TEMA 8.

EL CONCEPTO DE ESPECIE
1. INTRODUCCIN
La especie es unidad natural fundamental en Biologa. La primera y ms bsica tarea de la Biologa Sistemtica es organizar en especies la infinita variedad de formas individuales que aparecen en la naturaleza. Los taxonomistas prcticamente definen las especies por medio de caracteres morfolgicos o fenticos. Si un grupo de organismos difiere consistentemente de otros organismos, se definen como especies separadas. La definicin formal de la especie se realiza en
trminos de caracteres que se pueden utilizar para reconocer a los miembros de esa especie. El
taxnomo que describe las especies ha examinado especmenes de stas y de especies relacionadas, en busca de caracteres que estn presentes en los especmenes de las especies que describe, y
ausentes en otras especies estrechamente relacionadas. Estos son los caracteres utilizados para
definir las especies.

La descripcin formal de la especie incluye los caracteres que la definen, distinguindola de especies emparentadas. Pero en la prctica, puede haber muchos ms caracteres diagnsticos que
sirvan para reconocerla (aunque siempre haya un cierto grado de variacin intraespecfica, que
hace que no existan caracteres diagnsticos perfectos). Los caracteres que definen una especie no
estarn presentes en todos los miembros de esa especie y ausentes en todos los miembros de
otras especies. La naturaleza es muy variable. Un carcter que define perfectamente una especie
por lo general no puede ser encontrado, ya que los individuos de una especie no tienen todos el
mismo aspecto.
En los casos ms difciles, dos especies pueden difuminarse una en la otra. Dos especies que evolucionaron recientemente de un ancestro comn, o dos poblaciones que an no se han separado
en dos especies completas sern particularmente propensas a difuminarse entre ellas. Las especies en anillo son un ejemplo. Las especies en anillo son gradientes geogrficos de variacin que
llegan a cerrarse en crculo: en el punto donde coinciden los extremos las dos formas son buenas
especies, pero a lo largo del crculo se produce una transformacin gradual entre ambas. No hay
ningn carcter que pueda usarse para dividir el crculo como no sea de forma arbitraria. En stas, dos especies parecen estar presentes en un solo lugar, pero esas dos "especie" estn conectadas por una serie de formas que estn dispuestas geogrficamente formando un anillo. El carcter
fentico no podra ser utilizado, salvo arbitrariamente, para dividir el anillo en dos especies. Problemas de este tipo son exactamente los que deberamos esperar dado que las especies se origina-

ron por un proceso evolutivo. No debemos esperar que los caracteres claros que definen a las especies existan para todas ellas.

Las especies son en la prctica principalmente reconocidas por caracteres fenticos, ms o menos
con xito. Sin embargo, cuando los bilogos evolucionistas discuten sobre los conceptos de especie, no lo hacen por cmo se reconocen las especies en la prctica. Discuten sobre los conceptos
tericos ms profundos de las especies, los conceptos que pueden encontrarse debajo de los procedimientos prcticos que se utilizan para reconocer las especies particulares. La mayor parte de
la discusin sobre los conceptos de especie que siguen asume que la definicin de especie tiene
un significado ms profundo que los caracteres fenticos usados para el reconocimiento de las
especies en la prctica. Cuando los bilogos discuten sobre conceptos de especie no lo hacen
sobre cmo se definen las especies en la prctica.
2. CONCEPTOS HORIZONTALES Y VERTICALES
Una primera distincin entre los conceptos de especie es entre los conceptos horizontales y verticales. Un concepto horizontal tiene como objetivo definir los individuos que pertenecen a cada
especie en cualquier instante en el tiempo. Un concepto vertical tiene como objetivo definir los
individuos que pertenecen a las especies en cualquier momento.

2.1. El concepto biolgico de especie

El concepto biolgico de especie define a las especies en trminos de entrecruzamiento. Mayr
(1963) defini las especies como: Las especies son conjuntos de poblaciones naturales que pueden reproducirse entre s y que estn reproductivamente aislados de otros conjuntos similares. La
expresin "reproductivamente aislados" significa que los miembros de la especie no se cruzan
con miembros de otras especies, ya que tienen algunos atributos que impiden que se crucen entre
ellas.
El concepto biolgico de especie es importante porque coloca la taxonoma de especies naturales
dentro del esquema conceptual de la gentica de poblaciones. Una comunidad de organismos que
se reproducen entre s constituyen, en trminos de gentica de poblaciones, una reserva gentica.
En teora, la reserva gentica es la unidad dentro de la cual las frecuencias gnicas pueden cambiar. En el concepto biolgico de especie, las reservas genticas se vuelven ms o menos identificables como especies. La identidad no es perfecta, ya que las especies y las poblaciones a menudo estn subdivididas. La especie, en este concepto, es la unidad de la evolucin. Los organismos
no evolucionaron, sino que lo hacen las especies, y unos grupos taxonmicos superiores tales como filos slo evolucionan en la medida en que sus especies constituyentes estn evolucionando.
El concepto biolgico de especie explica por qu los miembros de una especie se parecen entre
s, y difieren de otras especies. Cuando dos organismos se reproducen dentro de una especie, los
genes pasan combinados a su descendencia; como el mismo proceso se repite cada generacin,
los genes de diferentes organismos se barajan constantemente alrededor de la reserva gnica de
especie. Por el contrario, los genes no son (por definicin) transferidos a otras especies, y por lo
tanto diferentes especies evolucionan hacia una apariencia diferente. El movimiento de los genes
a travs de especies por migracin y reproduccin entre ellos se llama flujo gnico. De acuerdo
con el concepto biolgico de especie, el flujo genico explica por qu cada especie forma un clster fentico.
Barreras que promueven el aislamiento
Por qu las especies estrechamente relacionadas, que viven en la misma zona, no se reproducen
entre ellas? La respuesta es que esto se evita mediante las barreras de aislamiento. Una barrera de
aislamiento es cualquier carcter evolucionado de las dos especies impide que se crucen entre
ellas. La definicin especfica de "caracteres evolucionados para excluir el no cruzarse debido a
una sencilla separacin geogrfica. El cruce entre dos poblaciones de una especie geogrficamente aisladas es imposible, pero la separacin geogrfica no es una barrera de aislamiento en el
sentido estricto. La separacin geogrfica por s sola no tiene por qu ser un carcter evolucionado, y es poco probable que sea un carcter evolucionado cuando est entre dos poblaciones de
una especie. Una subpoblacin puede colonizar un nuevo rea sin ningn cambio gentico, o las
poblaciones puede haberse separado por un accidente geogrfico, tal como la formacin de un
nuevo ro. El cortejo, sin embargo, es un ejemplo de una barrera de aislamiento. Si dos especies
no se cruzan porque su cortejo es diferente, entonces el comportamiento de cortejo de al menos
una de esas especies debe haber experimentado un cambio evolutivo.
Se distinguen varios tipos de aislamiento de barrera; Dobzhansky (1970), dio una clasificacin.
La distincin ms importante es entre el aislamiento precigtico y el aislamiento postcigtico.
Aislamiento precigtico significa que los cigotos no se forman, por ejemplo, porque los miembros de las dos especies se adaptan a diferentes hbitats y nunca se encuentran, o tienen diferentes cortejos y no se reconocen unos a otros como parejas potenciales. Por otra parte, los miem-

bros de dos especies pueden encontrarse, se aparean y forman cigotos, pero si la descendencia
hbrida son inviables o estriles entonces las dos especies tienen aislamiento postcigtico.
1. Mecanismos precigticos (barreras externas). Tienen que ver con una separacin fsica, ya sea espacial, temporal, en cuanto al comportamiento, etc.

Aislamiento ecolgico o de hbitat. Las poblaciones en cuestin se producen en

diferentes hbitats en la misma regin.
Aislamiento estacional o temporal. El acoplamiento o la floracin veces se producen en diferentes estaciones.
Aislamiento sexual o comportamental. La atraccin mutua entre los sexos de
diferentes especies es dbil o ausente. Tiene que ver con las pautas de cortejo. Es
el caso por ejemplo de Pundamilia pundamilia (azul) y Pundamilia nyererei (rojo). Se mantienen aislados porque las hembras prefieren a los machos de su propio
color, tal y como demuestran experimentos de eleccin bajo condiciones de luz
monocromtica que impide distinguir los colores. No existe aislamiento postcigtico: se obtienen hbridos frtiles hasta la 5 generacin.
Aislamiento mecnico. La correspondencia no fsica de los genitales o las partes
de la flor impide la cpula o la transferencia de polen.
Aislamiento por diferentes polinizadores. En las plantas con flores, las especies
relacionadas se pueden especializar para atraer a diferentes insectos como polinizadores
Aislamiento gamtico. En los organismos con fecundacin externa, los gametos
femeninos y masculinos no pueden atraerse el uno al otro. En los organismos con
fertilizacin interna, los gametos o gametofitos de una especie pueden ser inviables en los conductos sexuales o en los pistilos de otras especies. Es el caso, por
ejemplo de la competencia espermtica que ocurre entre Tribolium castaneum y
Tribolium freemanii que copulan indiscrimi-nadamente y forman hbridos viables
(aunque estriles). Las hembras de T. free-manii sometidas a tres tratamientos: a)
con dos machos de T. freemanii; b) con dos machos de T. castaneum; y c) con un
macho de T. freemanii y otro de T. casta-neum. En los tres casos se produce el
mismo nmero de huevos que eclosionan y se desarrollan, pero en el caso 3 slo
el 3% de la descendencia es hbrida: el es-perma de T. freemanii desplaza al de T.
castaneum.

2. Mecanismos postcigticos (barreras internas). Tienen que ver con mal adaptaciones.
Reducen la viabilidad o la fertilidad de los cigotos hbridos.

Inviabilidad de los hbridos. Los cigotos hbridos tienen reducida su viabilidad o

no son viables.
Esterilidad de los hbridos. Los hbridos F1 de un sexo o de ambos sexos no pueden producir gametos funcionales.
Colapso de los hbridos (F2 o retrocruces). Los hbridos F2 o de retrocruzamiento
han reducido la viabilidad o la fertilidad.

El concepto biolgico encuentra dificultades de aplicacin cuando los criterios de semejanza fenotpica y aislamiento reproductivo no coinciden. La variabilidad intraespecfica puede ser intrapoblacional (ontogentica, sexual, estacional, social, debida a polifenismos o polimorfismos o
simplemente variacin continua) o interpoblacional.

La variabilidad interpoblacional es ms interesante desde el punto de vista evolutivo en la medida en que la disminucin del flujo gnico entre poblaciones alejadas puede hacer que difieran lo
suficiente como para que se les asigne la categora de subespecies: agregados de poblaciones de
una especie que comparten ciertos rasgos fenotpicos caractersticos, ocupan slo una parte del
rea de distribucin de la especie, y difieren morfolgicamente de otras poblaciones de su especie.
Las especies divididas en dos o ms subespecies reciben el nombre de politpicas, por contraposicin a las monotpicas, en las que no se reconocen subespecies al no contener variacin espacial conspicua.
2.2. El concepto de reconocimiento de especie
Un concepto de especie estrechamente relacionado con el anterior es el concepto de reconocimiento de especie de Paterson (1993). Paterson define las especies como conjuntos de organismos que comparten un mismo sistema de reconocimiento, mediante el cual se reconocen entre s
como parejas reproductoras potenciales. El sistema especfico de reconocimiento de la pareja
(SMRS) es el mtodo sensorial, mediante el cual los organismos reconocen parejas potenciales.
Por ejemplo, un mximo de 30 o 40 especies diferentes de grillos pueden reproducirse dentro de
un mismo hbitat en los EE.UU. Los grillos machos emiten sus canciones y son abordados por
las hembras. El cruce entre ellos est confinado dentro de una especie, ya que cada especie tiene
su propio canto distintivo y las hembras slo se acercan a los machos que estn cantando el canto
de su especie. El sistema de canto del macho y el sistema acstico de la hembra que lleva a las
hembras a acercarse a algunos cantos y no a otros es un ejemplo de lo que se entiende por los
SMRS. El conjunto de organismos que se definen como especie por los conceptos biolgico y de
reconocimiento de especie ser muy similar, porque los organismos que se reproducen entre s
por lo general tambin tienen unos SMRS compartidos.
2.3. Concepto reproductivo de especie
Otro concepto estrechamente relacionado ha sido desarrollado para hacer uso de las cantidades
cada vez mayores de datos de marcadores genticos moleculares, que pueden ser utilizados para
reconocer qu conjuntos de organismos pertenecen al mismo linaje evolutivo (Howard y Berlocher 1998). En total, existen varios conceptos de especie que se inspira en la idea subyacente de
que existen especies debido a cruzamientos entre los organismos individuales dentro de cada especie. El concepto de biolgico especie es el ms influyente de estos conceptos de especie reproductivos.
El aislamiento reproductivo que mantiene la identidad de las especies y los sistemas de reconocimiento que garantizan su cohesin interna son como las dos caras de una misma moneda: el concepto reproductivo o concepto biolgico en sentido amplio, que identifica el mantenimiento o
no del flujo gnico como la principal causa de que existan las especies.
2.4. Concepto ecolgico de especie
Las formas y el comportamiento de los organismos estn, al menos en cierta medida, adaptadas a
los recursos que explotan y los hbitats que ocupan. Segn el concepto ecolgico de especie una
especie es un conjunto de organismos que explotan un nicho ecolgico nico (o un nico conjunto de nichos si las distintas clases de edad, sexo, etc. explotan nichos ecolgicos diferentes).
El concepto ecolgico trata de explicar por qu es ventajoso para los organismos restringir su ga-

ma de posibles parejas slo a los individuos que se parecen a ellos mismos.

Los organismos presentan fenotipos adaptados a explotar un cierto tipo de recursos y a ocupar un
determinado tipo de hbitats.
La ecologa de comunidades ha demostrado en numerosas ocasiones que las especies emparentadas se reparten los recursos disponibles de forma que cada especie est segregada de las dems
por alguna dimensin del nicho (espacio, tiempo, alimento, etc.) y que esta segregacin se correlaciona con las diferencias fenotpicas entre las especies.
El concepto ecolgico postula que las formas intermedias (hbridas) estn relativamente mal
adaptadas porque en la naturaleza los nichos ecolgicos son discontinuos, con zonas vacas entre
ellos. Si dos especies ecolgicas se entrecruzan, el hbrido quedar situado en el hueco entre
sus dos nichos y resultar menos adaptado que cualquiera de las formas parentales, por lo que la
seleccin tender a favorecer el entrecruzamiento con otros organismos que estn adaptados al
propio nicho.
El escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata; adulto a la izquierda, larvas en el centro)
constituye una importante plaga agrcola, mientras que el falso escarabajo de la patata (Leptinotarsa juncta; a la derecha) se alimenta de otras solanceas pero no crece ni se reproduce sobre la
patata.

Cuando los recursos son continuos, el principio de exclusin competitiva garantiza la discontinuidad del nicho: slo las especies lo suficientemente diferenciadas pueden coexistir, porque si
terminaran coincidiendo en el mismo nicho las competitivamente inferiores se extinguiran.
Consideremos, por ejemplo, las cinco especies de currucas en Maine que fueron objeto del clsico estudio de MacArthur (1958). MacArthur demostr que cada especie explota principalmente
una subregin particular del rbol en el que que todas viven. Algunas especies se alimentan ms
alto, otras ms bajo; algunos se alimentan cerca de los extremos de las ramas, otras ms cerca del
centro del rbol. Estas variables, como la altura en el rbol, son continuas. Las currucas, forman
cinco especies discretas distintas, pero se dividen las variables de recursos que son continuas. En
este caso, una explicacin ecolgica para la existencia de especies discretas proviene principalmente del principio de exclusin competitiva.
Desplazamiento de caracteres: cuando dos especies potencialmente competidoras solapan parcialmente sus distribuciones, su semejanza aumenta en alopatra y disminuye en la zona de simpatra, lo que prueba que la competencia es capaz de producir segregacin fenotpica.
En el rea en que las salamandras Plethodon hoffmani y P. cinereus solapan sus distribuciones,
la forma de sus mandbulas cambia: P. hoffmani tiene mandbulas dbiles que se cierran deprisa,
tiles para capturar presas grandes, mientras que P. cinereus desarrolla mandbulas ms fuertes
(aunque tambin ms lentas) que le sirven para triturar presas pequeas con la lengua y los dientes.

El concepto reproductivo y el ecolgico estn relacionados en la naturaleza: si los miembros de

una poblacin se aparean con parejas tan dispares como para producir descendientes mal adaptados, la seleccin promover el aislamiento reproductivo.
En consecuencia, es difcil saber cul de los dos procesos, la seleccin natural que ajusta los fenotipos a los nichos e impide la aparicin de formas intermedias mal adaptadas (concepto ecolgico) o el mantenimiento o interrupcin del flujo gnico (concepto reproductivo) es el que explica mejor la integridad de las especies.
Sin embargo, cuando ambos procesos entran en conflicto, es posible valorar su importancia relativa con datos empricos: 1) cuando la seleccin favorece la divergencia a pesar de que existe flujo gnico y 2) cuando la seleccin promueve la uniformidad en ausencia de flujo gnico.
La seleccin natural favorecer organismos que se entrecruzan con otros organismos que tienen
un conjunto de adaptaciones ecolgicas similares. Por ejemplo, la adaptacin ecolgica podra
ser el tamao del pico, si el pico est adaptada para comer semillas encontradas localmente. La
seleccin natural favorece a las aves que se entrecruzan con otras aves que tienen picos similares.
Entonces producirn de promedio cras que estn bien adaptados a comer las semillas locales. La
seleccin natural funciona en contra aves que se entrecruzan con parejas que tienen picos muy
diferentes, por lo que sus descendientes tendern a tener picos mal-adaptados. Por tanto, los
patrones de cruce y las adaptaciones ecolgicas de una poblacin estn determinadas por fuerzas
evolutivas comunes. A pesar de las estrechas relaciones entre los conceptos, an existe cierta
controversia entre ellos.
La seleccin puede inducir divergencia oponindose al flujo:

La gramnea Agrostis tenuis crece sobre los acmulos de residuos mineros ricos en metales pesados, gracias a variantes genticas con mecanismos detoxificadores.
Los mecanismos detoxificadores deben resultar costosos: fuera de los acmulos de residuos los genotipos resistentes son seleccionadas en contra.
El flujo gnico es importante: el viento transporta el polen por encima de los acmulos y
los entrecruzamientos son numerosos.
Conclusin: la seleccin ha sido lo suficientemente fuerte como para imponerse al flujo y
origi-nar la diferenciacin de los genotipos. Sin embargo, la situacin es excepcional y
probablemente efmera (la seleccin debera promover la especiacin).

La seleccin puede promover la uniformidad en ausencia de flujo:

En Pirineos, el caracol Cepaea nemoralis no supera los 1.500 m de altitud, por lo que sus
poblaciones estn aisladas en los valles separados por cadenas de ms de 1.500 m (en gris
a la izquierda).
En consecuencia, si el flujo fuera el nico proceso responsable de mantener su integridad
fenotpica, las distintas poblaciones deberan haberse diferenciado.
Sin embargo, la morfologa (coloracin y patrn de bandas) es muy semejante a ambos
lados de los Pirineos. Por lo tanto, y a pesar de la falta de flujo (parcialmente confirmada
utilizando aloenzimas), la seleccin es capaz de mantener patrones uniformes de variacin fenotpica.

Conclusiones del debate entre el concepto reproductivo y el ecolgicos

1. La seleccin y el flujo operan normalmente en la misma direccin, tendiendo a unificar

ambos conceptos.
2. En caso de conflicto, el factor que predomina suele depender del tipo de organismos implicados. Esto ha llevado a algunos autores a proponer un concepto pluralista: ninguno de
los conceptos disponibles se aplicara con xito a todos los taxones.
3. Independientemente del resultado del debate sobre su importancia relativa, el mantenimiento o no del flujo gnico y la seleccin dentro de zonas adaptativas discontinuas parecen explicar de forma exhaustiva la existencia de los agregados fenticos que llamamos
especies.
2.5. El concepto fentico de especie
Segn el concepto fentico, una especie es un conjunto de organismos fenotpicamente parecidos
entre s y distintos de otros conjuntos similares.
A diferencia de los conceptos reproductivo y ecolgico, es puramente descriptivo, no terico (no
trata de explicar por qu existen las especies).
En su versin original, predarvinista (concepto tipolgico), cuantifica la calidad de la pertenencia a la especie mediante el parecido de los ejemplares al holotipo.
En su versin ms moderna (fentica o numrica) el parecido se cuantifica de forma supuestamente objetiva mediante tcnicas estadsticas complejas.
El concepto fentico de especie puede ser entendido como una forma en la que los taxonomistas
definen las especies. Los taxonomistas definen cada especie por definicin de un carcter en
particular, o caracteres, que es compartida por sus miembros. En general podramos definir una
especie como un conjunto de organismos que son fenotpicamente similares, y distinto de otros
conjuntos de organismos. Se tratara de un concepto fentico de especie: define las especies en
general por atributos fenticos compartidos. Una caracterstica destacable del concepto fentico
es que no se basa en una teora de por qu la vida se organiza en especies separadas. Los
conceptos biolgicos y ecolgicos son tanto conceptos tericos o explicativos. Definen las
especies en trminos de procesos que se consideran para explicar la existencia de las especies:
mestizaje y adaptacin ecolgica. El concepto fentico de especie no es terico o descriptivo.
La versin clsica del concepto fentico de especie es el "concepto tipolgico de especie" (el
trmino "concepto morfolgico de especie" tambin se ha utilizado para referirse a esta misma
idea). La palabra "tipolgico" viene de "tipo", palabra que se usa en taxonoma formal. Cuando
se nombra una nueva especie, su descripcin se basa en un espcimen llamado espcimen tipo,
que tiene que estar depositado en una coleccin pblica. De acuerdo con el concepto tipolgico
de especie, una especie se compone de todas las personas que se ven suficientemente similar al
espcimen tipo de la especie.
Algunas versiones ms recientes proponen tambin un concepto filogentico o cladista de
especie, que define a las especies por una especie de similitud fenticas. Por ejemplo, Nixon y
Wheeler (1990) definen una especie como "la agregacin ms pequea de las poblaciones
(sexual) o linajes (asexual) diagnosticables por una combinacin nica de los estados de
caracteres en individuos comparables.

Segn el concepto cladista, una especie es un linaje de poblaciones entre dos nodos (o episodios
de especiacin), o entre un nodo y un episodio de extincin o una especie actual.
El concepto cladista y los conceptos horizontales se complementan. El concepto cladista no
explica por qu existen las especies o cmo se produce la especiacin, y los horizontales se
traducen en divisiones arbitrarias de los linajes a lo largo del tiempo evolutivo.
Los distintos conceptos fenticos de especie estn estrechamente relacionados con los conceptos
biolgico y ecolgico. Un conjunto de organismos que estn adaptados a un nicho similar es ms
probable que sean similares fenticamente, ya que comparten un conjunto de caracteres fenticos
que se utilizan para explotar los recursos ecolgicos. Un conjunto de organismos que se
reproducen entre s es tambin probable que sean fenticamente similares. Los antepasados de
los miembros de las especies modernas que se han cruzado, han dado lugar a una similitud
gentica (y por lo tanto fentica) entre los miembros de las especies actuales.
El concepto evolutivo de Simpson (un linaje que evoluciona separado de otros, con sus propias
tendencias y papel evolutivo) es una extensin del concepto ecolgico con una dimensin
temporal aadida.
Normalismo vs. Realismo
Es la especie una categora nominal (es decir, una divisin arbitraria a la que damos un nombre)
o real (existente en la naturaleza)? Y las categoras inferiores (subespecies, razas) y superiores
(gnero, familia, orden, etc.)?

Una primera evidencia de que la especie es una categora real la suministran las taxonomas populares.

Segn el concepto biolgico, las especies son unidades reales porque en lo esencial
permanecen aisladas, formando grupos reproductivos en los que las distribuciones de los
distintos caracteres resultan concordantes (a). En las razas y subespecies, sin embargo, las
distribuciones de los distintos caracteres resultan discordantes (b).

En cuanto a los taxones de orden superior, slo para el concepto ecolgico existiran
zonas adaptativas que justificaran su condicin no nominal.