GLUCLISIS,

TRANSFORMACIN DEL
PIRUVATO

Bioqumica II.
Pilar Negreros

GLUCLISIS Y GLUCONEOGNESIS
Gluclisis o va de Embden Meyehog
Rompimiento de molculas de Glucosa en una serie de 10
u 11 pasos que se llevan a cabo en el citosol de todas las
clulas
Puede dar como producto piruvato o lactato y ATP
La gluclisis es una va catablica que utilizar las clulas
para producir ATP
2 cosas necesarias para que suceda:
Estado post-pradial
Que la glucosa que ingrese a la clula sea fosforilada con
la finalidad de que no escape de la clula (si es fosforilada
no es reconocida por el transportador)

En una direccin se da la reaccin de la gluclisis y en la

otra direccin la gluconeognesis
Como se puede observar todas las reacciones son
reversibles
Las reacciones son catalizadas por la misma enzima en
sentido de la gluclisis o la gluconeognesis)
Excepto: la reaccin catalizada por la fosfofructocinasa -1
(slo de la gluclisis) y fructosa 1 -6 difosfatasa (solo de la
gluconeognesis). O la glucocinasa (solo gluclisis) y la
glucosa 6 fosfatasa (solo gluconeognesis). Por ltimo la
piruvato cinasa (solo gluclisis).

Isomerizacin de la glucosa 6-fosfato (glucosa-6-P)

La glucosa-6-P se convierte en fructosa-6-P por la enzima
fosfo hexosa isomerasa (llamada tambin
fosfoglucoisomerasa) esta reaccin es fcilmente
reversible.
Glucosa 6-P

fructosa-6-P

Fosfo-hexosa-isomerasa

Fosforilacin de la Fructosa-6-P
La fructosa-6-P se fosforila en el carbono 1, y se forma el
producto fructosa-1,6-di-P, la enzima que cataliza la
reaccin se llama fosfofructcsinasa -1.
Esta es una reaccin irreversible.
La fosfofructcsinasa es la enzima mejor regulada de la
fluclisis, puede ser activada o inhibida alostericamente.
Fructosa 6-P + ATP

FFK-1

fructosa 1,6 -difosfato + ADP

Rompimiento de la fructosa 1,6-bifosfato

La fructosa 1,6-di-P es dividida en dos partes llamadas
fliceraldehido 3-P y dihidroxiacetona-P (DHA-P). Esta
reaccin es catalizada por la enzima aldolasa A. Esta es
una reaccin reversible
Fructosa 1,6-difosfato
Aldolasa A

Gliceraldehido 3-P +
Dihidroxiacetona fosfato

Isomerizacin de las triosas fosfato

Gliceraldehido 3-P y DHA-P se interconvierten de forma
reversible por la enzima fosfotriosaisomerasa. Cada una de
estas triosas continuar las reacciones de la gluclisis
hasta el piruvato, por lo tanto a partir de aqu la gluclisis
se hace doble.
Gliceraldehido3-P

Dihidroxiacetona fosfato
Fosfotriosa isomerasa

Oxidacin del gliceraldehido 3-P

En esta reaccin el gliceraldehido 3-P se convierte en 1,3difosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reaccin se
llama gliceraldehido 3-P deshidrogenasa en esta reaccin
particia NAD+, la cual produce la oxidacin (le quita dos
hidrgenos). Adems el gliceraldehido 3-P se fosforila en el
carbono 1, por una molcula de fsforo inorgnico. Tambin
es una reaccin reversible.
Gliceraldehido 3-P
+ NAD+ + Pi

1,3-difosfoglicerato
+ NADH + H+

Gliceraldehido 3-P deshidrogenasa

Sntesis de ATP a nivel del sustrato (primera fosforilacin)

Hay dos en la clula donde se sintetiza ATP, el sitio principal
es la membrana interna de la mitocondria (en la cadena
transportadora de electrones) y otro es a nivel de sustrato,
es decir en el mismo sitio en donde ocurre cada reaccin.
En este caso es en el conversin de 1,3 -difosfoglicerato en
3 fosfoglicerato, reaccin catalizada por
fosfogliceratocinasa. Es reversible. En este caso se forman
dos molculas de ATP
1,3-difosfoglicerato + ADP

3-fosfoglicerato + ATP

Fosfogliceratocinasa

Conversin del 3-fosfoglicerato en 2 fosfoglicerato

Es una reaccin reversible catalizada por la enzima
fosfoglicerato mutasa
3-fosfoglicerato

2 -fosfoglicerato

Fosfoglicerato mutasa

Deshidratacin del 2-fosfoglicerato

El 2-fosfoglicerato pierde una molcula de agua por accin
de la enzima Enolasa. Esta prdida de agua hace que se
reestructura la molcula y fome un compuesto alto en
energa, el fosfoenolpiruvato
2-fosfoglicerato

fosfoenolpiruvato + H2O
Enolasa

Sntesis de ATP a nivel de sustrato

El fosfoenolpiruvato (FEP) es un compuesto de alta energa
y por la piruvato cinasa, se transforma en piruvato
generando una molcula de ATP por cada triosa que sufre
gluclisis. Este reaccin es irreversible.
Fosfoenolpiruvato + ADP

piruvato
Piruvato cinasa

+ ATP

TRANSFORMACIN DEL PIRUVATO

Se obtiene piruvato como resultado de la gluclisis
Depende de la oxigenacin de la clula, as ser el camino
que tome el piruvato:
En presencia de oxigeno se transforma en Acetil -CoA,
reaccin catalizada por un complejo enzimtico llamado
complejo piruvato deshidrogenasa.
En ausencia de oxgeno el piruvato se transforma en
lactato, por la accin de lactato deshidrogenasa.
Por transaminacin se puede transformar en el
aminocido Alanina.
En el hepatocito se transforma en oxalacetato por la
piruvato carboxilasa, primer paso para la reaccin de
la gluconeognesis.

DESTINOS DEL PIRUVATO

1. Lactato deshidrogenasa
2. Alanina-transaminasa
(transaminasa glutamato
pirvica)
3. Piruvato carboxilasa
4. Complejo piruvato
deshidrogenasa

Transformacin del piruvato en lactato

Piruvato + NADH +

H+

Lactato + NAD+

Lactato deshidrogenasa

Se lleva a cabo en toda clula carente de oxgeno.

En el glbulo rojo maduro que carece de mitocondria, la
oxidacin de la glucosa en la gluclisis siempre va a dar
lactato como producto final.
La conversin de piruvato en lactato es reversible, que
requiere la coenzima NAD+.
En el msculo esqueltico la generacin de lactato (como
cido lctico) libera iones hidrgeno, lo que hace que el
pH del citoplasma se haga ms cido en ese sitio del
msculo, lo que produce un calambre.

Transformacin de piruvato en Alanina

Piruvato + glutamato

PPL

Alanina + alfa-cetoglutarato

Transaminasa glutmica pirvica

El piruvato es un cetocido y reacciona con glutamato

quien le dona un grupo amino, as se transforma en el
aminocido Alanina.
El glutamato sin el grupo amino se convierte en alfa cetoglutarato.
Es una reaccin de transaminacin. Es reversible y
necesita dos enzimas, PPL (fosfato de piridoxal) que tiene
la vitamina B6 (piridoxina) y transaminasa glutmica
pirvica (o Alanina transaminasa).

Transformacin de piruvato en Alanina

Esta reaccin al ser reversible, en ayuno puede convertir

la alanina (obtenida con protelisis en los msculos) y
luego transportada al hgado, en piruvato y con la reaccin
de la gluconeognesis proveer glucosa que se usa para
generar energa localmente y salir a la sangre para ser
transportada y proveer energa en otras clulas.

Transformacin de piruvato en Acetil-CoA

Piruvato + NADH+

AcetilCoA + NADH

+ H+

Complejo piruvato deshidrogenasa

(E1, E2, E3, / TPP, CoA-SH, NAD, FAD y AL)

Reaccin muy importante en las neuronas y clulas cardacas

donde se hace necesaria la oxigenacin constante, ya que las
necesidades de ATP son mayores.
El piruvato debe ser transportado el interior de la mitocondria
por un transportador especfico de piruvato.
Ya dentro de la mitocondria el complejo piruvato
deshidrogenasa, formado por tres enzimas y 5 coenzimas
transforma el piruvato en Acetil CoA
El complejo piruvato deshidrogenasa se inactiva en presencia
de AcetilCoA y NADH

Transformacin de piruvato en Acetil-CoA

El AcetilcoA se utiliza como molcula inicial en el ciclo de
Krebs
Esta reaccin es entonces preparatoria para el ciclo de
Krebs, aunque no se considera como parte del mismo

Transformacin de piruvato en oxalacetato

Piruvato + CO2 +
H2O + ATP

Piruvato carboxilasa

Oxalacetato + ADP +
Pi + H+

Esta reaccin corresponde a la gluconeognesis.

Se lleva a cabo cuando la concentracin de glucosa en
sangre desciende a niveles de ayuno (70 mg/ o menos), y
se hace necesario que el hgado forme glucosa
En esta reaccin el piruvato se carboxila y se transforma
en oxalacetato con energa proporcionada por la ruptura
del ATP y por la catlisis de la piruvato carboxilasa, que
depende la biotina como coenzima.
Es una reaccin reversible que se lleva a cabo dentro de la
mitocondria.