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Los componentes adicionales de la matriz del cartlago incluyen las molculas de adhesin,
condronectina y la fibronectina, los cuales estn involucradas en la interaccin entre el
colgeno y los condrocitos. La matriz se mineraliza por fosfato de calcio, presente en forma
de hidroxiapatita, en la regin profunda del cartlago articular y las zonas de la hipertrofia,
resorcin, y osificacin de las fisis. En general, la matriz es ligeramente basfila cuando se
tien con H&E, reacciona positivamente con PAS, y exhibe una marcada metacromasia. La
intensidad de la tincin vara a travs de la matriz debido a las variaciones en la composicin
biomecnica de la matriz en relacin con las tensiones biomecnicas.
Clasificacin del cartlago Sobre la base de las diferentes caractersticas estructurales de
la matriz, son distinguibles 3 tipos de cartlago: cartlago hialino, cartlago elstico y
fibrocartlago (cartlago fibroso).
Cartlago hialino se encuentra en las superficies articulares de los huesos en las
articulaciones sinoviales y proporciona apoyo en la nariz, laringe, trquea y los bronquios.
Forma la mayor parte del esqueleto axial y apendicular en el embrin. Los condrocitos
maduros en el cartlago hialino varan en tamao. Los condrocitos cerca a la superficie del
cartlago son ms pequeos, y sus lagunas son elpticas, con sus ejes longitudinales
paralelos a la superficie. En la parte ms interna del cartlago, las clulas son ms grandes
y ms polidricas. Las clulas se encuentran formando grupos que pueden ir hasta 6
clulas, llamados grupos isgenos. La sustancia fundamental amorfa del cartlago hialino
es un gel firme que contiene una red de fibrillas de colgeno tipo II. Ya que las fibrillas tienen
el mismo ndice de refraccin que la sustancia fundamental amorfa no pueden ser vistas en
las preparaciones de rutina. Alrededor de cada condrocito est una capa delgada de matriz
pericelular que tiene proteoglicanos, pero carece de colgeno. La matriz territorial rodea la
matriz pericelular y sta es compuesta por una fina red de fibrillas de colgeno y sustancia
fundamental. La matriz interterritorial se encuentra fuera de la matriz territorial y llena el
espacio de la matriz restante. Esta matriz contiene grandes regiones de fibrillas de colgeno
y abundantes proteoglicanos. Las diferencias en el contenido de colgeno y proteoglicanos
dan cuenta de la variacin de la tincin que se observan con el microscopio de luz. Excepto
Adems de todos los componentes estructurales del cartlago hialino, el cartlago elstico
presenta una densa red de fibras elsticas que son visibles en las preparaciones H&E
ordinarias. Las fibras elsticas son pocas cerca al pericondrio pero forman una densa red
dentro de la masa cartilaginosa. Los condrocitos situados lejos de la superficie del cartlago
elstico contienen muchas vacuolas de grasa. Posteriormente en los adultos, estas clulas
que contienen grasa a menudo se convierten en tejido adiposo.
Fibrocartlago es el menos frecuente de los cartlagos. A menudo se interpone entre otros
tejidos y el cartlago hialino, los tendones o los ligamentos. El fibrocartlago se encuentra
en los discos intervertebrales y forma los meniscos de la articulacin de la rodilla. En los
perros, el fibrocartlago se encuentra en el esqueleto cardiaco, que se une a los msculos
auriculares y ventriculares del corazn.
TEJIDO SEO
El hueso es un tejido conectivo con clulas y fibras embebidas en una sustancia dura y
mineralizada que est bien adecuada para las funciones de soporte y proteccin. Al
funcionar como un rgano, el hueso proporciona un soporte interno para todo el cuerpo, as
como sitios de unin para los msculos y los tendones necesarios para el movimiento.
Protege el cerebro y los rganos de la cavidad torcica y contiene la mdula sea dentro
de su espacio medular. El hueso tiene funciones metablicas al proporcionar una fuente de
calcio para mantener los niveles adecuados de ste en la sangre y varios factores de
crecimiento (por ejemplo, factor beta de crecimiento transformante) que juegan un papel en
la remodelacin. El hueso es un tejido dinmico que se renueva y remodela a lo largo de la
vida de todos los mamferos.
Clulas seas
Los Osteoblastos son las clulas responsables de la formacin activa y la mineralizacin
de la matriz sea. Las clulas van desde formas columnares a planas y estn situadas en
las superficies del hueso donde se deposita matriz nueva. El ncleo intensamente basfilo
se encuentra en la regin basal del citoplasma. El osteoide est constituido por una matriz
sea no mineralizada formada por colgeno tipo I y proteoglicanos. Adems, el osteoblasto
produce diversos factores, incluyendo el factor de crecimiento de fibroblastos, factor de
crecimiento tipo insulina y el factor de crecimiento derivado de las plaquetas. Los
osteoblastos se originan a partir de clulas madre mesenquimatosas pluripotenciales que
tambin dan lugar a condroblastos, fibroblastos, y otros tipos de clulas. La clula
osteoprogenitora, que se desarrolla en ltima instancia en osteoblasto diferenciado, no tiene
una apariencia tpica morfolgica, pero las molculas especficas expresadas en la
superficie celular durante la diferenciacin ayudan a identificar la lnea celular. Los
osteoblastos en reposo son aplanados y se conocen como clulas de revestimiento del
hueso. Estas clulas se encuentran en las superficies de las trabculas seas y el hueso
compacto. Ellos son capaces de convertirse en osteoblastos activos cuando se estimulan
apropiadamente. Los osteoblastos tienen receptores en su superficie para la hormona
paratiroidea (PTH). Cuando la PTH se une al osteoblasto, la clula libera factores que
estimulan la actividad osteoclstica.
Osteocitos: los osteoblastos al culminar el proceso de secrecin de matriz se rodean de
osteoide y se modifican a osteocitos. El osteocito es la clula principal en el hueso maduro
y reside en una laguna rodeada por matriz intersticial calcificada. Numerosos procesos
largos y delgados se extienden desde el cuerpo celular en canalculos dentro de la matriz
en contacto con los osteocitos adyacentes. Las uniones comunicantes estn presentes en
los puntos de contacto y proporcionan la comunicacin entre los osteocitos. Adems, los
procesos celulares largos de los osteocitos son capaces de acortarse y alargarse. Esta
actividad puede servir como una "bomba" para mover fluidos a travs de las lagunas y
canalculos para transferir metabolitos de la superficie del hueso. Los osteocitos son
esenciales en la preservacin de la estructura sea, ya que, al morir, los osteoclastos se
mueven inmediatamente a la zona y reabsorben el hueso. Por lo tanto, las seales
apoptticas de los osteocitos pueden ser parte de una va de sealizacin para iniciar la
remodelacin sea. Los osteocitos tambin pueden jugar un papel en la homeostasis del
calcio, aunque el osteoclasto es el principal responsable de la liberacin de calcio a travs
de la resorcin sea. Los osteocitos se cree que remueven y reemplazan el hueso
perilagunar, una capa de 1-m inmediatamente adyacente a los osteocitos. La eliminacin
de hueso perilagunar se llama osteolisis osteoctica. La medida en que se produce
normalmente este proceso no est clara. Las paredes de las lagunas y canalculos estn
cubiertas con GAGs. El mantenimiento de esta cubierta por los osteocitos es importante
para mantener la integridad de este tejido.
Los Osteoclastos son clulas grandes, multinucleadas, situadas en la superficie del hueso
(15 a 30 ncleos por clula, y de 40 a 100 m de dimetro) y su citoplasma es acidfilo. El
osteoclasto activado tiene un borde rugoso creado por extensas invaginaciones de la
membrana celular que barren a travs de la superficie sea. La clula secreta enzimas y
cido lisosomal en esta regin. La membrana de la clula inmediatamente adyacente a la
frontera con el borde rugoso, se adhiere fuertemente a la superficie sea, sellando de este
modo la zona de la resorcin sea activa. A medida que la matriz sea se digiere
enzimticamente, se forma una laguna de erosin (lagunas de Howship). La laguna
permanece despus de que el osteoclasto ya no est presente, indicando de este modo las
zonas anteriores de la resorcin. Los osteoclastos tambin se pueden encontrar en las
unidades de remodelacin sea como parte de un complejo celular que remodela hueso
cortical en el adulto. Los osteoclastos son estimulados por la PTH, interleuquinas, y el
ligando de osteoprotegerina (OPGL, RANKL); y son inhibidos por la calcitonina, la
osteoprotegerina (OPG), y los esteroides gonadales. Los osteoclastos se derivan de las
clulas madre pluripotenciales de la mdula sea que tambin dan lugar a los monocitos y
los macrfagos. La diferenciacin final a osteoclasto de un monocito circulante se produce
despus de que las clulas son reclutadas a los sitios de resorcin sea.
La Matriz sea se compone de osteoide producido por los osteoblastos. La mineralizacin
del osteoide se produce en forma de cristales de hidroxiapatita que se depositan en su
estructura. La sustancia intercelular orgnica del hueso contiene glicosaminoglicanos
sulfatados, glicoprotenas y colgeno. Las glicoprotenas del hueso incluyen fosfatasa
alcalina, osteonectina, osteopontina y sialoprotena. Estas glicoprotenas se cree que
desempean diversos papeles en la mineralizacin sea. Otra protena no colgena, la
osteocalcina, regula la actividad de los osteoclastos. El colgeno tipo I predomina en la
matriz sea con trazas de los tipos III, V, y X. Las fibrillas de colgeno en cada lmina de la
osteona, cursan en una direccin espiral con respecto al eje largo del canal central. Adems
de su orientacin espiral, la fibrillas de colgeno se alternan en ngulos rectos con respecto
a los de cada lmina adyacente. Esta disposicin proporciona una fuerza considerable a
cada osteona. El componente inorgnico del hueso consiste en cristales submicroscpicos
de hidroxiapatita depositados en forma de agujas delgadas dentro de la red de fibrillas de
colgeno. Tal disposicin eficiente mejora la resistencia a la traccin que es caracterstica
del hueso. Los principales iones en el hueso son sales de Ca, C03, P04, y OH, y cantidades
sustanciales de Na, Mg y Fe. El hueso, entonces, es un almacn importante para el calcio
y el fsforo, que se movilizan siempre que se necesitan.
Caractersticas Estructurales y Funcionales del hueso
El hueso adulto se distingue del cartlago por la presencia de un sistema canalicular y un
suministro vascular directo. El proceso de crecimiento del hueso tambin difiere del
cartlago. El cartlago adulto depende enteramente de la difusin para alimentarse; el hueso,
sin embargo, tiene un sistema lagunar-canalicular nico para el suministro a las clulas
seas de metabolitos en una matriz mineralizada en el que la difusin no es una opcin.
Los canalculos se extienden desde una laguna a otra y a la superficie del hueso, donde se
abren en el tejido conectivo alrededor de los capilares. El sistema canalicular proporciona
un sistema de conductos para la alimentacin de los osteocitos maduros situados en la
profundidad del hueso, y la extensa capilaridad del hueso mejora an ms la eficiencia del
sistema canalicular. A diferencia del cartlago, el hueso crece slo por aposicin. Debido
a que la sustancia intercelular se mineraliza rpidamente, el crecimiento intersticial del
hueso no es posible. Por lo tanto, el hueso cambia de forma y aumenta o disminuye de
tamao mediante la adicin o remocin de capas de una o ms de las superficies existentes
(crecimiento por aposicin).
Estructura Macroscpica
Un hueso largo en el adulto (por ejemplo, el fmur) consiste en extremos ensanchados
(epfisis) conectados por un eje cilndrico hueco (difisis). Los extremos de las epfisis estn
cubiertos por una fina capa de cartlago hialino conocido como el cartlago articular,
mientras que el resto de la superficie externa del hueso est cubierta por una membrana
fibrosa vascular, el periostio. Cada regin del hueso se compone de hueso laminar, pero
estas lminas estn dispuestas de manera diferente para realizar mejor su funcin
biomecnica. Las epfisis tienen una cubierta delgada de hueso denso (hueso subcondral)
bajo el cartlago articular. Una red de trabculas forma el hueso esponjoso, que se
extiende desde el hueso subcondral para formar el centro del hueso.
Estructura Microscpica:
Las capas ms externas del eje de un hueso largo se componen de hueso compacto,
dispuesto como laminillas circunferenciales exteriores (2 a 8 m de espesor). En lo profundo
de las laminillas circunferenciales exteriores estn las osteonas (sistemas de Havers),
formadas por lminas concntricas que rodean los canales vasculares orientados
longitudinalmente llamados canales centrales (canales de Havers). Las superficies internas
del hueso compacto en los animales adultos se componen de lminas circunferenciales
interiores que rodean la cavidad medular. Las lagunas se encuentran entre cada lmina del
hueso compacto. Irradiando desde las lagunas estn los canalculos ramificados que
penetran y se unen a los canalculos de laminillas adyacentes. Por lo tanto, las lagunas y
canalculos forman un extenso sistema de conductos de interconexin para el transporte de
nutrientes. El canal central (canal de Havers) de cada osteona contiene capilares, vasos
linfticos y fibras nerviosas amielnicas, dichos elementos estn soportados por tejido
conectivo reticular. Los canales centrales estn conectados entre s y con la superficie libre
por canales transversales u horizontales, llamados canales perforantes (canales de
Volkmann). La mayora de los huesos estn revestidos externamente de una capa de tejido
conectivo resistente, el periostio. Este tiene dos capas: una capa osteognica interior que
proporciona clulas necesarias para formar el hueso y una capa fibrosa externa hecha de
fibras de colgeno dispuestas irregularmente y vasos sanguneos. Los vasos se ramifican
y entran a los canales perforantes y, finalmente, llegan al canal central de las osteonas. La
capa celular es ms evidente en los animales jvenes que en los adultos. El periostio est
unido firmemente al hueso por haces de fibras colgeno gruesas, que se han incorporado
en las laminillas circunferenciales externas del hueso. Estas fibras se denominan fibras de
perforacin (fibras Sharpey). El periostio est ausente sobre la superficie del cartlago
hialino articular y en los sitios donde los tendones y ligamentos se insertan en los huesos.
La cavidad de la mdula y los canales centrales y perforantes estn revestidos con una
capa de clulas planas, osteoblastos y osteoclastos, llamada endostio. Algunas clulas del
endostio envan procesos en los canalculos para unirse a los osteocitos cercanos. Adems,
las clulas endosteales pueden jugar un papel en la homeostasis mineral mediante la
regulacin del flujo de calcio y fosfato en la entrada y salida de fluidos seos, manteniendo
as un ptimo microambiente para el crecimiento de los cristales seos.
Osteognesis
El hueso es formado durante un proceso que se compone de dos pasos. En primer lugar,
se deposita el osteoide (matriz sea sin calcificar) por los osteoblastos, seguido de la
mineralizacin del osteoide varios das ms tarde. Existen dos teoras para la iniciacin de
la mineralizacin sea. La teora de nucleacin propone que las regiones de los orificios de
fibrillas de colgeno tipo I sirven como el principal sitio de deposicin de cristales de fosfato
de calcio. Una segunda teora describe vesculas de matriz, que son estructuras unidas a
la membrana que se forman a lo largo la membrana de osteoblastos. Las vesculas
contienen lpidos, calcio, y fosfatasa alcalina, todos estos necesarios para iniciar y mantener
el proceso de mineralizacin. El hueso se clasifica por la disposicin de las fibrillas de
colgeno en la matriz (hueso reticular Vs hueso laminar) o por el tipo de tejido conectivo
precursor (osificacin intramembranosa Vs endocondral). El hueso reticular tiene fibrillas de
colgeno que estn dispuestas de una manera irregular, mientras que el hueso laminar
tiene una matriz ms organizada, que se deposita en capas. El hueso reticular se forma
rpidamente y se considera que es una forma inmadura de hueso, este es usualmente
reemplazado por hueso laminar. El hueso reticular se encuentra en los huesos en
desarrollo, los sitios de reparacin de fracturas, y ciertos tumores seos. Al parecer el
cartlago calcificado y el hueso reticular se mineralizan en asociacin con vesculas de
matriz, mientras que la mineralizacin del hueso laminar parece seguir la teora de
nucleacin. Independiente del sitio, el hueso se desarrolla mediante un proceso de
transformacin desde un tejido conectivo existente. Los dos tipos diferentes de desarrollo
de los huesos dependen de clulas especficas de diferenciacin dentro de dos diferentes
microambientes. Cuando el hueso se forma directamente a partir del tejido conectivo, el
proceso se denomina osificacin intramembranosa. Este trmino surgi debido a que el
tejido blando situado donde se formar el hueso, est dispuesto en una capa y, por lo tanto,
es membranosa. El proceso de formacin de hueso en modelos de cartlago hialino
existente se denomina osificacin endocondral o intracartilaginosa. Durante este proceso,
el cartlago calcificado se sustituye por hueso. Los trminos intramembranoso y
endocondral indican el tipo de microambiente de las formas del hueso, ms que el tipo de
hueso adulto. Por ejemplo, tanto la formacin de hueso endocondral como
intramembranosa puede dar lugar a hueso esponjoso en el adulto.
Osificacin Intramembranosa
El proceso de osificacin intramembranosa tiene lugar dentro del tejido conectivo bien
vascularizado, como el que se encuentra en la bveda craneal durante el desarrollo del
crneo. Las clulas osteoprogenitoras, diferenciadas a partir de mesenquimatosas se
transforman en osteoblastos, estos comienzan a sintetizar y secretar osteoide. El primer
componente secretado del osteoide es el colgeno, y el resto de componentes de la
sustancia fundamental se produce ms tarde. Durante el inicio de la osteognesis
intramembranosa, los osteoblastos se rodean por una matriz parcialmente mineralizada que
contiene fibrillas de colgeno visibles. Gradualmente, se produce ms osteoide, seguido
por una mineralizacin completa. Como resultado, algunos osteoblastos quedan atrapados
dentro de sus lagunas y se convierten en osteocitos. Estas pequeas piezas aisladas del
desarrollo del hueso en el tejido conectivo se llaman centros de osificacin, que en ltima
instancia irradian en varias direcciones para formar trabculas. Tal hueso se denomina
hueso trabecular o esponjoso. El aumento de las trabculas seas en ancho y longitud se
da por la adicin de nuevas laminillas, formando una sustancia esponjosa primaria de hueso
Osificacin Endocondral
Los huesos de las extremidades, la columna vertebral, la pelvis, y la base del crneo se
forman inicialmente como modelos de cartlago hialino que son reemplazados por hueso en
el embrin en desarrollo. A continuacin se presentan las fases de este tipo de osificacin.
Centro Primario de Osificacin: el modelo de cartlago crece tanto en ancho como en
longitud, y alcanza una etapa en la que la mayor parte del crecimiento final se produce en
los extremos. Los condrocitos en la seccin media maduran y se agrandan, de modo que
la matriz entre las clulas hipertrofiadas se vuelve extremadamente delgada. Al mismo
tiempo, estos condrocitos liberan vesculas de matriz similares a las de los osteoblastos,
que promueven la calcificacin de la matriz del cartlago circundante. Esta calcificacin
impide que los condrocitos hipertrofiados reciban su nutricin adecuada dando como
resultado su degeneracin y muerte. Mientras tanto, el pericondrio es invadido por
numerosos capilares. Este evento cambia el microambiente de la capa condrognica a uno
que favorece la osteognesis en la superficie del modelo de cartlago. Las clulas
osteoprogenitoras de esta capa se diferencian en osteoblastos y forman una capa delgada
de hueso alrededor de la seccin media del modelo de cartlago. Esta banda peristica o
collar seo formado por osificacin intramembranosa, y el pericondrio se convierten en el
periostio. Los vasos sanguneos son esenciales en la activacin del potencial osteognico
de la capa interna del pericondrio, sus clulas conservan la capacidad de diferenciarse ya
sea en condroblastos u osteoblastos a lo largo de su vida. Esta capacidad es especialmente
importante en la reparacin de fracturas, durante la cual el cartlago se forma en reas que
son relativamente desprovistas de capilares, pero la osificacin endocondral se produce tan
pronto como los capilares aparecen en la zona. Despus de que el collar seo se forma
alrededor de la seccin media del modelo, los vasos sanguneos del periostio invaden la
zona de los condrocitos hipertrofiados en degeneracin, elevando as el nivel de oxgeno.
Las clulas osteoprogenitoras del periostio, pericitos, y las clulas mesenquimatosas
indiferenciadas, acompaan la invasin de los capilares. Estos vasos sanguneos y sus
clulas asociadas constituyen la yema peristica. Cuando la yema peristica alcanza el
interior de la seccin media del modelo de cartlago, se establece el centro primario de
Crecimiento en Longitud
La fisis y la metfisis funcionan en el crecimiento seo en longitud y proporcionan un
andamiaje para la construccin de hueso esponjoso metafisario. El continuo crecimiento
intersticial del cartlago en la fisis, implica una hiperplasia condroctica, sntesis de
proteoglicanos e hipertrofia de condrocitos y sirve para alargar los huesos largos. Cinco
zonas o regiones distintas se reconocen en una seccin longitudinal a travs de la fisis.
Desde la epfisis a la metfisis, estn presentes las siguientes zonas:
1. La zona de reserva (zona de reposo) est adyacente a la cavidad de la mdula sea de
la epfisis. Aqu, se dispersan los pequeos condrocitos en un patrn irregular y son
nutridos por los vasos sanguneos epifisarios, que estn dispuestos en glomrulos.