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INDICE
Contenido
Compartimentos............................................................................................. 2
Membrana plasmtica y superficie celular..................................................2
Estructura y expresin gnica.....................................................................3
Sntesis y degradacin de macromolculas................................................4
Conversin energtica................................................................................ 7
Citoesqueleto.............................................................................................. 8
Ciclo vital.................................................................................................. 10

La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. 12 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que
alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal
que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por
ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.10 Por otro lado, la
estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este
modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por
ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos,
puede tenervacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados
de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan
la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo
capaz de realizar la fotosntesis),cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis),
poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una
clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas. 35

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo
endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso,
9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13.Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha.

Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutasanastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.36 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas
eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal. 1 No
obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.37

Membrana plasmtica y superficie celular

Artculo principal: Membrana plasmtica

La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del

tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble
capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms
numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana. 36
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico
fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson(1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces
no covalentes.38

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas
asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita

un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.36 Adems, la
posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con
su entorno faculta a stas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin
celular. Neurotransmisores, hormonas,mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas
modificando el patrn deexpresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.39
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe
una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como
en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido
tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de
estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula. 10

Estructura y expresin gnica

Artculo principal: Expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se
encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase,
comocromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas
multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido
nucleico.40
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de
laexpresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar enreplicacin,
como paso previo a la mitosis.32 No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico
extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos
conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.41 42

Sntesis y degradacin de macromolculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas
corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula. 10

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo
endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas
siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Ladocis del aparato de Golgi.10,
Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.

Ribosoma: Los ribosomas, visibles almicroscopio electrnico como partculas

esfricas,43 son complejos supramoleculares encargados de ensamblarprotenas a partir de
la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma deARN mensajero.
Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma.
Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente,
tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados
de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos
(polisomas). Tambin pueden aparecer asociados alretculo endoplasmtico rugoso o a
la envoltura nuclear.32

Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular

interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s.
Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de
protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como eltrfico
de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se
diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca
la contraccin muscular.12

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de

sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, stos pueden interpretarse
como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. 44 45Recibe las vesculas

del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las
funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas,
seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis depolisacridos de la matriz
extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico,
denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las
enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o
red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del
que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares. 10

Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas.
De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales. 10 Una
caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas
cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y f
osfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su
vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional.
Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.46

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en

clulasmeristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la
acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. 35

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por

membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales.
Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo
metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen
de pigmentos.10

Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el
citosol, como lagluclisis, existen procesos especficos de orgnulos. 39

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz
mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable

que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de
electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan
entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el
interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee
generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as
como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas. 10 Segn lateora
endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo deproteobacteria. 47

Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintticos se ocupan de lafotosntesis. Estn limitados por una envoltura
formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, lostilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de
la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen
en el metabolismo intermedio, produciendo7energa y poder reductor, sintetizando bases

pricas y pirimidnicas, algunosaminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su

interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.10 Se
considera que poseen analoga con las cianobacterias.48

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn
que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular.
Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el
catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el
metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.10 Se forman de vesculas
procedentes del retculo endoplasmtico.49

Citoesqueleto
Artculo principal: Citoesqueleto

Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero
ms an, ste es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de
protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras
protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios. 1 [b]

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una

protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes.
Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en
lasmusculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con
la miosina. Adems, posee lugares de unin aATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.50 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son
esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de
la clula durante la divisin celular.44

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior

y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos
pocos nanmetros amicrmetros, que se originan en los centros organizadores de
microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas
eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de
dos protenas globulares, la alfa y la betatubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.1 44 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte
intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto
con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems,
constituyen la estructura interna de los cilios y losflagelos.1 44

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del

citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su
dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de
losmicrofilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen
en plantas nihongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias:
las queratinas, enclulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos,
en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas
derivadas del mesnquima.10

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de
los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un
material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman
el centrosomao centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se
posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante
la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,51 as como, se postula, intervenir en
la nucleacin de microtbulos.52 53

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad;

con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la
mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos ltimos.10

Ciclo vital
Artculo principal: Ciclo celular

10

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 0, S y G1; la fase M, en cambio,
nicamente consta de lamitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula
madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en
fases44
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si

est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de

su ADN.
El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis.

En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin

una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.[c]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una
variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominadameiosis.
En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del
organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin,
durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da
como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus
padres.54
La interfase consta de tres estadios claramente definidos. 1 44

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento
celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de
una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa
debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresin de los genes que codifican las protenas responsables de
su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o

sntesis del ADN. Como resultado cada cromosomase duplica y queda formado por
dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de
protenas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina
la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio

11

cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina

cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en

dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la
telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas

precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la
aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con
lagentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de
tumores y genes de reparacin del ADN.55

12