Modelo Bio‐Matemático de la Turbo‐Evolución por Transferencia 

I.......................... Introducción
 
II........................ Formalización Bio‐Matemática de los Postulados de la Teoría de Turbo‐Evolución
                      Acelerada TET. Desarrollo del Modelo 
                                
      III....................... Conclusiones Evolutivas y Filosóficas

      IV....................... Bibliografía y Referencias

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Introducción

Recordemos   ahora   el   enunciado   de   los   Postulados   fundamentales   del   Modelo

Báthory/Margulis/Schreiber   de   Evolución   Acelerada   (Modelo   TET)   o   Teoría   Neosintética   de   la
Evolución. (Sección IV.1, Ensayo II):

Postulados del Modelo Báthory/Margulis/Schreiber de Evolución Acelerada (Modelo TET) o Teoría
Neosintética de la Evolución

Postulado 1

Hipótesis (Versión Sintética) o Postulado de la Transferencia Fagotrófica Evolutiva 

“Los organismos vivos no tan sólo evolucionan por la lenta y gradual acción de la Selección Natural.
Existen, al menos, dos mecanismos alternativos que actúan en paralelo, ambos altamente sinérgicos y
convergentes entre sí, hasta el punto de poder ser considerados como aspectos o formas de un único
Mecanismo de Adaptación  o Evolución Acelerada, el cuál se activa y llega a ser predominante en
periodos de Crisis Globales, Catástrofes Planetarias o, en general, intensos y prolongados cambios o
“traumas”   ambientales   generadores   de   una   Alta   Presión   Adaptativa.   Dichos   mecanismos   son   las
modificaciones   y   reajustes   por   Epigénesis   y   la   Evolución   Acelerada   por   Transferencia   Inversa
Adaptativa (TIA) de factores favorables de la Memoria Celular, o más simplemente, “Evolución por
Transferencia”.   En   la   modalidad   de   Transferencia,     resulta   imprescindible   la   existencia   de   un
organismo Donante de los factores ventajosos de su Memoria Celular y otro, Receptor de éstos. A nivel
unicelular, ello implica un mecanismo de fagotrofismo endosimbiótico, según el modelo de Cavalier‐
Smith/Lynn Margulis, de ahí el nombre de la Hipótesis”.

Postulado 2

Postulado de la Herencia de Caracteres Favorables Adquiridos por el Mecanismo E‐TIA

“En ambos casos, los organismos “importan”  de forma veloz y discontinua  grandes cantidades de

nuevos códigos de ARN y moléculas informativas, reguladoras y moduladoras de la expresión génica,
que  incorporan  de  una   sola  vez  en su  genoma   o  ADN,  mediante   retro‐transcripción  recombinante,
posibilitando   así   la   aparición   de   cambios   adaptativos   rápidos   y   “saltos”   evolutivos   de   fuerte   y
puntual magnitud en breves lapsos temporales.   Los dos procesos operan a escala molecular y celular
generalizada y los caracteres adquiridos son heredables, por tanto, si éstos se mantienen de manera lo
suficientemente masiva y sostenida en el tiempo a lo largo del ciclo vital de los organismos. Definimos
tales procesos como Mecanismo E‐TIA de Evolución Acelerada”.

Postulado 3

Postulado de la Selección Endosimbiótico‐Fagotrófica de Presas

“Entre seres pluricelulares, en términos esenciales sigue ocurriendo lo mismo, pues el mecanismo de
Transferencia   final   se   verifica   a   escala   celular,   pero,   lógicamente,   requiere   una   fase   previa   de
asimilación   nutritiva,   esto   es,   que   el   Donante   debe   convertirse   en   Presa   seleccionada   por   el
Receptor/Depredador,   en   condiciones   adecuadas   de   Transferencia   Bioenergética.  Una   consecuencia
lógica muy sencilla de este modelo es que, durante estas fases, han de producirse acusados cambios en
los patrones de conducta predatoria  o hábitos  cinegéticos  de los carnívoros,  quienes seleccionarán
presas   que   posean   aquellos   caracteres   favorables   o   adaptativos   potencialmente   adecuados   para
hacerles afrontar las alteraciones del medio lo más idóneamente posible. Igualmente, ocurrirá con los
herbívoros   o   frugívoros,   pues   tenderán   a   escoger   aquellas   algas,   variedades   de   plancton,   plantas,
forraje,   pastos,   frutos   o   semillas   en   cuyos   tejidos   aniden   los   factores   capaces   de   “equiparles”
convenientemente   para   afrontar   las   calamidades   lo   mejor   y   más   velozmente   posible.   Lo   mismo
acontecerá con los vegetales, aunque su peculiar metabolismo fotosintético y fisiología lo haga menos
evidente ”.

Postulado 4

Postulado del Efecto de Doble Impacto Selectivo (EDIS)

“Una vez que los individuos o poblaciones “más aptos” en su capacidad fagotrófico‐endosimbiótica de
utilizar   con   mayor   extensión   y   eficiencia   el   Mecanismo   E‐TIA   resultan   favorecidos   de   modo   muy
natural en su “lucha por la vida”, como es lógico, se reproducirán con mayor éxito, propagando en el
acervo   genético   de   la   especie   los   genes   activados,   reajustados,   incorporados   o   modificados   que
controlan los caracteres adaptativos adquiridos en un tiempo espectacular y asombrosamente breve.
El   ciego   y   lento,   pero   a   su   manera   asimismo   implacable   mecanismo   de   la   Selección   Natural
Darwiniana   seguirá   actuando   sobre   ellos,   asegurándose   su   automática   difusión   dominante   en   las
futuras generaciones... A su vez, éstas, al haber heredado de uno o ambos progenitores dichos factores o
cualidades ventajosas, se hallarán mejor preparadas para volver a activar el patrón de Selección de
Presas/Donantes más óptimas con creciente eficacia..., y así sucesivamente.

Denominamos a este fenómeno “Efecto del Doble Impacto Selectivo” (EDIS)”.

Postulado 5

Postulado de la Sinergia Global Evolutiva

“El resultado global de la interacción dinámica entre los procesos anteriores es un “círculo virtuoso”,
una “realimentación positiva” y sinérgica entre todos los mecanismos evolutivos, capaz de generar un
abanico de respuestas adaptativas de elevado potencial y veloz tasa de transformación evolutiva que
puede salvar y readaptar a algunos linajes de las especies más dotadas para remontar la Macro‐Crisis
Ambiental y sobrevivir bajo otra forma mediante un “salto” evolutivo de proporciones desmesuradas,
sin pasar por la pausada serie “habitual” de estados intermedios, y en un periodo temporal muchísimo
más breve que el necesario si tan sólo contase con los recursos de la Selección Natural de variaciones
azarosas. Como es de esperar, el sumatorio  final es una modalidad  de “Evolución a Reacción”, al
menos   miles   de   veces   más   rápida   que   la   simple   acción   de   la   Selección   Natural   “clásica”,   que
llamaremos “Turbo‐Evolución por Transferencia” (TET)”.

En estos cinco Postulados se halla resumido, generalizado y precisado todo el contenido del Modelo o
Paradigma   Báthory/Margulis/Schreiber   de   Evolución   Acelerada   (Turbo‐Evolución   a   través   del
Mecanismo E‐TIA o TET), al cual también podemos denominar Teoría Neosintética de la Evolución.

Trataremos a continuación de ir dando forma matemática al contenido de dichos Postulados a través de
los elementos desarrollados en el modelo Biofísico de Imprimación Biomolecular por Transferencia en
el   cual   se   basan   y   los   aportados   por   la   Dinámica   de   Poblaciones   o   Bio‐Estadística,   instrumento
cuantitativo habitual en el marco de las teorías sintéticas de la Evolución y la Ecología actuales.

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II

Formalización Bio‐Matemática de los Postulados de la Teoría de Turbo‐Evolución Acelerada TET.
Desarrollo del Modelo

II.1

Desarrollo Bio‐Matemático de los Postulados I y II

Por los Postulados I y II, podemos plantear:
 f = kTET1  HSPr    (1)

HSPr = kTET2 [dE(fb)/dt]    (2)

Donde:

• f = Frecuencia Promedio de Reactivación o Realimentación del mecanismo de Imprimación
Bio‐Molecular E‐TIA de Epigénesis o Transferencia Adaptativa  (llamada “ν” en los trabajos
anteriores). (Unidades SI: s‐1)

• kTET1  = Constante o Ritmo de Actividad de dicho fenómeno para una Transferencia E‐TIA
dada, o “Primera Constante TET de Turbo‐Evolución Transferente”. (Unidades SI: s‐1)

• HSPr = Presión de Selección de Alto Nivel – de “High Selection Pressure” – ejercida por los
cambios   “traumáticos   y   persistentes”   del   Medio   Ambiente   en   un   Periodo   de   Crisis   o
Perturbación del Entorno acelerada que afecta intensamente la adaptabilidad de un factor
biológico concreto. (Unidades SI: Parámetro Adimensional)

• dE(fb)/dt = Velocidad de variación del Estímulo o Variable Ambiental específica “E” ligada a
la   variación   brusca   de   adaptabilidad   del   carácter   biológico   “fb”   analizado.  (Unidades   SI:
Factor adimensional) 

•   kTET2  =  Constante  directa  de proporcionalidad  entre  los dos últimos valores, o  “Segunda

Constante TET de Turbo‐Evolución Transferente”. (Unidades SI: Parámetro Adimensional)

Combinando (1) y (2), llegamos a:

f = kTET [dE(fb)/dt]    (3)

Ecuación   que   nos   indica   la   relación   directamente   proporcional   entre   la   Frecuencia   de

Realimentación,   “Recarga”   o   “Repetición”   del   mecanismo   E‐TIA   y   la   variación   temporal   del
estímulo promotor ambiental que la induce, sintetizando así matemáticamente el contenido de los
dos primeros Postulados, sin más que definir:

• kTET  =   Constante   Global   TET   de   Turbo‐Evolución   Transferente   del   factor   biológico   “fb”
considerado. (Unidades SI: Parámetro Adimensional)

Desarrollo del Modelo a partir de la Formalización del Primer y Segundo Postulado

Reordenando:

dE(fb)/dt = (1/kTET) f

dE(fb) = (1/kTET) f dt

Pero ya sabemos que la Función de Realimentación obedece a:
 f = fo exp(δt)

Sustituyendo e Integrando:

E(fb) = E(fb)o + (fo/δ kTET) [exp(δΤ) – 1]    (4)

Ahora   bien,   hay   que   tener   en   cuenta   que  el   valor   inicial   del   estímulo   o   variable   ambiental
desencadenante ha de ser igual a 1, puesto que la unidad representa el “estímulo‐umbral mínimo
inductor de cambio en el entorno” detectable por el sistema del organismo biológico sometido al
proceso de turbo‐evolución adaptativa por el mecanismo E‐TIA, por lo cual E(fb)o = 1, y entonces:

E(fb) = (1 – fo/δ kTET) + (fo/δ kTET) exp(δΤ)

Siendo “Τ” el “Periodo o Tiempo‐Promedio Mínimo necesario de Expectación” necesario para que el
proceso del Mecanismo E‐TIA se repita el nº de veces o ciclos suficientes como para asegurar   la
“herencia adquirida estable” o “inserción permanente” (“bio‐actividad” o “vida media infinita”) del
factor adaptativo “fb” en el genoma del organismo evolucionario, (en “segundos”, en el SI).

Desarrollando y despejando en función de dicha magnitud temporal:

exp(δΤ) = (1 – δ kTET/fo) + E(fb)

Tomando logaritmos neperianos y aislando finalmente lo que nos interesa:

Τ = Ln[(1 – δ kTET/fo) + E(fb)] / δ    (5)

Fórmula que nos permite calcular el “Periodo de Expectación” teórico de la expresión fenotípica
estable   del   carácter   adquirido   “fb”   por   Turbo‐Evolución   TET   en   función   de   las   constantes   del
proceso indicadas y el valor máximo final del Estímulo Inductor Ambiental de Alta Intensidad.

Denominamos a esta función “Ley Exacta de Expectación o Emergencia de los Caracteres Adquiridos
por Turbo‐Evolución Transferente TET”, o también “Ley de Emergencia de Caracteres Epigenéticos o
de Transferencia Micro‐Evolutiva”.

Esto se debe a que en la demostración de la misma hemos supuesto que el factor exponencial “exp(δΤ)”
no es muy grande frente a la unidad, por lo que corresponde a intervalos relativamente “breves” de
reajuste rápido por Evolución Acelerada TET. Esta situación corresponde a fenómenos adaptativos de
respuesta   a   variaciones   súbitas   y   persistentes   de   las   variables   ambientales   pero   a   escala   temporal
“corta” o micro‐evolutiva, por lo general asociados a mecanismos de epigénesis  y/o transferencias muy
especiales y “artificialmente” controladas, tales como los ocasionados por los fenómenos de metilación
de ADN vinculados a la dieta o casos particulares de transferencia de memoria celular tales como el
propio   “Método   Báthory”   y   el   síndrome   post‐trasplante.   Evidentemente,   su   interés   es   enorme   y
fascinante, pero poseen un alcance evolutivo menor o ligado a escaso número de individuos o como
mucho un puñado de generaciones, y por ello no albergan interés estadístico a escala poblacional en la
Macro‐Evolución de las Especies, que es el punto de enfoque predominante en este ensayo.

Realicemos,   por   tanto,   acto   seguido   la   apropiada   aproximación   matemática   correspondiente   a   la

escala temporal “larga” de elevado alcance y significado a gran escala evolutiva:
Es obvio que, para “Tiempos de Expectación o Emergencia” muy grandes, es del todo permisible
suponer que:

[exp(δΤ) – 1] ~ exp(δT)

Volviendo a (4) y aplicando dicha “Aproximación Macro‐Evolutiva”:

E(fb) = E(fb)o + (fo/δ kTET) exp(δΤ)

Tomando logaritmos naturales de nuevo:

Ln[E(fb)/E(fb)o] = Ln(fo/δ kTET) + δ Τ

Asumiendo de nuevo, por idénticas razones a las de antes, que a t=0, E(fb)o=1 y despejando “Τ”:

T = Ln(δ kTET/fo) / δ + (1/δ) Ln[E(fb)]

Τ = Ln[(δ kTET/fo)1/δ] + (1/δ) Ln[E(fb)]

Definiendo a continuación como nuevas constantes:

• kto  =   Ln[(δ  kTET/fo)1/δ]   =   Constante   de   Tiempo‐Umbral   de   Transferencia   TET   =   Ordenada

temporal en el origen para el Estímulo‐Umbral Unitario. (Unidades SI: s)

• tR = 1/δ = Periodo de Realimentación Elemental del Proceso de Transferencia E‐TIA ligado al
carácter “fb” (inverso de la correspondiente frecuencia o constante elemental de actividad) =
Pendiente   de   la   Función   Linealizada   de   Expectación   o   Emergencia   Macro‐Evolutiva.
(Unidades en el SI: s)

Obtenemos   la   Función   que   determina   la  Ley  Linealizada   de   Expectación   o   Emergencia   Macro‐

Evolutiva de Caracteres Adquiridos por Turbo‐Evolución Transferente:

Τ = kto + tR Ln[E(fb)]    (6)

Esta fórmula matemática posee un significado biofísico‐evolutivo muy importante:  Implica que, una
vez superado el umbral‐mínimo de cambio ambiental súbito, los mecanismos de Turbo‐Evolución
Transferente E‐TIA ponen en marcha un proceso de adquisición de caracteres o factores biológicos
adaptativos cuyos tiempos de expectación o emergencia estable como rasgo fenotípico de herencia
adquirida   son   linealmente   proporcionales   al   logaritmo   natural   del   estímulo   máximo   inductor
recibido por dicha perturbación del entorno, siendo la ordenada en el origen‐umbral y la pendiente
de dicha función rectilínea constantes específicas de cada factor “fb” adaptativo transferido.

A su vez, si representamos “Τ” frente al valor directo de tal estímulo “E(fb)” en lugar de su logaritmo
neperiano, observaremos una curva con origen en el punto de coordenadas (1,kto) correspondiente al
Umbral de Inducción que crece de modo continuo, a un ritmo notable para valores bajos y medianos de
cambio‐estimulación ambiental, pero progresivamente más y más suave a medida que la cantidad total
de dicha perturbación inductiva del medio alcanza valores enormes. Ello es lógico, pues, para cambios/
estímulos de las variables ambientales demasiado gigantescos, apenas se conseguirán ya respuestas
adaptativas   mayores   en   proporción   apreciable:   En   tales   casos,   el   mecanismo   de   Turbo‐Evolución
Acelerada   por   Transferencia   E‐TIA   es   “saturado”   o   “rebasado”,   siendo   incapaz   de   “reaccionar”
adecuadamente mediante la incorporación de caracteres ventajosos y conduciendo a la extinción de la
especie. En realidad, la mayoría de los organismos afectados por alteraciones/estímulos inmensos, tales
como los ligados a grandes cambios climáticos globales, colosales catástrofes geológicas o impactos
cósmicos o ecológicos en general inesperados de alto poder destructivo, o bien no logran activar lo
suficiente   sus   mecanismos   E‐TIA   (sus   constantes   kto  y,   sobre   todo,   tR  para   los   adecuados   factores
adaptativos resultan demasiado pequeñas para lograr Tiempos de Emergencia respetables) o bien lo
hacen   pero   se   sobresaturan   demasiado   pronto   y   no   consiguen   fijar   los   caracteres   adquiridos   por
Transferencia,   pereciendo   en   el   proceso.   Tan   sólo   la   reducida   minoría   más   apta   que   es   capaz   de
reajustar su genoma lo bastante rápida y establemente a la par (o sea, que posean valores elevados de
las constantes kto y tR para los caracteres más adaptativos frente a los cambios) podrán sobrevivir a la
Extinción   gracias   al   recurso   extraordinario   de   la   Turbo‐Evolución   TET   por   adquisición   masiva   de
rasgos   biológicos   favorables   hereditarios   adquiridos   por   Transferencia   de   otros   organismos   o   del
entorno físico‐químico de su hábitat. 

Puede verse que – como afirmamos en su momento – esta Nueva Teoría Sintética de la Evolución es
Neo‐Lamarckiana, sí..., pero aún más profundamente Darwiniana que el Neo‐Darwinismo “clásico”.

Pero profundicemos todavía más en las implicaciones de la Aproximación Macro‐Evolutiva realizada:

Si concentramos de nuevo nuestra atención en la relación (5), es decir, en la fórmula que cuantifica la
Ley Exacta de Emergencia de los Caracteres Adquiridos vía TET, haciendo en ella E(fb)=1, tendremos
la “Constante Exacta de Tiempo‐Umbral” del mecanismo E‐TIA, a saber:

kto(exacta) = Ln[2 – (δ kTET/fo)] / δ = Ln[(2 – δ kTET/fo)1/δ]    (7)

Comparando con la análoga igualdad obtenida bajo la Aproximación Macro‐Evolutiva:

kto(aproximada) = Ln[(δ kTET/fo)1/δ]    (8)

Puesto que (7) goza de validez general y (8) no es más que un caso particular para escalas temporales
muy   altas,   para   dicho   marco   Macro‐Evolutivo   ambas   expresiones   deben   coincidir   muy
aproximadamente. O sea que:

   
δ kTET/fo ~ (2 – δ kTET/fo)

Operando:

δ kTET/fo ~ 1

Deduciendo así:

kTET ~ fo/δ

O, lo que es lo mismo:

kTET ~ fo tR
Dicho de otra forma, la aproximación empleada nos lleva a la conclusión de que los procesos TET a
escala Macro‐Evolutiva se caracterizan por presentar Constantes Globales prácticamente idénticas al
producto   de   la   frecuencia   mínima‐umbral   inicial   por   el   periodo   elemental   de   sus   mecanismos   de
realimentación, según:

kM‐TET = fo tR    (9)

Donde “kM‐TET” simboliza, obviamente, la “Constante Global TET de Macro‐Evolución Transferente”.

Sustituyendo acto seguido tal valor en (6) se anula la ordenada en el origen, resultando:

Τ = tR Ln[E(fb)]    (10)

Expresión  matemática de   la que  denotaremos como   “Ley  Operativa  de Expectación  o  Emergencia

Macro‐Evolutiva de Caracteres Adquiridos por Turbo‐Evolución Transferente”.

Hagamos   notar   que   esta   conclusión   es   completamente   natural   dentro   del   marco   derivado   de   la
Aproximación Macro‐Evolutiva del mecanismo E‐TIA: Para escalas de tiempo enormes, la Constante‐
Umbral temporal de recepción del mínimo estímulo inductor unitario – capaz tan sólo de afectar a un
organismo   individual   en   un   breve   periodo   concreto   –   ha   de   ser,   por   definición,   de   duración
absolutamente   despreciable   frente   al   Tiempo   de   Emergencia   como   dotación   genómica   estable   del
carácter adquirido, pues dicho mecanismo de Transferencia ha de repetirse un número inmenso de
veces   para   ser   “fijado”   como   imprimación   bio‐molecular   permanente   a   través   de   los   procesos   de
incorporación masiva del rasgo favorable “fb” por “infinidad” de retro‐transcripciones de los paquetes
o unidades sintónicas de memoria celular asociados a él.

Pero también existe otra posible interpretación biofísica equivalente de esta Ley, cuyas implicaciones y
consecuencias son todavía más profundas y sugestivas:

Decir   que   un   proceso   “elemental”   o   individual   de   Transferencia   como   respuesta   a   un   estímulo

ambiental de alta magnitud y velocidad de cambio inductor ha de repetirse un número inmenso pero
finito de veces para estabilizarse como rasgo favorable adquirido por Turbo‐Evolución TET en el seno
de un único o muy escasos individuos orgánicos determinados es equivalente a suponer que dicho
proceso es llevado a cabo con éxito por un número igualmente enorme de esos individuos en el seno de
la   población   de   una   especie   dada   en   un   “instante”   concreto.   Esta   interpretación   bioestadística   del
mecanismo de Turbo‐Evolución a Macro‐Escala es perfectamente lícita según los principios básicos de
la Teoría Evolutiva de Poblaciones y mucho más significativa desde el punto de vista evolutivo.

En estos términos, si llamamos “NT” al Nº de Individuos o Población “Transferida” eficazmente, esto
es, al Nº de ellos que ha logrado incorporar el carácter favorable adquirido “fb” como respuesta a
una   determinada   cantidad   de   estímulo   inductor   ambiental   E(fb)   en   un   momento   concreto   del
devenir macro‐evolutivo del conjunto,  y  “No” el Número‐Umbral mínimo de individuos afectados
incialmente, al recibirse el Estímulo‐Umbral Unitario, es patente que ahora Τ=NT y tR=No, de modo
que:

NT = No Ln[E(fb)]    (11)

C.Q.D.

Formulada de esta manera, la denominaremos “Ley Fundamental de Acción y Reacción Transferente
Macro‐Evolutiva” o “Teorema Báthory/Schreiber del Estímulo‐Respuesta Turbo‐Evolutivo”.

Su enunciado puede precisarse como sigue:

“Ante   una   Perturbación‐Acción   lo   suficientemente   brusca   y   rápida   de   una   variable   ambiental

“E(fb)” ligada a la adaptabilidad de un carácter biológico o psicobiológico específico “fb” capaz de
amenazar   la   probabilidad   de   supervivencia   o   primacía   de   una   especie   Depredadora/Receptora
determinada, tanto como para afectar inicialmente a un nº umbral de individuos No estadísticamente
significativo, la población en su conjunto experimenta una Reacción‐Respuesta por medio de los
mecanismos de aceleración evolutiva E‐TIA ya descritos, basados en la Imprimación Biomolecular‐
Celular masiva por adquisición de dicho rasgo “fb” por herencia adquirida a expensas de otra u
otras poblaciones adecuadas Presas/Donantes, utilizando los procesos de Epigénesis y Transferencia
de Memoria Celular analizados en los estudios previos. Suponiendo que las condiciones del medio,
las relaciones tróficas inter e intra‐específicas de dominancia de dicha población con sus presas y la
naturaleza   de   la   Perturbación   se   mantengan   constantes   un   tiempo   lo   bastante   largo,   el   nº   de
individuos  portadores   del  citado  rasgo  ventajoso   transferido   crecerá  de   modo  continuo,   veloz   al
principio y  progresivamente más suave, hasta alcanzar un máximo operativo  de saturación  cuyo
valor NT  será lo bastante grande como para asegurar la “fijación” o estabilización irreversible de
dicho   número   mínimo   de   individuos   portadores   de   la   modificación   favorable   en   el   seno   de   la
población depredadora, cantidad que equivale al Tiempo de Expectación o Emergencia teórico  Τ
necesario en un pequeño grupo de tamaño igual al umbral como para garantizar un nº de ciclos
repetitivos   de   transferencias   completas   lo   bastante   elevado   como   para   convertir   en   heredable   y
persistente en sus genomas el factor biológico re‐adaptativo adquirido. Este valor NT  es entonces
proporcional   al   logaritmo   natural   de   la   cantidad   o   intensidad   de   Estímulo   Perturbador   máximo
recibido. La constante directa de proporcionalidad entre ambas magnitudes es el Número‐Umbral de
individuos “reaccionantes” inicial, que equivale a su vez al Periodo de Realimentación o “Recarga”
mínimo inicial requerido para hacer posible una transferencia eficaz del carácter asimilado en dicha
fracción reducida inicial de organismos reactivos. Como puede apreciarse, la forma de la relación
matemática que controla esta Ley es formalmente idéntica a la conocida Ley Psicofísica Fundamental
de   Fechner‐Weber,   según   la   cual   la   Sensación   (Reacción)   es   igual   al   producto   de   una   constante
específica   de   sensibilidad‐umbral   por   el   logaritmo   neperiano   del   Estímulo   (Acción).   Queda
probado, por tanto, que asumiendo tan sólo la Hipótesis de Imprimación Biomolecular‐Celular como
fundamento biofísico del fenómeno de Transferencia y a ésta como cimiento de los dos primeros
Postulados   Básicos   de   la   Turbo‐Evolución   TET,   el   Modelo   conduce   matemáticamente   a   la
formulación   del   fenómeno   esencial   de   la   Evolución   Acelerada   por   Transferencia   como   una
Respuesta Colectiva de las Poblaciones dominantes en la pirámide trófica del Ecosistema, como si
fuesen   un   único   organismo   coordinado,   ante   el   Estímulo   de   una   Variable   Ambiental   Crítica
Perturbadora que reduce sus posibilidades globales de supervivencia promedio”.
Evidentemente,   la   exacta   convergencia   formal   entre   esta Ley   Bio‐Estadística  cimentada   en  nuestras
Hipótesis y la que rige la relación entre estímulos y respuestas sensoriales – conocida y demostrada
desde   finales  del   siglo   XIX   nada   menos   –   no   puede   ser   nada  casual,   sino   más   bien   una   poderosa
confirmación de la solidez conceptual y descriptiva de este Modelo.

Siguiendo la línea marcada por esta relevante conclusión, el papel correspondiente en este fenómeno a
la   constante‐umbral  de  sensibilidad  de   la   Ley  de   Fechner‐Weber  es   el   parámetro  del  Nº‐Umbral   o
Periodo‐Umbral Mínimo de “excitación” o activación del mecanismo de Transferencia Evolutiva ante el
Estímulo   Unitario   Inicial.   Si   éste   es   elevado,   la   curva   logarítmica   o   su   versión   linealizada   crece   lo
bastante   rápido   en   las   fases   tempranas   y   medias‐largas   del   proceso   como   para   asegurar   que   la
saturación acontecerá lo suficientemente “pronto” respecto al tiempo global de la Perturbación o Crisis
Ambiental como para lograr la supervivencia mínima rea‐adaptativa de una fracción significativa de
población   de   la   especie.   Si   es   bajo,   la   pequeña   pendiente   de   crecimiento   de   estas   funciones   no
conseguirá “generar” un número mínimo lo bastante grande de individuos “re‐adaptados” o dotados
del   rasgo   favorable   estabilizado   en   sus   genomas   como   herencia   adquirida   como   para   lograr   la
supervivencia   de   la   especie,   pues   se   “saturará”   después   de   la   línea   recta   vertical   constante   que
representa   el   Tiempo   Máximo   de   Perturbación   o   Crisis   (esto   es,   de   cambio   súbito   y   rápido   de   la
variable   ambiental     inductora   del   fenómeno),   cortando   con   ella   sin   haberse   “suavizado”
significativamente, dejando así inerme a la gran mayoría de los miembros de la población ante los
efectos destructivos de dicho cambio desfavorable de alta magnitud  en el entorno. En este último caso,
la especie se extinguirá, por falta de “sensibilidad específica” ante el disturbio del medio que la atenaza.

Como se ve, repitámoslo una vez más, este Modelo es heterodoxo, quizás audaz, pero a la vez que
“tapa los agujeros” del neodarwinismo ortodoxo, viene a reafirmar profundamente por otras vías la
idea esencial de Selección de los Más Aptos enunciada por el genio de Mr. Darwin, solo que a una
escala de “aceleración” y niveles de organización biológica superior capaz de solventar las deficiencias
observables del mecanismo de la Selección Natural de las variaciones genéticas internas puramente
azarosas.

II.2

Desarrollo Bio‐Matemático de los Postulados III y IV

Una vez alcanzado este punto en el desarrollo de nuestro Modelo Evolutivo, podemos felicitarnos de
haber   resuelto   la   parte   más   difícil:   Hemos   conseguido   explicar   y   describir   matemáticamente   los
siguientes aspectos del proceso de Evolución Acelerada por Transferencia:

1) Los mecanismos biofísicos, biomoleculares y bioenergéticos generales del mismo, a partir del
estudio   cinético   y   termodinámico   del   proceso   de   Transferencia   de   energía   e   información   a
través del intercambio de unidades de código epigenético y paquetes sintónicos de memoria
celular a nivel de organismos individuales.
 2) El modelo dinámico que permite explicar la forma en que tales procesos pueden justificar los
periodos   de   evolución   acelerada   bajo   condiciones   de   alta   presión   selectiva   inducida   por
cambios   bruscos   y   rápidos   en   el   medio   ambiente   a   nivel   cualitativo   (Modelo   de   Turbo‐
Evolución   TET)   y   como   esta   teoría   salva   las   limitaciones     y   contradicciones   empíricas   del
paradigma neo‐darwiniano ortodoxo.

Estos dos puntos constituyeron el contenido de los estudios anteriores.

3)   El modelo bio‐matemático a través del cual es factible conectar los resultados de este nivel
orgánico   individual   hasta   el   de   un   reducido   grupo   “pionero”   o   umbral   receptor   de   los
estímulos   perturbadores   críticos   ambientales   inductores   de   la   respuesta   re‐adaptativa   por
Transferencia   TET   y   de   él   a   un   número   mínimo   pero   estadísticamente   significativo   de
individuos de una especie capaz de asegurar su supervivencia bajo las nuevas condiciones del
entorno. Es decir, hemos relacionado el nivel orgánico unitario con el poblacional o macro‐
evolutivo,   demostrando   que,   únicamente   suponiendo   válida   la   hipótesis   fundamental   que
soporta el fenómeno de la Transferencia y los dos primeros Postulados básicos de la Teoría
Evolutiva TET, tal dinámica se rige por una simple y elegante Ley  de tipo Estímulo(Acción)‐
Respuesta(Reacción).

A partir de ahora, consideraremos el Tercer y Cuarto Postulados del Paradigma de Turbo‐Evolución
por Mecanismo E‐TIA para tratar de explicar de manera teórica cuantitativa la expansión del fenómeno
a gran escala poblacional y temporal. 

Expresado   en   otros   términos,   suponemos   de   aquí   en   adelante   que   nuestra   especie

Depredadora/Receptora beneficiada con el mecanismo TET ya ha logrado alcanzar en un orden de
tiempo   promedio   de   emergencia   menor   al   crítico   el   número   mínimo   suficiente   de   población
“transferida” o re‐ajustada con el factor adaptativo favorable “fb” fijado en su genoma activo como
herencia adquirida que garantiza su supervivencia. 

Esta es la Condición Mínima o Necesaria de Supervivencia TET.

Pero   ello   no   basta   por   sí   solo   para   dar   por   segura   su   continuidad   como   linaje   filogenético   en   el
inmediato futuro, cuando el Ecosistema se estabilice bajo las nuevas condiciones ambientales una vez
superada la fase de Crisis. Nuestros esforzados luchadores por la Vida han conseguido dar el “salto
evolutivo acelerado” y puntuado preciso, superando a sus competidores más allá del lento, insuficiente
y gradualmente acumulativo mecanismo de la Selección Natural clásica. Por así decir, han aprobado el
Selectivo que les salva por el momento del Abismo de la Extinción que comparten la inmensa mayoría
de sus antiguas poblaciones coetáneas dentro de la convulsa y transformada Comunidad Emergente
tras la Etapa Catastrófica, pero aun han de ganar la partida del todo y llegar victoriosos a aprobar los
últimos Cursos de la Carrera, a ser posible con nota.

Cuentan para ello con dos armas poderosas: Como han logrado incorporar en proporción estadística
suficiente los rasgos favorables adquiridos en su material hereditario, se encuentran más aptos que los
demás miembros de su primitiva especie y otras competidoras de su mismo nicho ecológico y nivel
trófico para adaptarse mejor al nuevo medio emergente y seguir seleccionando sus presas entre las más
óptimas o portadoras de dichos caracteres ventajosos y proseguir así realimentando y perfeccionando
la potencia y eficacia del mecanismo TET mientras duren las últimas fases de  Macro‐Perturbaciones y,
a   la   par,   a   lo   largo   y   después   de   ellas,   también   pueden   seleccionarse   entre   sí   mutuamente   para
reproducirse   preferentemente   mediante   los   conocidos   mecanismos   de   Selección   Sexual,
admirablemente   descritos   ya   por   el   mismísimo   Charles   Robert   Darwin   en   sus   brillantes   trabajos
posteriores a su   Obra Magna principal. Además, al hallarse mejor preparados que sus congéneres y
rivales de otras especies para desenvolverse en el renovado escenario, el mucho más simple, lento y
ciego pero asimismo inexorable y persistente mecanismo de la Selección Natural seguirá actuando a la
vez que el proceso E‐TIA, reforzándose el uno al otro en un ciclo virtuoso que llamamos “Efecto EDIS”
o de Doble Impacto Selectivo.

Así, los nuevos genes modificados que expresen y controlen los factores asimilados por Transferencia
TET se propagarán como la pólvora por el genoma de la población, acaparando las tasas diferenciales
favorables   de   éxito   reproductivo,   acelerando   más   y   más   la   transmutación   de   la   especie   hasta
convertirse   en   otra   más   o   menos   diferente   y   lo   mejor   adaptada   posible   al   nuevo   medio   ambiente
emergente en un lapso de tiempo escandalosamente breve e imposible a escala de la mera acción de los
mecanismos darwinianos clásicos de la Selección Natural.

Obviamente, no siempre ocurrirá así: Si el Nº mínimo de individuos transferidos llegó a su zona de
saturación no muy lejos del periodo final de la Crisis de modo que la masa poblacional general y por
tanto la de su variedad favorecida con mayor motivo no es muy grande, los recursos/presas selectivos
portadores de los factores deseables escasean por sobre‐depredación y a causa de la dureza del entorno
o se producen interacciones genéticas   o efectos colaterales indeseables entre las nuevas secuencias
insertadas en sus ADN y otras esenciales para el desarrollo de su fisiología o fertilidad, y en especial si
coinciden varias de estas circunstancias de manera fatal y simultánea, la rauda y reluciente carrera de
los “TETs” se verá interrumpida súbita y trágicamente. 

Pero, concediendo que no ocurra nada severamente negativo, podemos generalizar afirmando que la
principal limitación para el éxito final de nuestros aguerridos “TETs” será el número de ellos que
logren resistir vivos hasta la edad de madurez reproductora en cada instante del tiempo posterior al
cumplimiento   de   la   Condición   Necesaria   de   un   Mínimo   Tamaño   Crítico   de   población
“Transferente”, NT. Si esta cantidad de individuos es lo bastante nutrida, el proceso se acelerará más
y más, propagándose y amplificándose hasta transformar a la gran mayoría de la población. Si no, la
“llama Turbo‐Evolutiva” se apagará y la Extinción volverá por sus fueros aunque ahora sea de modo
más pausado  y gradual.  El  mantenimiento   de un  volumen  apropiado de  población,  o  equilibrio
imprescindible   entre   la   tasa   de   natalidad,   mortalidad   y   recursos   disponibles   del   grupo   de
organismos aventajados por el fenómeno de Transferencia es, por tanto, la Segunda Condición o
Condición Suficiente de Supervivencia TET.

El procedimiento para formalizar esta conclusión lógica naturalmente extraída del contenido de los
Postulados III y IV de nuestro Modelo es muy sencilla y bien establecida desde la segunda década del
siglo pasado por la Bioestadística, la Demografía y otras ciencias aplicadas afines:

Si llamamos PTo = NT a la Población Mínima Inicial de organismos beneficiados por la TET –  “TETs”
por  abreviar  –   exigida   por   la   Condición   Necesaria,   PT   a   la  Población   final   en   un   determinado
instante   del   tiempo,   r  indica  la   tasa   promedio   de   reproducción   o   diferencia   entre   el   índice   de
natalidad y el de mortalidad por unidad de tiempo de los individuos en cuestión  y  KT  la “Carga
Máxima de Población” sostenible por el nuevo Ecosistema Emergente una vez superado el Periodo
de Crisis, o sea, el cumplimiento máximo teórico de la Condición Suficiente de Éxito de la Estrategia
Evolutiva TET de la especie implicada, se cumplirá:

dPT/dt = r PT [(KT – PT)/KT]    (12)

Famosa ecuación diferencial no‐lineal de primer grado establecida  por vez primera en 1.838 por el
científico belga Pierre François Verhulst, profesor de Matemáticas en la Escuela Militar de Bruselas,
inspirándose, por un lado, en los estudios previos de su maestro el matemático, estadístico y astrónomo
Adolphe Quetelet   y, por otro,   en el no menos célebre ensayo del Reverendo y demógrafo británico
Robert Malthus sobre el crecimiento demográfico de la Humanidad, obra que asimismo ejerció por
cierto una fecunda y potente influencia sobre Darwin, para ser redescubierta casi un siglo después por
los biólogos norteamericanos Raymond Pearl y Lowell Reed en 1.920 durante sus estudios sobre la
multiplicación de poblaciones de la mosca de la fruta y reformulada e interpretada bajo conceptos
bioestadísticos más genéricos y actuales por el biofísico estadounidense Alfred J.Lotka en 1.925, quien
la bautizó como “Ley del Crecimiento Poblacional”. 

Integrando dicha ecuación, obtenemos la bien conocida solución:

PT = KT PTo exp(rt)/KT + PTo [exp(rt) – 1]    (13)

Función   denominada  “Curva   Logística”,   muy   común   para   describir   analíticamente   múltiples
fenómenos naturales, tanto en el campo de la físico‐química, la bioquímica, la biología, la psicología y
la   sociología   que   se   ajustan   a   su   patrón   de   variación,   tan   variados   entre   sí   como   el   desarrollo
embrionario, el crecimiento de una población o cultivo bacteriano en el seno de un medio de recursos
limitados,   la   cinética   enzimática   más   corriente   (cinética   de   Michaelis‐Menten),   la   propagación   de
rumores o “leyendas urbanas”, la extensión de una innovación tecnológica o de una epidemia. En todos
estos procesos, aparentemente tan dispares, subyace una dinámica común: Al igual que ocurre con
nuestros organismos  “TETs”,  como  los  elementos  afectados o portadores   iniciales  “pioneros”   de la
propiedad que se propaga son relativamente escasos respecto a la gran masa de población carentes de
ella, y además dicha propiedad posee un alto “poder infeccioso” o se transmite fácilmente – en nuestro
Modelo   porque   implica   una   ventaja   adaptativa,   promueve   la   mutua   selección   sexual   entre   los
individuos   portadores   y   suponemos   que   estos   Depredadores   poseen   adecuado   acceso   a   las   Presas
Selectivas – la cantidad de población que sufre el “contagio” de la citada característica crece con enorme
velocidad, de forma casi exponencial, pues a tiempos “pequeños” el numerador de la función es muy
grande frente  al  denominador. Pero, a  continuación,  puesto  que la   “novedad” se propaga  como  el
fuego en un incendio forestal, invade la población con pasmosa celeridad, y cada vez van quedando
menos sujetos “inmunes” o libres de ella a los que transmitirla. En consecuencia, el mecanismo se auto‐
limita en una suerte de realimentación negativa, y el crecimiento de la curva va suavizándose más y
más hasta hacerse prácticamente horizontal y constante.  El entorno de intervalo temporal en que esto
ocurre – bastante accesible de estimar gráficamente – coincide con el punto de inflexión de la función, o
el valor de “Tiempo Crítico” a partir del cual la velocidad o  pendiente de aumento de la magnitud de
población “contagiada” decae.   Más adelante, a partir de cierto intervalo de “Tiempo Máximo” muy
simple de calcular gráficamente, podemos aproximar con todo rigor que el crecimiento es nulo en la
práctica: El proceso se ha “auto‐saturado”, y el valor máximo de la ordenada casi constante equivale a
la   “Carga   Máxima”   o   valor   más   elevado   posible   de   población   final   afectada   por   la   propiedad
emergente. Por ello, es costumbre asimismo denotar a esta función como “sigmoidea”, pues su gráfico
cartesiano se asemeja mucho al trazo de una “S” aplastada hacia adelante, algo similar al serpentino
símbolo de la operación de “integración”.

Matemáticamente,   ese   “Tiempo   Máximo”   se   considera   “infinito”   o,   en   términos   más   realistas,   “de
orden inmenso” frente al de la etapa de fuerte crecimiento, pues en efecto:

lím(tJ”infinito”) PT = KT

Sin más que aplicar la “Regla de L´Hôpital” a (12)

Esto conserva su pleno sentido igualmente en nuestro Modelo Evolutivo, porque la estabilización final
de   un   Máximo   de   Población   de   “TETs”   idóneamente   aclimatados   al   muevo   Equilibrio   Ecológico
Emergente   sólo   puede   ocurrir   a   tiempos   “muy   grandes”   comparados   con   el   fugaz   pero   violento
Periodo de Cambios Rápidos Críticos inductor del mecanismo E‐TIA de Evolución Acelerada.

II.3

Desarrollo Bio‐Matemático del Postulado V

Por   razones   de   claridad   expositiva   y   simplicidad,   hemos   presupuesto   hasta   el   momento   que
analizamos los efectos en la cantidad de población “turbo‐evolucionada” por el efecto inductivo del
cambio acelerado de una variable medio‐ambiental genérica como si dicha perturbación afectase tan
sólo a una especie determinada de depredadores/receptores y ésta dispusiese libremente de las presas
selectivas idóneas para incorporar a su acervo genético los caracteres favorables capaces de impulsar su
“salto” evolutivo rápido y su posterior propagación demográfica hasta “salvar” el periodo de Crisis y
sobrevivir re‐adaptada o modificada a las nuevas condiciones de equilibrio del Ecosistema Emergente
posterior.   También   hemos   estudiado   las   Condiciones   Necesaria   y   Suficiente   que   harían   posible
completar dicho ciclo con éxito o no. 

Pero, evidentemente, la situación real es mucho más compleja, puesto que los  mismos estímulos del
entorno  que desencadenan la respuesta del mecanismo  E‐TIA en tal especie generarán a la  vez de
forma ineluctable una respuesta de mayor o menor intensidad en sus potenciales presas selectivas, ya
sea por su propia sensibilidad específica‐umbral ante dichas variaciones ambientales o, en todo caso,
por   el   mismo   “acoso”   o   “ataque”   sistemático   de   los   citados   Predadores/Receptores   sobre   esas
Presas/Donantes concretas, el cual ya de por sí constituye una seria alteración  de su entorno con graves
consecuencias para sus probabilidades de supervivencia por sí mismo. Es claro que el aumento del Nº
de individuos “TETs” Depredadores se convertirá rápidamente en un Estímulo Inductor muy poderoso
para la población de sus Presas Selectivas, provocando en ellas la liberación de los más intensos y
frecuentes   posibles   procesos   de   Transferencia   E‐TIA   con   el   objeto   de   proveerse   de   los   factores
biológicos necesarios para poder enfrentar, evitar o resistir en la mayor medida factible el “exterminio
selectivo” al que se ven sometidas por los Depredadores bajo la alta presión de selección extraordinaria
generada por las convulsiones del medio cambiante. Es más, aun cuando nuestra hipotética y genérica
“especie   Presa/Donante”   seleccionada   como   “víctima   preferente”   por   la   “especie
Depredadora/Receptora” no se viese apenas afectada por las modificaciones traumáticas del medio‐
entorno o, lo que es mucho más razonable, sí lo estuviese, pero su umbral de sensibilidad fuese muy
bajo, el mero hecho de haberse transformado en “blanco favorito” de los Depredadores debido a su
valiosa   “carga”   de   rasgos   biológicos   favorables   para   ellos   les   forzaría   a   activar   al   máximo   sus
mecanismos  de   Transferencia,   elevando   el   valor   de   dicho   umbral   de   manera   urgente.  Además,   no
olvidemos que, dentro de la lógica del fenómeno de Transferencia, cabe esperar que, en tiempos de
Cambios   Catastróficos,   los   Super‐Predadores   tiendan   a   “elegir”   como   sus   “Presas   Favoritas”
mayoritariamente   a   otros   Depredadores   semejantes   a   ellos,   pues   éstos   serán   más   probablemente
portadores   de   los   caracteres   que   les   son   más   útiles   para   “fortalecerse”   o   “acorazarse”   frente   a   las
drásticas   exigencias   del   ambiente   –   recordemos   las   evidencias   empíricas   relacionadas   con   el
canibalismo de los homínidos de Atapuerca, por ejemplo – lo que obligará a los segundos a “masacrar”
a otra variedad o tercera especie menos dotada pero lo más próxima posible capaz de suministrarle
nuevos   factores   adaptativos   orientados   a   defenderse   de   los   primeros   …,   y   así   sucesivamente.   El
resultado   final   es   una   “explosión   multiplicativa”   de   fenómenos   de   Transferencia   masiva   intra   e
interespecífica, que irá “bajando” por la pirámide trófica desde sus niveles más altos y minoritarios
hasta los más bajos y poblados. Este efecto de “Multi‐Inducción Múltiple Acoplada” es la descripción
cualitativa del contenido del Postulado V de nuestra Teoría de Turbo‐Evolución TET, que afirma lo
inevitable de que dicho mecanismo conduzca a una “sinergia global” de aceleración evolutiva, capaz de
hacer   posible  algo   maravilloso  e  inexplicable  hasta  ahora   según  los   principios  del   neo‐darwinismo
“clásico”: Que al final de cada Macro‐Crisis/Extinción planetaria sufrida por la Tierra, y aun a pesar
de  que las  duras  mutaciones  del  entorno  y la  elevada exigencia de las  Condiciones Necesaria y
Suficiente   implicadas   por   los   procesos   E‐TIA   condenen   a   la   aniquilación   a   más   del   90%   de   las
especies vivas, siempre sobreviven un reducido y selectísimo conjunto de ellas, cada una de las
cuales vertiginosa y asombrosamente rediseñada y readaptada a las nuevas condiciones globales por
una extraordinaria acumulación de nuevos rasgos biológicos tanto estructurales como anatómicos y
fisiológicos, y ocupando todas ellas sus correspondientes lugares en los nichos ecológicos esenciales
de   los   diversos   niveles   tróficos,   permitiendo   así   la   “reconstrucción”   de   nuevos   Ecosistemas
Emergentes Pioneros, simplificados al principio, pero gérmenes veloces de una nueva Ecosfera tan
abigarrada y rica como la precedente. 

Y ahí están, entre otras, las pruebas fósiles de la Explosión Cámbrica o el lujoso despliegue de Vida de
los   primeros   periodos   del   Terciario   tras   el   “Gran   Apocalipsis”   geológico‐meteorítico   que   selló   el
espectacular Fin del Mesozoico y sus saurios colosales para demostrarlo.

Pues bien, abordemos ahora el problema de  representar matemáticamente el núcleo fundamental de
esta grandiosa idea.

De   nuevo,   la   dificultad   de   tal   labor   no   es   excesiva,   porque,   aunque   a   una   escala   de   “aceleración
temporal” y “sinergia acoplada” muy superior, la Evolución por Transferencia sigue obedeciendo en
esencia a la filosofía del Maestro Darwin, ya que tan sólo “los más aptos entre los aptos” consiguen dar
los   “saltos   rápidos”   evolutivos   a   lo   largo   de   las   turbulentas   y   letales   épocas   de   Grandes   Cambios
Traumáticos del medio ambiente que producen las “Cascadas TETs” en los Ecosistemas moribundos de
cuyo   agitado   y   mortífero   seno   renacen   cual   Fénix   del   Poder   Inefable   de   la   Vida   sus   sucesores
emergentes en la larga y accidentada Historia del Gran Devenir de las Especies sobre esta Tierra y los
restantes Mundos Habitables que sin duda plagan el Universo.
Por tanto, las herramientas bioestadísticas creadas y refinadas a lo largo del siglo XX para modelar las
interacciones   intra‐específicas   e   inter‐específicas   en   el   seno   de   las   Poblaciones   y   Comunidades   de
organismos  siguen   siendo  adecuadas   y   útiles   en   el   marco  de  esta  nueva  Teoría Neosintética  de  la
Evolución.   Las   ecuaciones   que   describen   dichas   interacciones   mutuas   entre   dos   poblaciones   cuyas
actividades   o   funciones   ecológicas   se   influyen   mutuamente   en   sus   tasas   netas   de   crecimiento   o
supervivencia serán las mismas que en el esquema neodarwiniano “ortodoxo”, sin más que aceptar que
ahora   no   nos   referimos   a   las   poblaciones   totales,   sino   a   las   minoritarias   y   “privilegiadas”   aunque
suficientes fracciones de ellas que han logrado alcanzar el Nº mínimo de organismos “transferidos”
ventajosamente antes de que los cambios generados por la Crisis Ecológica haya diezmado en exceso la
demografía de las mismas, al igual que ya hicimos en nuestra exposición sobre la Curva Logística.

Los   primeros   que   desarrollaron   un   modelo   de   “ecología   matemática”   basado   en   los   conceptos   de
Charles Darwin y su brillante discípulo Herbert Spencer fueron el biofísico norteamericano Alfred J.
Lotka   y   el   matemático   italiano   Vito   Volterra.   El   primero   obtuvo   en   1.926   el   famoso   sistema   de
ecuaciones diferenciales que resuelve el problema básico planteado intentando cuantificar el punto de
equilibrio de cierto tipo de reacciones químicas de concentraciones oscilantes. El segundo, llegó un año
antes a idénticos resultados con el propósito de describir las variaciones periódicas de población entre
las principales especies de peces del Mar Adriático, sometidas a la intensa depredación originada por la
pesca  humana.  Además,  en el Congreso  Internacional de Matemáticas de París celebrado  en 1.937,
Volterra defendió magistralmente la Teoría Darwiniana sobre el crecimiento limitado de cada par de
especies por la recíproca acción entre sus poblaciones, determinante de su aumento o disminución neta
y los posibles ciclos que estas dinámicas originan.

Estas   ecuaciones,   cuya   validez   sigue   siendo   universalmente   aceptada   por   la   comunidad   científica,
aplicadas a nuestro Modelo, pueden escribirse así:

dPTR /dt = (Ar – Brr PTR  + Brd PTD) PTR
dPTD /dt = (Ad + Bdr PTR –  Bdd PTD) PTD

O bien:

dPTR /dt = Ar PTR – Brr PTR2  + Brd PTD PTR
dPTD /dt = Ad PTD + Bdr PTR PTD –  Bdd PTD2

(14)

Como  podemos apreciar,  el Sistema  de Ecuaciones  Diferenciales No‐Lineales de Primer  Grado (14)

representa una modificación de la ecuación logística teniendo en cuenta, en general, los posibles efectos
sobre las poblaciones de dos especies cualesquiera a causa de las interacciones tanto interespecíficas
como   intraespecíficas   que   se   producen   entre   ellas.   En   los   términos   de   nuestro   Modelo   TET,   el
significado de sus componentes sería el siguiente:

• dPTR /dt = Velocidad de crecimiento de la Población de Receptores “TETs”. Unidades SI: s‐1
 • dPTD /dt = Velocidad de crecimiento de la Población de Donantes “TETs”. Unidades SI: s‐1

• PTR = Cantidad de Población “TET” de la Especie Receptora en un instante dado. Unidades SI:
Factor adimensional

• PTD = Cantidad de Población “TET” de la Especie Donante en un instante dado. Unidades SI:
Factor adimensional

• Ar = Tasa de Crecimiento Natural de la Población de Receptores. Unidades SI: s‐1

• Brr   =   Coeficiente   de   Competencia   Intraespecífica   de   los   Receptores:   Mide   la   tasa   de

mortalidad promedio   en valor absoluto inducida por la competencia entre los individuos
“TETs” de la misma especie Receptora por los recursos limitados del medio. Factor elevado
en Periodos de Crisis. Unidades SI: s‐1

• Brd   =   Coeficiente   de   Relación   Interespecífica   del   Donante   sobre   el   Receptor:   Mide   la

influencia   positiva,   (favorable   al   crecimiento)   o   negativa   (favorable   al   decremento)   de   la
Población de Donantes “TETs” sobre la Población de Receptores “TETs”. Unidades SI: s‐1

• Ad = Tasa de Crecimiento Natural de la Población de Donantes. Unidades SI: s‐1

• Bdr   =   Coeficiente   de   Relación   Interespecífica   del   Receptor   sobre   el   Donante:   Mide   la

influencia   positiva   (favorable   al   crecimiento)   o   negativa   (favorable   al   decremento)   de   la
Población de Receptores “TETs” sobre la Población de Donantes “TETs”. Unidades SI: s‐1

• Bdd = Coeficiente de Competencia Intraespecífica de los Donantes: Mide la tasa promedio de
mortalidad en valor absoluto inducida por la competencia entre los individuos “TETs” de la
misma especie Donante por los recursos limitados del medio. Unidades SI: s‐1

En función de los signos de los Coeficientes Interespecíficos propios de la relación dentro de la cadena
trófica entre la Especie Receptora y la Donante, se presentan los siguientes casos:

1) Bdr=Brd=0 : No existe acción recíproca alguna mensurable entre las dos Poblaciones: Una o
ninguna de ellas son organismos “TETs” o lo son pero no comparten relación alguna en el
seno de la cadena trófica ni comparten nicho ecológico común.  Por ejemplo: Un carnívoro
marino   y     otro   adaptado   a   biomas   de   alta   montaña.  Transferencia   Mutua   Nula   Absoluta.
Equivalente al Neutralismo en la nomenclatura Ecológica.

2) Brd>0, Bdr>0 : El crecimiento de la Población de “TETs” de cada Especie favorece el de la
otra.   Transferencia   Neta   Nula   por   igualdad   de   flujos   de   transferencia   de   caracteres
 favorables entre las dos Poblaciones, es decir, Doble Transferencia a Doble Gradiente Cero o
Bio‐Resonancia   Absoluta.   Equivalente   a   la   Simbiosis   o   Mutualismo   en   la   nomenclatura
Ecológica. Ejemplo: Endosimbiosis Cooperativa Perfecta según el Modelo de Ann Margulis.

3) Brd>0,   Bdr<0   :   El   aumento   de   la   Población   “TET”   de   la   Especie   Donante   favorece   el

crecimiento de la Receptora a sus expensas, pero el crecimiento de la Población TET de los
Receptores disminuye la Población de Donantes “TETs”. Transferencia Directa Absoluta (si
el valor absoluto  de Brd es muy grande frente al de Bdr), o Parcial a favor del Receptor
(cuando son comparables). Equivale a la Depredación en la nomenclatura Ecológica (Modelo
Depredador/Presa), el originalmente estudiado por Vito Volterra y también inspirador inicial
de este modesto autor (“Método Báthory).  Ejemplo: Canibalismo gastronómico o ritual entre
los homínidos.

4) Brd<0, Bdr>0 : El aumento de Población TET de la Especie Receptora favorece el crecimiento
del Nº de Donantes “TETs” a su costa, pero el incremento de Donantes reduce la Población
de   Receptores.   Transferencia   Inversa   Total   (si   Bdr   es   enorme   respecto   a   Brd   en   valor
numérico) o Parcial a favor del Donante (si son de similar orden de magnitud). Equivale al
Parasitismo   en   la   nomenclatura   Ecológica.  Ejemplos:   Fagotrofismo   favorable   al   orgánulo‐
huésped, epidemia retro‐vírica de alta virulencia.

5) Brd=0, Bdr>0: El crecimiento de Población TET del Receptor favorece la del Donante, pero el
aumento   de   pobladores   “TETs”   del   Donante   no   beneficia   ni   perjudica   el   aumento   de
Población del Receptor. Se trata del caso en el cual el Receptor (Hospedador) posee rasgos
biológicos   transferibles   hacia   el   Donante   (Huésped),   pero   éste   carece   de   otros   factores
cualesquiera ventajosos para el Receptor, o sea, que este último no es presa selectiva para él,
no constituye Población TET en realidad respecto al organismo que lo acoge. Se trata de un
caso especial de Transferencia Inversa Absoluta favorable al Donante, pero sin necesidad de
perjudicar   al   Receptor/Huésped,   equivalente   al   Comensalismo   en   términos   ecológicos.
Ejemplo: Fenómenos Parasexuales Recombinantes entre ciertas bacterias.

6) Brd>0,   Bdr=0   :   El   aumento   de   Población   TET   del   Donante   hace   crecer   la   Población   del
Receptor,   pero   el   incremento   de   Población   de   este   último   no   favorece   ni   inhibe   la   del
primero. Ahora es el Donante (Huésped) quien presenta caracteres ventajosos adaptativos
para   el   Receptor   (Hospedador),   pero   éste   carece   de   ellos   respecto   al  Donante.   Es  el   caso
simétrico al anterior, una forma particular de Transferencia Directa Absoluta favorable al
Receptor,   pero   que   no   implica   la   destrucción   del   Donante.   Equivale   también   al
Comensalismo pero intercambiando los papeles de las dos Especies.  Ejemplo: Lisogenia de
ciertos Fagos‐T en el seno de sus Bacterias hospedadoras.

7) Brd<0,   Bdr=0   :   El   incremento   de   Población   de   Donantes   reprime   el   de   la   Población   de

Receptores, pero el crecimiento o decrecimiento de los Receptores no influye en la Población
de los Donantes. Esto indica que, en realidad, los Receptores no constituyen hospedadores ni
presas para los Donantes, ni viceversa, por lo que no hay verdadera Transferencia. Se trata de
un  modo  específico  de Transferencia Nula,  pero,   de   alguna  manera, el crecimiento  de  la
Especie Donante genera un factor biótico o abiótico perjudicial para la supervivencia del
Receptor como efecto colateral, algo corriente en tiempos de Grandes Crisis Ambientales, por
cierto. Equivale al Amensalismo en un sentido ecológico.  Ejemplo: Los Priones (Donantes o
 Huéspedes)   causantes   de   la   enfermedad   de   las   “Vacas   Locas”,   pero   respecto   al   Hombre
(Ganaderos o “Receptores” indirectos), no a las mismas reses vulnerables a su infección.

8) Brd=0, Bdr<0 : Es el caso simétrico al precedente, matemáticamente equivalente sin más que
cambiar el papel o “nombre” de las Especies implicadas. Pero puesto que en verdad ni en
este caso ni en el anterior existe Transferencia entre los organismos de ambas poblaciones,
podemos suponer que ninguna de las dos puede denominarse “Donante” o “Receptora” en
sentido   estricto,   sino   únicamente   virtual   o   formal,   por   vía   del   efecto   colateral.
Evidentemente,   equivale   de   nuevo   a   Amensalismo.  Ejemplos:   Los   lobos   (“Receptores”)
consumidores   de   ovejas   respecto   a   los   pastores   (“Donantes   indirectos”).   Y,   en   un   sentido
amplio   y   desgraciadamente   profundo,   la   Humanidad   (“Macro‐Receptor”   insaciable   de   toda
clase de recursos naturales), frente a cualquier Especie animal o vegetal en peligro de extinción
por   causa   de   nuestra   intensa   actividad   industrial   y   asfixiante   expansión   demográfica
(“Donantes   virtuales”   o   víctimas   de   la   multitud   de   efectos   contaminantes   y   perturbadores
derivados de ella, aunque no sean objeto de nuestra caza, hiper‐consumo agrícola‐ganadero o
sobre‐explotación directa).

9) Brd<0,   Bdr<0   :   El   aumento   en   el   Nº   de   individuos   “TETs”   de   cualquiera   de   las   dos

Poblaciones   inhibe   o   perjudica   el   crecimiento   de   la   otra   y   viceversa.   Tampoco   hay   aquí
Transferencia   neta   entre   las   dos   Especies   analizadas,   sino   que   ambas   son   Receptoras
pugnando   por   un   sólo   Donante,   equivalente   a   un   recurso   escaso   o   limitado,   escenario
asimismo   muy   típico   en   situaciones   de   Macro‐Crisis   Ambientales.   O   bien,   lo   que   es
matemáticamente idéntico, se trata de dos Donantes/Huéspedes rivalizando por invadir un
mismo   Receptor/Hospedador.   En   ambos   casos,   la   Transferencia   mutua   real   es   Nula,   y
corresponde a la relación ecológica de Competición Interespecífica.  Ejemplos: Hombres del
paleolítico y osos cavernarios respecto a su gran presa común, el mamut.

En general, este sistema de ecuaciones diferenciales no tiene solución analítica, excepto para algunos
casos concretos entre los expuestos. De hecho, tan sólo los casos 1), 3),4) y 9) admiten solución exacta.
Analicemos con más detalle los mismos.

• Caso 1): Transferencia Mutua Nula Absoluta, Neutralismo:

Al no existir interacción alguna directa ni indirecta entre las dos Poblaciones “TETs”, cada una
de ellas crecerá independientemente de la  otra. Las dos ecuaciones no forman – pues – un
sistema, sino se integran por separado, porque al anularse los coeficientes cruzados se tornan
idénticas   a   la   Ecuación   Logística:   Habrá,   por   tanto,   dos   soluciones   de   tipo   sigmoideo,   ya
estudiadas en la sección anterior. No existe Transferencia mutua en realidad.

• Casos   3)   y   4):   Transferencias   Directas   o   Inversas   Absolutas   o   Parciales,   Modelos

Depredador=Receptor/Presa=Donante o Parásito=Donante/Hospedador=Receptor:

Este es el escenario más general e interesante desde el punto de vista evolutivo. 
Reescribamos el Sistema (14) imponiendo las condiciones que definen este modelo de relación
entre nuestras dos Poblaciones “TETs” de Especies Receptora y Donante. Lo haremos tomando
 como   referencia   el   Modelo   Depredador=Receptor/Presa=Donante.   Lógicamente,   el   análisis
matemático   y   sus   resultados   es   equivalente   a   si   hubiéramos   elegido   el   esquema
Hospedador=Receptor/Donante=Parásito,  con tan   sólo   intercambiar   los   nombres   de   nuestras
dos variables de Población. 

Así,   nos   queda,   para  Brd>0,   Bdr<0  y  Ar<0  (pues   suponemos,   por   simplicidad,   que   la
supervivencia   re‐adaptatitva   TET   del   Depredador/Receptor   depende   en   exclusiva   de   la
adquisición de los rasgos favorables portados por la Presa Selectiva Donante, al igual que la
Especie Receptora es el único Predador Específico de la Población TET de Presas):

dPTR /dt = – Ar PTR – Brr PTR2  + Brd PTD PTR
dPTD /dt = Ad PTD – Bdr PTR PTD –  Bdd PTD2

(15)

Este sistema de ecuaciones se comporta como un “oscilador biológico acoplado”, lo que refleja a la
perfección nuestro Postulado V sobre la Sinergia Evolutiva TET. 

Buscamos   ahora   determinar   las   Soluciones   Estables   o   Puntos   Críticos   del   Sistema   y   analizar   su
naturaleza matemáticamente, para luego interpretar los resultados en términos ecológico‐evolutivos y
biofísicos. 

Por definición, los posibles Puntos Críticos o Soluciones Estables o Meta‐Estables cumplirán la doble
condición:

(dPTR /dt)c = 0    (16)
(dPTD /dt)c = 0    (17)

Igualando a cero y sacando factor común cada una de las variables de población respectivas en (16) y
(17), obtenemos:

PTR  ( – Ar – Brr PTR + Brd PTD) = 0
PTD  (Ad – Bdr PTR  – Bdd PTD) = 0

De donde se extraen dos Soluciones Generales:

a) Solución Trivial:

PTRo = 0
 PTDo = 0

Correspondiente al Punto‐Origen del Sistema, (0,0).

b) Solución o Punto Crítico Estable o Metaestable:

Viene dado por el posible punto de corte entre las dos rectas que se determinan igualando a cero los
segundos factores de las dos expresiones anteriores, llamadas “rectas isoclinas” del Sistema, o lo que es
lo mismo resolviendo el Sistema Lineal elemental:

Brr PTR – Brd PTD + Ar = 0
Bdd PTD + Bdr PTR – Ad = 0

(18)

La Solución General del sistema (18) es la siguiente:

PTRc = (Ad Brd – Ar Bdd) / (Brr Bdd + Bdr Brd)
PTDc = (Ad Brr + Ar Bdr) / (Bdd Brr + Bdr Brd)

(19)

Esta Solución sólo poseerá sentido biofísico cuando el numerador de PTR   sea positivo, lo cual tiene un
fuerte   significado   bio‐estadístico,   puesto   que   en   efecto   el   producto   del   factor   de   crecimiento   de   la
Especie   Donante   por   el   que   mide   el   incremento   de   población   de   los   Receptores   a   causa   de   su
“encuentro”   (predación)   con   los   primeros   ha   de   ser   superior   al   de   la   tasa   de   crecimiento   de   los
Receptores  por  el  parámetro   que  cuantifica  la   disminución  demográfica  del  número  de  individuos
“TETs”   entre   los   Donantes   por   su   propia   competencia   interna   o   intraespecífica   por   sus   recursos
limitados: En caso contrario, si nacen demasiados Depredadores y/o mueren excesivas Presas por su
competencia endógena, es obvio que el Nº de Presas Selectivas TET bajará demasiado rápido como para
abastecer la demanda mínima de sus Depredadores específicos y éstos se extinguirán.

Pues  bien,  suponiendo  que,  por  hipótesis,   la  tasa   de  crecimiento  natural  de   la  Población  de  las
Presas  Selectivas  “TETs”  y  la  disponibilidad  de  las mismas a ser víctimas de sus  Depredadores
Específicos es mayor  como factor conjunto que el compuesto por la capacidad de reproducción de
los propios Depredadores “TETs” y la mortalidad inducida por competencia intraespecífica entre
sus Presas, acabamos de deducir que el Sistema de Ecuaciones Lotka‐Volterra generalizado para este
Modelo Depredador‐Receptor/Presa‐Donante admite Solución General.  Por otra parte, la condición
antes exigida se cumplirá en la mayoría de los Ecosistemas, pues la fecundidad o densidad demográfica
de cualquier grupo de Presas siempre suele ser bastante mayor que la de  otro grupo de Depredadores,
si la cadena trófica inicial antes de las perturbaciones era estable, por obvias razones de transmisión de
energía   útil   y   bio‐masa   y   la   Ley   de   Rendimientos   Decrecientes   y,   además,   por   los   Postulados   del
Modelo   TET,   hemos   de   suponer   que   la   capacidad   depredadora   de   los   Receptores   “TETs”   es   muy
elevada y especializada sobre sus víctimas selectivas, de forma que el factor Brd debe ser – en principio
– siempre estimablemente mayor que el que establece la mera competencia interna entre sus presas por
los más o menos menguantes recursos básicos en un medio convulso y cambiante.

Discusión de las Soluciones Trivial y Crítica

1) Solución Trivial:

Aplicando el Método de Linealización por Perturbaciones habitual para este tipo de ecuaciones
diferenciales de segundo grado y baja dimensionalidad (aquí el nº dimensional es 2), realizamos
el cambio de variables:

pR = dPTR /dt
pD = dPTD /dt

Calculamos ahora los elementos del Jacobiano “J” del Sistema en el Punto Trivial:

add = (δpD /δPTD )o = Ad
adr = (δpD /δPTR )o = 0
ard = (δpR /δPTD)o = 0
arr = (δpR /δPTR)o = – Ar

Planteando a continuación la Ecuación de Auto‐Valores del Sistema Linealizado:

[J – w I] = 0

Y, llamando:

T = add – arr
∆ = add arr – adr ard

Al desarrollar el determinante anterior llegamos a expresar la Ecuación de Autovalores como
una sencilla ecuación cuadrática, de la forma:

w2 – T w + ∆ = 0
 Por lo cual, los posibles auto‐valores vienen dados por las raíces de dicha ecuación de segundo
grado.

Y, las soluciones explícitas en función  del tiempo en torno  al Punto‐Solución  de nuestra

Ecuación Diferencial de Segundo Grado obedecerán a las fórmulas:

δPTR (t) = k1 exp(w1 t) + k2 exp(w2 t)
δPTD (t) = k3 exp(w1 t) + k4 exp(w2 t)

(20)

Donde k1, k2, k3 y k4 representan constantes dependientes de las condiciones iniciales del Sistema
y w1 y w2 los valores propios de la Ecuación de Auto‐Valores anterior.

En función de la naturaleza de esos auto‐valores clasificaremos el tipo de Solución obtenida y
su significado biofísico‐ecológico.

En este caso (Solución Trivial) o (0,0), como:

T = (Ad – Ar )>< 0; (cualquier signo, aunque suele ser positivo)
∆ = ( − Ad Ar) < 0
T2 – 4 ∆ = (Ad2 + Ar2 + 2 Ad Ar) > 0

Los valores  de  w1  y  w2  son reales   y distintos de diferente  signo, por lo cuál la  Solución

Trivial equivale a lo que los matemáticos denominan “Punto Silla”: El Estado del Sistema no
es   Estable,   sino   Metaestable,   pues   las   funciones   de   población   tenderían   a   aproximarse   en
sentidos opuestos y en forma doblemente cuasi‐hiperbólica y divergente en torno al Punto‐
Origen/Solución, asintóticamente con las dos rectas diagonales directrices de las mismas. 

El   significado   biofísico‐ecológico   de   este   resultado   es   fácil   de   explicar:   Si   una   de   las

poblaciones   crece   demasiado   lentamente   respecto   a   la   otra   y/o   su   crecimiento   afecta   en
demasiada  baja  medida  a ésta, los  Depredadores “TETs” diezmarán  al principio hasta la
práctica extinción a sus Presas Selectivas, pero con un ligero desfase o retardo despreciable
frente   a   la   escala   de   tiempos   general   del   problema,   ellos   tenderán   a   desaparecer   poco
después por carencia de factores favorables adaptativos.

2) Solución Crítica:
En este caso, los componentes del Jacobiano vendrán determinados, en general, como sigue:

add = (δpD /δPTD )c = Ad – Bdr PTRo – 2 Bdd PTDo
adr = (δpD /δPTR )c = – Bdr PTDo 
ard = (δpR /δPTD)c = Brd PTRo
arr = (δpR /δPTR)c = – Ar – 2Brr PTRo + Brd PTDo

Con   lo   cual,   parece   evidente   que   add   y   arr   presentarán   en   forma   general   cualquier   signo,
aunque adr será siempre negativo y ard positivo. Ello implica que T, ∆ y T2 – 4 ∆ podrán tener,
según cada conjunto específico de constantes iniciales de contorno, un signo u otro e incluso
anularse en distintas y libres combinaciones. Así, la gran mayoría de los escenarios permitidos
por el Sistema conducirán a múltiples tipos cada uno de Soluciones, algunas Estacionarias o de
Equilibrio   (Centro   Estacionario),   otras   Estables   pero   generadoras   de   “oscilaciones”
amortiguadas   convergentes   (los   niveles   de   población   van   disminuyendo   lenta,   cíclica   y
sinérgicamente   hasta   la   Extinción   Total,   tipo   “Sinergia   Negativa”   o   “espiral   descendente”),
Nodos Estables Asintóticamente (rápida evolución hacia la mutua Extinción, convirtiéndose el
Punto Crítico en un Atractor‐Sumidero”), Nodos Inestables o Divergentes (veloz crecimiento
indefinido “amplificado” o “Atractor ‐Fuente”), o Focos Inestables (lentos cíclicos sinérgicos de
crecimiento indefinido, o “espirales divergentes”). Cada clase de Solución corresponderá, claro
está, a una combinación concreta de relaciones entre los parámetros que miden las tasas de
crecimiento natural de cada Población TET y sus factores intraespecíficos e interespecíficos de
modulación interna y mutua de sus variaciones demográficas.

Estudiaremos   con   mayor   detalle   dos   casos   particulares   simplificados   de   elevado   interés
biológico:

2.1: Punto Crítico en el Modelo Depredador‐Receptor/Presa‐Donante Interespecífico “Puro”:

Esta fue la formulación original simplificada de Lotka y Vito Volterra. En nuestro Modelo,
consideramos que el grado de influencia en las variaciones de Poblaciones “TETs” debido a
la   competencia   intraespecífica   en   el   seno   de   cada   Especie   es   despreciable   frente   a   los
producidos por la interacción Depredador/Presa entre ambos grupos de individuos “TETs”.
A   las   condiciones   ya   impuestas   a   nuestra   Ecuación,   añadimos   –   pues   –   otra,   dada   por:
Brr=Bdd=0.

El Sistema de Ecuaciones Lotka‐Volterra queda, por consiguiente, reducido a:

dPTR /dt = – Ar PTR + Brd PTD PTR
dPTD /dt = Ad PTD – Bdr PTR PTD

(21)
Calculemos de nuevo la coordenadas del Punto Crítico del Sistema:

PTRc = Ad/Bdr
PTDc = Ar/Brd

(22)

Sin más que sustituir en (18) Brr y Bdd por cero.

Del mismo modo, volvemos a calcular el nuevo Jacobiano del Sistema:

add = 0
adr = (– Bdr Ar)/Brd
ard = Brd Ad/Bdr
arr = 0

De lo que llegamos a:

T = 0
∆ = Ar Ad > 0
T2 – 4 ∆ = – 4 Ar Ad < 0

Consecuentemente, los auto‐valores w1 y w2  serán dos números imaginarios puros de igual
valor y signos opuestos. Corresponde a una Solución Estacionaria de Equilibrio, según el
Teorema de Liapunov, conocida por los matemáticos como “Centro Estable”. 

En efecto, la Solución en función del tiempo del entorno infinitesimal alrededor de este Punto
Crítico obedecerá a las funciones:

δPTR (t) = k1 exp(w t i) + k2 exp( – w t i)
δPTD (t) = k3 exp(w t i) + k4 exp( – w t i)

(23)

Y, teniendo en cuenta la Relación de Euler:
 exp[(nx) i] = cos(nx) + i sen(nx)
exp[ – (nx) i] = cos(nx) – i sen(nx)

Puesto   que   las   condiciones   iniciales   de   nuestro   problema   han   de   generar   por   definición
Soluciones Reales y Positivas, con “Amplitudes” de las funciones periódicas equivalentes a los
“Picos   de   Máximos   de   Población”   posibles,   podemos   asegurar   que   k1  =   k2  =   KR  ,   siendo   la
“Carga Máxima de Población TET de los Receptores‐Depredadores” KRM = 2 KR . Análogamente,
se cumplirá que k3 = k4 = KD , y la “Carga Máxima de Población TET de los Donantes o Presas
Selectivas” de los primeros KDM  = 2 KD  . Por otra parte, las condiciones de contorno exigen
asimismo que exista un “desfase inicial” en cada función sinusoidal tal que, a tiempo nulo,
equivalgan a las cantidades iniciales de Poblaciones Mínimas Transferentes. Por último, como el
empleo de la función “seno” es más intuitivo que el de “coseno”, integramos en dichas fases
iniciales el factor  π/2 que permite convertir los cosenos aditivos de las componentes reales en
senos, pues es obvio que sen(π/2 – x) = cos x.

Con todo ello, obtendremos:

δPTR(t) = KRM sen[φR – (Ar Ad)1/2  t]
δPTD(t) = KDM sen[φD – (Ar Ad)1/2 t]

(24)

De tal modo que:

PTRo = KRM sen(φR)
PTDo = KDM sen(φD)

Siendo,   en   general,   por   razones   lógicas   de   sostenibilidad   ecológica   de   la   Solución

Estacionaria,   la  “Carga   Máxima”   de  los  Donantes‐Presas   superior  a   la   de   los   Receptores‐
Depredadores y las “Fases iniciales” respectivas guardando igual relación, porque el ciclo
debe   “adelantarse”   ligeramente   para   las   Presas   para   tener   en   cuenta   los   “tiempos   de
reacción”   de   las   oscilaciones   poblacionales   acopladas   entre   ambas   especies   asegurando
siempre un mínimo excedente de éstas para evitar los Puntos de Extinción. Por ello, el Nº
inicial de “pobladores TETs” Depredadores ha de ser siempre notablemente menor al de
“pobladores TETs” Presas a t=0. Conclusión muy natural en términos de la pirámide trófica.
Obviamente, podemos definir entonces al factor ∆φ=(φD – φR) como “Desfase Relativo” Presa/
Depredador, una medida del adelanto de ciclo de los Donantes respecto a los Receptores o
del   Retardo   de   éstos   frente   a   aquéllos.   Asimismo,   el   Periodo   de   Oscilación   del   Sistema
vendrá determinado por el “Tiempo Mínimo entre dos Picos de Población”, idéntico para
ambas Especies acopladas, y cuyo valor podrá calcularse como T=π/(Ar Ad)1/2 – (observen que
un ciclo completo equivale a “π” y no a “2π”, pues sólo tienen sentido los valores positivos
del seno) – . 
Estas funciones periódicas describen, por tanto, los sucesivos Ciclos Estables de Equilibrio
Estacionario del Sistema, a lo largo de los cuales, en sus fases iniciales, el crecimiento de la
Población de individuos “TETs” Donadores‐Presas induce con un leve desfase retardado un
crecimiento simétrico pero desde un punto inicial y a más reducida escala en la Población de
individuos “TETs” Receptores/Depredadores a sus expensas. Ello provoca, transcurrido casi
el   primer   Cuarto   de   Periodo   (T/4),   que   el   Nº   de   Presas   Donantes   decaiga   por   sobre‐
depredación, justo tras alcanzar su máximo de Equilibrio. Poco más tarde (según el valor del
Desfase Relativo ∆φ) logran su “Pico Máximo” los Depredadores‐Receptores y justo después
comienzan a despoblarse  poco  a  poco  por falta  de   presas   selectivas  que   les permitan  re‐
adaptarse   a   las   nuevas   condiciones   del   Medio.   Hasta   la   mitad   del   Ciclo,  los
Predadores/Receptores   aún   crecen   muy   suavemente,   mientras     sus   víctimas   “predilectas”
disminuyen. Entonces, éstas se aproximan a su Mínimo, en condiciones óptimas de acceso
pleno a sus propios recursos, un valor igual bajo el inicial de su Población al que se elevaron
sobre él en su “Pico”, y la cantidad de Depredadores baja con rapidez. En esta tercera fase,
ambas poblaciones decrecen, manteniendo su desfase mutuo constante. Cerca de los 3/4T, la
caída   más   y   más   acelerada   en   la   Población   Depredadora   permite   un   ascenso   ligero   al
principio y veloz más adelante del Nº de Presas Selectivas, que recobra su Máximo justo un
poco por detrás del Mínimo Depredador según Desfase. En la cuarta fase del proceso, la
renovada abundancia   de  las Presas‐Receptoras  logra   que  los niveles de  Población  de sus
Depredadores “TETs” específicos vuelva a subir, gradualmente en sus inicios y luego cada
vez más vigorosamente... y ambos vuelven a crecer a la par... Con lo que volvemos a alumbrar
un nuevo Ciclo. 

Expresión y Representación de la Solución Estacionaria en el Espacio de Fases del Sistema

La Solución del Punto Crítico o Centro Estacionario que acabamos de describir puede realizarse
también eliminando la variable tiempo de ambas ecuaciones e integrando la variación de la
Población de “TETs” Receptores/Depredadores frente a la de sus Donantes/Presas Selectivas. El
resultado nos dará una familia de curvas que representan las posibles “trayectorias‐solución”
de ambas Poblaciones en torno al Punto Crítico en un sistema bidimensional de coordenadas
cartesianas   donde   las   ordenadas   corresponden   a   la   cantidad   de   Población
Depredadora/Receptora, PTR  ,   y las abscisas al número de pobladores Presas/Donantes, PTD  ,
sistema que es conocido como “Espacio de Fases”.

Matemáticamente:

(dPTR /dt) / (dPTD /dt) = (dPTR /dPTD) = ( – Ar PTR + Brd PTD PTR ) / (Ad PTD – Bdr PTR PTD)

Multiplicando factores y reordenando convenientemente:

(dPTR /PTR) (Ad – Bdr PTR) = (dPTD /PTD) (Brd PTD – Ar)
Integrando ambos miembros y agrupando:

Ad Ln(PTR) – Bdr PTR + Ar Ln(PTD) – Brd PTD + C = 0

Tomando ahora K= – C, llegamos a:

Ad Ln(PTR) – Bdr PTR + Ar Ln(PTD) – Brd PTD = K

(25)

Ecuación   que   expresa   una   familia   de   “órbitas”   cerradas   idealmente   próximas   a

circunferencias con un centro común en el Punto Crítico‐Centro Estacionario de la Solución
Estable del Sistema, de coordenadas S:(Ar/Brd,Ad/Bdr), o sea, el punto de corte entre las dos
“rectas   isoclinas”   simplificadas   de   este   Modelo   Interespecífico   Puro,   de   ecuaciones
respectivas, vertical: PTD  = Ar/Brd, y horizontal: PTR  = Ad/Bdr. Como era lógico esperar, al
tratarse de una Solución Estable Estacionaria, tales “trayectorias de Equilibrio” del Sistema
son cerradas. Para cada valor de los parámetros que definen las condiciones de contorno del
problema,   es   decir,   los   coeficientes   Ad,   Ar,   Bdr,   Brd   y   K,   obtendremos   una   “órbita”
particular, como es natural. 

Esta es otra forma de plasmar el Ciclo del Modelo Depredador‐Receptor/Donante‐Presa que
acabamos de exponer: Así, el cuadrante inferior derecho (lo que habitualmente se denomina
“Cuarto   Cuadrante”   en   Matemáticas)   representa   la   primera   fase   del   proceso   acoplado,
cuando el incremento de la Población de Presas Selectivas permite asimismo un crecimiento
positivo   a   la   par   de   sus   Depredadores   Específicos   “TETs”,   hasta   que   la   Población   de
Donantes‐Presas   logra   su   máximo.   Al   pasar   al   cuadrante   superior   derecho   (“Primer
Cuadrante”) la cantidad de Depredadores continúa aumentando mientras la Población de
Presas mengua debido a su sobre‐explotación, pero al final de dicha fase la abundancia de
los primeros apenas sube, alcanzando su punto de saturación máxima durante un “corto”
trazo prácticamente horizontal – por esto las curvas de Equilibrio son más bien semejantes a
elipses poco excéntrica o circunferencias achatadas, no perfectamente circulares –   justo al
final   de   recorrerlo.   A   partir   de   ahí,   en   el   cuadrante   superior   izquierdo   (“Segundo
Cuadrante”) ambas Poblaciones decrecen, debido a la escasez de Presas Donantes portadoras
de   los   caracteres   favorables   que   precisan   sus   Depredadores   Receptores   específicos.   Al
culminar   esta   etapa,   la   Población   de   Presas   se   reduce   a   su   valor   más   bajo   en   el   Ciclo.
Llegados al cuadrante inferior izquierdo (“Tercer Cuadrante”) los efectivos de la Población
de Presas Selectivas vuelven a recuperarse, a causa del descenso de la presión depredadora,
pero   prosigue   descendiendo   hasta   el   mínimo   el   nº   de   sus   Depredadores   “TETs”.   Y   así
retornamos al principio, cuando la cantidad de Presas‐Donantes empieza a recuperarse y con
ello permite volver a crecer la de sus Depredadores‐Receptores, iniciándose un nuevo Ciclo.

2.2:  Caso 9): Punto Crítico en el Modelo Interespecífico Puro, o de Competencia Perfecta:
Ahora supondremos que nuestras dos Poblaciones son variedades o sub‐grupos dentro de la
misma Especie Depredadora o en general Consumidora TET, o bien dos Especies Receptoras/
Depredadoras/Consumidoras que rivalizan por la Depredación o Explotación de un recurso
cualquiera de su medio ambiente capaz de proprocionar a ambas los factores adaptativos
transferentes   que   necesitan   para   superar   los   bruscos   e   intensos   cambios   del   entorno   en
periodo de Crisis.  

Como se ve, este Modelo puede aplicarse no tan sólo en el marco de dos grupos, especies   o
sub‐especies TET depredadoras compitiendo en un mismo nicho ecológico por una tercera y
vulnerable   especie   de   víctimas   selectivas  portadoras,   sino   también   a   escenarios   como   el   de
diferentes   variedades de árboles de la misma o diversa especie pugnando por ahondar sus
raíces en el subsuelo para así incorporar componentes químicos que favorezcan sus procesos
epigenéticos   o   cepas   bacterianas   en   cuyos   genomas   existan   los   adecuados   códigos   de
transferencia de memoria celular que requieren para adaptarse a las perturbaciones del entorno
convulso y altamente cambiante, por lo que su interés biológico en el contexto de la Teoría de
Turbo‐Evolución por Mecanismo E‐TIA es evidente, aunque, en rigor, no se trata de un proceso
de   Transferencia   entre   nuestras   dos   Poblaciones,   sino   de   competencia   darwiniana   “clásica”
entre dos Poblaciones o Sub‐Poblaciones “TETs” por apoderarse de un Recurso‐Donante común
limitado.
Matemáticamente, esto equivale a fijar las condiciones de contorno siguientes en nuestro
Sistema General de Ecuaciones: Ar1>0, Ar2>0, Br1r2=Br2r1=0. Además, como podemos observar,
simbolizaremos a nuestras dos Poblaciones “TETs” como PTR1 y PTR2 , puesto que ambas son
Receptoras de un único Recurso relativamente limitado. Esto justifica que ambas tasas de
crecimiento natural sean positivas aunque de diferente valor, pues una especie Receptora no
puede aumentar la mortandad de otra de igual índole, pues no se depredan entre sí.

Entonces, aparte de la Solución Trivial ya descrita, obtenemos las Isoclinas:

Brr1 PTR1 – Ar1 = 0
Brr2 PTR2 – Ar2 = 0

(26)

Resolviendo el sistema (26):

PTR1c = Ar1/Brr1
PTR2c = Ar2/Brr2

(27)

Luego, las coordenadas del Punto Crítico serán aquí:
 S: (Ar2/Brr2 , Ar1/Brr1)

Las componentes del Jacobiano, por consiguiente, serán:

ar1r1 = – Ar1
ar1r2 = 0
ar2r1 = 0
ar2r2 = – Ar2

Lo que supone:

T = – (Ar1 + Ar2) < 0
∆ = (– Ar1) (– Ar2) > 0
T2 – 4 ∆ = (Ar2 – Ar1)2 > 0

Nos   encontramos   con   una   Solución   Estacionaria   Asintóticamente   Estable,   un   “Nodo

Estable”,   en   la   terminología   matemática.   Esto   implica   que   los   dos   autovalores   w 1  y   w2
resultan reales, distintos y negativos. La Solución Explícita que describe su evolución mutua
en el tiempo en torno al Punto Crítico de Equilibrio Estacionario es, pues,  de la forma:

δPTR1 = k1 exp(– w1 t) + k2 exp(– w2 t)
δPTR2(t) = k3 exp(– w1 t) + k4  exp(– w2 t)

(28)

Esta Solución implica en términos matemáticos que las cantidades de ambas Poblaciones
Competitivas   de   Receptores   “TETs”   tienden   a   decrecer   simultánea   y   exponencialmente
alrededor del Punto de Equilibrio, reduciendo de modo veloz y acoplado en una “sinergia o
retro‐alimentación negativa” sus efectivos hasta aproximarse asintóticamente a la Extinción
mutuamente inducida.  El Punto Crítico se comporta como un “Atractor Sumidero”.
El significado bio‐estadístico o ecológico dentro del Modelo TET es bastante simple: Puesto
que ambas especies, variedades o sub‐especies Transferentes proceden de un tronco común
idéntico y próximo en el tiempo a escala evolutiva, y la supervivencia re‐adaptativa de las
dos depende de la depredación o consumo de un único recurso limitado y ya de por sí con
toda probabilidad decreciente en tiempos de Macro‐Crisis Global, parece razonable que la
mutua   y   dura   competencia   intraespecífica   por   tal   fuente   selectiva   de   factores   biológicos
recombinantes favorables les empuje a una rápida o “acelerada” carrera de sobre‐explotación
del   mismo   que   lo   agote  antes  de  que  transcurra   el  tiempo   mínimo   suficiente  para  hacer
posible su recuperación natural propia. En tales circunstancias, el establecimiento de Ciclos
Estables Oscilantes acoplados es imposible y las dos Poblaciones Receptoras y su Donante y/
 o  Recurso  Selectivo  compartido   desaparecen  de su hábitat  inmediato.  La única   estrategia
eficaz para romper dicha dinámica de re‐alimentación negativa sería que el grupo más débil
de   los   dos   en   competencia   (aquel   cuyo   coeficiente   de   acción   intraespecífica   sea   menor)
emigre a otra zona donde no exista ningún otro competidor TET de su misma especie u otra
similar, pero eso ya es otro tema, por cierto de elevado interés, pero que rebasa los objetivos
de este estudio.

III

Consecuencias Evolutivas y Filosóficas

Como observación final a este ensayo, destacamos que – según acabamos de demostrar – tan sólo las
relaciones tróficas basadas en Transferencias Directas Absolutas o Relativas o sus análogas Inversas
equivalentes   matemáticamente   producen   Soluciones   Estacionarias   de   auténtico   Equilibrio
Estacionario,   conclusión   que,   a   escala   bio‐estadística   o   eco‐dinámica   confirma   los   resultados
hallados   en   el   trabajo   anterior   a   nivel   orgánico   bio‐termodinámico   (Ver   Tabla‐Resumen   en
“ESTUDIO   DE   LOS   ESTADOS   DE     EQUILIBRIO   Y   METAESTABILIDAD   “METEDIR”   DE
DOBLE  TRANSFERENCIA SEGÚN EL MODELO PSICO‐BIOTERMODINÁMICO DE BÁTHORY/
SCHREIBER”). En el resto de los casos (simbiosis incluida) el Sistema Lotka‐Volterra – al igual que
ocurría con el análisis de las funciones de transferencia bioenergética y entrópico‐informacional a
escala   orgánica   –   o   bien   no   posee   solución   o   ésta   corresponde   a   un   Estado   Metaestable.
Evidentemente, esto consolida y confiere una gran solidez al Modelo de Evolución Turbo‐Acelerada
por Mecanismo E‐TIA que constituye la esencia de esta nueva Teoría Neosintética de la Evolución
por Transferencia.

Por último, recordemos que esta Teoría  integra y a la vez armoniza y proporciona un fundamento
bio‐molecular y biofísico a las tres grandes “visiones” sobre el Devenir de la Vida sobre la Tierra
que revolucionaron la Biología y el Pensamiento humano desde el siglo XVIII hasta nuestros días:
La importancia de las Catástrofes como Impactos de Extinción/Regeneración “Rápida Puntual” No‐
Gradualista   de   la   Ecosfera   –   capaz   de   explicar   las   “lagunas   fósiles”   –   (Georges   Cuvier),   la
transcendencia   de   la   Adaptación   por   Herencia   de   Caracteres   Adquiridos,   tanto   a   nivel   micro‐
evolutivo   (justificado   por   reajustes   epigenéticos   de   corto   alcance   estadístico   y   temporal)   como
macro‐evolutivo (a través del mecanismo de Transferencia Masiva de unidades “sintónicas” retro‐
combinantes   de   memoria   celular   selectiva   de   caracteres   favorables   en   esos   periodos   de   Crisis
Globales), lo que incorpora la idea nuclear de Jean‐Baptiste Lamarck, y la posterior “sinergia” o
“realimentación positiva” de dicho fenómeno reforzado y auto‐propagado por la Selección de Presas
y   la   Selección   Sexual   dentro   y   entre   las   Poblaciones   Transferentes   (Efecto   de   Doble   Impacto
Selectivo   EDIS),   que   refuerza   aún   más   el   proceso   mediante   los   mecanismos   “clásicos”   de   la
Selección Natural para la minoría de Poblaciones “TETs más aptas entre las más aptas” que logran
dar el “salto puntuado” y sobrevivir así a la Extinción, lo cual implica la asimismo crucial relevancia
del modelo de Charles Darwin como culminación y “renormalización” del ritmo evolutivo una vez
acabada de superar la Fase Catastrófica y en los inicios de la “Restauración” de un nuevo Ecosistema
Re‐Adaptado Emergente que recupera su habitual dinámica “lenta” y gradual” evolutiva. 
De  esta forma, podemos apreciar que, eliminando  el anticuado y primitivo  “fijismo”  de Cuvier,
tanto éste, como Lamarck y Darwin tuvieron su parte de razón, aunque no puedieran explicar con
claridad   la   mecánica   que   confiere   base   material   a   sus   prodigiosas   intuiciones   e   inducciones,   al
carecerse durante los siglos XVIII, XIX e incluso gran parte del XX de los suficentes conocimientos,
pruebas empíricas, datos y perspectiva sobre las bases genéticas, biomoleculares y biofísicas de los
sistemas vivientes. 

Considero   honradamente   que   esta   nueva   Teoría   Neosintética   de   Evolución   Acelerada   por
Transferencia   consigue   superar   las   deficiencias   del   Paradigma   Neo‐Darwinista   “ortodoxo”,
especialmente   graves   en   lo   referente   a   justificar   el   fenómeno   evolutivo   durante   las   Fases
Cataclísmicas de Grandes Extinciones, y a la vez, lo integra y armoniza razonable y elegantemente
con las aportaciones de Cuvier y de Lamarck reinterpretadas bajo una original y más actual óptica
cimentada en los últimos hallazgos, descubrimientos e indicios empíricos en los fascinantes campos
de la Epigenética y los fenómenos de Transferencia de Memoria Celular.

A modo de Síntesis Terminal, escribamos ahora la que podríamos llamar “Ecuación Conceptual del
Paradigma TET”:

CATÁSTROFE ACTIVADORA= ESTÍMULO=CUVIER + MECANISMO E‐
TIA=RESPUESTA=LAMARCK + SINERGIA POSITIVA O EFECTO EDIS=PROPAGACIÓN
HIPERSELECTIVA=DARWIN = TURBO‐EVOLUCIÓN “TET” POR TRANSFERENCIA 

Como he repetido ya bastantes veces, los Genios, iluminados por la Madre Naturaleza, aciertan hasta
cuando se equivocan.

Yo tan sólo he pretendido humildemente abrir nuevos caminos o perspectivas intelectuales y, si se me
permite con toda modestia parafrasear al   incomparable Maestro Isaac Newton, si acaso he llegado a
“ver   lejos”,   ha   sido   porque   “me   he   encaramado   a   hombros   de   gigantes”   de   la   observación   y   el
pensamiento y a pioneros/as  audaces e incluso oscuros pero certeros del empirismo.

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IV

Bibliografía y Referencias

• Malthus, T.R. (1798) : “An essay on the Principle of Population”. London: J. Johnson

• Verhulst, P.F. (1845): “Reserches mathématiques sur la loi d´accroissement de la population”.
Memoires de l´Académie des Sciences. Bruxelles: Hayez
• Lotka, A.Y. (1925): “Elements of Physical Biology”. Baltimore: Williansand Wilkens

• Volterra, V. (1931): “Lecons sur la Theorie Mathématique de la Lutee pour la Vie”. París:
Gauthier‐Villars

• May,   RM.   (1976):   “Simple   Mathemathical   Models   with   Very   Complicated   Dynamics”.
Nature 261, p.p. 459‐467

• Derrick,   William:   “Ecuaciones   diferenciales   con   aplicaciones”.   Fondo   Educativo

Interamericano, México (1984), p.p. 297‐299

• Gutiérrez   Sánchez,   Luis:   “Matemáticas   para  las   ciencias   naturales”.   Sociedad   Matemática
Mexicana, México (1998), p.p. 529‐550

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FIN

En Sevilla, a Viernes 5‐2‐2010

06:36 A.M.

Por:

Juan R. Schreiber.

(Librepensador y Bioquímico)