CENT"O DE" DOCUM[NTA('ON

ADAPTABILIDAD y ESTABILIDAD EN EL

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FRIJOL COMUN (1)

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COlECClON HISTORICA

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Douglas R. Laing (2)

CONTENIDO

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1
1

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I

1.

Introduccin

2.

Adaptabilidad

3.

Estabilidad

4.

Importancia relativa de la Adaptabilidad y Estabilidad.

5.

Medie in de la Adaptabilidad y Estabilidad.

6.

Anlisis del rBYAN

6.1

Anlisis de regresin.

..,

6.2

Anlisis de dominancia estocstica .

6.3

Anlisis de varianza.

'

7.

Adaptacin a los sistemas de cultivo.

8.

Seleccin por componentes fisiolgicos de la Adaptabilidad

y Estabilidad.

9.

R ef e r enc ias

10.

Agradecimientos.

'"
...
p~!sentado

----------~ ~.----------------------------------(1) Documento

en la Reunin de Discusin sobre Viveros Internacionales 'de Rendimiento y Adaptacin del Frjol. CrA T Enero, 1978.

(2) Fisilogo, Programa de Sistemas de Produccin de Frjol.

apartado areo 67 -13 Cali, Colombia.

CrAT,

PED. EXTERIOR

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ADAPTABILIDAD Y ESTABILIDAD EN EL
COMPORTAMIENTO DE PLANTAS
DE FRIJOL COMUN

.,

Douglas R. Laing

1.

Introduce in
El objetivo de este seminario es el de hacer una revisin de los

aspectos de la evaluacin internacional de cultivares de frfjol con referen<:ia especial al Vivero Internacional de Rendimiento y Adaptacin del Frjol (IBYAN).

En la primera seccin se discutirn los conceptos de la

adaptabilidad y estabilidad y se presentar algn anlisis de los datos disponibles para el IBYAN de 1976.

En la segunda seccin se presentarn

algunos aspectos de las investigaciones en fisiologa realizados en el

eIA T. con relacin a varios componentes de la adaptacin del Frjol.

El IBYAN de 1977 ofreci la primera oportunidad para comparar
el comportamiento relativo de una diversidad de genotipos bajo una amplia
gama de latitudes y aIT\bientes.

Las 20 introducciones comunes represen-

tan un grupo de materiales importantes originarios o seleccionados en

ocho pases, tanto de la zona tropical como de la templada.

Las intro-

ducciones incluyen genotipos utilizados por muchos fitOluejoradores como

progenitores.

La ,informacin sobre la adaptabilidad y estabilidad relati-

va del material ofrece la oportunidad de evaluar estas lneas como materiates parentales o como nuevas variedades potenciales para su entrega
a tos agricultores.

.,
'.

-2-

2.

Adaptabilidad
La adaptabilidad se refiere al comportamiento relativo de genoti-

pos particulares al curtivarlos en diversas localidades.

amplia adaptabilidad

La expresin

se aplica a los materiales que presentan un alto ni-

vel de comportamiento relativo bajo una gran diversidad de ambientes.

Por otra parte,

!!.. adaptabilidad

especfica o local se refiere al

material que presenta un alto nivel de comportamiento relativo bajo una

gama relativamente estrecha de ambientes.
La adaptabilidad no slo se refiere a la adaptacin afectada por
factores climticos, edficos y biticos, sino tambin por factores agronmicos y del sistema de cultivo.

Ms adelante se discutir la cuestin

de la adaptacin al sistema de cultivo.

Los factores del medio considerados como los de mayor influencia
sobre la respuesta diferencial de los genotipos en diversas localidades.
son los siguientes:
Balance hdrico del cultivo (interaccin suelo-clima-cultivo)
Temperatura
Fotoperrodo
Incidencia de enfermedades
Incidencia de insectos
Factores adversos del suelo
Sistema de cultivo

Cuadro 1, Sistemas de cultivo de frjol en Amrica Latina.

Orden de
Importancia

,.,

Cultivo de relevo con lnaz en el primer semestre seguido por

frjol arbustivo sembrado durante la madurez del maz; algunas
veCes se utilizan tipos indeterminados con alguna tendencia a
trepar. Hbitos de crecimiento n y IIl.

Monocultivo con frjol arbustivo, sin residuos de maz en el campo durante el ciclo del frjol. Hbitos de crecimiento 1, II Y !II. .

Asociacin de maz y frjol arbustivo; siembra de las dos especies aproximadamente en la misITla fecha, con aITlplias variacionesen la densidad del maz. Hbitos de crecimiento 1, Il Y IlI.

Asociacin de maz y frjol trepador; siembra de Las dos especies aproximadamente en la misma fecha. Hbito de crecimiento IV.

Cultivo de relevo de maz y frjol trepador: maz seguido por el

frjol sembrado durante la madurez del maz, Hbito de crecimiento IV,

Cultivo asociado y de relevo con otras especies tales como yuca,

caf, caa, pltano, etc. Hbitos de crecimiento 1, II,1I1 Y lV.

Monocultivo de frfjol trepador con soportes artificiales. Hbito

de crecimiento IV.

Sistema

Posible orden de importancia en produccin.

El orden es especialmente ds-

cutible en los dos primeros sisteITlas .

"

1,

-4-

te cortas; es decir, distancias de proporciones experimentales.

4.

Importancia Relativa de la Adaptabilidad y Estabilidad

La adaptabilidad del comportamiento probablemente es el factor

de mayor importancia crtica para los fitomejoradores y de menor importancia crtica para los productores individuales de fdjoL

La mayora de

los programas internacionales de mejoramiento gentico, especialmente

los adelantados por los centros internacionales, dan mucho nfasis a la
amplia adaptabilidad.

Las opiniones divergen con respecto a la necesidad

de la amplia adaptabilidad en estos programas.

En Amrica Latina el djol se cultiva bajo una gran diversidad de

condiciones ambientales y un amplio espectro de sistemas de cultivo. En
el Cuadro 1 se presenta un resrrlen de los sistemas comnes que incluyen al frjol;

los sistemas se presentan en orden de importancia, basado

en observaciones de campo hechas en muchos pases.

En este hemisferio

es muy escasa la informacin estadstica sobre este cultivo, con respecto

a los sistemas de cultiVO.

Los sistemas de produccin ms importantes incluyen en su mayora al frjol arbustivo ( hbitos de crecirrlento 1, II y III), lo cual ITlUeStra que en la mayora de las reas es muy limitada la tendencia a utilizar
los tipos trepadores ( II Y III J en los sistemas asociados con maz.

Ade-

ms, el sistema de policultivo rns importante tiende a minimizar el grado de competencia directa que existe entre el frjol y el mafz asociado;

-5 -

es decir, se practica el sistema de relevo, en el cual el maz se cultiva

en la primera parte de la estacin hmeda del subtrpico y el frjol cuando el cultivo de maz se encuentra en el perodo de madurez. El nfasis
actual puesto por el programa del lBY AN sobre el monocultivo sin fdjol
arbustivo no trepador corno base para las comparaciones internacionales,
se apoya en las siguientes conclusiones preliminares con respecto a la
importancia relativa de los diversos sistemas de cultivo, por lo menos
en la Amrica Latina.
La importancia relativa del mejoramiento gentico del frjol por
su amplia adaptacin se basa secuencialmente en los siguientes puntos:
(a)

El frjol se cultiva en una gran diversidad de ambientes, latitudes y sistemas.

(b)

Las preferencias' por el color del frjol varan de un pas a

otro y, en muchos casos, son bastantes especficas, con
una variabilidad relativamente grande en las preferencias
dentro de los pases de una regin a otra.

(el

Para los programas nacionales o centros internacionales

es imposible mejorar nuevas variedades de frjol para todas
estas microsituaciones .

(d)

La amplia adaptabilidad entre los progenitores includos en

un programa de mejoramiento gentico debe aumentar la
probabilidad de xito de los segregantes en cualquier localidad donde se evale el material.

Cuadro 2

'.

ResWnc'n de los mtodos de anlisis de los ensayos uniformes de rendimiento en diver'sas localidades.

Mtodo
E stadlstico

Regresin 1

'Criterio

Principio

, Regres inQog -lin(:aVdel rendimiento

.varictal vs. rend~:;nientQ prol"nedio
pe r localidad.

Referencia

'Pendiente de la regrc-sin varietal

{b) como indicativo e la. e.stabilidad del comportamiento en diversos
-ambientes.

Flnlay y Wilkinson

( 963 )

Regresin II

Regresin lineal del rendimiento

va'rletal sobre ~l rendimiento proro ~dio por lo'-.:alidad, caH:ulan'do
l;,~ desviaciones Y'liedias al cuadrade de l::t regresil.

Pendiente de la regresin varietal

(b) y cuadra.do de la desviacin media de la regresin (S ~ .x), como indicativo del comporta:r:1icnto en todas
las localidades.

Eberhart y Russell
( 1966 )

P.egresin III

RC'gresin lineal del rendimiento

variefal sobre el rendimiento promedio de los materiales de mayor
rer..dimiento en cada localidad; regresiones ,en todas y cada \l!la de
las localiades.

Coeficientes de regresin de la adaptabilidad (bU) y estabilidad (b') para

determinar el comportarnie:1to relativo de las variedades en todas y ca,..
da cna de ,las localidades.

Evenson
( 1977 )

Dominancia
Estocstica

Probabilidad acumulativa del rendi

miento obtenido en todas lS localidades; se calculan tres ordenes de
dominancia estocstica.

Anlisis de

Anlisis de patrones de variedades

y ambientes, agrupndolos segn
su similitud en la respuesta.

Patrones

Anlisis de
Varianza

Contribucin varir.tal
la interac"Cin
variedad x localidad; exclusi6n sistemtica d1! variedades del anlisis
, cOlubinado de varianza.

Las variedades

estocstica~ente

ef-

cientes o eficientes al riesgo se identifican .::;;egtu: los niveles de dornin.an . .

cia.

al

Ancerson
'(1974)

Anlisis de la respuesta de variedades individuales a grupos de ambien ...

tes. utilizando vectores de distancia
desde los
de fusin .

Mur.gomery et al
( 1974 )

El orden de contrIbucin varietal a

An1<tqulta
( 1978 )

la interaccin de una medida del

"grado de dcpcndcncia ff de un material con relacin al grupo.

.!! al

.
-6-

(e)

Siempre y cuando los rendimientos de ciertas variedades

con una adaptacin relativamente especfica en una regin

"

particular Sean superiores, lgicamente no es vlido discutir necesidad de la ampla adaptabilidad.

()

Ser necesario mejorar por la adaptacin especfica a actores especficos del medio que limitan el rendimiento ( tales
como la acidez del suelo, drenaje pobre o enfermedades especficas l, pero esto no disminuye la necesidad de la amplia
adaptabilidad en los progenitores.

(g)

Probablemente ser necesario mejorar genticamente para

la adaptacin de materiales a sistemas particulares de cultivo.

La estabilidad del comportamiento, tanto en el espacio como en el

tiempo, es de importancia crtica para el productor de frjol, quien generalInente evita los riesgos, por lo menos en Amrica Latina.

La estabili-

zacln del ingreso debe reducir los problemas asociados con la baja utilizacin de insumas por los agricultores, quienes no parecen esperar tener

xito con el frjol.

En muchas reas el frjol tiene la reputacin de ser

un cultivo altamente riesgoso.

comportamiento

~n

El mejoramiento de la estabilidad del

una localidad es de importancia crtica para la estra-

tegia global de aumentar la produccin de este cultivo.

-7-

5.

Medicin de la Adaptabilidad y Estabilidad

El nico medio posible para medir la adaptabilidad, en el contexto

de la evaluacin varietal. es rnediante una serie uniforme de experimentos de rendimiento en diferentes localidades a nivel internacional o nacional. El desarrollo de programas internacionales, tales como el programa
anterior del PCGMCA en Amrica Central y la actual red de IBYAN, permite, en el sentido mas amplio, comparar el comportamiento.

En algu-

nos pases se ha iniciado el desarrollo de prograInas nacionales de ensayos de rendiIniento.

Se dispone de mtodos de anlisis de resultados combinados de un
juego uniforIne de ensayos varietales en diversas localidades, y cada da
son mas utilizados para evaluar el cOlnportamiento relativo de introducciones en los programas internacionales ( Laing y Fischer, 1977; Stroike
y Johnson. 1972).

En el Cuadro 2 se presenta un resmen de

los mtodos disponibles.

sin de las verltaja&

alguno~

de

En este docuInento na se presentar una discu-

r::~a:!'/~

(~i'

los diferentes mtodos.

Todos los mto-

dos intentan analizar el grado de respuesta diferencial de las introducciones a diversos ambientes. o en otras palabras, la clsica interaccin
genotipo-Inedia aInbiente. Gada mtodo puede tener su ubicacin apropia-

da segn el objetivo de la investigaci6n.

Garnacho (1968) discute la aplcaci6n de los trminos estabilidad
y adaptabilidad en los ensayos de frjol en Colombia.

Evenson et al

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Rendimiento Promedio de las Tres Variedades de Mayor Rendimiento por Localidad
Indice Ambiental
Figura l.

GrLca del rendimiento por replicacin de P524 versus el ndice ambiental para 39
locaLdades del IBYAN de 1976.

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Rendimiento Prom.edio de las Tres Variedades de Mayor Rendimiento por Localidad

Indice Ambiental
Figura 2.

Grfica del rendimiento por replicaci6n de P637 versus el ndice ambiental para 39
localidades del IBYAN de 1976.

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Rendimiento Promedio de las Tres Variedades de

Mayor Rendniento por Localidad

Indice Ambiental
Figura 3.

Grfica del re;;dirniento varietal por replicacin de P566 versus el ndice ambienta!
para 39 localidades del IBYAN de 1976.

.
-8-

(1967) Y Herdt (1977) discutieron ms recientemente la importancia de disI

tinguir entre la adaptabilidad y estabilidad del comportamiento e indicaron

nlcdios estadsticos lH:a '''grar este objetivo.

Los mtodos de regresin

sugeridos son del mismo tipo originalmente propuestos por Finlay y

'A'ilkinson (1963) Y Elc,erha!"t y Russell (1966).

El problema con la reCo-

m"ndacin de Herdt ("ntcriorn'18nte citado) es la dificultad en obtener medJcioncs .,t't:.;ft:;;:tidau

Cl1

ellIlismo gru:.u de nlateriales en la misma localidad,

cun el fm d.i! que se [,,-!'da ,;;alentar un fndice varietal de la estabilidad.

Una vez est:;blecidos. ~os programas de mejoramiento gentico generaln"'l1te producen nuevos materiales cada ao.

Esto im.plica que la mayorfa

de las introducciones en los ensayos de rendim.iento cambian anualmente

';U;''lU;

parece importante evaluar ce! material por su estabilidad tempo-

1';,1. en la pl ctica puede ser relativamente difcil lograr sto.

Los datos

disponibles dc ensayos con arroz ( Herdt, anteriormente citado) en India,

indican que ",,;ztc una co-rr"bciSn entre el ndice de estabilidad a travs
,:,

tiemr" (

",'i:3 h ili,12(1 '~"":rc1'al

tes localidades.

) y el ndice de adaptabilidad en diferen-

Sin embargo, 'con base en otros datos, estos autores

concluyen que la adaptabilidad puede ser un parmetro independiente el

cual describe

lUl

gcaotio" fM",ck111ar.

La estabilidad espacial se puede

estimar COn base en la varianza varietal en localidades particulares entre

las diferentes replicaciones.
Eberhart y RU8sell (197/;) :>rqpusieron en su mtodo de regresin,
qUe la desviacin media al cuadrado de la regresin del rendimiento

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Diagrama esquemtico de la clasificacin de las introducciones,

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con base en/posicin de relacin de b, y Xi del anlisis de'
1

adaptacin.

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IBYAN 1976: ANALISIS DE ADAPTACION (TrH; Te)

INDICE AMBIENTAL: PROMEDIO DE LAS TRES INTRODUCClONES DE MAYOR RENDIMIENTO.
LOCALIDADES: 39 (MENOS 87,10,15,23,58)

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0.9
COEFICIENTE DE REGRESION (bi)
Figura 7.

Desviaciones medias al cuadrado de la regresin para las 20

introducciones de IBYAN de 1976 versus el valor del coeficiente de regresin ( pendiente) para cada variedad.

..

lBY AN 1976: ANALISIS DE ADAPTACION ( Tr H, M; Te)

INDICE AMBIENTAL: PROMEDIO DE LAS TRES INTRODUCCIONES
DE MAYOR RENDIMIENTO.

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Rendimiento Promedio en todas las localidades (Xi) Kgjha

Figura 8.

Desviaciones medias al cuadrado de la regresin para las

20 introducciones del IBYAN de 1976 versus
, coeficiente de regresin (pendiente).

el valor del

-9-

varietal sobre el rendimiento proITledio por localidad (ndice aITlbiental)

se puede utilizar COITlO el ndice de "estabilidad", siempre y cuando en
las regresiones se utilicen los datos de las replicaciones en vez de los
promedios varietales.

En este caso, el "ndice de estabilidad" es una

ITledida de la estabilidad espacial, puesto que mide la desviacin de las

replicaciones individuales de las lneas de regresin.

A los datos del IBYAN de 1976 se les aplicaron tres mtodos:

regresin, dominancia estocstica y anlis ia cOITlbinado de la varianza.

6.

Anlisis del IBYAN de 1976

6.1

Anlisis de Regresin

El mtodo propuesto por Eberhart y Russell ( anteriormente citados) se modific con respecto al clculo del ndice ambiental.
El rendimiento promedio de las tres variedades que dieron los
mayores rendimientos se utiliz como el ndice aITlbiental del " rendimiento potencial" para el grupo de introducciones.

Se obtuvo la 'regresin del

rendimiento varietal por replicaciones contra este ndice ambiental en

las diferentes localidades.

Para cada una de las 20 introducciones del

IBYAN comunes en todas las localidades Se calcul el rendimiento proInedio en todas las localidades (

ex) ,

"

la pendiente de la regresin ( b i ) Y la

desviacin media al cuadrado de la regresin ( S2

y.x

). En el priITler an-

lisis se excluyeron cuatro localidades de tierras bajas tropicales con un

rendimiento muy bajo.

-----

..-,,,,--

En las figuras 1 - 4 se presentan las grficas del

-10-

rendimiento varietal

V!l.

el ndice ambiental para cuatro introducciones

(P524, P637, P566yP560).

La grfica para P524 muestra una curva tpica de respuesta varietal al mejorar las condiciones ambientales.
la regresin fue muy baja.

En este caSo la desviacin de

Por otra parte, la introduccin P637 presenta

la mayor desviacin de la regresin y un bajo coeficiente de regresin

1\

( b ).

Estas dos ltimas variedades presentan una diferencia importante

que existe entre las variedades con respecto a esta medida de la "estabilidad espacial" ( 52

x.y

).

La introduccin P524 presenta muy poca variabi-

lidad entre las replicaciones en la mayora de las localidades, contrario

a lo que ocurre con la introduccin P637.
Las grficas para P566 y P560 muestran otra diferencia importante entre dos variedades aparentemente muy sirrlares morfolgica y fisiolgicamente;

es decir, ambas son de crecimiento indeterminado, erectas,

arbustivas ( II l, de semilla negra. sensibles al fotoperfodo ( 3N l (1) y

presentan una fenologa muy similar en la mayora de las localidades.
A

P560 presenta una pendiente marcada ( b = 1, 14 ). contrario a lo que ocu-

,..

rre con P566 ( b = 0,83 ). pero el rendimiento promedio entre las diversas localidades y la "estabilidad" son similares en ambas introducc:ones

En la Figura 5 se puede hacer una comparacin de la posicin

lativa de las 20 introducciones con respecto al

x. y b. .
1

re-

La mayora

(1) Escala del 1 al 5 utilizada por el eIA T para medir la sensibilidad al

fotoperodo, basada en los das hasta la floracin en das de 18 h en comparacin con das de 12 h; N = floracin normal.

..
-11-

de las variedades detenninadas ( 1 ) se encuentran en la esquina izquierda

inferior de la grflca.

Tres introducciones negras del tipo II ( P302,

P675 y P459 ) se enc\lcl,lr,"'l a

j"

extrema derecha, pero ubicadas por en-

cima o debajo de la lnea ( b " 1, OOl

A.

1.e.s introd n r:ciol1c8 enlJ "n h :> 1, O se consideran mejor adaptadas

a

iil~

localidades d" may.,res rendiInientos y menos adaptadas a las locali-

dades de menores rendimientos, en comparacin a otras introclucciones.

J\

L,,~

miroduccones cun un

O ,,1, O se encuentran mejor adaptadas a las

10',alidades de nlenor<,s rendin1entos y menos adaptadas a las localidades

de mayores rendimientos.

Una variedad con un rendimiento promedio al1\

In

en las diferentes localidades y un b,

tf'

l.-ien adaptada a todas las localidades.

"L O se encuentra relativamenLos intervalos de confiabilidarl

e" culado:! para loa dacas e los

E:r~

b ( P :: 950/0 ) dieron un valor de

conBecuencia, en este anLiais los

1,0,

enhntoquelos

1,105 se consideran como

A
A
b<:0,895 se consideran como b<l,O.

152) Y se separaron con halle en el color de la semilla.

CU"',:~

ucupan una pusicin

11m}'

J3 + 0,105.

P498y

Las dos introdllC-

similar en el diagrarna. Porrillo ,I(P757)

'.

y Porrillo Sinttico (P566 se encucntran en posiciones sinlares, lo cual

indica que los tipos" Porrillo " se pueden adaptar mejor a las condiciones
d", bajos rendimientos, aun'!,l" P566 muestra un mayor rendimiento prornedi,) que P757

el1

las cilferenfes locaii,ues.

..

CCMPARACION

DE

I.r

DOS VARi:::DADES ;:-::: FRIJOl- FR(:c.:2i-.S

CURVAS .'0: P. E. P.

,
,,,

L1~

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I
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.6

.5

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.4

O
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1
I
I

.3

.2,-

,,I

I
I
I

I
I
I

CL

II
I

!I

II

I
I

I,

(17:0)

1000

I
I

{35~}.

I
2000

3000

Rc}~D::'1~!~NTO

(';'f5O)1
4000

5000

(Kgl He)

Figura 9. Funci ones aCmnulativas de probabilidad para. el rendimiento de do!!! introducciones en el

lEY AN de 1976; 39 localidades fuera de las tierras bajas tropicales.

..

'.......,

300

IJWAN - 197t

Desviacin media al cuadrado de la regresin ( 82

Figura 10

Grafiea del C versus 8

IBY AN de 1976.

para 31 localidades en el
x y

Xl'

,
Cuadro 3.

ResInen del anlisis de regresin del lBYAN de 1976 en' 39

localidades ( sin incluir las tierras bajas tropicales 1 por replicaciones; el ndice ambiental corresponde a la media de
las tres variedades con mayor rendimiento en cada localidad.

S2

459

0.826
1 . 016

0.65
0.68

498

1 . 1 53

0.73

53,9

1 . 058

458

1 109

756

1 .008

0.68
0.78
0.70

643

1. 116

0.73

392

0.950

637

0.827

692

O. 811

0.67
0.44
0.46

758

1 120

402

1 .060

302

1. 111

560

1 .1 58

757

0.964

675

51 2

0.869
0.858
0.825
1. 044

524

1 153

566.

759
755

0.65
0.76
0.74
0.76
O. 71
0.66

x.y

143017
187947
193077
200991
137110
169672
165466
168035
342913
297104
262407

X.1
1656.1
1731.1
1559.2
1628.2
1541.4
15,27.9
1485.3
1258.5
1 412 . 5

1451.1

136972

1543.6
1510.6

170952

1748.0

159506

1671.0

148805

1566.0

151603

17'16.7

0.61

172756

1461.9

0.53

234510

1487.9

O 71

165722

1554,2

0.82

114792

1570.7

Pendiente de la re'gre'sin del rendimiento varietal versus ndile

ambiental.
)

Coeficiente de correlacin.
Desviacin media, al cuadrado de la regresin.

Rendi~iento promedio varietal en todas las localidades.

Cuadro

4.

rden de dominancia estocstica de las introducciones en

el lB Y AN de 1976: nmero de variedades que dominan
a cada introduccin y nmero de variedades dominadas
por cada introduccin en el primer. segundo y tercer
grado de dominana"'stocstica.

,,

Introduccin' '. ,

Nmero de introducciones
No. dominadas
No . dominantes

.,.-, ..

P392

19

1'637

17

1'758

14

'1'643

14

1'692

13

1'755

1 :5

1'498

12

N58
1'512
['756

5
4

1O

[' S6 O

1'539
PS24
1'402

1'757

12

1'759

1*

1'302

1*

15

1'675

\1

13

1'566

1.'\

1'459

16

Las variedades P759 y P30Z se encuentran dominadas por P459 en el

segundo"grado de dominancia.

------ ..

-12-

La Figura 6 muestra una clasificacin esquemtica de las posiciones con respecto al rendimiento ya la adaptacilln relativa, lo cual resume
las conclusiones sacadas de la Figura 5.

"-

Los datos de la Figura 7 evidencian que los. parmetros b 1, y S2

son independientes.

Las variedades del tipo 1 (P637, P692, P755) pre-

sentan valores muy altos de S2

valor.

x.y

x.y

en tanto que P524 presenta el menor

P392 ( Sanilac ) se adapta a muchas localidades, pero en la mayo-

ra presenta bajos rendimientos.

La posicin de P392 en la grfica se

ajusta a esta descripcin. Similarmente, S2

x.y

y el rendimiento prome-

dio ( Figura 8) no muestran relacin alguna que pudiera indicar alguna dependencia entre estos dos parmetros.
En resITlen, los datos indican que estos tres criterios de seleccin
A

(amplia adaptabilidad ( b = 1, O J. alto rendimiento promedio y alta estabilidad ( 52

x.y

> O

se pueden aplicar a las introducciones, con el fin de

seleccionar el mejor material.

En estos datos los tres parmetros son

relativamente independientes.

En el Cuadro 3 se presenta un resInen de

los anlisis de'regresin.

El anlisis en el cual se utilizaron todas las

44 localidades (incluyendo las tierras bajas tropicales) dio resultados

muy similares a los datos presentados anteriormente para las 39 localidades fuera de las tierras bajas tropicales.

El anlisis en el cual se utiliz

el rendimiento promedio las localidades como ndice ambiental, dio resultados similares, aunque tos coeficientes de correlacin fueron ligera-

-13-

mente mayores en el anlisis reportado.

6.2

,
I

Anlisis de Dominancia Estocstica

Anderson (1974) discute las bases tericas para la utilizacin de

1.j

la dominancia estocstica en la evaluacin de los resultados de la experi-

mentacin agrcola.

En este caso. el mtodo se puede utilizar para 'eva-

luarlas introducciones que sean estocsticamente eficientes o eficientes

al riesgo, con base en una serie de reglas de dominancia aplicadas a funciones acumulativas de probabilidad para cada introduccin con respecto
al rendimiento ( por replicaciones). Se describen tres grados de dominancia.

En la Figura 9 se presentan las funciones apropiadas de P566 y

P560 para los datos del IBYAN para el primer orden de dominancia.

En

este caso. se puede observar un cambio de dominancia a un rendimiento

de 1710 Kg/ha.

P566 domina a P560 ( funci6n a la derecha) por debajo

de 1710 Kg/ha. en tanto que P560 domina a P566 por encima de este nivel
de rendimiento.

Bajo estas circunstancias se calculan las reas relativas

entre las funciones con el fin de estimar el segundo grado de dominancia.

Una variedad slo domina a otra totalmente en el primer grado, cuando la
funcin se encuentra a la derecha a travs de todo el rango de rendimiento.
El punto de cruce en el caso estocstico ( 1710 Kg/ha ) concuerda
muy cercanamente con el mlitodo de regresi6n. en el cual las lneas de
regresi6n para estas dos variedades se cruzan en un rendimiento 1640
kg/ha.

Por lo tanto. estos resultado s apoyan las conclusiones sacadas

, ,

-14-

en el anlisis de regresin con respecto a las introduccione, P560 y. P566

Los datos en el Cuadro 4 muestran el orden de dominancia para b,. intro-

"

ducciones.

La ms eficiente al riesgo es P549 ( Jampa ), lo cual concuer-

da totalmente con el criterio indicado anteriormente para el caso de la regresin. P459 domina a P302 ( segundo grado ), aunque staltim.a :presenta un rendimiento promedio global ligeramente mayor.

Esto era de

esperarse puesto que P459 presenta una adaptabilidad ms amplia

1\

/\

(b= 1,0) que P302 (b:>l,O).

La concordancia entre los mtodos es alentadora en el criterio

para la seleccin en el anlisis de regresi6n tambin predice cual

eJ

la

ti

introduccin ms eficiente al riesgo.

6.3

Anlisis Combinado de

Vari~

Plaisted (1960) describi6 un mtodo mediante el cual se puede calcular el "grado de dependencia" de una introducci6n particular en una se1

rie de ensayos varietales. El mtodo incluye la estimacin de la contribuci6n varietal a la interaccin variedad x localidad en un anlisis combinado de varianza (ANOVA) de todas las localidades.

Amzquita!!.~

(1978) analizaron los datos de ensayos con yuca en el ClAT, y

ron el mtodo utilizado en este caso.

describie~

Cada variedad se omite secuencial-

mente del ANOVA combinado y se obtiene un estimativo del C i El C i es

la contribucin individual de cada variedad a la interacci6n variedad x
localidad. Al Ci para cada variedad se le aplica una prueba de significanda, utilizando la distribucin F,

11

-15-

Los valores del C i calculados para las 31 localidades donde se

cultivaron las cuatro replicaciones se compararon con los valores del
S2

x.y

para las mismas 31 localidades analizadas mediante el mtodo de

regresin descrito anteriormente ( Figura 9).

Los dos mtodos presentan

un alto nivel de correlacin lo cual indica que cualquiera de los dos se

puede utilizar para estilnar la "estabili(!ad" o "grado de
~.1acva:nC!1"'p~

t~biUJan~

1:13

intr!{hv::c"on~'t..

dct tipo :r presentan un alto nivel de illCS-

en tant:. \!u? el rcsf."-j de

rea del diagranla.

d~pendenca".

109

l1.1.ateriales se encuentran en una

El mtodu del anlisis de varianza tiene valor, pues-

to que es posible aplicar una prueba de significancia de la inestabilidad.

La ventaja del mtodo de regresin es el parmetro adicional ( b), lo
~l.13t
~-:'

pernlitc disponer de tres criterios para aplicarle a los datos en lude

~clat."l<ntc

dos; es decir, rendimiento promedio y C. , en el caso

1

del mtodo ANOVA.

7.

Adaptacin a ;s Sistemas de Cultivo

1'0<1'.)3 t0~ ey"'clt!l,cr:L,,:' jol lBYAN de 1976 se realizaron bajo con-

diciones de n10nocultlvo.

Es un hecho reconocido que gran parte de la

:;l'ocllccin de frjol provietlc d., regiones donde se utilizan sistemas de

policultvo o cultivos m61tiples.

La dificultad de evaluar intel'nacional-

m.ente el material ai utilizar n1s de un sistema de cultivo experimental,

plantea un problema con respecto a la estrategia apropiada.
Las investigaciones realizadau en el CIAT ( Francis

~~

1978 )

-16-

en las cuales se han cultivado una serie de genotipos en asociacin directa

con maz y en monocultivo, generahnente han mostrado un grado de correlacin razonable entre los rendilnientos cuando los genotipos se cultivan en los dos sistemas.

Los tipos de mayor :rendimiento en un sistema

generalmente son los de mayor rendimiento en el otro.

Las inconsisten-

cias encontradas en los resultados generalmente se relacionan con diferencias muy pequeas en el rendimiento entre variedades de frjol de todos
los hbitos de crecimiento al cultivarlas en asociacin.

Esta ltima obser-

vacin plantea ms de un interrogante con respecto al futuro del mejoramiento gentico para sistemas de asociacin en los que se presenta competencia.

Estos interrogantes se tendrn que discutir en algn seminario

futuro.
El equipo del programa de frjol del

erA T ha reconocido la impor-

tancia del mejoramiento de diferentes tipos de plantas con adaptacin a

las diferentes combinaciones de ambientes/sistemas de cultivo. Se han
propuesto cuatro tipos bsicos de plantas los cuales se han denominado
deotipos. A contnuaci6n se describen brevemente.
7.1

IdeotiE2..A

Descripcin: Hbito de crecimiento

n,

indetenninado, floracin

y madurez temprana, tallo principal erecto, ramas erectas, limitada,

produccin de nudos en el tallo principal despus de la floracin y hbito
de crecinento estable.
Sistemas: Sistemas de monocultivo, relevo o asociaci6n que

-17-

requieren variedades arbustivas de madurez temprana, pero en los cuales

las densidades de siembra se pueden mantener a niveles de por lo menos

200 x 10 3 plantas <osc",ble:idaf'/ha;

sistemas en los cuales un alto rendi-

miento por da es de importancia crtica.

7.2

ldeotipo B

Descripcin: Hbito de crecIniento Il, indeterminado, floracin

y madurez relativamente tarda, tallo principal erecto, resistente al vol-

carniento, produccin tie nUL:oi. '.'" el tallo principal despus de la floracin

c0nsistente con la r<esstencia. ',1 volcarniento, ramas erectas, vainas fuera del contacto con el suelo en la madurez y hbito de crecimiento estable.
Sistemas: Sistemas de monocultivo, relevo o asociacin que requieran una variedad de frjol de madurez tard(a, donde la precipitacin
s<'.a adecu'lda:para materiales de ciclo de cultivo ms largo y donde las
densidades se puedan mantener a niveles de por lo menos 200

:c

3
10 /ha ;

sistemas donde se requiere un alto rendirrlento por ciclo de cultivo y don...: sea P{;''i; blc d.lgu'l:' ~"H.:C .:H~~ ~:~ , inn de la produccin ~

7.3

Ideotipo

Descripcin: Hbito d'l crecimiento Ul, tipo indeterminado postrado con gran cantidad de Tamas. floracin temprana pero con un perodo
de floracin prolongado, tendencia a trepar bajo condiciones de sombro,
pero que en situaciones no competitivas permanezca bsicamente de tipo
arbustivo; variedades con un atto

ll ~el

de estabilidad u homeostasis.

-18-

Sistemas: Sistemas de rrlonocultivo, relevo y asociacin donde

la densidad de sierrlbra o la poblacin final sea baja; densidades de poblacin menores de 150 x 10 3 /ha; sistemas en los cuales la precipitacin
frecuentemente sea lirnitante y variable, bsicamente para los sistemas
rsticos del agricultor pequeo en los cuales el frjol trepador no se favorezca ( los tipos de hbito de crecimiento III son aparentemente ms fciles de cosechar y pueden presentar mayor estabilidad que los materiales
del tipo IV en muchos ambientes).
7.4

ldeotipo D

Descripcin: Hbito de crecimiento IV, frjol trepador con poca

ramificacin, un rango de tipos de madurez apropiado estaciones de crecimiento de duracin variable, pero con nfasis particular en los tipos
tardos aptos para su asociacin con maz y en los tipos tempranos para
su utilizacin en sistemas de relevo en la segunda mitad de las estaciones
lluviosas del subtrpico.
Sistemas: Sistemas de monocultivo de frijol trepador en soportes
artificiales y de relevo con tallos de tnaz maduros como soporte, o en
asociacin directa ( con fechas similares de sietnbra para las dos especies asociadas ); densidades de poblacin de por lo menos 120 - 150 x 1031
ha, puesto que la compensacin de las ratnas de los tipos trepadores en
bajas densidades no es tan eficiente como en los materiales de ramificacin numerosa del tipo III.

-1')-

,v

Los ideotipos descritos no pretenden ser totalmente rgidos; es

muy obvio que se obtendrn materiales de los segregantes los cuales sern de tipo intermedio.

Los C'latro tipos se proponen corno directrices

para adelantar la seleccin de progenitores y progenies, con el fin de

cubrir la diversidad de circun3tancias bajo las cuales se cultiva frjol.
A parentemcnte no existe Ilrla .azin vlida para no incluir los tres ideoti-

pos arbustivos en el mismo experimento d,,] lBY AN si se hace el reconocimiento adecuarlo del valor de los diferentes tipos.
Un comentario inlportante con relacin a los ideotipos es el referente a su grado de crecimiento deternlnado.

En las proposiciones origi-

nales se describi una planta de crecimiento determinado ( tipo 1) como

l

tipo templ'ano para el ldeatipo A.

Los resultados de las selecciones

,","elant:l<!as y le", datos recientes del IBYAN indican que muchos materiales del tipo I presentan un nivel muy bajo de estabilidad y adaptabilidad.
Por este motivo, las recDmendaciones se han modificado en'que el tipo
d<c planta par" 1,,5 vA.riedades de madurez temprana deben ser del tipo II
de madurez temprana y crecimiento indeterminado.

8.

Seleccin por Compo'lentes de la Adaptabilidad y Estabilidad

La seleccin de los materiales parentales ms apropiados es pro-

bablemente la parte JTls crtica de cualquier programa de mejoramiento

gentico, independientemente del plan de mejoramiento adoptado.

Los

programas tales como el IBYAN y ensayos de rendimiento realizados por

-20-

los programas nacionales, proporcionan .1 medio mis efectivo para seleccionar

108

progenitores apropia.dos.

Ea. apoyo a ede trabajo, posible

seleccionar las colecciones del gerrnopla,ma por diveraoll componente.

de la adaptabilidad, como un medio para lclentificar proenitores con caracteres especficos.

La contribucin zns obvia a la estabilidad del ren-

dimiento ser a travs de la selecci6n por resistencia/tolerancia a enfermedades e

in~ecto.

Tanto en el CIA T como en otr.lS partes, se estn es-

tudiando varios componentes fisiolgicos de la adaptacin, incluyendo 1011

siguientes
l.

Respuesta de la sensibilidad al fotoperodo.

2.

Tplerancia al excerolO de agua en el suelo.

3.

Resistencia/talen.ncia a la falta de agua.

4.

Adaptabilidad a diferentes regmenes de temperatura.

5.

Estabilidad del hbito de crecimiento.

S.1

Sensibilidad al Fotaperodo

La totalidad de la. selecciones promisorias del CIAT .e han seleccionado por su respuesta al fotoperfoclo.

Aproximadamente el 40 por

cienta de las 800 lneas son insensibles al !otoperodo bajo las condiciones de temperatura en el eIA T ( tem.peratura. promedio de 23. SC ). La
insensibilidad ocurre en todos los hbitos de crecimiento, con una tndencia a un mayor grado de sensibilidad en los hbitos de crecimiento

III y IV.

I~

-21-

En los datos del lBYAN de 1976 no se ha evaluado totalmente la

importancia de la respuesta al fotoperodo.

Est claro que las tres intro-

ducciones de mayor rendimiento en las diferentes localidades ( P459,

P302 y P675 ) son insensibles al fotoperodo.

Los resultados dellBYAN

oe 1977 proporcionarn un juego de datos ms apropiados para sus anlisis, debido a los efectos confusos del hbito de crecimiento con la mala
adaptacin en el

CiCSO

de los materiales determinados del tipo

les tambin son sensibles al fotoperodo.

r,

los cua-

En la universidad de Cornell

(con la colaboracin del Dl' . Wallace y sus estudiantes) se estn estudiando las interacciones entre la temperatura y el fotoperodo.
B.2

Tolerancia al Exceso de Agua

Se estn recopilando e'idencias las cuales indican que el exceso

d" aglla; en el suelo durante algunas etapas del ciclo de crecirrento limi-

tan el rendimiento del frjoI.

En 977 se realizaron selecciones de mate-

riales por su tolerancia a este factor;

se utilizaron campos inundados

-n los c","'es ,,1 frfjc: ".' .:ultiv en camas por encima del nivel del agua.
Los resultados indican que existen diferencias genticas relativamente
grandes en lo que respecta a la tolerancia al exceso de agua en el suelo.
Se han seleccionado ms de lvG lneas promisorias y los materiales tales
corno Porrillo Sinttico ( P566 ) e lCA Pijao ( P675 ) presentan un alto
nivel de tolerancia, en tanto que las diversas lneas
cin slo presentan una tolerancia moderada.

Jam~pa

en la colec-

-22-

8.3

Res lstencia/tolerancia a la Falta de Agua

Los resultados de trabajos de seleccibn de materiales bajo condiciones de sequa. realizados conjuntamente en La Molina en Per, han sido confusos, debido a un fenmeno an sin explicar el cual se asocia con
la mala adaptacin de muchas introducciones al ambiente de estos llanos
costaneros.
El primer trabajo de seleccin realizado en el CIA T utilizando la
termometrfa de rayos infrarrojos como una medida de la temperatura de
la cobertura foliar bajo condiciones de sequa, promete proporcionar un
mtodo rpido de seleccin por la presencia de condiciones de estrs en
materiales bajo ensayo.

Esto permitir hacer una evaluacin del grado

de incidencia de la falta de agua sobre la reduccin del rendimiento bajo

dichas condiciones.
8.4

Adaptacin a la Temperatura

Actualmente se adelantan experimentos con 40 lneas en cinco localidades de Colombia ( altitudes desde 800 hasta 2650 m ).

Los resultados

preliminares indican que se dispone de material con una adaptaci6n relativamente amplia a diferentes condiciones de temperatura, por lo menos
hasta una altitud de 1900 m ( temperatura pro:medio de 19C).

Los ensa-

yos de rendimiento anteriormente realizado s en el CIA T en altitudes moderadas y altas tambin proporcionan una buena evidencia de que se dispone de una adaptacin relativamente a:mplia a la temperatura. La situaci6n
con relacin a las tierras bajas tropicales ( temperatura> 26C) no

-23-

parece favorable al analizar los datos del IBYAN, aunque frecuentemente

se confunde con nna

8.5

..:~lto. l~'itl,,1f>;~1..

EstabiliJa<1

di.'l.

de :.'!nfcrmedades.

Habito de Crecimiento

Kretchmer et al ( sin publicar 1 obtuvieron algunos resultados interesantes en la urversl<1,d

1.-

Cornell, en los cuales la reaccin de fito-

cromo se encuentra imphc.ad,l en La inestabilidad del hbito de crecimiento;

eS

decir, trepador en algunus ambientes, pero. arbustivo en otros. La

"")2-.
.~:dad

indujo al nlate,,l :uest . ble a trepar; es decir, un aumento marcado

'''' la extensin del tallo.

':TI

(,,,Onm) durante el perodo de oscu-

selecciones de can1po.

Se tiene planeado probar el mtodo en el CIA T

Los genotipos que presentan un alto grado de

t,::; .

Los ,Jd.t:f:.
.":,,p"::"1..1. .

oL~-';l....:tOB thl l.~S

(ti"versas selecciones de adaptacin se

5

;!tjUz:,ll.~n

corno base para refinar

l. seleccin pa.Tentat ~i;:g . ."J. laJ prioridades basadas en Los factores que

rr..i~,;

limitnn la adaptal,.i1.lciad " estahilidad del comportamiento.

,1

J ~

.),

1:

" :

Los datos

-24-

10.

Agradecimientos
El autor agradece la cola.boracin del siguiente personal del CLA T

en la preparacin de este docUInento: Gastn Mendoza y Mara Cristina

Amzquita por su colaboracin con los anlisis de regresin y varianza;
John Sanders y Camilo Alvarez por su colaboracin con el anlisis de
dominancia estocstica.

Un agradecimlento especial a mi colega Oswaldo

Voyscst por ia gran calidad de su trabajo en el IBYAN y por sus sugerencas tiles con reSpcto al a:"ili5i5 del IBYAN en generaL