de Dios: presenta siete especies exclusivas y
de estas Glyphonycteris daviesi, Trinycteris nicefori y Lichonycteris obscura presentan distribuciones restringidas a
bosques de tierras bajas (NOWAK, 1991); la Provincia Chaco
Boreal tiene como exclusiva a Eumops patagonicus que se
encuentra bien representado en zonas xricas de Sudamrica;
en la Provincia Pantanal Lochorhina aurita es la nica especie
registrada, pero se distribuye bien en todo tipo de ambientes
y en especial donde existen refugios de rocas en zonas hmedas por lo que no sera una especie caracterizante (HANDLEY,
1976); en la Provincia Beni Rhogeessa tumida es la nica encontrada y esta es tpicamente una especie de tierras bajas hmedas por lo que podra encontrarse tambin en la Provincia
Acre Madre de Dios; la Provincia Cerrado es la que mas especies presenta con exclusividad (9 especies), donde Pteronotus
gymnonotus, P. parnellii, P. personatus, Natalus stramineus,

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

Lionycteris spurreli son especies que dependen de ambientes

boscosos y con cuevas rocosas para vivir (HANDLEY, 1976), recursos bien representados en el cerrado boliviano. Las otras especies en esta provincia tienen caractersticas ms generales y
podran encontrarse en un futuro en otros ambientes en Boli-

via. No se han encontrado especies exclusivas de las provincias

Boliviano Tucumano, Puna Peruana y Yungas. Sin embargo, y
como se mencion antes, esto puede cambiar al adicionarse
nuevas especies en mas trabajos futuros.

Figura 6. Distribucin del tamao corporal de las especies murcilagos en las diferentes provincias
biogeogrfias. El tamao corporal en los murcilagos fue considerando el largo del antebrazo
como medida estndar (FLEMING et al., 1972; MEDELLN, 1993).

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AGUIRRE, L. F. et al.: Murcilagos de Bolivia

Casi un tercio del territorio nacional (cubriendo la provincia del

Altiplano y sus sectores correspondientes) no tienen ningn registro de murcilagos como tampoco el distrito San Juan de
Oro (Provincia Tucumano Boliviana) y los Yungas del Ambor. Este ltimo caso no corresponde en su totalidad al parque
Ambor pues se trata de una clasificacin biogeogrfica (NAVARRO y MALDONADO, 2002), pero es claro que faltan registros y muestreos en dicho lugar para completar el panorama
de la distribucin de los murcilagos en esta regin de Bolivia.
Por otro lado existen zonas que pueden ser de inters para
evaluar comunidades de murcilagos. De esta manera toda la
zona norte del departamento de La Paz y que corresponde al
norte de la provincia de los Yungas y al distrito biogeogrfico
amaznico de Alto Madidi (provincia Acre Madre de Dios), as
como la zona central (distritos de los Yungas de Boopi, Cotacajes y Altamachi-Corani), podran aportar con registros interesantes de especies. Una zona prioritaria para trabajar con murcilagos debera ser la correspondiente a la provincia Altiplnica (incluyendo el departamento de Oruro) y la provincia del
Pantanal que solo cuenta con ocho especies registradas y que
con seguridad presenta muchas mas dada su similitud fisiogrfica con las sabanas de los Llanos de Moxos, donde los murcilagos presentes estn ms relacionados a la presencia de islas de bosque bosques de galera antes que a la presencia dominante de pastizales.

lectas realizadas no fueron hechas de manera consistente y varias especies podran verse subestimadas (las que no se pueden capturar por redes) o sobrestimadas (especies cuyos ejemplares fueron colectados mediante la extraccin de los mismos
de las guaridas, como se vio en el caso de Myotis nigricans y
Molossus molossus).
Se sabe que la disponibilidad de guaridas y la alimentacin
pueden tener un efecto alto sobre la presencia o ausencia de
especies en algunas zonas determinadas, particularmente en
aquellos lugares donde pueden ser escasas como las sabanas
o zonas altas andinas (e.g. AGUIRRE et al., 2003). Es claro que
la presencia, por ejemplo, de Mormoopidae y Natalidae sigue
un patrn de dispersin basado en la presencia de cuevas
apropiadas como guaridas, sin embargo esto no explica la ausencia de estas familias en la provincia de los Yungas, donde
existen cuevas hmedas y calientes. En este sentido, la distribucin de estas especies puede que este limitada por la presencia de las sabanas del Beni como una barrera natural en la
dispersin de estas especies. La disponibilidad de alimento
tambin es un factor determinante para la distribucin de los
murcilagos, y esta claro que los recursos alimenticios disponibles en la provincia del Altiplano se encuentran prcticamente
reducidos a tems alimenticios para murcilagos insectvoros.
Por lo tanto, la presencia de otros grupos como phyllostmidos frugvoros o noctilinidos ictifagos en esta provincia sera
reducida.

Esta dominancia alta de frugvoros se encuentra directamente

relacionada con el nmero de especies de phyllostmidos,
que en su mayora ocupan dicho grupo trfico. El segundo nicho trfico con mejor representacin de especies en las provincias son los insectvoros de reas abiertas con densidad de follaje relativamente alta (categora II). Este nicho no es tan comn en el Chaco y se encuentra representado principalmente
por especies de las familias Emballonuridae, Mormoopidae,
Natalidae y la especie Noctilio albiventris (Noctilionidae) que
es bastante comn en el Bolivia. En las tierras bajas amaznicas (provincias del Beni, Cerrado y Acre Madre de Dios) los insectvoros acechadores en lugares muy densos (categora IV)
componen una porcin importante de la comunidad a diferencia de las otras provincias donde son escasos. Algo similar
pasa con las especies carnvoras (categora V), las que en general son raras y estn ausentes en los Yungas, la Puna Peruana y en el Pantanal. El nicho ocupado por especies de vampiros (categora VII) est presente en casi todas las provincias
con excepcin del Pantanal, que puede deberse mas a un
efecto de la falta de muestreo antes que a la ausencia de esta
especie en dicho lugar. La distribucin de las especies nectarvoras (Glossophaginae, categora IX) parece ser muy importante en zonas de bosques montanos, especialmente en los Yungas (6 especies) pero en general esta familia se encuentra en
todas las provincias de Bolivia. Finalmente, las especies ictifagas o piscvoras (categora VI) se encuentran presentes en casi todas las provincias pero faltando en la Puna Peruana. Cabe
resaltar que los resultados mostrados aqu no reflejan la abundancia relativa de las especies y los grupos trficos pues las co-

Algunos resultados encontrados en este estudio son diferentes

a aquellos presentados por SALAZAR-BRAVO et al. (2000:84)
en las que encontraron diferencias significativas al evaluar el
tamao corporal por ecoregiones o unidades de vegetacin.
Esta diferencia en los resultados puede deberse a que en este
trabajo se emple al antebrazo como medida de tamao estndar de los murcilagos mientras que SALAZAR-BRAVO et al.
(2002) emplearon el largo cabeza-cuerpo. Adems se compararon diferentes tipos de clasificaciones de vegetacin, basadas en un caso (SALAZAR-BRAVO et al., 2002) en una simplificacin de las ecoregiones propuesta por ELLENBERG (1981) y
en el otro (este trabajo) en NAVARRO y MALDONADO (2002).
Esta discrepancia muestra la necesidad de uniformizar los criterios de anlisis biogeogrfico y las fuentes a ser empleadas.

CONCLUSIONES
Se realiz un anlisis general de la Base de Datos de los Murcilagos de Bolivia (BDMB) actualizada por medio de informacin reciente depositada en las colecciones bolivianas mas importantes de fauna. Hasta la fecha la BDMB cuenta con un total de 110 especies presentes en ocho familias y distribuidas en
ocho de las nueve provincias biogeogrficas reconocidas para
el pas. Esta representacin significa la presencia de los murcilagos en casi toda la extensin del pas con excepcin del altiplano y algunas zonas particulares.

11

REVISTA BOLIVIANA DE ECOLOGA Y CONSERVACIN AMBIENTAL

La ausencia en estos lugares se puede deber a que la mayora

de las colectas y campaas de recoleccin de informacin sobre los murcilagos fueron realizados principalmente en zonas
bajas tropicales del pas, as como de bosques montanos, y
que tengan en general acceso relativamente fcil para transportar equipos de investigacin. La poca accesibilidad a muchos de estos lugares hace que mas de la mitad del pas permanezca desconocida y con un gran potencial de descubrimiento de nuevas especies. En el anlisis de los patrones de
distribucin no se incluyeron las variaciones altitudinales pues
no se cuenta con este dato en la mayora de los especimenes.
Las caractersticas del hbitat son un aspecto importante que
al igual que la altitud falta en las bases de datos de los museos
que debera incorporarse en los catlogos de dichas instituciones para su sistematizacin.

AGRADECIMIENTOS
Deseamos agradecer a las instituciones y personas que compartieron su informacin para lograr crear la BDMB. Especialmente a Julieta Vargas y Jaime Sarmiento (Coleccin Boliviana
de Fauna), a Norka Rocha, Huascar Azurduy y Damin Rumiz
(Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado), a Erika Cullar y Andy Noss (Wildlife Conservation Society). Gracias tambin a Nuria Bernal, Teresa Tarifa y Lizette Siles por compartir
informacin no publicada. A Eduardo Forno y Freddy Miranda
por el apoyo con mapas temticos. A Jorge Salazar-B. y Teresa
Tarifa por leer el manuscrito y hacer comentarios al mismo. A
Gonzalo Navarro y Damin Rumiz por los comentarios acertados al manuscrito y sus sugerencias productivas. A Sydney Anderson por su trabajo dedicado en el conocimiento de los mamferos de Bolivia. Este trabajo fue posible gracias al financiamiento y apoyo de la Bat Conservation International.

Despus del anlisis de distribucin de los murcilagos de Bolivia, el empleo de provincias biogeogrficas de NAVARRO y
MALDONADO (2002) puede resultar apropiado si se considera que lo que se busc en el presente trabajo no fue hacer una
correlacin con la heterogeneidad de la vegetacin presente
dentro de las provincias. Aun falta informacin sobre la historia natural de muchas especies de murcilagos para poder definir la preferencia de las especie por ciertas estructuras vegetales. Una clasificacin intermedia (entre Regin y Provincia)
posiblemente sea mas adecuada al menos para la zoogeografa de los murcilagos de Bolivia. Esta clasificacin podra basarse en el trabajo de ELLEMBERG (1981) pero siguiendo la
clasificacin y lmites propuestos por NAVARRO Y MALDONADO (2002), teniendo cuidado de situar los conceptos de origen (unidades de vegetacin o unidades biogeogrficas) en
esta unin. De esta manera se podran tener seis sectores o regiones biogeogrficas reconocindose las siguientes: Amaznica, Chaquea, Brasileo-Paranense (excluyendo sabanas
y la provincia del Pantanal), Andina (que incluye a las provincias del Altiplano, la Puna y los pisos bioclimticos prepuneo,
puneo, altoandino y subnival de la provincia Boliviano-Tucumana), Yunguea (que incluye toda la provincia de Yungas y
los pisos bioclimticos subandino y valluno y el piso montano
de la provincia Boliviano-Tucumana), y la regin de las Sabanas (que incluye a las sabanas del Beni, norte de La Paz y el
Pantanal).

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Considerando que los murcilagos consisten en ms de un tercio de la fauna de los mamferos de Bolivia (SALAZAR-BRAVO et
al., 2003), y que adems abarcan un gran nmero de nichos
ecolgicos, el estudio de las comunidades de estos animales
debera seguir siendo una prioridad para proyectos de investigacin y conservacin. Estos estudios deben tratar de seguir
mtodos claramente estandarizados que permitirn en un futuro tener una idea mas clara de los patrones ecolgicos que
influyen en la distribucin de los murcilagos en Bolivia. El
aporte y participacin de las diferentes instituciones nacionales
e internacionales de la BDMB ser fundamental para tener un
instrumento que permita entender mejor dichos procesos y
patrones.

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