Historia[editar]

El descubrimiento de las mitocondrias fue un hecho colectivo. El gran nmero de trminos que
se refieren a este orgnulo es prueba de ello: Blefaroplasto, condrioconto, condrimitos,
condroblastos, condriosomas, condriosferas, fila, grnulos fucsinoflicos, Korner, Fadenkrper,
mitogel, cuerpos parabasales, vermculas, sarcosomas, cuerpos intersticiales, plasmosomas,
plastocondrios, bioblastos. Cowdry intent en 1918, en un trabajo luego citado por Lehninger,
sistematizar y unificar todos los trminos.1
Probablemente las primeras observaciones se deben al botnico suizo Kolliker, quien
en 1880-1888 anot la presencia de unos grnulos en clulas musculares de insectos a los
que denomin sarcosomas. Lleg incluso a la conclusin de que presentaban
membrana.2 En 1882, el alemn Walther Flemming descubri una serie de inclusiones a las
que denomin fila.3 En 1884 tambin fueron observados por Richard Altmann, quien ms tarde
en su obra publicada en Leipzig Die Elementarorganismen describe una serie de corpsculos
que observa mediante una tincin especial que incluye fucsina. Especula que se trata de una
suerte de parsitos independientes, con su propio metabolismo y los denomina bioblastos. El
hallazgo fue rechazado como un artefacto de la preparacin, y slo ms tarde fue reconocido
como mitocondrias por N.H. Cowdry (EE.UU-1916).4 Tambin los plastdulos del
protozologo italiano Leopoldo Maggi podran tratarse de observaciones tempranas de
mitocondrias.5
Sin embargo, el nombre de mitocondria, que es el que alcanz mayor fortuna, se debe a Carl
Benda, quien en 1889 denomin as a unos grnulos que aparecan con gran brillo en
tinciones de cristal violeta yalizarina, y que anteriormente haban sido denominados
citomicrosomas por Velette St. George.4 2 En 1904 F. Meves confirma su presencia en una
planta, concretamente en clulas del tapete de la antera deNymphaea, y en 1913 Otto
Heinrich Warburg descubre la asociacin con enzimas de la cadena respiratoria, aunque ya
Kingsbury, en 1912 haba relacionado estos orgnulos con la respiracin celular.
En 1934fueron aisladas por primera vez a partir de homogeneizados de hgado y
en 1948 Hogeboon, Schneider y Palade establecen definitivamente la mitocondria como el
lugar donde se produce la respiracin celular.6
La presencia del ADN mitocondrial fue descubierta por Margit M. K. Nass y Sylvan Nass
en 1963.2 7

Estructura y composicin[editar]

Estructura de una mitocondria

La morfologa de la mitocondria es difcil de describir puesto que son estructuras muy plsticas
que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en forma alargada.
Su tamao oscila entre 0,5 y 1 m de dimetro y hasta 7 m de longitud.8 Su nmero depende
de las necesidades energticas de la clula. Al conjunto de las mitocondrias de la clula se le
denomina condrioma celular.
Las mitocondrias estn rodeadas de dos membranas claramente diferentes en sus funciones y
actividades enzimticas, que separan tres espacios: el citosol (o matriz citoplasmtica),
el espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial.

Membrana externa[editar]
Es una bicapa lipdica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipptidos. Eso es
debido a que contiene protenas que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal
aninico dependiente de voltaje), que permiten el paso de grandes molculas de hasta
5.000 daltony un dimetro aproximado de 20 . La membrana externa realiza relativamente
pocas funciones enzimticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70% de protenas.

Membrana interna[editar]
La membrana interna contiene ms protenas (80%), carece de poros y es altamente
selectiva; contiene muchos complejos enzimticos y sistemas de transporte transmembrana,
que estn implicados en la translocacin de molculas. Esta membrana forma invaginaciones
o pliegues llamados crestas mitocondriales, que aumentan mucho la superficie para el
asentamiento de dichas enzimas. En la mayora de los eucariontes, las crestas forman
tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en algunos protistas tienen
forma tubular o discoidal.

1. La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos enzimticos

fijos y dos transportadores de electrones mviles:
1. Complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina mononucletido
(FMN).
2. Complejo II o succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones al coenzima
Q o ubiquinona.
3. Complejo III o citocromo bc1 que cede electrones al citocromo c.
4. Complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O2 para producir dos
molculas de agua.
2. Un complejo enzimtico, el canal de H+ ATP sintasa que cataliza la sntesis
de ATP (fosforilacin oxidativa).
3. Protenas transportadoras que permiten el paso de iones y molculas a su travs,
como cidos grasos, cido pirvico, ADP, ATP, O2 y agua; pueden destacarse:
1. Nucletido de adenina translocasa. Se encarga de transportar a la matriz
mitocondrial el ADP citoslico formado durante las reacciones que consumen
energa y, paralelamente transloca hacia el citosol el ATP recin sintetizado
durante la fosforilacin oxidativa.
2. Fosfato translocasa. Transloca fosfato citoslico junto con un hidrn a la
matriz; el fosfato es esencial para fosforilar el ADP durante la fosforilacin
oxidativa.

Espacio intermembranoso[editar]
Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso que est compuesto
de un lquido similar al hialoplasma; tienen una alta concentracin de protones como resultado
del bombeo de los mismos por los complejos enzimticos de la cadena respiratoria. En l se
localizan diversas enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de alta energa del
ATP, como la adenilato kinasa o la creatina quinasa. Tambin se localiza la carnitina, una
molcula implicada en el transporte de cidos grasos desde el citosol hasta la matriz
mitocondrial, donde sern oxidados (beta-oxidacin).