LA CUNA DE LA HUMANIDAD

THE CRADLE OF HUMANKIND

LA CUNA DE LA HUMANIDAD
THE CRADLE OF HUMANKIND

MUSEO ARQUEOLGICO REGIONAL

Alcal de Henares

MUSEO DE LA EVOLUCIN HUMANA

Burgos

2014

Volumen I
ISBN
978-84-451-3477-1

DEPSITO LEGAL
M-2907-2014

Organizan:
Instituto de Evolucin en Africa, IDEA
(Fundacin General de la Universidad de Alcal)
Museo Arqueolgico Regional (Comunidad de Madrid)
Museo de la Evolucin Humana (Junta de Castilla y Len)
Museo Nacional y Casa de Cultura de Dar es Salaam
(Ministerio de Recursos Naturales y Turismo de Tanzania)

NDICE

VOLUMEN I
HISTORIOGRAFA
15

Mucho se aprende en frica

Emiliano Aguirre

17
31

Recuerdos de mis exploraciones en frica Oriental

Donald C. Johanson

Los Leakey en Tanzania

Pat Shipman

37
69

Glynn Isaac, un legendario arquelogo de los orgenes humanos

Henry T. Bunn

Dos hiptesis East Side Story y el evento (H)omo, dos destinos

Yves Coppens

81

El descubrimiento de la diversidad en el registro fsil de los homnidos africanos

Ian Tattersall

89

La estacin Emiliano Aguirre

Enrique Baquedano y Manuel Domnguez-Rodrigo

97

La evolucin del comportamiento tecnolgico durante el Paleoltico africano

Fernando Diez

HOMNIDOS, ENTORNO Y COMPORTAMIENTO

105

Geologa y geomorfologa del Norte de Tanzania

Gail Ashley

117

Paleobotnica del Norte de Tanzania durante el Plio-Pleistoceno

Doris Barboni

137

La evolucin de los macromamferos africanos del Plio-Pleistoceno

Jan van der Made

179

Los macromamferos del Plio-Pleistoceno africano: Afrotheria, Perissodactyla y Artiodactyla I

Jan van der Made

217

Antlopes y jirafas del Norte de Tanzania

Alan W. Gentry

239

Predarores y competidores: carnvoros y humanos en la Prehistoria africana

Lars Werdelin y Margaret E. Lewis

253

Primates del Plio-Pleistoceno en el Norte de Tanzania

Stephen R. Frost

265

Textos en ingls

355

Bibliografa

VOLUMEN II
HOMNIDOS, ENTORNO Y COMPORTAMIENTO
09
27
43
59

Australopithecus y Paranthropus. Los hombres-mono prehistricos de frica

Travis Rayne Pickering

Los primeros Homo

Manuel Domnguez-Rodrigo y Enrique Baquedano

El origen de los humanos modernos en frica

Manuel Domnguez-Rodrigo y Fernando Dez Martn

De Tafonoma y Arqueologa prehistrica en frica

Enrique Baquedano, Jos Yravedra y Manuel Domnguez-Rodrigo

67
87
99

Caza, carroeo y consumo de carne por Homo en el Pleistoceno inferior

Henry T. Bunn y Travis Rayne Pickering

El origen del Achelense

Fernando Diez Martn

El amanecer de la creatividad humana: el arte rupestre del rea centro-norte de Tanzania

Audax ZP Mabulla y Agnes O Gidna

YACIMIENTOS

121
137

153
173
189
199
209
221

Geologa y geomorfologa de Olduvai y Laetoli

David Uribelarrea

Laetoli: un yacimiento paleantropolgico en el norte de Tanzania

Charles M. Musiba

Olduvai Gorge. La Cuna de la Humanidad

Enrique Baquedano y Jos Yravedra

Peninj (Lago Natrn, Tanzania)

Fernando Diez Martn y Policarpo Snchez Yustos

El Achelense en Isimila, Iringa (Sur de Tanzania)

Pastory G. M. Bushozi

El abrigo de Mumba

Metin I. Eren, Manuel Domnguez-Rodrigo y Mary E. Prendergast

Etnografa de los Hadza: su importancia para la evolucin humana

Alyssa Crittenden

El pastoreo en frica oriental

Katherine Grillo

231

Textos en ingls

309

Bibliografa

323

CATLOGO

Predadores y competidores: carnvoros

y humanos en la Prehistoria africana
Lars Werdelin
Museo de Historia Natural de Suecia

Margaret E. Lewis
The Richard Stockton, Nueva Jersey,
EE.UU.

Los carnvoros ocupan un lugar nico en la conciencia humana,

ya sea porque se encuentren en peligro de extincin o simplemente por ser considerados peligrosos. La presencia de carnvoros
en un mundo dominado por humanos tiene importantes consecuencias, tanto polticas, como econmicas. El frica subsahariana
ocupa un lugar especial en las relaciones hombre-carnvoro, ya
que es el continente en el que los seres humanos (y sus ancestros)
han estado en contacto con los carnvoros durante un mayor perodo de tiempo; es tambin el continente donde se pas de
tener carnvoros cazando seres humanos a que estos ltimos dominaran el entorno y el continente en el que evolucionaron
hasta hacerse con un espacio privilegiado dentro del gremio de
los grandes carnvoros. Esta es la historia de esa evolucin y sus
consecuencias. Es una historia con muchas y diversas facetas,
centradas en el Este de frica, y en especial en el Norte de Tanzania (fig. 1).

En la pg. anterior:
Varias escenas producidas en el Lecho II de la Garganta de Olduvai (detalle).
Ilustracin: Mauricio Antn, segn fuentes de Manuel Domnguez-Rodrigo y Enrique Baquedano.

Para contar esta historia vamos a usar una analoga teatral. La historia se basa en un teatro de la evolucin. Las fuerzas que actan
en este teatro, que son aqullos ya identificados por Darwin y sus
seguidores hace ms de 150 aos, se han mantenido constantes a
lo largo de la historia del mundo orgnico. A pesar de que la importancia relativa del clima, la competencia y otras fuerzas similares
hayan variado con el transcurso del tiempo, siempre han estado
presentes de una forma u otra. El resultado de la accin de estas

fuerzas es lo que llamaremos la obra ecolgica, es decir, la estructura y funcin de los ecosistemas locales y globales. Los actores
de esta obra son especies individuales, entre las cuales se encuentran
aqullas que desarrollan los roles esenciales para que la obra ecolgica no se colapse.
Lo primero y ms evidente sobre la obra ecolgica es que los actores se encuentran en constante cambio. Los procesos de extincin y especiacin estn en constante funcionamiento y el resultado es que algunos actores (especies) estn siempre en proceso
de desaparecer, mientras que otros estn apareciendo por primera
vez. En algunos lugares, como Amrica del Norte, no es necesario
remontarse mucho en el tiempo para encontrar grandes diferencias entre los carnvoros de gran tamao. De hecho, los tigres
dientes de sable y otros carnvoros ahora extintos estaban presentes
en ese continente hace menos de 10000 aos. En frica la situacin
es diferente, y tenemos que retroceder un milln de aos para
encontrar carnvoros que sean claramente diferentes de los que
viven en la actualidad. Si retrocedemos lo suficiente, ninguno de
los carnvoros presentes en la fauna nos resultara familiar. Pero
vamos a empezar esta historia en un punto intermedio, donde algunas especies nos son familiares, aunque en su mayora son muy
diferentes de las que se observan en la actualidad. Ese perodo es
el Mioceno Superior, datado en hace unos 7 a 5 millones de aos
(Ma).
241

PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnvorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

tintos. Un ejemplo son los osos-perro de la familia Amphicyonidae,

un grupo de carnvoros, en su mayora de gran tamao, que como
su nombre indica, parecan un cruce entre osos y perros. No
tienen parientes cercanos vivos y se extinguieron poco antes del
final del Mioceno.
Otros grupos, como las hienas (Hyaenidae), se haban sometido a
una radiacin importante durante el Mioceno, pero su diversidad
estaba disminuyendo y su rol ecolgico cambiando drsticamente
de lo que previamente haba sido. Incluso entre las familias de
carnvoros que mantuvieron una alta diversidad de sus miembros,
es difcil encontrar durante el Mioceno Superior alguna forma
animal parecida a las que se observan hoy en da. Los dientes de
sable (Felidae) y los familiares gigantes de las actuales comadrejas
y nutrias que se asemejaban a los leopardos (Mustelidae) fueron
pobladores frecuentes de aquel entorno, pero hoy se hallan completamente extinguidos. Por otra parte, la familia de los cnidos
(Canidae) evolucion hacia una mayor diversidad en frica despus
del Mioceno. Este grupo se desarroll en Amrica del Norte por
lo menos hace 40 Ma, pero no lleg a Eurasia y frica hasta que
el Mioceno Superior. En aquel momento, las especies caninas
como los chacales y los zorros eran muy raros en frica, mientras
que ahora son bastante comunes, especialmente en las sabanas y
los desiertos.

Fig. 1. Parentesco entre todas las familias de carnvoros que existen actualmente. Los
nombres sealados en rojo pertenecen a las que estn presentes en frica hoy en da,
excepto los Ursidae*, que estuvieron presentes en el Norte de frica hasta tiempos histricos, pero se encuentran extintos ahora. Las especies marcadas en azul son las que
habitan en el mar. Su presencia ha sido observada en algn que otro momento en las
costas africanas. Grfico: Lars Werdelin.

El Mioceno Superior
El Mioceno, perodo que abarca entre hace 23,5 y 5,2 Ma BP a
menudo ha sido considerado como el pico de actividad en la evolucin de los mamferos, debido a su gran diversidad y variacin.
Durante la mayor parte de este tiempo, la diversidad de mamferos
en frica es poco conocida. En el momento en que comenzamos
nuestra historia, hace unos 7 Ma, el registro fsil africano que ha
llegado a nosotros es ms rico, sin embargo, la diversidad ecolgica
estaba empezando a atenuarse, sobre todo en el caso de los carnvoros. Varios grupos de carnvoros arcaicos o bien ya se haban
extinguido o estaban al borde de engrosar la lista de animales ex242

como fue el caso de los mustlidos grandes semejantes a los gatos.

Las hienas eran ahora un pequeo grupo compuesto principalmente
por carroeros que se alimentaban de huesos, tal y como las que
vemos hoy en da, mientras que los felinos de aspecto moderno
convivan junto a los tigres dientes de sable. El mejor ejemplo de
la gama de carnvoros a principios del Pleistoceno en frica Oriental, es la que se halla en Laetoli, al Norte de Tanzania, lugar muy
conocido por las improntas de pisadas de Australopithecus afarensis
all descubiertas. Por lo tanto, vamos a dedicar un buen espacio a
la descripcin de los carnvoros de Laetoli, para compararlos con
los carnvoros coetneos de otros lugares del Este de frica, as
como con la fauna moderna.
Los carnvoros de Laetoli. Aqu, nos centraremos en los carnvoros
que se encuentran en los dos niveles ms bajos del yacimiento: el
lecho inferior y el superior de Laetoli, datados entre 4,4 y 3,6 Ma
BP. El conjunto de carnvoros en Laetoli es nico en muchos aspectos y quizs se trate de la fauna conocida ms importantes del

Este de frica. Algunos ejemplos de los fsiles encontrados se

muestran en las figuras (figs. 2 y 3).
El conjunto faunstico de carnvoros de Laetoli es nico en diversidad
de especies de gran y pequeo tamao. Se aprecia la presencia de
varias especies de cnidos y de flidos modernos, y un sorprendente
aspecto moderno del conjunto ecolgico. En cambio, en otras
partes de frica Oriental de edad parecida o ms joven el conjunto
de especies es distinto, incluyendo menos animales modernos.
Los carnvoros, al igual que otros mamferos, son poco comunes
en los lechos bajos de Laetoli. Sin embargo, en comparacin con
los carnvoros de los lechos ms jvenes de este mismo yacimiento,
se encuentran sorprendentemente bien conservados y completos,
y a su vez representan una mezcla muy diferente de especies. Un
esqueleto de un pariente primitivo de la actual hiena marrn (Parahyaena brunnea) fue encontrado aqu y en otros yacimientos de
edad similar a la de Laetoli, tales como Kanapoi, donde parece ser

En resumen, a pesar de que la diversidad entre los carnvoros se

estaba reduciendo en el Mioceno Superior, segua siendo considerable, con muchos carnvoros de gran tamao que se disputaban
presas de mediano y gran tamao, entre las que se encontraban
nuestros primeros ancestros bpedos. Sin embargo, estos simios
bpedos era un grupo muy reducido, y no hay razn para creer
que ninguno de los carnvoros del Mioceno Superior se hubiera
especializado en su caza, o sea, no eran ms que una de las muchas
presas posibles.

El Plioceno
Hacia el final del Mioceno, la mayora de las especies de carnvoros
entonces existentes se extinguieron y en sustitucin aparecieron
nuevas especies. Por qu sucedi esto an no se comprende, pero
el caso africano no fue una excepcin. Por lo tanto, se puede decir
que el Plioceno Inferior cont con un conjunto de actores ecolgicos bastante diferente a aqul que nos encontramos durante el
Mioceno Superior. Los carnvoros arcaicos haban desaparecido

Fig. 2. Ejemplos de carnvoros de gran tamao de Laetoli. A: Parahyaena howelli, vista lateral del crneo nmero KK82-58 perteneciente
a una hiena marrn extinta. B: Ikelohyaena abronia, vista lateral izquierda de la mandbula LAET 75-3338 de esta hiena extinta. C: Crocuta dietrichi, mandbula LAET 75-2953 en vista lateral izquierda de esta especie de hiena manchada ya extinta. D: Homotherium sp,
diente de sable izquierdo nmero EP 575/00 en vista lateral de un felino dientes de sable. E: Nyctereutes barryi, mandbula LAET 753522 desde vista lateral derecha de un perro mapache hoy extinto. F: Panthera sp, lateral derecho del maxilar del len ancestral de
Laetoli 1958. G. Panthera sp., lado derecho de la mandbula del leopardo ancestral LAET 75-537. La especie zindicada con la letra A
pertenece a los lechos inferiores de Laetoli, las dems a los lechos superiores. Foto: Lars Werdelin.

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PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnvorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

Carnvoros
La palabra carnvoro tiene dos significados. En el lenguaje cotidiano, un
carnvoro es un animal que recibe la mayora (o al menos una gran cantidad)
de sus necesidades energticas diarias a travs de la ingesta de otros animales.
Esto se da principalmente en forma de carne, pero el hueso, la mdula sea,
y otras partes de los animales tambin son consumidas por los carnvoros. El
otro significado de la palabra carnvoro hace referencia a los mamferos pertenecientes al orden Carnivora, que es uno de los rdenes de mamferos ms
importantes, as como una de las ms ricas en especies.
Este sentido doble del trmino carnvoro provoca gran confusin, ya que
no todos los animales que se alimentan de carne pertenecen al orden
Carnvora (existen, por ejemplo, marsupiales carnvoros y ballenas asesinas,
que en su mayora comen focas, y tampoco son miembros de dicho orden),
y, a su vez, no todos los miembros Carnvora incluyen una gran cantidad de
carne en su dieta (por ejemplo, el panda gigante, Ailuropoda melanoleuca,
est especializado en comer bamb y el mico len o kinkajou, Potos flavos,
sigue una dieta prcticamente frugvora). En la literatura cientfica esta
confusin se aborda mediante el uso de la palabra carnivoran para el
segundo significado de carnvoro. Por lo tanto, un carnivoran es un
miembro del orden Carnivora, mientras que un carnvoro es cualquier
animal que come cantidades significativas de carne. En el presente texto no
hemos hecho esta distincin. En su lugar, slo se emplea el trmino
carnvoro en el segundo sentido, ya que slo se nombra a miembros del
orden Carnivora.

el carnvoro dominante. Tambin hay restos de una especie relacionada con las nutrias de El Cabo, o nutrias sin garras, modernas
(Aonyx capensis). Este hallazgo es importante, ya que supone el
nico vestigio de un carnvoro acutico en Laetoli. An ms intrigante que el hallazgo de esta nutria extinta fue el descubrimiento
de restos de un miembro muy pequeo perteneciente a la familia
de los hinidos. Estos restos son similares en tamao a los de los
actuales prteles o lobos de tierra (Proteles cristatus), pero lamentablemente son slo huesos de las extremidades. La ausencia de
restos del crneo y de dientes no permite cerciorar si se tratara o
no de dicha especie. En tal caso se tratara de un descubrimiento
muy importante, ya que hay muy pocos hallazgos de lobos de
tierra en el registro fsil. Su historia evolutiva apenas se conoce.
Por ltimo, tambin se encontr una especie extinta de mangosta
enana en los lechos bajos de Laetoli. Esta especie es bastante
comn en todos los niveles del yacimiento.
244

En frica han vivido tambin otros carnvoros, pero stos se encontraban

extintos en el momento en que comienza nuestra historia.
El orden Carnivora incluye un gran nmero de familias, slo algunas de las
cuales estuvieron siempre presentes en frica (vase la figura 1). La divisin
ms importante dentro del orden es la separacin en Caniformia (carnvoros
similares a los perros, cnidos) y Feliformia (carnvoros similares a los gatos,
flidos). Como muestra la figura, frica era claramente una tierra de
carnvoros felinos. De los carnvoros cninos, los perros (Canidae) aparecieron
tarde en frica, los osos y sus parientes (Ursidae), as como las comadrejas y
sus parientes (Mustelidae) estn presentes en el continente africano, pero
nunca llegaron a ser tan diversos como en otros continentes. Las otras
familias de cnidos nunca estuvieron presentes en frica (aunque varias
focas y leones marinos, e incluso una morsa habitaron los mares que rodean
el continente). Por qu las pequeas comadrejas y martas, dotadas de una
gran capacidad de adaptacin, nunca aparecieron en frica ms all del Sur
del Sahara no se entiende an por completo, pero parte de la respuesta
puede estar en la presencia de las igualmente pequeas civetas, animales
con una gran capacidad de adaptacin, y mangostas en el continente. Desde
que los flidos empezaron a adaptarse a una dieta crnica (o insectos en el
caso de las mangostas ms pequeas), frica se convirti en el hogar de la
mayor concentracin de consumidores de carne del planeta.

La diversidad de especies de carnvoros en los lechos superiores

de Laetoli es mayor que en cualquier otro sitio del Este africano.
Al menos se conocen 28 especies que representan a todas y cada
una de las familias de carnvoros conocidas en frica en la actualidad. Este es un nmero notable, dado que los paleontlogos
siempre esperan que algunas especies, sobre todo las ms pequeas,
no se conserven en el registro fsil y, ms, teniendo en cuenta
que la fauna actual del Serengeti slo incluye 25 especies de carnvoros. Existen cuatro especies de cnidos, entre ellas una que
representara una rama precoz del linaje de los perros mapache
(fig. 4). Este linaje no est presente en frica en la actualidad,
pero lo estuvo de forma espordica en el continente durante el
Plioceno y el Pleistoceno. Las dems especies caninas de Laetoli
representan linajes que siguen presentes all hoy, incluyendo miembros de gran y mediano tamao del grupo de los Canis, como los
actuales chacales (tres especies) y los licaones, todos an hoy pre-

Fig. 3. Ejemplos de carnvoros de pequeo tamao de Laetoli. A: Herpestes palaeoserengetensis, crneo desde vista lateral derecha LAET
78-5435 de una mangosta egipcia extinta. B: Helogale palaeogracilis, crneo LAET 75-2807a en vista lateral derecha de una mangosta
enana ya desaparecida. C: Mungos dietrichi, lado derecho de la mandbula nmero LAET 77-4571, perteneciente a la ya extinta mangosta
rayada. D: Prepoecilogale Bolti, vista lateral izquierda de la mandbula LAET 75-1358 de una zorrilla comn extinta. E: Herpestes meloncillo,
lado derecho de la mandbula LAET 74-289 perteneciente a una mangosta egipcia. Todos los restos fueron hallados en los lechos superiores
de Laetolil. Foto: Lars Werdelin.

sentes en el Serengeti. Lo mismo ocurre con el zorro orejudo, del

cual se hall un ancestro en los lechos superiores de Laetoli. Hoy
por hoy existen cinco especies de cnidos, de las cuales cuatro ya
aparecen en las capas superiores de Laetoli.
Por el contrario, la diversidad entre los Mustelidae (comadrejas,
glotones y familiares) parece haberse reducido. Dos mustlidos
(el tejn de la miel o tejn melero y la zorrilla comn) siguen
presentes en el Serengeti. Sin embargo, en las capas superiores
del yacimiento, se encuentran adems unas especies muy pequeas
relacionadas con la comadreja rayada actual (un pariente cercano
de la zorrilla comn), as como una especie de tejn de la miel.
Tambin hay evidencias de la presencia de una tercera especie de
mustlidos. Desafortunadamente, no se sabe lo suficiente de ella
para determinar sus relaciones genticas, pero tambin se trata
de un animal de pequeo tamao, que podra estar emparentado
con la zorrilla.

Las otras dos familias de pequeos carnvoros, viverridae (civetas) y

Herpestidae (mangostas) muestran una historia similar: la diversidad
hallada en los lechos superiores de Laetoli es indntica a la actual,
aunque difiere en cuanto a especies. La civeta ms grande hoy en
da es la civeta africana (Civettictis civetta). En las capas superiores
aparece una especie extinta, viverra leakeyi, que era incluso ms
grande que esta civeta africana actual. Dos especies de ginetas estn
actualmente presentes en el Serengeti, y al menos una se ha encontrado tambin en el registro fsil. Entre las mangostas, los fsiles
incluyen representantes de los gneros Galerella, Herpestes, Helogale y
Mungos, al igual que hoy. La mangosta acutica, Atilax paludinosus, y
mangosta de cola blanca, ichneumia albicauda, no estaban presentes
en aquel perodo. Sin embargo, el nmero total de especies es la
misma debido a la presencia de otras especies de Herpestes y Mungos.
Las diferencias actuales son ms notables entre los hinidos y los
flidos. Hoy en da, en la zona del Serengeti slo habitan tres es245

PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnvorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

pecies de hinidos: las hienas rayadas, las hienas manchadas y los

proteles. En los lechos superiores hay cinco especies conocidas,
incluyendo las primeras hienas manchadas y hienas marrones. Las
hienas marrones se encuentran actualmente restringidas a la zona
sur de frica. Las otras tres especies de hinidos halladas en las
capas superiores corresponden a linajes ya extintos. La ikelohyaena
abronia fue uno de los primeros miembros perteneciente al linaje
de hienas rayadas/marrones que se desarroll en el Mioceno, y es
muy similar a la hiena rayada de hoy da. La Lycyaenops silberbergi
era un miembro de un linaje conocido como el de las hienas de
caza. A diferencia de otras hienas del Plioceno y Pleistoceno, este
linaje no estaba especialmente adaptado para sobrevivir a base de
carroear, aunque tena extremidades largas y dientes bastante esbeltos, as como un estilo de vida similar al de los actuales licaones
africanos. Este linaje se extendi en frica desde el Mioceno Superior hasta el Pleistoceno Inferior, pero luego se extingui en
frica y el resto del mundo. Por ltimo, la Pachycrocuta era una
hiena gigante con una amplia distribucin en frica y Eurasia.
Slo se conoce de ella un pequeo fragmento de esmalte hallado
en los lechos superiores, y es probable que slo se tratase de un
visitante espordico que atravesaba la zona.
Los flidos de Laetoli se pueden dividir en dos grupos: los tigres
dientes de sable y los flidos modernos (con dientes cnicos).
Los primeros incluyen dos especies, los dientes de sable Homotherium, de gran tamao y muy especializados, y los dinofelis, menos especializados y ms pequeos. Este ltimo no puede considerarse un completo dientes de sable, puesto que tena unos
caninos muy parecidos a los de los felinos modernos. Sin embargo,
otras caractersticas muestran claramente que se trataba de un
miembro de la subfamilia Machairodontinae o flidos de dientes
de sable. Los felinos con dientes cnicos de Laetoli son los mismos
que aqullos presentes hoy en el Serengeti (leones, leopardos,
guepardos, caracales, servales, y gatos salvajes). Slo hay evidencia
de la presencia de una especie de flido de tamao medio, o el
caracal o el serval, pero por supuesto es posible que ambos estuvieran presentes. Es poco probable que las especies halladas en
Laetoli fueran exactamente las mismas que las actuales, pero
todas estaban estrechamente relacionadas con las especies que
viven en el rea hoy.
En resumen, los carnvoros de los lechos superiores de Laetoli difieren slo ligeramente de las del Serengeti actual. As que se
podra decir que la obra ecolgica de la que estaramos hablando
246

osos y las nutrias. Los osos no se encuentran actualmente en frica

(hubo osos en el Norte de frica hasta tiempos histricos, pero
ahora estn extintos). Sin embargo, a principios del Plioceno los
osos estaban presentes en la mayora de los yacimientos de frica
Oriental. Estos osos estn slo lejanamente relacionados con los
osos modernos. Eran muy grandes, con extremidades largas y pudieron haber sido cazadores ms activos que los osos modernos,
como el oso pardo europeo.

Fig. 4. Huesos de la pezua de un perro mapache extinto, Nyctereutes barryi, LAET 753522. Foto: Lewis Werdelin.

era igual, a pesar de que los actores (especies) fueran casi todos
diferentes y su nmero algo mayor. Sin embargo, en la mayora de
los casos en que se detecta alguna diferencia, esto se debe a la extincin de un depredador especializado que luego no fue reemplazado por ningn otro. Sin embargo, esto permiti la entrada
en el nicho de especies ms generalistas
otros carnvoros del Plioceno. Laetoli, sin embargo, es slo una localidad con un entorno ambiental que se diferencia de otros lugares
contemporneos de frica Oriental. Al igual que hoy, hubo diferencias geogrficas dentro del grupo de los carnvoros durante el
Plioceno Inferior. De hecho, las diferencias geogrficas podran
haber sido mayores de lo que son ahora mismo. Por lo tanto, es
importante comparar los carnvoros Laetoli con los de lugares de
edad similar para obtener una imagen ms completa de la fauna
carnvora del este africano de la poca.
Yacimientos contemporneos a Laetoli indican una ausencia de
leones y leopardos, as como una gran diversidad de especies de
cnidos. Adems, la mayora de estos lugares carecen de la gran
diversidad de pequeos carnvoros (civetas, mangostas, zorillas)
observada en Laetoli. Las especies ms pequeas son relativamente
ms difciles de encontrar en la mayora de los yacimientos, mientras que son abundantes en Laetoli, debido a la naturaleza del
sitio. Estas cuestiones que afectan a las muestras y la clasificacin
de las especies por tamao son comunes en el registro fsil y debe
tenerse en cuenta en el estudio de la diversidad ecolgica.
Hay especies que no han sido encontradas en Laetoli, pero s se
hallan en otros yacimientos. Hablamos de dos grandes grupos: los

Las nutrias son un caso muy especial (fig. 5). Aunque la nutria de
El Cabo est presente en las capas inferiores de Laetoli, stas y
los familiares de las actuales nutrias de cuello manchado de frica
(Hydrictis maculicollis) aparecen muy raramente en el registro
fsil, con slo un puado de hallazgos. Las nutrias descubiertas
en casi todos los yacimientos pliocenos de frica Oriental (con
excepcin de Laetoli) pertenecen a un grupo completamente
extinguido, los Enhydriotini. stos se pensaba que estaban relacionados con la nutria marina (Enhydra lutris), pero ahora son
considerados como un grupo propio, y ms cercano a las nutrias
de El Cabo, de entre todas aquellas que an siguen vivas. El
grupo apareci por primera vez en el Mioceno Medio de Pakistn
y la India y lleg a frica en el Mioceno Superior. Estas especies
tempranas eran pequeas, del tamao de las nutrias actuales.
Pero a medida que aparecieron nuevas especies de nutrias, stas
se hicieron ms y ms grandes, hasta llegar a un tamao enorme
en el Plioceno Superior. Las ms grandes tenan un peso estimado
entre 250-300 kg. Esto las convierte en uno de los carnvoros
ms grandes de todos los tiempos. Qu coman es un misterio algunos han sugerido que se alimentaban de caracoles y almejas,
como las nutrias marinas actuales. Sin embargo, cmo pudieron
alcanzar tal tamao basndose en dicha dieta no est nada claro.
Otros han sugerido que podran haberse alimentado de grandes
bagres acorazados que vivan en los lagos y ros africanos del
Plio-Pleistoceno, pero no hay ninguna evidencia firme que sostenga esta hiptesis. Independientemente de su alimentacin, se
trata de un tipo de carnvoro que no estuvo presente en Laetoli,
ni lo est en la actualidad, ni en frica ni en ningn otro lugar
del planeta.
Por lo tanto, con el fin de entender plenamente la obra ecolgica
del Plioceno hay que tener en cuenta una serie de actores que no
se encuentran en Laetoli. Como veremos ms adelante, esto es de
gran importancia y tambin ayuda a explicar por qu la fauna carnvora de Laetoli tiene una apariencia tan moderna.

El Pleistoceno
Los cambios en la fauna carnvora en la transicin del Plioceno al
Pleistoceno (datada alrededor de 2,6 Ma) fueron leves. Parece
que ni los cambios climticos en todo ese tiempo, ni el desarrollo
de la primera industria ltica de nuestros ancestros tuvo un impacto
significativo en los carnvoros. Sin embargo, a medida que el
gnero Homo fue evolucionando en formas ms avanzadas (como
el Homo erectus), se produjeron mayores cambios, no slo para el
conjunto de los actores ecolgicos, sino tambin, por primera
vez, con respecto a la propia obra ecolgico. Tanzania contiene
fsiles que incluye entre sus restos una de las faunas clave de este
periodo, y tambin el que quizs sea ms famoso de todos los yacimientos relacionados con el estudio de los orgenes humanos: la
Garganta de Olduvai.
El conjunto carnvoro de Olduvai no est tan bien estudiado como
el de Laetoli, y tampoco es tan diverso. El lecho I cuenta con 15
especies de carnvoros identificados, y el lecho II tiene nueve, de
los cuales slo dos no se han hallado en el primero. Estos dos se
habran hallado tambin en el lecho I con casi total probabilidad,
si las muestras hubieran sido mayores. En nuestro anlisis consideraremos todo el conjunto como uno solo. Las 17 especies registradas en estos dos lechos pueden ser comparadas con las 25
conocidas actualmente en el Serengeti. La diferencia no es enorme,
pero es evidente que el muestreo no es completo. Como en
Laetoli, los carnvoros de Olduvai difieren en varios aspectos de
los que se encuentran en otros yacimientos en el Este de frica.
Una de estas diferencias se refiere a la muestra carnvoros de pequeo tamao, en especial las mangostas, encontradas en Olduvai.
Esto probablemente se deba a la intensa criba a la que se someten
los hallazgos en Olduvai para la bsqueda de pequeos fragmentos
de fsiles de homnidos, lo que conduce tambin al hallazgo de
numerosas especies de pequeos mamferos. En otros yacimientos
en el Este de frica no se practica una bsqueda tan intensa, lo
que puede conducir a un sesgo en el conocimiento de los carnvoros
ms pequeos.
Hay tres especies de cnidos en Olduvai, una especie de chacal,
un zorro orejudo y el Canis falconeri, una especie de gran tamao,
similar al del actual licaon. Entre las cinco especies actuales se incluyen adems de estas tres, dos especies de chacales, de los cuales
uno, el chacal dorado (Canis aureus), es un inmigrante relativamente
reciente llegado a frica desde Asia. En general, los cnidos de
Olduvai son similares a los de hoy da.
247

PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnvorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

Existe una sola especie de mustlido en Olduvai, identificada como

la nutria de El Cabo. Los restos no son suficientes para asegurar si
se trata de la especie actual o de una ya extinta. No se conocen
mustlidos terrestres en Olduvai.
Tambin hay una sola especie de civeta en Olduvai. Se trata de la
extraa especie Pseudocivetta ingens, una especie que difiere en
muchos aspectos de las civetas actuales. Las evidencias fsiles indican que tenan dientes redondeados y unas muelas carniceras
sin mucho filo. Se ha sugerido que podra haber sido una especie
frugvora. El parentesco de la Pseudocivetta an se desconoce,
pero una reciente hiptesis considera que podra estar relacionada
con las actuales civetas palmera asitica (gnero Paradoxurus). A diferencia de la fauna moderna, no se conoce la presencia de ginetas
en Olduvai.
Hay no menos de siete especies de mangosta conocidas de Olduvai,
ms que actualmente en el Serengeti. Estas siete especies representan todos los gneros vivos hoy en da, pero slo tres, la mangosta egipcia, la mangosta de cola blanca, y la mangosta de pantano,
son representativas de las especies modernas. De las otras cuatro
especies extintas, dos pertenecen al gnero Mungos y otras dos al

gnero Galerella. A diferencia de en el conjunto faunstico actual,

la mangosta enana no est representada en Olduvai.
Los hinidos y las especies de felinos de Olduvai son muy similares a
los de la fauna actual. Hay dos especies de hinidos, las hienas manchadas y las rayadas, al igual que hoy, pero no hay proteles. Entre los
flidos, los leones y los leopardos estn presentes (ahora en su forma
moderna), y tambin se hall una especie de dinofelis. Dada la gran
muestra de mangostas, es sorprendente que no haya resto alguno de
cualquier especie de felino de pequeo tamao en Olduvai.
El estudio de otros yacimientos en frica Oriental con dataciones
similares a las de los lechos I y II de Olduvai indica la presencia de
otras especies que no se han hallado en este yacimiento tanzano.
Las ms presentes son las especies de tigres de dientes de sable especializadas, los Homotherium y los Megantereon. La ausencia de
estos antiguos flidos en Olduvai es desconcertante, ya que estn
presentes en casi todos los dems yacimientos coetneos. Entre la
variedad de especies presentes en otros lugares se incluyen tambin
dos especies de dinofelis (diferentes de la de Olduvai), dos especies
de gineta, una especie adicional de hiena manchada, la civeta africana, al menos dos especies ms de nutrias (no se trata de la nutria
Aonyx como en Olduvai), y varias especies de felinos de pequeo
tamao.
La ausencia de tigres dientes de sable especializados, as como la
pronta presencia de leones y leopardos modernos, proporciona a
Olduvai, igual que en el caso de Laetoli, una apariencia ms moderna en comparacin al resto de yacimientos contemporneos
en el Este de frica. Lo importante, sin embargo, son los cambios
dentro de la obra ecolgica que se han ido produciendo desde la
poca excavada en Laetoli, y eso es precisamente lo que vamos a
examinar a continuacin.
Cmo ha cambiado la obra ecolgica?

Fig. 5. Fragmento de maxiliar derecho de la nutria sin garras extinta, Aonyxini indet. KK82204 . Foto: Lars Wederlin.

248

En lo que sigue, nos centraremos en los grandes carnvoros, que

se definen como especies con un peso corporal por encima de los
21,5 kg. La razn de usar este nmero como lmite se debe a que
los carnvoros por encima de este peso usan una estrategia de alimentacin diferente. Los carnvoros de pequeo tamao se alimentan principalmente o slo de animales pequeos, como los
roedores, mientras que los carnvoros ms grandes se alimentan
principalmente de presas que son tan grandes o ms que ellos

mismos. Esto representa un cambio ecolgico importante. Y, por

supuesto, el registro fsil del grupo ms grande es mucho ms conocido que el de los carnvoros ms pequeos.
Aparte del cambio de los actores (especies) presentes en diferentes
momentos, hay dos maneras en las que la obra ecolgica protagonizada por los carnvoros del Este de frica ha cambiado. Una es
que el nmero de especies presentes ha cambiado con el tiempo.
La otra diferencia est en la funcin especfica que cada uno de los
carnvoros tuvo durante su existencia. Algunas de las funciones ya
no son ejercidas por ningn carnvoro, hecho que tiene importantes
consecuencias para la fauna actual.
Al estudiar los cambios que se han producido en el nmero de especies a lo largo del tiempo, debemos tener cuidado al compararlo
con el presente, porque no importa lo bueno que sea el registro
fsil, puesto que no podemos esperar poder probar la existencia
de todas las especies que vivieron en un momento determinado a
travs de lo que ha quedado fosilizado.Y al estudiar slo el registro
fsil, tenemos que tratar de evitar periodos de tiempo que se conocen poco por su mala conservacin. Aqu vamos a considerar
slo tres intervalos de tiempo: el de Laetoli datado en 3,8-3,5 Ma,
el perodo de tiempo comprendido entre aproximadamente 2,7 y
2,4 Ma (el tiempo del origen probable de nuestro propio gnero
Homo, as como de las primeras herramientas de piedra), y el
perodo de Olduvai, que comprende aproximadamente de 1,8 a
1,5 Ma. stos los compararemos con la fauna africana moderna.
En el primero de estos perodos de tiempo, hay hasta 21 especies
de carnvoros por encima de los 21,5 kg presentes en el registro
fsil. ste incluye siete especies de felinos y ocho especies de hinidos, diversidad enorme, muy alejada de la realidad actual. Es
importante destacar que la diversidad entre los carnvoros de gran
tamao de la poca tambin incluye un cnido, por lo menos tres
especies de nutrias gigantes pertenecientes al gnero Enhydriodon
y al menos una especie de oso. La mayora de estas especies se conocen en Laetoli y slo algunas gracias al yacimiento.
En el periodo de tiempo desde 2,7 hasta 2,4 Ma, hay aproximadamente 13 especies conocidas. De stas, siete fueron flidos, consiguiendo mantener la gran diversidad dentro del grupo, mientras
que cuatro eran especies de hinidos, reduciendo su diversidad a la
mitad.Todava existan especies de Enhydriodon durante esta etapa
y posiblemente un oso, dato algo incierto an. No hay especies de

Lars Werdelin en el yacimiento del rea Ledi-Geraru, en la regin de Afar, Etiopa.

Foto: cortesa del Dr. Kaye E. Reed.

grandes cnidos conocidas de este periodo de tiempo, pero eso

puede deberse a cuestiones relacionadas con la toma de muestras.
En el perodo de tiempo ms joven se han hallado en el registro
fsil alrededor de 16 especies, lo que indica un ligero aumento
con respecto al perodo anterior. De entre stas, ocho eran flidos
y cuatro hinidos. Hay una especie de cnido de gran tamao y
tambin algunos civetas grandes. La mayora de estas especies son
conocidas en Olduvai y slo algunas en el yacimiento.
Por el contrario, la fauna africana actual incluye slo seis especies
por encima de los 21,5 kg: los licaones, los guepardos, los leones,
los leopardos, las hienas manchadas, y las hienas rayadas. Es decir,
una especie de cnidos, tres de flidos y dos de hinidos.
Este resumen muestra que ha habido una reduccin considerable
en el nmero de carnvoros ms grandes desde el pico que se produjo en el Plioceno Inferior (pocas anteriores tambin muestran
una gran diversidad, pero ninguno mayor que el intervalo de
tiempo de 3,8 a 3,5 Ma). La primera cada se produjo entre hace
3,5 y 2,5 Ma y se debi a la prdida de algunas especies, y la falta
de aparicin de otras nuevas en sustitucin. Esto es interesante,
porque en otros grupos de mamferos, la diversidad aument a
partir de hace 2,7 Ma. Entre los 2,5 y 1,5 Ma el registro indica un
ligero aumento de la diversidad, sin embargo, esto puede deberse
a un mejor muestreo del intervalo que comprende entre los 1,81,5 Ma. Pero tras 1,5 Ma, se dio un fuerte descenso en la diversidad, que deriv en una importante ausencia de carnvoros de gran
249

PrEdAdorEsy CoMPEtidorEs: CArnvorosy HuMAnos En LA PrEHistoriA AFriCAnA

Lars Werdelin / Margaret E. Lewis

disponibles en frica. Las diferencias entre las hienas actuales y

las ya extinguidas son similares en la mayora de los casos - las formas extintas estaban ms especializadas que las actualmente vivas.
El segundo grupo de especies desaparecidas lo conforman los
omnvoros de gran tamao. Estos incluyen a los osos y las nutrias
gigantes (que eran ms terrestres que las nutrias modernas, por
lo que probablemente su alimentacin iba ms all del pescado y
almejas). stas murieron muy temprano, hace ms de 2 Ma, pero
incluso despus de este tiempo, hubo algunas civetas grandes,
como la Pseudocivetta, que seguan una dieta omnvora.
Hoy tan slo queda un pequeo nmero de especies carnvoras
especializadas de entre toda aquella gran diversidad carnvoros de
gran tamao. La mayora de los carnvoros actuales se puede considerar generalistas, con la excepcin del guepardo, que est especializado en la caza de alta velocidad en entornos abiertos. Probablemente no es una coincidencia que los guepardos hayan estado
varias veces al borde de la extincin.
Margaret Lewis midiendo fsiles del yacimiento pleistoceno de Woranso Mille en el
Museo Nacional de Etiopa.

tamao en el conjunto faunstico moderno. En todo caso, se ha de

tener en cuenta que dicha diferencia est subestimada, ya que
siempre se ha de esperar que el registro fsil registre un menor
nmero de especies de las que en realidad se encontraban presentes
en el pasado y nunca ms.
Por lo tanto, se puede concluir que la fauna moderna contiene
una diversidad reducida de carnvoros de gran tamao. Pero lo
ms importante es qu tipo de carnvoros son los que han desaparecido. Estas especies extintas forman dos grupos. Uno se compone de especies altamente especializadas, como los tigres dientes
de sable y algunas hienas. Los tigres de dientes de sable estaban
ms estrictamente adaptados, tanto en cuanto su hbitat y su dieta,
que los flidos actuales. Por ejemplo, es probable que el Megantereon
cazara exclusivamente presas con un tamao considerablemente
mayor que el suyo propio, y es casi seguro que su hbitat se limitaba
a los ambientes forestales. Comparemos esto con el leopardo actual, que cuenta con un tamao corporal muy similar. Los leopardos
comen una amplia variedad de presas, de tamao mediano y
grande, y pueden sobrevivir en prcticamente todos los hbitats
250

Qu lo caus?
Puesto que estamos hablando de hechos lejanos en el tiempo, no
podemos estar absolutamente seguros de lo que pas. A pesar de
esto, tenemos una gran cantidad de evidencias que sugieren algunas
de las causas. Claramente, los ltimos 3,5 Ma han sido una poca
de grandes cambios climticos y ambientales. Se produjo un enfriamiento gradual del clima y una desecacin del medio con grandes repercusiones en muchos aspectos de la evolucin en frica.
Sera extrao que esto hubiera afectado a los carnvoros, ya que se
trata de un grupo de mamferos que est relativamente libre de
las restricciones climticas (porque la carne que consumen no se
encuentra directamente controlada por el clima, a diferencia de
las plantas consumidas por los herbvoros). An as, es casi seguro
que el cambio climtico afect a la abundancia de osos y nutrias
gigantes. Sin embargo, es probable que el cambio climtico tuviera
una repercusin menor en relacin al papel de los carnvoros
dentro de la obra ecolgica. Los cambios climticos ocurridos
entre hace 2,7 hasta 2,4 Ma, tuvo poco efecto entre los carnvoros,
aparte de una leve prdida de especies. Esto debera haber sido un
momento de cambios sustanciales, en lugar de quietud, tal y como
parece haber quedado registrado. Por lo tanto, a pesar de que el
cambio climtico est implicado en alguna medida, no puede considerarse la causa principal de los cambios, sobre todo no de los
posteriores.

En cambio, todo apunta hacia otra direccin - hacia nosotros y

hacia nuestros antepasados. En el momento excavado en Laetoli,
nuestros antepasados eran simplemente presas de carnvoros, sin
posibilidad alguna de competir con ellos, ni para cazar ni para carroear. Algunos Australopithecus pudieron haber carroeado,
pero no en presencia de otro carnvoro. Esta fue una situacin
que aparentemente pudo haber persistido durante algn tiempo.
En el momento en que nuestros antepasados aprendieron a fabricar
herramientas de piedra, el aumento de la diversidad en la dieta
pudo haberlos colocado en una mejor posicin de cara a la competencia directa con los grandes omnvoros, como los osos y las
nutrias gigantes, ya de por s en una situacin extrema por el cambio climtico. Esta combinacin pudo ser el detonante de su extincin. En el perodo fosilizado en la zona de Olduvai, aparecen
evidencias de que nuestros ancestros ya haban cambiado sus hbitos
alimenticios, incluyendo ms carne en su dieta. Esto, en combinacin con un entorno cada vez ms abierto, condujo a una confrontacin creciente entre los seres humanos y los carnvoros. El
desarrollo de la tecnologa y del comportamiento social de nuestros
antepasados poco a poco les proporcion la ventaja suficiente
como para poder manejar a los grandes carnvoros especializados
y provocar la exticin de los omnvoros. Los carnvoros supervivientes fueron aqullos que por su naturaleza generalista fueron
capaces de coexistir con nuestros ancestros humanos, al poder
adaptarse a la caza de otro tipo de presas.
Por qu importa?
Podra parecer que los hechos aqu narrados ocurrieron muy atrs
en el tiempo y que no son relevantes para el mundo moderno. Sin
embargo, los grandes carnvoros que conforman la parte superior
de la pirmide alimenticia son un componente esencial de un ecosistema saludable. Los estudios de los ecosistemas modernos han
demostrado que los grandes carnvoros juegan un papel clave en
la regulacin de la estructura del ecosistema y que su prdida
tiene consecuencias imprevisibles a todos los niveles. La leccin
que nos proporcionan las evidencias del pasado es que, en relacin
a los carnvoros de gran tamao, la fauna africana actual es tan
slo un remanente de una diversidad pasada mucho mayor. Esto
tiene consecuencias importantes para la conservacin ecolgica,
ya que incluso una pequea prdida de carnvoros de gran tamao

puede llegar a tener enormes consecuencias para el ecosistema.

Otra leccin es que los seres humanos han estado manipulando el
ecosistema durante mucho tiempo, de hecho, desde la primera
vez que fuimos capaces de hacerlo. Al principio se trataba de un
acto inconsciente, por pura supervivencia, pero ese no es el caso
hoy en da. Ahora sabemos, y debemos trabajar para evitar, y en la
medida de lo posible, rectificar de los errores cometidos por nuestros antepasados. Si no es as, muy pronto podramos carecer de
obra y de actores ecolgicos.
Glosario
Clan: Grupo de animales que utilizan el mismo recurso de manera
similar. Un ejemplo es el gremio de los carnvoros de gran tamao
de frica. Estos animales se alimentan de la carne de antlopes de
mediano y gran tamao, pero el uso de diferentes estrategias les
permite coexistir en un mismo ambiente.
Ecosistema: Sistema biolgico que incluye todos los seres vivos
de una zona determinada, as como los elementos inorgnicos con
los que interactan, como el aire, el suelo, el agua y la luz solar.
Arcaico: Empleado para denominar grupos de animales que se
originaron antes que la mayora del conjunto faunstico de su
mismo medio ambiente.
Radiacin: La diversificacin de un grupo de animales a partir
de su origen en una sola especie. Las radiaciones adaptativas, basadas en la adquisicin de la caracterstica clave, a menudo se producen de forma rpida dentro de una escala de tiempo evolutivo.
Bpedo: Animal que camina sobre dos piernas. Por lo tanto, los
seres humanos son bpedos, as como las aves.
Acutico: Animal que pasa la mayor parte o la totalidad de su
tiempo en el agua. Cuando se aplica este trmino para referisrse a
mamferos, normalmente se indican especies que obtienen su alimento en el agua.
Nicho: Suma de las adaptaciones de los animales al medio ambiente y a la comunidad en que vive. Nicho es un concepto bsico, pero muy difcil y controvertido dentro de la ecologa.
Carroero: Animal que consume carcasas de presas que no ha
matado por s mismo.

251

Predators and Competitors: Carnivores and Humans in

African Prehistory
Lars Werdelin

Swedish Museum of NaturalHistory, Stockholm, Sweden

Margaret E. Lewis

The Richard Stockton College of NJ, USA.

Carnivores occupy a unique place in human consciousness. Whether they are

considered endangered or simply dangerous, carnivore presence in a humandominated world has important political and economic consequences. Sub-Saharan Africa holds a special place in human-carnivore relations, as it is the continent
where humans (and human ancestors) have been in contact with carnivores the
longest, the continent where carnivores went from preying on humans to being
dominated by them, and the continent where humans evolved to take a place in
the guild of larger carnivores. This is the story of that evolutionary journey and its
consequences. It is a story with many facets, centered on eastern Africa, and one
in which northern Tanzania plays a particularly important role (Figure 1).
In telling this story we shall use a theatrical analogy. The story is based in an evolutionary theater. The forces acting on this theater, which are those already identified by Darwin and his followers more than 150 years ago, have remained constant throughout the history of the biotic world. Although the relative importance
of climate, competition, and other such forces has varied over different time
scales, they have always been present in one form or another. The result of the
action of these forces is what we will call the ecological play, meaning the
structure and function of global and local ecosystems. The actors in this play are
the individual species found within them that fill the roles required so that the
play does not collapse.
The first and most obvious thing about the ecological play is that the actors are
constantly changing. The processes of extinction and speciation are constantly
operating and the result is that some actors (species) are always on the way out
while others are on the way in. In some places, such as North America, it is not
necessary to go very far back to find dramatic differences in the large carnivore
guild. Indeed, sabertooth cats and other now extinct carnivores were present on
that continent less than 10,000 years ago. In Africa the situation is different, and
we need to go back a million years to find carnivores that are clearly different
from those living today. If we go back far enough, none of the carnivores present
in the fauna appear familiar to us, but we shall start this story at an intermediate
point, where some species are familiar, but most are quite different from those
seen today. That time is the Late Miocene, about 7-5 million years ago.

346

Late Miocene

The Miocene, the time period between 23.5 and 5.2 million years before present
(m.y.b.p.) has often been considered the peak of mammal evolution due to its
huge diversity and variation. For most of this time, mammal diversity in Africa is
poorly known. When we pick up our story, about 7 million years ago, the African
record improves, but the earlier diversity was beginning to fade. This is especially
true of the carnivores. Several groups of archaic carnivores had either just become
extinct or were on the verge of it. One example is the bear-dogs, the family Amphicyonidae, a group of mostly large carnivores that, as the name suggests, looked like a cross between bears and dogs. They have no close living relatives
and died out just before the end of the Miocene. Other groups, such as the hyenas (Hyaenidae), had undergone a major radiation in the Miocene, but their diversity was now diminishing and their ecological roles changing dramatically
from what they once had been. Even among carnivore families that remained
highly diverse, the Late Miocene saw the presence of forms that were quite different from those of today. Sabertooth cats (Felidae) and giant leopard-like relatives of living weasels and otters (Mustelidae) were common but are today completely extinct. On the other hand, the dog family (Canidae) evolved towards
greater diversity in Africa after the Miocene. This group evolved in North America
at least 40 million years ago, but didnt reach Eurasia and Africa until in the Late
Miocene. At that time, dog species such as jackals and foxes were very rare in
Africa, while they are now quite common, especially in savannas and deserts.
In summary, even though carnivore diversity was being reduced by the Late Miocene, it was still considerable, with many large carnivores around to prey on medium- and large-sized animals, among which were our earliest bipedal ancestors.
However, these bipedal apes were few, and there is no reason to believe that
any carnivores of the Late Miocene had evolved to specialize on them; they
were just one prey type among many.

Pliocene

Towards the end of the Miocene, most of the then existing species of carnivores
became extinct and new species appeared to replace them Why this happened is
not yet understood, but Africa was no exception. Thus, the ecological play of the

early Pliocene had quite a different set of actors than that of the Late Miocene.
The archaic carnivores were gone, as were the giant, cat-like mustelids. The hyenas
were now a small group composed mainly of the bone-eating scavengers we see
today, while modern-looking cats were living side by side with sabertooths. By far
the best example of the early Pliocene carnivore guild of eastern Africa is that of
Laetoli in northern Tanzania, known for Australopithecus afarensis and the famous
Laetoli footprints. We will therefore spend some time examining the carnivores of
Laetoli and comparing them with similarly aged carnivores from other sites in eastern Africa, as well as with the modern fauna.
The Laetoli carnivores. Here, we will focus on the carnivores found in the two
lower levels of the site: the Lower and Upper Laetolil Beds, dated between
about 4.4 and 3.6 m.y.b.p. The carnivore fauna at Laetoli is unique in many ways
and perhaps the most important such fauna known from eastern Africa. Some
examples of the fossils found there are shown in Figures 2 and 3.
The Laetoli carnivore fauna is unique in the diversity of both large and small species found there, in the presence of several species of dogs, in the strong presence of modern cats, and in the surprisingly modern appearance of the assemblage. Similarly aged or slightly younger faunas from other parts of eastern
Africa are quite different in their species mix, with fewer of the modern-type elements seen at Laetoli.
Carnivores, like other mammals, are rare in the Lower Laetolil Beds. However,
compared to the carnivores from younger beds at Laetoli, they are unusually
well preserved and complete, and also represent a quite different mix of species.
A skeleton of a primitive relative of the living brown hyena (Parahyaena brunnea)
has been found there and is also known from sites of similar age to Laetoli, such
as Kanapoi, where it is the dominant carnivore. There are also remains of a quite
young individual related to the modern clawless otter (Aonyx capensis). This
find is important, as is represents the only remains of an aquatic carnivore at
Laetoli. Even more intriguing than this otter find are the remains of a very small
member of the hyena family. These remains are similar in size to the living
aardwolf (Proteles cristatus), but unfortunately include only limb bones. In the
absence of remains of the skull and teeth it is not possible to say whether this
actually is an aardwolf. This would be a very important find, since there are very
few finds of aardwolves in the fossil record; their evolutionary history is therefore
almost unknown. Finally, an extinct species of dwarf mongoose has been found
in the Lower Laetolil Beds. This species is quite common in all levels at Laetoli.
Species diversity among carnivores in the Upper Laetolil Beds is greater than at
any other eastern African site. At least 28 species are known, representing all
carnivore families known from mainland Africa today. This is a remarkable number
given that paleontologists expect that some species, particularly smaller ones,
will not be preserved in the fossil record and the Serengeti fauna today includes
only 25 species of carnivore. There are four species of dog, including one that is
an early offshoot of the raccoon-dog lineage (Figure 4). This lineage is not
present in Africa today but had a sporadic presence on the continent in the Pliocene and Pleistocene. The other dog species from Laetoli represent lineages
that are present there today, a large and a medium-sized member of the Canisgroup, which includes the living jackals (three species) and hunting dog, all present in the Serengeti today. The same is true of the bat-eared fox, which had an
early relative in the Upper Laetolil Beds. Thus there are five dog species today,
and four are known from the Upper Beds.
In contrast, diversity of the Mustelidae (weasels, wolverines and relatives) appears
to have been reduced by one. Two mustelids (honey badger and zorilla) are present in the Serengeti today. In the Upper Beds, there is a very small species

related to the living striped weasel (a close relative of the zorilla), as well as a
species of honey badger . There is also evidence of a third mustelid species. Unfortunately, not enough is known of it to determine its relationships, but it is also
small and may be another zorilla relative.
The other two families of small carnivores, the Viverridae (civets) and Herpestidae
(mongooses) show a similar story: diversity is the same in the Upper Laetolil
Beds as it is today, though the exact species differ. The largest civet today is the
African civet (Civettictis civetta). In the Upper Beds an extinct species, Viverra leakeyi, was even larger than the living African civet. Two species of genet are present in the Serengeti today, and at least one was present in the fossil assemblage.
Among the mongooses, the fossils include representatives of the genera Galerella, Herpestes, Helogale, and Mungos, just like today. The marsh mongoose,
Atilax paludinosus and white-tailed mongoose, Ichneumia albicauda were not
present, yet the total number of species is the same due to additional species of
Herpestes and Mungos.
Differences from today are most noticeable among the hyenas and cats. Today,
the Serengeti is home to only three species of hyena: striped and spotted hyenas
and aardwolves. In the Upper Beds there are five known species, including early
spotted hyenas and early brown hyenas. Brown hyenas are today confined to
southern Africa. The other three Upper Bed hyenas represent extinct lineages.
Ikelohyaena abronia was an early member of the striped/brown hyena lineage
that evolved in the Miocene, and is very similar to the striped hyena of today.
Lycyaenops silberbergi was a member of a lineage known as the hunting hyenas.
Unlike other hyenas of the Pliocene and Pleistocene, this lineage did not have
adaptations for scavenging, but had long limbs and quite slender teeth, and a
life style that may have been similar to the living African hunting dog. This
lineage was widespread in Africa in the Late Miocene to Early Pleistocene, but
then became extinct both in Africa and the rest of the world. Finally, Pachycrocuta
was a giant hyena with a wide distribution in both Africa and Eurasia. It is only
known from a tiny fragment of enamel from the Upper Beds, and it is probable
that it was only a rare visitor traversing the area.
The Laetoli cats can be divided into two groups: the sabertooths and the modern
(or conical-toothed) cats. The former include two species, the very large, specialized sabertooth Homotherium, and the less specialized and smaller Dinofelis.
The latter was not particularly sabertoothed at all, but had canine teeth that looked much like those of modern cats. However, other features clearly show that
it was a member of the subfamily Machairodontinae, or sabertooth cats. The conical toothed cats of Laetoli are the same as those present in the Serengeti
today (lion, leopard, cheetah, caracal, serval, and wild cat). There is only evidence
for the presence of one of the medium sized cats, the caracal and serval, but it
is of course possible that both were present. It is unlikely that any of the species
at Laetoli were the same as the living species, but they were all closely related to
the species living in the area today.
In summary, the carnivores of the Upper Laetolil Beds differ only slightly from
those of the Serengeti today. Thus the ecological play was much the same, even
though the actors (species) were almost all different and there may have been a
few more than today. However, in most cases where there is a difference, this is
due to the extinction of a specialized predator that has not been replaced, but
instead a related species with more generalized adaptations has stepped into
this niche.
Other Pliocene carnivores. Laetoli, however, is just one locality, and one with an
environmental setting that differs from other eastern African sites of similar age.

347

Just like today, there were geographic differences in the carnivore guild in the
early Pliocene. In fact, geographic differences may have been greater then than
they are now. Therefore, it is important to compare the Laetoli carnivores with
those of similarly aged sites to get a more complete picture of the eastern
African carnivore guild of the time.
Sites contemporaneous with Laetoli lack lions and leopards, as well as the
diversity of dog species present there. In addition, most sites lack the great diversity of small carnivores (civets, mongooses, zorillas) seen at Laetoli. Smaller
species are relatively more difficult to find at most sites, whereas they are abundant at Laetoli due to the specific nature of the site. Such issues of sampling and
sorting of species by size are common in the fossil record and must be taken
into account in comparisons of diversity.

Carnivores
The word carnivore has two meanings. In everyday language, a carnivore
is an animal that gets most (or at least a lot of) its daily energy requirements from other animals. This will be mostly in the form of meat, but
bone, bone marrow, and other parts of animals are also eaten by carnivores. The other meaning of the word carnivore is a member of the
mammal Order Carnivora, which is one of the most important mammal
orders, as well as one of the richest in species. This is double meaning
of carnivoreis the cause of considerable confusion, since not all animals
that eat meat belong to the Carnivora (there are, e.g. marsupial carnivores, and killer whales, which mostly eat seals, are also not members
of the Carnivora), while not all members of the Carnivora include a significant amount of meat in their diet (e.g., the giant panda, Ailuropoda
melanoleuca, specializes in eating bamboo and the kinkajou, Potos flavos is a fruit eater). In the scientific literature this confusion is dealt with
by using the word carnivoran for the second meaning of carnivore.
Hence, a carnivoran is a member of the Carnivora while a carnivore is
any animal that eats significant amounts of meat. In our present text we
have not made this distinction. Instead, we use carnivore in the second
sense throughout, since we are only concerned with the order Carnivora.
Africa did have other carnivores, but they were extinct by the time our
story begins.
The Order Carnivora includes a large number of families, only some of
which were ever present in Africa (see Figure 1). The most important division within the Carnivora is the separation into Caniformia (dog-like
carnivores) and Feliformia (cat-like carnivores). As the Figure shows,
Africa was clearly the land of cat-like carnivores. Of the dog-like carnivores, dogs (Canidae) themselves came late to Africa, bears and their
kin (Ursidae), as well as weasels and their kin (Mustelidae) are present
but were never diverse compared to other continents. The other families
of dog-like carnivores were never present on the African continent
(though various seals and sea-lions, and even a walrus inhabited the
seas outside Africa). Why the small, adaptable weasels and martens never occurred in Africa south of the Sahara is not fully understood, but
part of the answer may lie in the presence of the likewise small and
adaptable civets and mongooses on the continent. Since cat-like carnivores tend to be more strongly adapted to eating meat (or insects in
the case of the smaller mongooses), Africa was home to the largest
concentration of meat-eaters of any continent.

348

Species not present at Laetoli but found at other sites include two main groups:
bears and otters. Bears are not found in Africa today (there were bears in North
Africa until historic times, but they are now extinct). However, in the early Pliocene
bears were present at most eastern African sites. These bears are only distantly
related to modern bears. They were very large, with long limbs and may have
been more active hunters than modern bears such as the European brown bear.
The otters are a very special case (Figure 5). Although a clawless otter is present
in the Lower Laetolil Beds, these and relatives of the living African spotted-necked
otter (Hydrictis maculicollis) are very rare in the fossil record, with only a handful
of finds. The otters found at almost all Pliocene sites in eastern Africa (except
Laetoli) belong to a completely extinct group, the Enhydriodontini. These were
once thought to be related to the living sea otter (Enhydra lutris), but are now
considered to be a group of their own, and among living otters may be closest to
clawless otters. The group first appeared in the middle Miocene of Pakistan and
India and reached Africa in the Late Miocene. These early species were small,
about the size of living otters. But with successive species these otters became
larger and larger, so that by the late Pliocene they had grown to enormous size.
The largest had an estimated weight of 250-300 kg. This makes them among the
largest carnivores of all time. What they ate is a mystery some have suggested
that they fed on snails and clams like living sea otters, though how they could
have grown to such enormous size on this diet is unclear. Others have suggested
that they may have fed on the very large, armored catfish living in the lakes and
rivers of the African Plio-Pleistocene. However, there is no firm evidence for this
hypothesis either. Whatever they ate, they represent a type of carnivore that is
not present at Laetoli, nor is it present in modern-day Africa or elsewhere.
So, in order to fully understand the ecological play of the Pliocene we have to
add a number of actors that are not found at Laetoli. As we shall see later, this is
of great significance and also helps to explain why the carnivore fauna of Laetoli
has such a modern appearance.

Pleistocene

Changes to the carnivore fauna at the transition from the Pliocene to Pleistocene
(today dated to around 2.6 million years ago) were slight. It seems as if neither
climatic changes around that time, nor the evolution of the first stone toolmaking human ancestors had a significant impact on the carnivores. However,
when more advanced members of the genus Homo (such as Homo erectus)
evolved, major changes took place, not only to the set of actors in the ecological
play, but also, for the first time, to the play itself. The fossil sites of Tanzania
include one of the key faunas of this time period, and perhaps the most famous
of all sites related to the study of human origins: Olduvai Gorge.
The carnivore fauna of Olduvai is not as well studied as that of Laetoli, and also is
not as diverse. Bed I has 15 identified carnivore species, and Bed II has nine, of
which only two are not known from Bed I. These two would very likely have been
found in Bed I, as well, if the samples had been larger, and we shall here consider
the assemblage as one. The 17 species recorded from these two beds can be compared with the 25 known from the Serengeti fauna of today. The difference isnt
enormous, but clearly sampling is not complete. Like Laetoli, the carnivores from
Olduvai differ in several respects from those found at other sites in eastern Africa.
One of these differences concerns the sample of small carnivores, especially mongooses, found at Olduvai. This is likely due to the intense sieving at Olduvai in the
search for small fragments of hominid fossils, leading also to the find of many small
mammal species. Other sites in eastern Africa have not been sieved to this degree.
There are three species of dogs at Olduvai, a jackal species, a bat-eared fox, and
a large species, Canis falconeri, of the size of a living hunting dog. The five

modern species include an additional two species of jackals, of which one, the
golden jackal (Canis aureus), is a relatively recent immigrant to Africa from Asia.
Overall, the dogs of Olduvai are similar those of today.
There is only a single species of mustelid at Olduvai, identified as a species of
clawless otter. The remains are not adequate to say of this is the modern species
or an extinct one. No terrestrial mustelids are known from Olduvai.
There is also only a single species of civet at Olduvai. This is the strange Pseudocivetta ingens, a species that differs in many respects from all living civets. It
had blunt teeth and not much of a cutting edge to its carnassial teeth. It has
been suggested to have been a fruit-eater. The relationships of Pseudocivetta
are obscure, but a recent hypothesis sees it as related to the living palm civets of
Asia (genus Paradoxurus). Unlike in the modern fauna, there are no genets known
from Olduvai.
There are no fewer than seven species of mongoose known from Olduvai, one
more than in the Serengeti today. These seven species all represent genera alive
today, but only three, the Egyptian mongoose, the white-tailed mongoose, and
the marsh mongoose, are likely to represent the living species. Of the other four
extinct species, two belong to the genus Mungos and two to the genus Galerella.
Unlike in the modern fauna, the dwarf mongoose is not represented at Olduvai.
The hyena and cat species of Olduvai are quite similar to the living fauna. There
are two hyena species, spotted and striped, just as today, but no aardwolves.
Among the cats, lion and leopard are present (now in the form of the modern
species), and also a species of Dinofelis. Given the large sample of mongooses,
it is surprising that there is no material of any smaller cat species from Olduvai.
Looking at other eastern African sites from a similar time period to Olduvai Beds
I and II adds a number of species that are not present at Olduvai. Most conspicuous among these are the specialized sabertooths Homotherium and Megantereon. The absence of the former from Olduvai is puzzling, since it is present at
nearly all other sites. Other species present elsewhere include two species of Dinofelis (different from that at Olduvai), two species of genet, one additional species of spotted hyena, the African civet, at least two species of otters (not Aonyx
as at Olduvai), and several small cat species.
The absence of specialized sabertooths, as well as the earliest presence of modern lions and leopards, gives Olduvai, like Laetoli before it, a more modern appearance than contemporary sites in eastern Africa. What is important, however,
are the changes to the play, not just to the actors, that have taken place in the
time since Laetoli, and that is what we shall consider next.

How has the play changed?

In the following, we will focus on large carnivores, defined as species of more

than 21.5 kg body weight. The reason for using this rather odd number is that
carnivores at about this weight or heavier use a different feeding strategy from
smaller ones. Smaller carnivores feed mainly or only on even smaller animals
such as rodents, while carnivores larger than this size feed mainly on prey that
are as large as or larger than themselves. This represents an important ecological
shift. And, of course, the fossil record of the larger group is much better known
than that of the smaller one.
Apart from the change to the actors (species) present at different times, there are
two ways in which the ecological play of eastern African carnivores has changed.
One is that the number of species present has changed over time. The other is in
the specific roles the carnivores from each time play. Some roles that were previously
filled are now empty, which has important consequences for the modern-day fauna.

In studying changes in the number of species through time we must be careful

when comparing to the present, because no matter how good the fossil record
is, we cant expect it to sample all species that were alive at any particular time.
And when studying the fossil record alone, we must make sure to avoid time periods that are more poorly known that the majority. Here we will consider just
three time intervals: that of Laetoli around 3.8-3.5 million years ago, the time period between about 2.7 and 2.4 million years ago (the time of probable origination
of our own genus, Homo, as well as of the first stone tools), and the time period
of Olduvai, about 1.8-1.5 million years ago. These will be compared with the
modern African fauna.
In the first of these time periods, there are as many as 21 species of carnivores
larger than 21.5 kg present in the fossil record. These include seven species of
cats and eight species of hyenas, diversities that these families are not even
close to today. Importantly, the diversity of large carnivores at that time also includes a dog, at least three species of the giant otter genus Enhydriodon and at
least one species of bear. Most of these species are known from Laetoli and
some only from that site.
In the middle time period, 2.7-2.4 million years ago, there are approximately 13
species known. Of these, seven were cats, which thus retain their diversity, while
four were hyenas, which have lost half of theirs. There are still species of Enhydriodon present and possibly a bear, but that is uncertain. There is no large dog
species known from this time period, but that may be a matter of sampling.
In the youngest fossil time period there are about 16 species known, which is a
slight rise from the previous time period. Of these, eight were cats and four hyenas, similar to the prior time period. There is a large dog species and also some
large civets. Most of these species are known from Olduvai and some only from
that site.
By contrast, the living African fauna includes only six species that are larger than
21.5 kg. These are the wild dog, cheetah, lion, leopard, spotted hyena, and
striped hyena. Thus one dog species, three cats and two hyenas.
This summation shows, that there has been a considerable reduction in the number of larger carnivores since the peak in the early Pliocene (earlier times also
have high diversities, but none greater than the 3.8-3.5 million year time interval).
The first drop occurred between 3.5 and 2.5 million years and was due to a loss
of some species, but no gain of new species. This is interesting, because in
other groups of mammals, diversity increased after 2.7 million years ago. Between
2.5 and 1.5 million years ago there was a slight diversity increase, which may be
due to the better sampling of the 1.8-1.5 million year time interval. After 1.5
million years, however, there is a sharp drop and the modern fauna is clearly lacking in large carnivores. If anything, the difference is underestimated, since we
would expect the fossil record to record fewer species than were actually present,
rather than more.
Thus, the modern fauna has reduced diversity of large carnivores, but more important
is what kind of carnivores it is that have gone missing. These missing species
form two groups. One is composed of highly specialized species, such as the sabertooth cats and some hyenas. The sabertooths were more narrowly adapted,
both to habitat and in diet, than living cats. For example, Megantereon probably
exclusively preyed on species that were considerably larger than it, and it was
almost certainly confined to forested habitats. Compare this with the living leopard,
which is of about the same body size as Megantereon. Leopards eat a broad range
of prey, medium-sized and large, and can survive in practically all habitats available

349

in Africa. The differences between extinct and living hyenas are for the most part similar the extinct forms were more specialized than the living ones.
The second group of missing species is the large omnivores. These include the
bears and giant otters (which were more terrestrial than modern otters and therefore probably fed on more than just fish and clams). These died out quite
early, before 2 million years ago, but even after this time, there were some largebodied civets, such as Pseudocivetta, that were clearly omnivorous.
What remains today of the once great diversity of large carnivores is a small
number of specialist meat-eaters. The majority of these can be considered generalists, the exception being the cheetah, which is highly specialized for highspeed pursuit in open environments. It is probably not coincidental that cheetahs
several times have been on the verge of extinction.

What caused it?

Since we are talking about events far in the past, we cannot be absolutely certain
about what happened. Despite this, we have a good deal of evidence suggesting
some causes. Clearly, the past 3.5 million years have been a time of great climatic
and environmental change. There has been a stepwise cooling of the climate
and drying of the environment that has had a significant impact on many aspects
of evolution in Africa. It would be strange if this did affect the carnivores, even
though this is a group of mammals that is relatively free of climatic constraints
(because the meat they eat is not directly climatically controlled, unlike the plants
eaten by herbivores). Thus, climatic change almost certainly had an impact on
the abundance of bears and giant otters. However, climatic change probably
played a relatively minor role in the changes to the carnivore part of the ecological
play. Climatic changes occurred during the time interval 2.7-2.4 million years
ago, yet had little effect on the carnivores, apart from a minor loss of species.
This should have been a time of substantial change, rather than quiescence.
Therefore, although climate change is implicated to some degree, it cannot
have been the main cause of the changes, especially not the later ones.
Instead, the finger points firmly in another direction - at ourselves and our ancestors.
At the time of Laetoli, our ancestors were simply carnivore prey, with no possibility of
competing with them, either for live prey or for scavenge. Some Australopithecus
may indeed have scavenged, but not in the presence of carnivore opposition. This
was a situation that apparently persisted for some time. By the time our ancestors
had learned to make stone tools, the increase in dietary diversity may have placed
them in greater competition with large-bodied omnivores such as bears and giant
otters that were already stressed by climate change, the combination driving them to
extinction. By Olduvai time, human ancestors had changed their dietary habits further,
to include more meat in their diet. This, in combination with changes to the environment that opened up the landscape led to increased confrontation between humans
and carnivores, with the evolved technology and social behavior of our ancestors
gradually giving them the edge and driving specialist carnivores and large-bodied
omnivores to extinction. The carnivores that remain are those that because of their
generalist nature were able to coexist with human ancestors.

350

Why does it matter?

It might appear that the events recounted here occurred far in the past and are
not relevant to the modern world. However, large carnivores at the top of the
food pyramid are an essential component of a healthy ecosystem. Studies of
modern ecosystems have shown that large carnivores play a key role in regulating
the structure of the ecosystem and their loss has unpredictable consequences
at all levels. The lesson from the past is that in terms of its large carnivores, the
modern African fauna is, despite appearances, not natural, but a small remnant
of a much greater diversity. This has important consequences for conservation,
since even minor further loss of large carnivores can have enormous consequences for the entire ecosystem. A further lesson is that humans have been tampering
with the ecosystem for a long time, in fact from the first time we were able to do
so. At first this was unwittingly, but that is not the case today. We know better
now, and must work to avoid, and where possible, rectify, the mistakes made by
our distant ancestors. If not, very soon we may have neither ecological play nor
actors.

Glossary

Guild: A group of animals that use the same resource in similar ways. An example
is the guild of larger carnivores in Africa. These animals all feed on the meat of
medium- and large-sized antelopes, but use different strategies that allow them
to coexist.
Ecosystem: A biological system consisting of all the living organisms in a particular
area as well as the nonliving environment with which the organisms interact,
such as air, soil, water and sunlight.
Archaic: Old-fashioned. Used about groups of animals that originated earlier
than the majority of animals in their environment.
Radiation: The diversification of a group of animals from its origin in a single
species. Adaptive radiations, based on the acquisition of an important, or key,
character, often occur rapidly on an evolutionary time scale.
Bipedal: An animal that walks on two legs. Thus, humans are bipedal, but so are
birds.
Aquatic: An animal that spends most or all of its time in water. When used about
mammals, this typically refers to species that obtain their food in water.
Niche: The sum of adaptations of an animal to the environment and community
in which it lives. Niche is a central, but very difficult and controversial concept
in ecology.
Scavenger: An animal that consumes carcasses of prey that it has not itself killed.

Predaroresy comPetidores: carnvoros

y humanos en la Prehistoria africana
lars Werdelin y margaret e. lewis

WERDELIN, L. y LEWIS, M.E. (2005): Plio-Pleistocene

Carnivora of eastern Africa: species richness and
turnover patterns. En Zoological Journal of the Linnean
Society, 144: 121-144.
(2013): Temporal change in functional richness and
evenness in the eastern African Plio-Pleistocene carnivoran guild PLoS ONE (Public Library of Science),
8, (3)- e57944.
LEWIS, M.E. y WERDELIN, L. (2007): Patterns of change
in the Plio-Pleistocene carnivorans of eastern Africa:
Implications for hominin evolution. En R. Bobe, Z.
Alemseged y A.K. Behrensmeyer, A.K. (ed.), Hominin
environments in the East African Pliocene: An assessment of
the faunal evidence. Nueva York:77- 105.