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Consideraciones generales[editar]
El arco reflejo es la unidad bsica de la actividad nerviosa integrada11 y podra
considerarse como el circuito primordial del cual partieron el resto de las estructuras
nerviosas. Este circuito pas de estar constituido por una sola neurona multifuncional en
los diblsticos12 a dos tipos de neuronas en el resto de los animales
llamadas aferentes yeferentes. En la medida que se fueron agregando intermediarios entre
estos dos grupos de neuronas con el paso del tiempo evolutivo, como interneuronas y
circuitos de mayorplasticidad,nota 2 el sistema nervioso fue mostrando un fenmeno de
concentracin en regiones estratgicas dando pie a la formacin del sistema nervioso
central, siendo lacefalizacin el rasgo ms acabado de estos fenmenos.
Filo
Ctenfo
ros
Superfil
o
Cambios
en la
gastrula
Sistema
nervioso
Centraliz
acin
Metameriz
acin
Cefaliza
cin
Mieliniza
cin
No
No
No
Difuso/Cic
loneuro
No/Si
No
No
Especiali
Diblstic
zacin de Difuso
os
la CGVnota
3
Cnidari
os
Diblstic Especiali
os
zacin de
la CGV
Platelmi
ntos
Protsto
Especiali
mos
zacin de
platizoos
la CGV
Hiponeuro
Si
No
No
Nemato
dos
Protsto
mos
ecdisozo
os
Gastrorra
fia
Hiponeuro
Si
No
No
Artrpo
dos
Protsto
mos
ecdisozo
os
Gastrorra
fia
Hiponeuro
Si
Si
+++
Crustceo
s14
Molusco
Protsto
Gastrorra
Hiponeuro
Si
No
++++
No
mos
lofotroc
ozos
Protsto
mos
Anlidos
lofotroc
ozos
fia
Gastrorra
fia
Hiponeuro
Si
Si
++
Oligoquet
os14
Poliqueto
s14
Equinod Deuters
Isoquilia
ermos
tomos
Cicloneuro Si
No
No
Hemicor Deuters
Isoquilia
dados
tomos
Cicloneuro Si
No
No
Cordado Deuters
Nototenia
s
tomos
Epineuro
Si
+++++
Vertebrad
os14
Si
Neurohistologa[editar]
El sistema nervioso se compone de varios elementos celulares como tejidos de sostn o
mantenimiento llamados neurogla,15 un sistema vascular especializado y las neuronas3que
son clulas que se encuentran conectadas entre s de manera compleja y que tienen la
propiedad de generar, propagar, codificar y conducir seales por medio degradientes
electroqumicos (electrolitos) a nivel de membrana axonal y de neurotransmisores a nivel
de sinapsis y receptores.
Clulas gliales[editar]
Artculo principal: Neuroglia
Las clulas gliales (conocidas tambin genricamente como gla o neurogla) son clulas
nodriza del sistema nervioso que desempean, de forma principal, la funcin de soporte y
proteccin de las neuronas. En los humanos se clasifican segn su localizacin o por su
morfologa y funcin. Las diversas clulas de la neurogla constituyen ms de la mitad
del volumen del sistema nervioso de losvertebrados.15 Las neuronas no pueden funcionar
en ausencia de las clulas gliales.15
Clasificacin topogrfica[editar]
Segn su ubicacin dentro del sistema nervioso ya sea central o perifrico, las clulas
gliales se clasifican en dos grandes grupos. Las clulas que constituyen la gla central son
los astrocitos, oligodendrocitos, clulas ependimarias y las clulas de la microgla, y suelen
encontrarse en el cerebro, cerebelo, tronco cerebral y mdula espinal. Las clulas que
constituyen la gla perifrica son las clulas de Schwann, clulas capsulares y las clulas
de Mller. Normalmente se encuentran a lo largo de todo el sistema nervioso perifrico.
Clasificacin morfo-funcional[editar]
Por su morfologa o funcin, entre las clulas gliales se distinguen las clulas
macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos ), "las clulas microgliales" (entre el 10 y el 15%
de la gla) y las "clulas ependimarias".
Neuronas[editar]
Artculo principal: Neuronas
Unipolares, son clulas con una sola proyeccin que parte del soma, son raras en
los vertebrados.
Bipolares, con dos proyecciones que salen del soma, en los humanos se
encuentran en el epitelio olfativo y ganglios vestibular y coclear.
Clasificacin fisiolgica[editar]
Las neuronas se clasifican tambin en tres grupos generales segn su funcin:
Seales neuronales[editar]
Estas seales se propagan a travs de propiedades de su membrana plasmtica, al igual
que muchas clulas, pero en este caso est modificada para tener la capacidad de ser una
excitabilidad neuronal membrana excitable en sentido unidireccional controlando el
movimiento a travs de ella de iones disueltos desde sus proximidades para generar lo
que se conoce como potencial de accin.
Por medio de sinapsis las neuronas se conectan entre s, con los msculos Unin
neuromuscular|placa neuromuscular, con glndulas y con pequeos vasos sanguneos.
Utilizan en la mayora de los casos neurotransmisores enviando una gran variedad de
seales dentro del tejido nervioso y con el resto de los tejidos, coordinando as mltiples
funciones.
Diagrama que muestra en color amarillo la organizacin del sistema nervioso en los animales.
Figura que mediante anatoma comparada en corte transversal muestra el sistema nervioso y digestivo de los cicloneuros,
hiponeuros y epineuros. Tambin demuestra porque la disposicin de los receptores pticos (vase retina) en los vertebrados
(epineuros) miran hacia atrs propiciando un punto ciego necesario. En cambio los ojos de los cefalpodos (hiponeuros) carece
de punto ciego, ya que los nervios se sitan por detrs de la retina y no tapan esa porcin.
hermano de los ctenforos8 de forma que durante la evolucin las esponjas mostraron una
serie de reversiones hacia la simplicidad, lo que implicara que el sistema nervioso se
invent una sola vez (sera homlogo en todos los animales) si el antepasado metazoo
comn fue ms complejo o hasta en tres ocasiones (o sea sera homoplsico) si ese
antepasado haya sido ms simple en una suerte de convergencia evolutiva entre
ctenforos, cnidarios y triblsticos. Otra opcin es que numerosos genes y vas del
desarrollo originadas en la base de los animales Bilaterales (el Urbilateria)se hayan
heredado en cada lnea principal de los animales, y utilizadas en forma independiente en
estos, en la formacin del Sistema Nervioso Central (este fenmeno es llamado homologa
profunda)(27)17
En los animales triblsticos o bilaterales, un grupo monofiltico, existen dos tipos de planes
corporales llamadosprotstomos y deuterstomos que poseen a su vez tres tipos de
disposiciones del sistema nervioso siendo stos loscicloneuros, los hiponeuros y
los epineuros.18 19 20 Una diferencia esencial es que en protostomados y deuterostomados
el SNC se encuentra en posiciones invertidas. Durante muchos aos se consider que
estas y otras diferencias indicaban planes corporales y SNC esencialmente distintos, (por
la posicin relativa del SNC, Sistema Digestivo y vaso circulatorio principal. Sin embargo
diversos estudios moleculares efectuados desde la dcada del 90, muestran que la regin
dorsal de los vertebrados se habra originado por inversin del eje corporal Dorsal Ventral
encontrado en los protostomados (que sera el original). O sea, los genes que determinan
la identidad de la regin dorsal de un vertebrado son los mismos, que los que determinan
la identidad ventral en un protostomado. Y esto, lleva a que se expresen los genes de
diferenciacin del neuroectodermo, que finalmente dar origen al SNC, dorsal en
vertebrados, ventral en protostomados. Con todo la discusin sobre la homologa del SNC
es muy intensa y actual, cambiando constantemente la direccin con nuevos datos
logrados e interpretaciones contrapuestas. Ver por ejemplo Nomaksteinsky et al. (28);
Moroz (29) y Tomer et al. (30) para diferentes visiones sobre el tema.
Animales diblsticos[editar]
Los animales diblsticos o radiados, una agrupacin parafiltica que engloba
tanto cnidarios como a ctenforos, normalmente cuentan con una red de plexos
subectodrmicos sin un centro nervioso aparente, pero algunas especies ya presentan
condensados nerviosos en un fenmeno que se entiende como el primer intento evolutivo
para conformar un sistema nervioso central. Algunas disposiciones de estos condensados,
como los anillos nerviosos en las medusas, recuerdan tendencias posteriores vistas en los
cicloneuros.
Animales protstomosos[editar]
Los animales protstomos, que son triblsticos, como
los platelmintos, nemtodos, moluscos, anlidos y artrpodos cuentan con un sistema
nervioso hiponeuro, es decir es un sistema formado por ganglios cerebrales y cordones
nerviosos ventrales.19 Los ganglios que forman el cerebro se sitan alrededor del esfago,
con conectivos periesofgicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren
ventralmente el cuerpo del animal, en posicin inferior respecto al tubo digestivo. Tal
modelo de plan corporal queda dispuesto de esa forma cuando en la gstrula acontece un
proceso embriolgico llamado gastrorrafia.18
Animales deuterstomos[editar]
Los animales deuterstomos, que son triblsticos, se dividen en dos grupos segn su
simetra, radial o bilateral, o la disposicin de su sistema
nervioso, cicloneuros oepineuros.20 Dentro de los cicloneuros se encuentran
los equinodermos (de simetra radial) y los hemicordados. El centro nervioso es un anillo
situado alrededor de la boca (subectodrmico o subepidrmico). Dentro del grupo de
los epineuros se encuentran los urocordados, los cefalocordados y los vertebrados en la
que presentan un cordn nervioso hueco y tubular, dorsal al tubo digestivo. 20 A partir de
este cordn, en animales ms complejos, se desarrolla el encfalo y la mdula espinal.
Tales modelos de planes corporales quedan dispuestos de esa forma cuando en
la gstrula acontecen unos procesos embriolgicos llamados isoquilia en los cicloneuros
o nototenia en el caso de los epineuros.18
En 2012 se confirm que las clulas nerviosas que conforman una piel neural que
motea la probscide y el collar en los hemicordados son expresadas por los mismos genes
empleados en la conformacin del mesencfalo y el rombencfalo de los
vertebrados.21 22 Esto ha dado idea de la evolucin del neuroectodermo en
otros deuterostomosocurrido antes del fenmeno de neurulacin en cefalocordados y
vertebrados.23
Esquema del Sistema Nervioso Central humano. Se compone de dos partes: encfalo (cerebro,
cerebelo, tallo enceflico) y mdula espinal.26 Los colores son con fines didcticos.
El encfalo es la parte del sistema nervioso central que est protegida por
los huesos del crneo. Est formado por elcerebro, el cerebelo y el tallo
cerebral.24
Diencfalo
Mesencfal
o
Prosencf
alo
Sistem Encfa
lo
a
nervio
so
central
Tallo
cerebral
Metencfalo
Mielencfalo
Mdula oblonga
Rombencf
alo
Mdula espinal
Imagen que muestra en corte sagital las estructuras que dan origen a el
(3) nervio motor ocular comn, (4) nervio pattico, (5) nervio trigmino, (6)
nervio abducens externo, (7) nervio facial, (8) nervio auditivo, (9) nervio
glosofarngeo, (10) nervio neumogstrico o vago, (11) nervio espinal y
(12) nervio hipogloso.
Clasificacin funcional[editar]
Una divisin menos anatmica pero es la ms funcional, es la que
divide al sistema nervioso de acuerdo al rol que cumplen las
diferentes vas neurales, sin importar si stas recorren parte del
sistema nervioso central o el perifrico: