6CFE01-546

2/10

Anatoma de la madera del gnero Pinus. Seccin Trifoliae. Subseccin Contortae

CONDE GARCA, M.1, DE PALACIOS DE PALACIOS, P.2, GARCA FERNNDEZ, F.2,
SIMN GARCIA, C.2 y GARCA ESTEBAN, L.2
1

Instituto Nacional de Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria. CIFOR. Departamento de Productos Forestales.
Carretera de la Corua Km 7,5, 28040 Madrid.
2
Universidad Politcnica de Madrid. E.T.S.I. Montes. Dpto. Ingeniera Forestal. Ctedra de Tecnologa de la Madera. Ciudad
Universitaria s/n, 28040 Madrid.

Resumen
Las 110 especies del gnero Pinus se encuentran clasificadas taxonmicamente en cuatro
secciones, atendiendo a caracteres fundamentalmente morfolgicos.
Los caracteres de la anatoma de sus maderas permiten comprobar las afinidades y diferencias
ente las especies de la misma seccin y as discutir su inclusin en una u otra.
En este trabajo se ha analizado la anatoma de la madera de cuatro especies (Pinus banksiana
Lamb., Pinus clausa Chapm. ex Engelm., Pinus contorta Douglas ex Loudon y Pinus
virginiana Mill.) pertenecientes a la seccin Trifoliae, subseccin Contortae.
Los resultados obtenidos permiten afirmar que las cuatro especies presentan caracteres
principales comunes: traqueidas radiales dentadas, punteaduras de los campos de cruce de
tipo pinoide, nmero de punteaduras por campo de cruce de 3 a 5, paredes finales y
horizontales de las clulas del parnquima radial lisas y altura de radios baja, en torno a 6
clulas de altura.
Palabras clave
Biometra, conferas, Pinaceae.

1. Introduccin
El gnero Pinus, uno de los 11 gneros en los que se divide la familia Pinaceae,
comprende, aproximadamente, 110 especies; siendo el ms amplio y heteromorfo dentro de
las conferas (PRINCE et al., 1998; FARJON, 2001). Es casi exclusivamente un gnero del
hemisferio norte, sin registro fsil en el hemisferio sur, y slo una especie (P. merkusii) se
localiza al sur del ecuador, en Sumatra. El gnero Pinus es ecolgicamente muy verstil ya
que se distribuye, de Norte a Sur, desde el lmite con la tundra, en Eurasia, hasta las sabanas
costeras tropicales presentes en Nicaragua; y de Oeste a Este, desde llanuras salinas junto a la
costa del Pacfico hasta las zonas alpinas en Europa. Desde el punto de vista ecolgico, el
gnero aparece con frecuencia dominante en bosques boreales, subalpinos, templados y
tropicales, as como en bosques de zonas ridas. Pinus alcanza su mayor diversidad en
Mxico y EEUU (FARJON, 2001; GERNANDT et al., 2005).
Respecto a su distribucin geogrfica a nivel de continentes, es importante indicar que
del anlisis de sus reas naturales de distribucin parece deducirse que, aproximadamente, el
60% de las especies del gnero son americanas.

3/10

La importancia econmica y ecolgica del gnero Pinus est fuera de toda cuestin,
habiendo sido descrito como el gnero de mayor significancia econmica y ecolgica en el
mundo (RICHARDSON & RUNDEL, 1998).
Todava subsisten notables controversias respecto a la agrupacin de las especies
pertenecientes al gnero Pinus, especialmente respecto a las ms modernas clasificaciones
filogenticas (GERNANDT et al., 2005; SYRING et al., 2005; LISTON et al., 2003; LISTON
et al., 1999). Es de destacar el trabajo de GERNANDT et al. (2005), quienes proponen una
clasificacin en base al estudio del ADN de cloroplastos, dividiendo el gnero en 2
subgneros, 4 secciones y 11 subsecciones.
Aunque se ha demostrado que la anatoma de la madera representa una importante
fuente de informacin filogentica que debe ser considerada en estudios sistemticos (LENS
et al., 2007; ESTEBAN et al. 2009), existen escasos estudios que analicen los caracteres
anatmicos de especies del gnero Pinus (IAWA COMMITTE, 2004; ESTEBAN et al., 2004;
ESTEBAN et al., 2002; ESTEBAN et al., 2000; DE PALACIOS, 1997; BAAS, 1986;
KELLOGG, 1982; OLVERA, 1981; PANSHIN, 1980; GREGUSS, 1955, JACQUIOT, 1955).
2. Objetivo
El objetivo de este estudio es analizar las caractersticas anatmicas y biomtricas
(radios leosos, traqueidas axiales, parnquima axial y canales resinferos) de la madera de las
cuatro especies del gnero Pinus que integran la seccin Trifoliae, subseccin Contortae
(Pinus banksiana Lamb., Pinus clausa Chapm. ex Engelm., Pinus contorta Douglas ex
Loudon, Pinus virginiana Mill.), con el fin de comprobar si las cuatro especies incluidas en la
seccin y la subseccin siguen un patrn homogneo en la anatoma de sus maderas.
3. Metodologa
Las muestras utilizadas en este estudio provienen de las colecciones de las siguientes
instituciones: Ctedra de Tecnologa de la Madera Escuela Tcnica Superior de Ingenieros
de Montes (ETSIM) Universidad Politcnica de Madrid Espaa e Instituto Nacional de
Investigacin y Tecnologa Agraria y Alimentaria (INIA) Centro de Investigacin Forestal
(CIFOR) Madrid Espaa.
Las especies estudiadas han sido: Pinus banksiana Lamb.: INIA (1611), Pinus clausa
Chapm. ex Engelm.: ETSIM (X2354), Pinus contorta Douglas ex Loudon: INIA (1620) y
Pinus virginiana Mill.: ETSIM (X2281).
La realizacin de las preparaciones microscpicas se ha llevado a cabo, siguiendo los
mtodos habituales de reblandecimiento, corte, tincin y montaje (ESTEBAN et al., 2003; DE
PALACIOS, 1997). La descripcin microscpica de las especies se realiz por secciones
(transversal, tangencial y radial), de acuerdo a lo indicado por IAWA COMMITTEE (2004).
Las muestras han sido observadas utilizando microscopio ptico modelo Leica DM2500
con cmara DFC 420 y microscopio electrnico de barrido (SEM) modelo JEOL JSM-6380.
Las muestras para SEM se prepararon segn el mtodo descrito por HEADY & EVANS
(2000).

4/10

El estudio biomtrico se ha llevado a cabo con el programa de anlisis de imagen

WinCell. Las mediciones se realizaron sobre una preparacin de cada especie, tomando las
siguientes medidas:
Seccin transversal: dimetro de traqueidas (25 medidas) y dimetro de canales
resinferos axiales (todos los canales contenidos en la muestra y siguiendo el Mtodo A segn
IAWA COMMITTEE (2004)).
Seccin tangencial: n de radios/mm2, altura de radios y n de clulas en altura de los
mismos (todos los radios contenidos en 5 mm2), longitud de traqueidas (25 mediciones,
siguiendo el mtodo ptico de LADELL (1959)) y dimetro de canales resinferos radiales
(todos los canales contenidos en la muestra).
Seccin radial: dimetro de punteaduras areoladas (50 medidas en madera de
primavera), n de punteaduras/campo de cruce (25 medidas, en madera de primavera y en
distintos radios) y dimetro mayor y menor de punteaduras de campo de cruce (50 medidas).
De los valores obtenidos se ha calculado la media, la desviacin tpica y el rango.
La altura media de radios ms frecuente (n clulas y m) se obtuvo mediante el ajuste
de la distribucin de frecuencias de las alturas a una curva de distribucin normal (software
MATLAB V.6.5 Release 13), siendo el mximo de dicha distribucin el valor ms frecuente.
La reproduccin fotogrfica de las preparaciones microscpicas se ha llevado a acabo
utilizando el software de tratamiento de imgenes Leica-IM50 V.5 Release 220 (microscopio
ptico) y JEOL-Scanning Electron Microscope (SEM).
4. Resultados y discusin
Descripcin anatmica
La Tabla 1 muestra los caracteres observados en la seccin transversal, tangencial y
radial de las especies de Pinus estudiadas.

SECCIN TRANSVERSAL

Tabla 1. Caracteres anatmicos observados en las especies de Pinus estudiadas (+ Presente. - Ausente. (+) Ocasional).

ESPECIES

Pinus
banksiana
Lamb.

Pinus clausa
(Chapm. ex
Engelm.) Sarg.

COLECCIN (MUESTRA)

INIA (1611)

ETSIM (X2354)

INIA (1620)

ETSIM (X2281)

si

no

si

no

Transicin madera
primer crecimiento
/tarda

abrupta

gradual

Paredes traqueidas
madera tarda

delgadas

gruesas

Albura y duramen
diferenciados
Anillos de
crecimiento
diferenciados

Pinus contorta
Pinus virginiana
Douglas ex
Mill.
Loudon

5/10

Toro bien definido

presente

Canales resinferos
axiales

presentes

delgadas

gruesas

presentes

(+)

presente

ausente

corta

media

larga

presentes

presentes

uniseriadas

bi o
pluriseriadas

(+)

(+)

(+)

(+)

opuesta

alterna

lisas

dentadas

reticuladas

ventana

pinoide

1-2

1-3

3-5

lisas

noduladas

lisas

punteadas

Clulas epiteliales
de canales
resinferos
Clulas
subsidiarias de
parnquima

SECCIN TANGENCIAL

Parnquima axial

Longitud
traqueidas axiales
Canales resinferos
radiales
Punteaduras
areoladas en
traqueidas
longitudinales
Punteaduras
areoladas
(predominante)
Disposicin
punteaduras bi o
pluriseriadas

SECCIN RADIAL

Traqueidas radiales

Punteaduras campo
de cruce

n punteaduras/
campo de cruce

Paredes finales
clulas
parnquima radial
Paredes
horizontales
clulas parnquima
radial

6/10

La anatoma de la madera de las cuatro especies presenta, de forma general, caracteres

cualitativamente similares. Las cuatro especies presentan clulas epiteliales de canales
resinferos delgadas (Figura 1. A, B, C y D), clulas subsidiarias de parnquima (Figura 1. B),
paredes finales y horizontales de las clulas del parnquima radial lisas (Figura 2. E),
traqueidas radiales dentadas (Figura 2. F y G), punteaduras de los campos de cruce de tipo
pinoide (Figura 2. H), de 3 a 5 punteaduras/campo (Figura 2. H) y altura de radios baja, en
torno a 6 clulas de altura (Figura 1. D).
En base a la presencia de los canales intercelulares normales, se pueden establecer tres
agrupaciones anatmicas: con canales axiales y radiales (Cathaya-Larix-Picea-PinusPseudotsuga); con slo axiales (Keteleeria-Nothotsuga); y sin canales (Abies-CedrusPseudolarix-Tsuga) (LIN et al., 2000).
En el caso de Pinus, todas sus especies presentan canales resinferos tanto axiales como
radiales de clulas epiteliales delgadas a diferencia del resto de Pinaceae no abietoideae,
Cathaya, Larix, Picea y Pseudotsuga cuyo epitelio es de pared gruesa. En Contortae, las
cuatro especies presentan canales similares, tanto en biometra como distribucin, aunque el
nmero de canales axiales por cm2 es mayor en Pinus banksiana Lamb. y en Pinus clausa
Chapm. ex Engelm. Se han observado clulas subsidiarias ocasionales en P. contorta.
En cuanto a las traqueidas radiales, las cuatro especies poseen dientes. Este caracter coincide
con el de otras especies del gnero Pinus, (e.g. P. canariensis, P. halepensis, P. nigra, P.
pinaster, P. ponderosa, P. radiata, P. resinosa, P. sylvestris) y permite establecer
agrupaciones que las separan de otras especies del mismo gnero (e.g. P. cembra, P.
korainensis, P. strobus). De hecho esta circunstancia ha permitido establecer cladogramas en
Pinus (HUDSON, 1960). No obstante, tambin se han observado traqueidas radiales
reticuladas en Pinus banksiana Lamb. y Pinus clausa Chapm. ex Engelm.
En cuanto a las clulas de parenquima radial, las paredes horizontales y finales son
lisas, a diferencia de otros gneros de Pinaceae como Abies, netamente punteadas las
horizontales y las finales noduladas. No obstante, este patrn no es comn en Pinus, ya que
otras especies disponen de paredes horizontales desde ligeramente punteadas a punteadas y
las finales de ligeramente noduladas a muy noduladas.
Contortae, al igual que el resto de Pinus, carece de engrosamientos en la pared
secundaria de las traqueidas axiales. No obstante, esta ausencia permite diferenciar el gnero
en general y esta seccin en particular, de otros gneros de Pinaceae no Abietoideae, como
Cathaya, y algunas especies de Larix (e.g. L. sibirica), Picea (e.g. P. abies, P. brachytyla, P.
glauca, P. glehnii, P. jezoensis, P. omorika, P. torano, P. sitchensis, P. spinulosa) y
Pseudotsuga (e.g. P. menziesii).
En cuanto al parnquima axial, como era de esperar, no se ha observado en ninguna de
las cuatro especies. Esta circunstancia es general al gnero Pinus.
As pues, en base a la anatoma de su madera, la subseccin Contortae, justifica
plenamente la inclusin de las cuatro especies en la misma.

7/10

Figura 1. A.- Canales resinferos axiales de clula epitelial delgada (P. banksiana). B.- Tejido subsidiario de canales
resinferos axiales (P. banksiana). C.- SEM. Clulas epiteliales delgadas de canal axial (P. virginiana). D.- Canal resinfero
transversal (P. clausa). Escala de regla A. 250 m; B. 50 m; D. 100 m.

Figura 2. E.- Paredes horizontales y finales lisas del parnquima horizontal (P. banksiana). F.- Traqueidas radiales
reticuladas (P. clausa) . G.- Traqueidas radiales dentadas (P. virginiana). H.- SEM. Punteaduras de los campos de cruce de
tipo pinoide (P. clausa). Escala de regla. E, F y G. 50 m.

8/10

Estudio biomtrico
La caracterizacin biomtrica de las especies estudiadas se recoge en la Tabla 2.
Tabla 2. Biometra de las especies de Pinus estudiadas. Biometra y descripcin de los canales resinferos.

Pinus banksiana
Lamb.

Pinus clausa
(Chapm. ex
Engelm.) Sarg.

Pinus contorta
Douglas ex
Loudon

Pinus virginiana
Mill.

COLECCIN
(MUESTRA)

INIA (1611)

ETSIM (X2354)

INIA (1620)

ETSIM (X2281)

Dimetro (m)

31.864.86
(21.09-39.30)

31.954.04
(22.04-38.34)

29.905.06
(20.13-39.31)

29.333.81
(22.04-34.50)

Longitud (mm)

4.501.22
(3.06-6.83)

4.290.83
(2.79-6.00)

4.571.88
(2.50-9.50)

3.870.87
(2.17-5.83)

Dimetro
punteaduras
areoladas (m)

20.191.83
(16.48-24.49)

20.901.52
(17.90-24.02)

20.711.62
(16.95-24.02)

22.961.40
(20.72-26.37)

N radios/ mm2

293.42
(26-34)

282.49
(24-31)

331.48
(31-35)

322.59
(29-35)

117.688.08

95.7912.21

108.9712.54

79.909.34

6
(1-10)

5
(1-10)

6
(1-11)

4
(1-9)

31.2
(2-6)

40.7
(2-5)

40.7
(3-5)

41.0
(2-5)

7.141.39
(4.80-11.95)

8.141.76
(5.66-14.05)

6.991.29
(3.40-9.32)

8.961.55
(5.31-11.86)

4.301.17
(2.15-6.61)

3.140.69
(1.96-4.86)

3.711.00
(1.73-5.73)

4.861.44
(2.73-8.90)

Dimetro (m)

102.0218.34
(68.30-142.78)

138.4226.22
(93.93-192.77)

122.6035.74
(47.57-199.76)

116.6233.96
(77.64-184.23)

N/cm2

75.6611.40
(65.79-85.53)

92.1122.79
(72.37-125.00)

27.968.28
(19.74-39.47)

46.0518.61
(32.89-59.21)

Distribucin

Pref. tarda

Indistinta

Pref. tarda

Indistinta

Dimetro (m)

37.614.84
(28.74-48.62)

50.425.28
(37.39-59.46)

45.026.37
(37.68-59.34)

52.245.15
(37.38-63.27)

47.706.30
(39.47-52.63)

57.5711.24
(46.05-72.37)

31.256.30
(26.32-39.47)

75.6615.66
(59.21-92.11)

Delgadas

Delgadas

Delgadas

Delgadas

TRAQUEIDAS
LONGITUDINALES

ESPECIES

AXIALES
RADIALES

CANALES RESINFEROS

RADIOS LEOSOS

Altura del radio

ms frecuente
(m)
Altura del radio
ms frecuente
(n cls)
N de punt/
campo de cruce
Dimetro mayor
punt campo de
cruce (m)
Dimetro menor
punt campo de
cruce (m)
N punt campo
de cruce ms
frecuente

N/cm2

Tipo de clulas
epiteliales

Las especies estudiadas presentan valores estadsticamente similares en las medidas

obtenidas.

9/10

5. Conclusiones
Los resultados obtenidos permiten afirmar que las cuatro especies de Pinus
pertenecientes a la subseccin Contortae, presentan caracteres principales comunes:
traqueidas radiales dentadas, punteaduras de los campos de cruce de tipo pinoide, nmero de
punteaduras por campo de cruce de 3 a 5, paredes finales y horizontales de las clulas del
parnquima radial lisas y altura de radios baja, en torno a 6 clulas de altura.
6. Bibliografa
BAAS, P., SCHMID, R., VAN HEUVEN, B.J. 1986. Wood anatomy of Pinus longaeva
(Bristelcone pine) and the sustained length-on-age increase of its tracheids. IAWA Bull. 7 n.s.:
221228.
DE PALACIOS, P. 1997. Anatoma de maderas de conferas a nivel de especie. Tesis
Doctoral.
ESTEBAN, L.G.; GUINDEO, A.; DE PALACIOS, P. 2000. Clave de identificacin de
maderas de conferas a nivel de especie. Regin europea y norteamericana. Invest. Agr.: Sist.
Recur. For. Vol. 9 (1).
ESTEBAN, L.G.; DE PALACIOS, P.; GUINDEO, A.; GARCA, F.; GARCA, L.;
LZARO, I.; GONZLEZ, L.; RODRGUEZ, Y.; GARCA, F.; BOBADILLA, I.;
CAMACHO, A. 2002. Anatomy and identification of conifers wood as a species. Madrid.:
Fundacin Conde del Valle Salazar Mundi Prensa.
ESTEBAN, L.G.; GUINDEO, A.; PERAZA, C.; DE PALACIOS, P. 2003. La madera y su
anatoma. AITIM. Madrid. 327 pp.
ESTEBAN, L.G.; DE PALACIOS, P.; GUINDEO, A.; GARCA, F. 2004. Characterisation of
the xylem of 352 conifers. Invest. Agrar.: Sist. Recur. For. (2004) 13(3), 452-478.
ESTEBAN, L. G.; DE PALACIOS, P.; GARCA, F.; MARTN, J.A. 2009. Wood anatomical
relationships within Abies spp. from the Mediterranean area: a phyletic approach. Invest.
Agr.: Sist. Recur. For. 18(2), 213-225.
FARJON, A. 2001. World checklist and bibliography of Conifers. The Royal Botanic
Gardens. Kew, UK, 309 pp.
GERNANDT, D.S.; GEADA, G.; ORTIZ, S.; LISTON, A. 2005. Phylogeny and
classification of Pinus. Taxon 54(1):29-42.
GREGUSS, P. 1955. Identification of living gymnosperms on the basis of xylotomy.
Akadmiai Kiado. Budapest, Hungary, 263 pp.
HEADY, R.D.; EVANS, P.D. 2000. Callitroid (callitrisoid) thickening in Callitris. IAWA J.
21: 293-319.

10/10

HUDSON, R. H. 1960. The anatomy of the genus Pinus in relation to its classification.
Journal of the Institute Wood Science 6:26-46.
IAWA COMMITTEE. 2004. List of microscopic features for softwood identification. IAWA
J. 25 (1): 1-70.
JACQUIOT, C. 1955. Atlas danatomie des bois des coniferes. 65 pp. Centre Technique du
Bois.
KELLOGG, R.M.; ROWE, S.; KOEPPEN, R.C.; MILLER, R.B. 1982. Identification of the
wood of the soft pines of Western North America. IAWA Bulletin 3 (2): 95-101.
LADEL, J.L. 1959. A new method of measuring tracheid lengh. Forestry 32(2): 124-125).
LENS, F.; SCHNENBERGER, J.; BAAS, P.; JANSEN, S.; SMETS, E. 2007. The role of
wood anatomy in phylogeny reconstruction of Ericales. Cladistics 23(3):229-294.
LIN, J.; LIANG, E.; FARJON, A. 2000. The occurrence of vertical resin canals in Keteleeria,
with reference to its systematic position in Pinaceae. Botanical Journal of the Linnean Society
134: 567-574.
LISTON, A.; GERNANDT, D.S.; VINING, T.F.; CAMPBELL, C.S.; PIERO, D. 2003.
Molecular Phylogeny of Pinaceae and Pinus. Proc 4th IS on Conifer. Ed: R.R. Mill.
LISTON, A.; ROBINSON, W.A.; PIERO, D.; ALVAREZ-BUYLLA, E.R. 1999.
Phylogenetics of Pinus (Pinaceae) Based on Nuclear Ribosomal DNA Internal Transcribed
Spacer Region Sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 1 (11): 95-109.
OLVERA, P. 1981. Estudio anatmico de la madera de siete especies del gnero Pinus. Bol.
Tec. Inst. nac. Invest. Forest. Mexico. No. 71, 52 pp.
PANSHIN, A.J.; DE ZEEUW, C. 1980. Texbook of wood thechnology. 4rd Edition. New
York: McGraw-Hill.
PRINCE, R.A.; LISTON, A.; STRAUSS, S.H. 1998. Phylogeny and systematics of Pinus. Pp.
49-68. Cambridge Univ. Press. Cambridge.
RICHARDSON, D.M.; RUDEL, P.W. 1998. Ecology and biogeography of Pinus: an
introduction. Pp. 3-46. Cambridge Univ. Press. Cambridge.
SYRING, J.; WILLYARD, A.; CRONN, R.; LISTON, A. 2005. Evolutionary relationships
among Pinus (Pinaceae) subsections inferred from multiple low-copy nuclear loci. American
Journal of Botany 92(12): 2086-2100.