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CTEDRA DE BIOGEOGRAFA
DEPARTAMENTO DE DIVERSIDAD BIOLGICA Y ECOLOGA
DOCENTES
DR. MARCELO CABIDO, PROF. ASOCIADO
DRA. SANDRA DAZ, PROF. ADJUNTA
DR. EDUARDO PUCHETA, JEFE DE TRABAJOS PRCTICOS
DR. GUILLERMO FUNES, JEFE DE TRABAJOS PRCTICOS
DRA. ANA CINGOLANI, JEFA DE TRABAJOS PRCTICOS
DRA. NATALIA PREZ, AUXILIAR DOCENTE
LUCAS ENRICO, AYUDANTE ALUMNO
Horarios de Clases
Tericos:
LUNES 10 A 12 HS AULA A
JUEVES 18 a 19.30 AULA E
Prcticos:
Horarios de Consulta
Dr. Cabido
Dra. Cingolani
Dr. Pucheta
Dr. Funes
INDICE
MODALIDAD-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------4
REQUISITOS PARA CURSAR LA MATERIA-------------------------------------------------------------------------------------4
FORMA DE ACREDITACIN---------------------------------------------------------------------------------------------------------4
FUNDAMENTOS Y OBJETIVOS DE LA MATERIA-----------------------------------------------------------------------------4
BIOGEOGRAFA: PROGRAMA ANALTICO-------------------------------------------------------------------------------------5
BIBLIOGRAFA BSICA----------------------------------------------------------------------------------------------------------------7
PROGRAMA DE ACTIVIDADES PRCTICAS-----------------------------------------------------------------------------------8
TEMA I: PATRONES ESPACIALES A DISTINTAS ESCALAS Y PROCESOS QUE LOS
DETERMINAN-----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------10
T.P.1. PATRONES Y PROCESOS ----------------------------------------------------------------------------------------10
T.P.2. ANLISIS DE PATRONES DE DISTRIBUCIN--------------------------------------------------------------13
T.P.3. VIAJE A SALINAS GRANDES-------------------------------------------------------------------------------------14
T.P.4. ANLISIS DE DATOS DE SALINAS-----------------------------------------------------------------------------14
TEMA II: BIOGEOGRAFA DE ISLAS-----------------------------------------------------------------------------------------------15
T.P.5. LA TEORA DE BIOGEOGRAFA DE ISLAS. ESTUDIO DE CASO-------------------------------------15
T.P.6. ANLISIS DE DATOS DE BALDOS DE CRDOBA--------------------------------------------------------16
T.P.7. LA TEORA DE BIOGEOGRAFA DE ISLAS. DISCUSIN DE PUBLICACIONES------------------16
MODALIDAD
Dos clases tericas y una clase prctica por semana durante 14 semanas. Las clases tericas
tienen una duracin de 2 horas y las prcticas de 3 horas. Las clases tericas son, en general,
expositivas, abordando todos los contenidos contemplados en el programa de la asignatura. Los
alumnos dispondrn con anterioridad al desarrollo de cada clase la bibliografa correspondiente;
por esta razn, se espera que asistan con conocimientos de los temas a tratar.
Son materias correlativas: Diversidad Animal II, Diversidad Vegetal II y Ecologa General.
FORMA DE ACREDITACIN
El alumno podr acceder a la promocin total de la materia cuando tenga todas las correlativas
aprobadas (a la fecha de finalizacin del curso), asista al 70 % de las clases prcticas, apruebe con
al menos 6 los dos parciales terico-prcticos (promedio 7), apruebe las evaluaciones prcticas (2
informes grupales y 1 exposicin oral grupal), y apruebe con al menos 7 el COLOQUIO FINAL de
la materia.
El alumno quedar en condicin de alumno regular cuando tenga todas las correlativas regulares,
asista al 70% de las clases prcticas, apruebe con al menos 4 los dos parciales terico-prcticos y
apruebe las evaluaciones prcticas.
En fecha a determinar se realizar el recuperatorio de los parciales terico-prcticos.
disyuntos.
Disyunciones
climticas,
geolgicas,
evolutivas.
Relictos
biogeogrficos.
Patrones de distribucin y reconstruccin de la historia evolutiva: centros de origen y el modelo de
la dispersin, biogeografa cladstica, panbiogeografa y modelos de vicarianza.
Filogeografa.
Captulo 12. Patrones de diversidad y de riqueza
Gradientes latitudinales y altitudinales de diversidad. Factores determinantes de los gradientes de
diversidad. Teoras histricas y de equilibrio.
Biogeografa de islas: patrones geogrficos en la diversidad de islas. La teora del equilibrio en
biogeografa de islas.
Captulo 13. Biogeografa y la evolucin del hombre
Los primeros primates. Los Homnidos. Expansin geogrfica de los humanos modernos.
Los humanos como un factor de evolucin y extincin. Domesticacin. Origen y expansin de la
agricultura. Extinciones prehistricas e histricas.
Captulo 14. Biogeografa aplicada
Biogeografa y conservacin. Especies en peligro y amenazadas. Biogeografa de las especies
amenazadas. Biogeografa y planificacin de reas de conservacin. Estrategias generales
para la conservacin de especies y de la biodiversidad. Restauracin de hbitats.
El desafo de los cambios globales en el clima y en el uso de la tierra.
Reflexiones finales.
BIBLIOGRAFA BSICA
Akin W E 1990. Global patterns: climate, vegetation and soils. University of Oklahoma Press.
Archibold O W 1995. Ecology of world vegetation. Chapman & Hall.
Briggs J C 1996 Global biogeography. Elsevier.
Brown J H & Lomolino M V 1998. Biogeography. Sinauer.
Cox C B & Moore P D 2000. Biogeography: an ecological and evolutionary approach. Blackwell
Scientific Publications.
Darlington P J 1982 . Zoogeography: the gegographical distribution of animals. Robert E. Krieger
Publishing Company.
Delacourt H R & Delacourt P A 1991. Quaternary ecology. Chapman and Hall.
Krebs C J 1978. Ecologa: Estudio de la distribucin y la abundancia. HARLA, Mxico.
Lodge D M 1993. Biological invasions: lessons for ecology. Tree 8: 133-137.
Mielke H W 1989. Patterns of life. Unwin Hyman, Boston.
Morrone J J, Espinosa-Organista D & J Llorente-Bousquets 1996. Manual de Biogeografa Histrica
Universidad Autnoma de Mxico.
Myers A A & Giller P S 1988. Analytical Biogeography. Chapman and Hall.
Pielou E C 1979. Biogeography. John Wiley & Sons, U.S.A.
Sauer J D 1988. Plant Migration: the dynamic of geographic patterning in seed plant species.
University of California Press.
Tivy J 1993. Biogeography: a study of plants in the ecosphere. Longman Scientific & Technical.
Walter H 1994. Vegetation of the earth: and ecological systems of the geo-biosphere. Heidelberg
Science Library.
Whittaker R J 2001 Island biogeography: ecology, evolution and conservation. Oxford University
Press.
El patrn espacial a escala gruesa (biogeogrfico) lo pueden explicar procesos que han operado
(siguen operando?) a una escala temporal tambin muy gruesa (miles de aos). Por otro lado,
tambin podemos investigar cules son los patrones de distribucin de la especie a escalas
espaciales y temporales ms finas, y cules son los procesos asociados con dicho patrn.
Una forma de entender los procesos que ocurren a distintas escalas: la Teora de las
Jerarquas
Mientras la riqueza de especies puede parecer invariable en una regin, en un paisaje entero o en
un ecosistema, en cada una de las unidades que conforman esa regin, paisaje o ecosistema, a
dispersin de
semillas
proceso
instalacin
movimiento
horizontal y
vertical de las
semillas
microparche
das
proceso
Variaciones
proceso
Variaciones
entre
del rango
crecimiento y
parches
dinmica
geogrfico
muerte de
poblacional
plntulas
(metapoblacioindividuales
nes)
parche
meses
paisaje
aos
dcadas
Para cada subsistema considerado, la Teora de Jerarquas predice que los procesos observados
dependen de los mecanismos que ocurren en el subsistema inmediato inferior, mientras que estos
procesos son regulados o limitados por el subsistema inmediato superior o contexto.
Actividad 2. Exposicin y Discusin. Las imgenes satelitales como herramienta para la deteccin
de patrones de distribucin de la biota. Conceptos de percepcin remota. Breve historia de la
percepcin
remota
de
su
aprovechamiento
para
estudios
ambientales.
Espectro
5- Listar las especies no endmicas de cada una de las reas. Cuntas son en total para cada
rea y sub-rea?
6- Suponiendo que las especies cuya distribucin presentamos fuesen la totalidad de las especies
de mamferos amaznicos, cul es la riqueza de especies de cada una de las reas y sub-reas?
Cul de ellas es la ms rica?
7- Cuntos gneros se hallan presentes en cada una de las reas y sub-reas? Cul de ellas
tiene mayor riqueza de gneros?
8- Cuntas familias se hallan presentes en cada una de las reas y sub-reas? Cul de ellas tiene
mayor riqueza de familias?
9- Ubicar las 4 mejores reas de menos de 22.000 km2 para hacer reservas cuyo objetivo sea la
conservacin de la biodiversidad de mamferos.
Los datos sern entregados a los alumnos en una planilla de excel donde constarn las
abundancias de las especies para cada uno de los censos, y su posicin en el gradiente ambiental.
Con estos datos se realizarn los siguientes anlisis:
1- Grfico (utilizando el excel) de la abundancia de las especies ms abundantes en funcin de la
posicin en el gradiente ambiental.
2- Regresin entre la abundancia de las especies ms importantes y el factor ambiental registrado
(posicin en el gradiente de salinidad).
3- Anlisis multivariado de la matriz especies por censos.
4- Discusin de resultados y elaboracin de informe (ver Apndices 1 y 2), que se deber presentar
en la siguiente clase.
pensamiento
biogeogrfico.
Hasta
entonces
los
investigadores
estaban
focalizados
En resumen, el modelo explica que el nmero de especies aumenta con el rea de la isla y
disminuye con su aislamiento, y que no existen eventos de inmigracin y extincin aislados, sino
que el recambio es constante.
MATRIZ MODELO
Baldo
no de especies
rea
distancia a fuente de
especies
heterogeneidad
otras
observaciones
Baldo 1
Baldo n... etc.
Actividad 1. Anlisis de datos obtenidos en los baldos de Crdoba. Los datos sern entregados a
los alumnos en forma de matriz, donde figurarn los distintos baldos, con sus nmeros de
- Fox, B.J. & Fox, M.D. 2000. Factors determining mamal species richness on habitat
islands and isolates: habitat diversity, disturbance, species interactions and guild assembly
rules. Global Ecology and Biogeography 9: 19-37.
- Whittaker, R.J. 2000. Scale, succession and complexity in island biogeography: are we
asking the right questions? Global Ecology and Biogeography 9: 75-85.
Cada grupo se encargar de exponer uno de estos artculos, y luego se discutirn entre todos.
Importante: todos los alumnos debern asistir a clase habiendo ledo los artculos.
La idea de los Centros de Origen surgi ante la percepcin de que la distribucin de los
organismos de un determinado taxn vari a travs del tiempo, y la suposicin de que stos taxa
se originaron en algn sitio. Las preguntas bsicas son:
I Existen zonas dnde se originaron la mayor parte de los organismosde un taxn?
I Cmo se formaron las biotas? Dnde se originaron y hacia dnde se dispersaron los
organismos?
Se idearon muchos mtodos para determinar los centros de origen. Desde listas con diez o ms
requisitos que un lugar deba cumplir para ser denominado centro de origen a uno o ms
imprescindibles, como por ejemplo:
I mayor nmero de especies
I mayor nmero de individuos
I individuos ms generalistas (o ms especializados, para otros autores)
I individuos con caracteres ms primitivos (o ms derivados)
En la prctica, lo que suele ocurrir es que hay explicaciones diferentes para distintos taxa.
Si bien el concepto de centros de origen tiene muchos problemas, fue y es importante por dos
razones principales: la prctica de buscarlos es un buen ejercicio para organizar la informacin
disponible acerca de la distribucin de una especie o taxon. Adems, permite hacer
generalizaciones acerca de las innovaciones que llevaron al xito de los linajes y acerca de los
patrones globales de diversidad (discusin sobre los orgenes de la mayora de los linajes en la
regin holrtica o los trpicos).
Con el objeto de encontrar explicaciones causales a los patrones actuales de distribucin, y
detectar los centros de origen de los distintos taxa, las distintas ramas de la biogeografa histrica
han desarrollado distintas estrategias.
Dispersalismo. Este enfoque (sostenido por Darwin y Darlington) considera que la dispersin de
los organismos es al azar, a partir de centros de origen, y que esta es la causa principal de las
disyunciones. El objetivo primordial de este enfoque consiste en buscar dichos centros de origen.
La Panbiogeografa de Croizat: Se basaba en la idea de que los patrones disyuntos encontrados
en distintos taxa son relictos de distribuciones pasadas ms extendidas. La coincidencia en los
patrones de disyuncin entre grandes grupos de organismos no necesariamente emparentados
seran el resultado de eventos pasados de gran impacto sobre las biotas: reflejando la
fragmentacin de la biota.
Teniendo en cuenta esos conceptos, denominaba RUTAS o TRACKS a las lneas que conectaban
la distribucin de los organismos. La superposicin de los tracks de muchos taxa indicara
conexiones histricas, los caminos que habran tomado los fragmentos de biota, constituyendo una
RUTA GENERALIZADA. Sin embargo, nunca tuvo en cuenta las ideas de la tectnica de placas,
las conexiones entre las biotas se habran producido por puentes de tierra o islas efmeras.
Tampoco tena en cuenta las relaciones filogenticas entre los organismos.
Si bien su visin no es muy aplicada actualmente, sus ideas realizaron un importante aporte a la
biogeografa y sus reclamos de mtodos claros y objetivos son an hoy vlidos.
Rosen: Otro enfoque que tampoco tiene en cuenta las relaciones filogenticas entre los
organismos fue el de Rosen, que se basaba en el patrn de endemismos de un grupo de taxa
de la informacin del registro fsil con la nuevos avances en gentica molecular y los poderosos
mtodos usados en las reconstrucciones filogenticas, podemos esperar un gran avance en el
conocimiento de los cambios en los rangos geogrficos y los eventos de extincin y especiacin
que dieron forma a la composicin y distribucin de la biota terrestre contempornea.
En los prximos tres prcticos, distintos grupos analizarn el patrn de distribucin de organismo
en distintos casos con datos obtenidos de bibliografa (buscar trabajos en fotocopiadora).
Actividad 1. Lectura y anlisis del problema. Cada grupo deber leer y discutir el problema a
resolver.
Actividad 2. Anlisis de datos. Cada grupo deber realizar el anlisis de los datos
correspondientes, utilizando ndices de similitud, dendogramas u otros anlisis segn su tema.
Actividad 1. Exposicin y defensa de los trabajos por parte de los alumnos, teniendo en cuenta las
recomendaciones del Apndice 1.
Actividad 2. Discusin por parte de todos los alumnos y profesores de cada uno de los trabajos.
Las Sierras Grandes de Crdoba son de gran importancia econmica y biogeogrfica. En ellas
nacen los ros que proveen de agua a la mayor parte de la provincia. Por estas razones la
conservacin de sus suelos, es decir, de la cuencas de esta regin, es fundamental. Al mismo
tiempo, al elevarse ms de 1000 metros por encima del paisaje circundante, las Sierras Grandes
constituyen una isla biogeogrfica con ms de 30 especies y subespecies endmicas de plantas y
animales. Debido al uso intensivo para pastoreo domstico desde hace ms de 400 aos, el rea
tiene serios problemas de degradacin. En muchos lugares, especialmente en zonas con altas
pendientes, el suelo y la cobertura vegetal se han perdido, quedando en su lugar amplias reas de
roca expuesta y pedregales, que hoy ocupan aproximadamente un 20 % de la superficie de las
Sierras. En el ao 1997 se cre el Parque Nacional Quebrada del Condorito con el objetivo de
protejer la biodiversidad de la zona y las cabeceras de cuencas.
Con el fin de facilitar la realizacin de un plan de manejo en el Parque Nacional se elabor un
mapa de vegetacin del rea, sobre la base de una imagen satelital LANDSAT. Este mapa est
incorporado al Sistema de Informacin Geogrfica con el que trabajaremos en clase, y consta de 8
unidades cartogrficas que se describen a continuacin. Informacin adicional se presenta en la
Tabla 1.
1- Bosque de altura. Incluye bosques y matorrales de Polylepis australis (tabaquillo), que suelen
estar interrumpidos por pequeos afloramientos rocosos, o parches de helechales y pajonales. La
cubierta vegetal acta protegiendo a los suelos, y la erosin es escasa. Sin embargo, debido a las
pendientes pronunciadas y al riesgo de incendios, estos bosques corren peligro de que se
desencadenen procesos erosivos. Los afloramientos rocosos dispersos en medio de los bosques
cumplen una funcin protectora, evitando que los rboles se quemen en su totalidad. La roca
descubierta es escasa, limitndose a los afloramientos mencionados, y los suelos son profundos y
esponjosos, por lo cual poseen gran capacidad de almacenamiento de agua. Adems, los rboles
contribuyen a disminuir la evaporacin directa del suelo y la escorrenta, y adems, debido a su
capacidad de interceptar el agua de lluvia y la niebla, incrementan la cantidad de agua que se
incorpora al suelo.
2- Pajonal con matorral y afloramiento. Dominado Festuca tucumanica y/o Deyeuxi hieronymi,
pastos altos, comunmente llamados pajas finas. Entre un 5 y 50 % de la unidad est cubierta por
arbustos o rboles, siendo Polylepis australis y Berberis hieronymi (un arbusto endmico de las
Sierras Grandes) los ms importantes. Se encuentran tambin numerosos afloramientos rocosos.
En muchos casos, los pajonales en esta unidd se han formado por quema o tala de sitios que
fueron previamente bosques. Una vez que la cobertura arbrea disminuy, su recuperacin es
difcil en sitios pastoreados ya que el ganado come los renovales de Polylepis. En general, han
perdido poco suelo, aunque se encuentran algunos focos de erosin. Al no tener la cobertura
arbrea protectora, el riesgo de erosin futura es mayor que en el caso de los bosques,
especialmente en zonas con ganado o afluencia de turismo. Los suelos son profundos y poco
compactados, permitiendo una buena absorcin del agua. La biomasa vegetal previene la prdida
por escorrenta y evaporacin directa del suelo. Los rboles y arbustos presentes en la unidad
contribuyen a captar el agua de la lluvia y la neblina, aunque en menor medida que en el caso de
los bosques.
3- Pajonal grueso con vegas. En esta unidad se combinan dos fisonomas distintas, el pajonal de
Poa struckertii y las vegas de Eleocharis albibracteata y Alchemilla pinnata, ubicadas en los fondos
de valle inundables. Adems, se encuentran pequeos parches de pajonales finos y cspedes.
Cuando se excluye el pastoreo, estos pajonales se hacen muy cerrados, y superan el metro de
altura, impidiendo el crecimiento de especies ms pequeas. A altitudes superiores a los 2000
metros, pueden reemplazar a los pajonales finos y a los cspedes, luego de varios aos sin
ganado. Las vegas, normalmente tienen una fisonoma de csped bajo, con matas de Poa
dispersas. Sin embargo, cuando se excluye el pastoreo, las vegas tambin se van convirtiendo en
un pajonal grueso de Poa. La roca expuesta por erosin, as como los afloramientos naturales, son
prcticamente nulos. Si bien existen zonas donde la erosin es activa, en general sta no avanza
mucho, debido a la poca pendiente y a las condiciones que favorecen un rpido crecimiento de la
vegetacin. Los suelos son profundos y estructurados, y las matas de Poa acumulan gran cantidad
de biomasa muerta en pie. Esta, si bien es negativa para la coexistencia con otras especies
vegetales, protege el suelo de la erosin laminar, favorece la infiltracin de agua y disminuye
notablemente su evaporacin.
4- Pajonal fino. Domina Deyeuxia hieronymi. A veces se encuentran parches pequeos de
afloramientos, cspedes, pajonales de Festuca tucumanica o pajonales de Poa stuckertii. En las
zonas ms altas (por encima de los 2000 m), la exclusin del ganado promueve la transformacin
de estos pajonales en pajonales de Poa. Altas cargas ganaderas, por lo contrario, promueven la
transformacin en cspedes, con una paulatina disminucin de la dominancia de Deyeuxia. El
porcentaje de roca expuesta por erosin es bajo, en general son concavidades denominadas
palanganas, que se asocian a pequeos parches de cspedes y se inundan en el verano. Debido
a que las pendientes son suaves, y la biomasa vegetal alta, esta unidad no corre un riesgo
inmediato de perder sus suelos. Estos tienen buena capacidad para almacenar agua, ya que son
profundos, y la abundante biomasa impide la escorrenta y disminuye la evaporacin.
5- Csped. Dominan especies de bajo porte, tales como la dicotilednea en roseta Alchemilla
pinnata y la cipercea Carex fuscula. Se mantiene gracias al pastoreo, que no permite que crezcan
los pastos ms altos, aunque a veces aparecen algunos parches pequeos de pajonal mezclados
con el csped. Es comn encontrar algunas zonas ocupadas por roca masiva expuesta por
erosin, formando palanganas. Los cspedes suelen formarse en zonas de poca pendiente.
Debido al pastoreo intenso, el riesgo de que los pequeos focos de erosin se agranden es alto, ya
que la biomasa vegetal que protege al suelo es escasa. Los suelos estn muy compactados, lo
cual, sumado a la poca biomasa, disminuye su capacidad para absorber y retener agua.
Clausurados al ganado, estos cspedes se transforman con el tiempo en pajonales de Deyeuxia o
de Poa, y en los ambientes ms xricos, en pajonales de Festuca. En stos cspedes crecen con
cierta abundancia especies que estn ausentes, o en muy baja proporcin, en los pajonales.
6- Afloramiento con pajonal. En esta unidad se combinan afloramientos naturales con pajonales
de Festuca tucumanica o Deyeuxia hieronymi. Tambin pueden encontrarse pequeos pajonales
de Poa, asociados a valles y laderas bajas. Es posible que, en algunos casos, esta unidad se
derive de bosques que fueron quemados y muy pastoreados, eliminando completamente las
especies leosas. En general est en sitios con bastante pendiente, en zonas de lomas o
quebradas. Los focos de erosin son abundantes, y en sitios con pastoreo suelen estar bastante
activos, con una prdida constante de suelos y vegetacin. En ausencia de pastoreo, se
estabilizan. Debido a la gran superficie de afloramientos, y a las pendientes que facilitan la
escorrenta, la capacidad de almacenamiento de agua de esta unidad no es muy alta.
7- Afloramiento con pedregal. Esta unidad se forma a partir de los afloramientos con pajonal,
cuando casi la totalidad del suelo con su vegetacin se pierde por sobrepastoreo, y los pajonales
son reemplazados por pedregales de Sorghastrum pellitum y Stipa juncoides y por zonas de roca
masiva con escasa vegetacin. A veces hay pequeos parches de pajonales y cspedes. En el
presente, la erosin es muy alta, encontrndose numerosas zonas activas en reas donde an
queda suelo, aunque en las zonas del Parque de se ha excludo el ganado, la erosin se ha
estabilizado. La capacidad de almacentamiento de agua es muy baja, debido a la ausencia casi
total de suelo.
8- Pavimento. Esta unidad est cubierta principalmente por roca masiva expuesta por erosin,
intercalada con algunos pedregales de Sorghastrum pellitum y Stipa flexibarbata, y afloramientos
rocosos naturales. La vegetacin est casi ausente, limitndose a pequeos parches aislados de
cspedes. Esta es la unidad que presenta la mayor prdida de suelo por causas antrpicas, y se
deriva de antiguos pajonales o cspedes que fueron muy sobrepastoreados. La capacidad de
almacenamiento de agua es casi nula por la ausencia de suelos y vegetacin.
% Leosas
85
36
% Pastos altos
10
37
67
80
10
40
13
% Pastos bajos
y hierbas
% Roca (total)
32
12
83
25
50
77
91
12
50
80
Alta
Alta
Media
Baja
Media
Baja
Baja
Alta
Media
Alta
Media
Media
Baja
Muy
baja
Erosin pasada (%
0
expuesto)
Proteccin del suelo Muy alta
que an se conserva
Diversidad alfa
Muy alta
Diversidad beta
Alta
Muy alta
Baja
Alta
Media
Alta
Media
Muy
baja
Nivel de endemismos
Alto
Muy alto
Bajo
Medio
Medio
Muy alto
Medio
Muy
bajo
Combustibilidad*
Alta
Media
Baja
Media
Muy
baja
Muy
baja
+=<1%
*La combustibilidad, especialmente en las unidades 2, 3 y 4, puede aumentar mucho en ausencia
de pastoreo.
Para empezar, y antes de plantear los detalles de una comunicacin, debo plantearme preguntas
generales como Cul es el mensaje que quiero transmitir? Es decir, cul es la pregunta planteada
y cul su respuesta. Una vez que esto esta claro, debemos hacer la bsqueda bibliogrfica. En
relacin a esto es recomendable tomar notas, y nunca confiar en la memoria, ya que luego de leer
varios trabajos es muy fcil confundirse quin dijo que cosa! Tambin es conveniente fotocopiar al
menos la primera pgina con el resumen de lo que pienso citar despus, ya que si solo coloco la
cita sin ms datos, es muy probable que sea difcil identificar de que trabajo proviene la
informacin. Para esto, existen varios programas muy fciles de usar, que con dedicar algo de
tiempo al principio en la catalogacin de la bibliografa, nos ahorrarn mucho tiempo en el futuro.
Con la bsqueda bibliogrfica terminada puedo comenzar a escribir y, teniendo en cuenta las
secciones que se mencionan a continuacin, se puede comenzar con un diagrama conceptual del
problema que estoy abordando, y de cmo voy a presentar las preguntas y las respuestas en el
trabajo.
A continuacin vamos a ver qu secciones, y con qu contenido, debe incluir una comunicacin
escrita. Dependiendo de la ocasin (si es la defensa oral de una tesis, la presentacin de un
trabajo en un congreso, o una charla en un congreso) estas mismas secciones pueden aplicarse a
la comunicacin oral, o deben ser ms resumidas.
El RESUMEN, en una publicacin, es muchas veces lo nico que llega al lector. Debe tener la
informacin necesaria para que sea usado como informacin preliminar. Tiene que estar
claramente establecido cul es el objetivo de inters en el estudio, describir MUY BREVEMENTE la
metodologa, destacar los principales resultados con datos, discutir los aspectos ms relevantes en
funcin del objetivo y enunciar las principales conclusiones. Cunto ms corto, si contiene todo lo
necesario, mejor.
INTRODUCCIN
En trminos generales, responde a cul es el problema, qu queramos hacer y por qu?
Debe contener las siguientes secciones, separadas en prrafos o con subttulos. La primera
seccin debe contestar a las siguientes preguntas:
Por qu mi objetivo es importante desde el punto de vista cientfico?
Qu vaco de conocimiento contribuye a llenar?
Por qu es importante llenar este vaco?
Qu se sabe hasta el momento del tema y que contradicciones hay entre los hallazgos de los
diferentes autores?
Pero ojo, la Introduccin NO ES UNA REVISION LITERARIA del tema!!! cada pregunta debe ser
contestada en un par de oraciones o un prrafo corto.
Luego deben enunciarse los OBJETIVOS (general y particulares, por ejemplo), la HIPTESIS, y
cules son las PREDICCIONES que se desprenden de la hiptesis. Todo debe estar enunciado de
METODOLOGA
Responde a las preguntas Cmo, cuanto y cundo. Debe describirse el rea del trabajo, las
especies a estudiar, el diseo de muestreo, tcnicas de recoleccin de datos, ndices y frmulas a
calcular, y procesamiento de los datos. Siempre que se mencione una tcnica debe acompaarse
de la cita bibliogrfica correspondiente. Esta seccin debe ser tambin sinttica, pero con la
informacin suficiente como para que quien lea el trabajo pueda repetir el mismo procedimiento sin
problemas. Es ms simple si esta contada en el rden cronolgico en el que realemente se realiz.
RESULTADOS
Aqui estn los hallazgos, esta seccin es el centro y la razn del trabajo. Deben informarse, dar las
evidencias, sin opiniones. SOLO presentar los datos relevantes a los objetivos, ya que el exceso de
datos oscurece la informacin relevante. Hay que usar estadstica para valorar el significado de los
datos... pero no hay que esconderse detrs de la estadstica: una diferencia significativa
estadsticamente no implica necesariamente un significado biolgico.
No abusar de tablas y grficos, usarlos para simplificar la informacin, no para abrumar al lector
con datos. Tablas y figuras deben entenderse sin leer el texto, pero las leyendas deben ser
consisas.
DISCUSIN
Qu significa lo que encontramos y qu implicancias tiene con respecto al conocimiento
existente? Aqui debemos indicar cuales son las inferencias de nuestros resultados, qu grado
extrapolacin tienen. No ocultar lo que se aparta de lo esperado. No mezclar hechos con
opiniones, pueden ponerse las dos cosas, pero sin mezclar. Se puede opinar, pero sin ser
verborragico. Tampoco pretender verdades absolutas ni tratar de inferir ms de lo razonable ni
otorgar causalidad a cosas de las que no podemos estar seguros a partir de nuestros resultados.
Cerrar la discusin con una Conclusin sin especulaciones es my til para que el impacto quede
claro.
CONCLUSIONES
No todos los trabajos presentan conclusiones, pero si se incluyen deben contener la informacin
que se deriva de los resultados, en forma consisa, y sin mayores especulaciones.
BIBLIOGRAFA
Debe estar TODA la bibliografa citada en el texto, y SOLO la bibligrafa citada en el texto. Las citas
deben ser homogneas, es decir seguir un formato determinado (es conveniente guiarse con las
normas de alguna revista cientfica como modelo).
30 % Introduccin
10 % Metodologa
50 % Resultados y Discusin
10 % Conclusiones
Se discuten los resultados a medida que se los presenta, y NO TODOS los resultados, los ms
relevantes.
No hay que poner textos en la pantalla que no coincidan con lo que se est diciendo, la audiencia
no sabr si leer o escuchar. Tampoco es recomendable leer exclusivamente el texto de la pantalla.
Si el texto es largo, es mejor ilustrarlo y contarlo que escribirlo en la pantalla. Para mantener a la
audiencia
despierta
se
pueden
intercalar
textos
con
ilustraciones
esquemas,
Ojo con los recursos, no hay que abrumarse ni intentar abrumar al auditorio. Disponer de
elementos modernos como un caon para presentar una exposicin en Power Point es bueno y
puede ayudar, pero con una tiza y un pizarrn se puede hacer una presentacin excelente y muy
clara. Al mismo tiempo, con Power Point se puede hacer una presentacin ininteligible, complicada
y aburrida.
Bibliografa
- Birch, N.J. 1996. Communicating biology: the rule of sixes. Biologist 43: 151-153.
- Matthews, J.R., Bowen, J.M. & Matthews R.W. 1996. Successful scientific writing. Cambridge
Univeristy Press, Cambridge.
1) Formulacin de hiptesis.
Cuando se formula una hiptesis, se est frente al punto de partida de un proyecto. Uno es libre de
formular hiptesis generales, pero conviene ser lo ms preciso y cuantitativo posible. Mientras ms
clara sea la hiptesis, ms fcil ser el planteo del muestreo, qu mediciones tomar, por qu
colectar algunos datos y no otros, cmo analizarlos, etc. Es muy comn comenzar un proyecto sin
un planteo de hiptesis y sin una idea clara de lo que se har con los datos colectados. El
resultado es una prdida irreparable de tiempo y esfuerzo (y dinero), y la toma de datos
irrelevantes.
importante en la determinacin del nmero de especies en una isla. Una prediccin posible de esta
hiptesis es que islas cercanas y grandes tendrn un mayor nmero de especies que islas alejadas
y pequeas.
3) Recoleccin de datos.
Para comprobar la o las hiptesis y las predicciones es necesario dar con los datos apropiados.
Para esto conviene contestar algunas preguntas, como: a) qu tipo de muestreo conviene
realizar? (bibliogrfico, en el campo, tcnicas ms apropiadas, disposicin y tamao de las
muestras), b) cuntas muestras? (depende de la varianza de los datos, datos homogneamente
distribuidos necesitarn menos muestras que datos espacialmente heterogneos), c) qu tipo de
medidas conviene tomar? (abundancia, frecuencia, datos ambientales, a qu escala, cuntas
rplicas?).
4) Interpretacin de datos.
Largas cantidades de datos son, a menudo, indigeribles, por lo que se hace importante el uso de
mtodos estadsticos para observar si existen tendencias, diferencias o similitudes entre ellos.
5) Extraccin de conclusiones.
Los datos colectados y analizados deberan permitir decidir si la hiptesis propuesta es verdadera
o falsa. En algunos casos, la distribucin de los datos analizados presenta una homogeneidad
interna que permite una mayor robustez de las pruebas estadsticas realizadas. En general, la toma
de decisiones se realiza a travs del anlisis de las diferencias o similitudes entre diferentes
conjuntos de datos, de modo que se est en condiciones de
6) Rechazar o no la hiptesis.
Y verificar las predicciones. La falta de rechazo de una hiptesis puede volver al comienzo de la
investigacin donde eventualmente se postula una nueva hiptesis.
Recoleccin de datos
Generalmente, la recoleccin de datos en el campo tiene como finalidad ltima probar una
hiptesis, sin embargo, existen muchos trabajos descriptivos que no persiguen responder a
preguntas a travs de la formulacin de hiptesis y la realizacin de un experimento, sino slo
1 1. No todo lo que puede ser medido debe ser medido. La coleccin de datos tiles es una de las
prioridades de la investigacin ecolgica. Pero, cmo saber cules datos son verdaderamente
tiles? Es un error comn creer que ms tarde la estadstica solucionar este tipo de preguntas.
La teora ecolgica, los trabajos previos en el tema, y tu propia observacin del problema sern
la clave para encontrar las mejores variables a medir.
2 2. Encuentra un problema y responde una pregunta. Nunca olvidemos la pregunta inicial que
nos ha llevado a la investigacin de un determinado problema. Esa es la clave para no
distraerse en el desarrollo del proyecto.
3 3. Toma de datos que puedan responder tu pregunta y a la vez, dejar contento a un estadstico.
Generalmente estas dos metas son la misma, pero si encuentras una dicotoma, responde a la
pregunta y olvida el estadstico. En todo proyecto hay que pesar la robustez de los datos por un
lado y la realidad presupuestaria por el otro (tiempo y dinero). Muy a menudo los datos
colectados no alcanzan para llegar a conclusiones firmes.
4 4. Algunas preguntas ecolgicas son imposibles de responder hasta el momento. Muchas veces
hay serio inconvenientes tcnicos, de tamao muestral o de capacidad operativa que hacen que
algunos temas ecolgicos sean imposibles de abordar por el momento. No desesperar, hay que
acotar el proyecto a nuestras posibilidades.
5 5. Con datos continuos, hay que decidir con anticipacin la precisin de las medidas. No
conviene invertir demasiado esfuerzo en precisin de las unidad de medida cuando no se requiera. Por el contrario, una medida que ser parte en ecuaciones o en clculos posteriores
puede arrastrar un gran error si es poco preciso.
6 6. Nunca presentar una estimacin ecolgica sin alguna medida de su error o significancia. Esta
regla elemental es violada diariamente, debemos tener en cuenta que la nica manera de
contrastar una hiptesis es a travs de pruebas estadsticas.
7 7. No se debe confundir el significado estadstico con el significado biolgico. El significado
biolgico no es un concepto mecnico como lo es el significado estadstico. Pequeos efectos
pueden ser muy importantes en relacin a algn proceso ecolgico, por ejemplo una
disminucin del 3% en la tasa de supervivencia anual de hembras en una poblacin de aves del
desierto pueden ser de suma importancia biolgica pero muy difcil de probar estadsticamente,
debido al tamao del muestreo necesario para detectar esas diferencias.
8 8. No hay que creer del todo en las pruebas estadsticas de significancia. De la regla anterior se
desprende que no todo en biologa es blanco o negro. Tendramos que tener en cuenta que las
decisiones estadsticas estn dentro de una rea de probabilidades, un rea de grises, sin
bancos o negros puros.
Escalas de medida
Los datos pueden ser tomados en 3 diferentes escalas de medida:
(1) Escala nominal. Son atributos como el sexo, color, forma de individuos o especies. Lo nico
que se puede determinar con una escala de este tipo es si un individuo es diferente a otro.
(2) Escala de rangos. Muchas variables biolgicas no pueden ser medidas numricamente, pero
puede asignrseles un orden dado en relacin a otras variables. tems en la dieta de un organismo,
por ejemplo, pueden ser ordenados en una escala desde muy preferidos hasta poco preferidos,
como en algunos experimentos de cafetera.
(3) Escala de intervalos y de nmeros reales. Datos de este tipo tienen las caractersticas de la
escala de rangos, con la diferencia que las distancias entre las clases son conocidas. Estos datos
siempre tienen una unidad de medida a la cual estn expresados (m, kg, edad, tamao
poblacional). Datos de este tipo pueden ser sujetos a operaciones aritmticas debido a que sus
unidades de medida son constantes (un centmetro es siempre un centmetro).
La escala de datos reales puede ser discreta o continua. Datos discretos son nmeros enteros
(0,1,2,3,4...). Hay abundantes ejemplos en ecologa: nmero de plantas en un cuadrado, aves en
una transecta, insectos en una trampa, peces en una red, etc. No existe la posibilidad de valores
intermedios. Los nmeros continuos pueden ser medidos a cualquier grado de precisin, por lo
tanto no presentan una situacin simple, como la de los nmeros enteros. Debemos distinguir
primero entre certeza y precisin de datos. La certeza es la cercana de un valor medido a su
verdadero valor, y es dependiente del instrumento de medicin. Tambin se habla de certeza
cuando un aparato, trampa o red permite una verdadera estimacin de la densidad poblacional. La
precisin es la exactitud de una medida cuando se la repite sobre el mismo individuo. Por ejemplo
si se mide la altura de una planta con una cinta mtrica con una escala defectuosa, todas las veces
que se la mida dar la misma altura, aunque con un bajo grado de certeza.
Cmo medir la abundancia de los organismo?
Al medir la abundancia de un organismo, se debe tener en cuanta la diferencia entre datos de
presencia /ausencia y datos de abundancia propiamente dichos. Como el nombre lo indica, con los
datos de presencia/ausencia no se tiene en cuenta la cantidad de un organismo en un momento y
sitio dados, por lo tanto los datos son cualitativos. Otra vez, la eleccin entre estos dos tipos de
datos depende de los objetivos y de los recursos disponibles. Los datos de presencia/ausencia son
ms rpidos de tomar por lo que permiten cubrir un rea mayor en el mismo tiempo. Los datos de
abundancia, llevan implcitos la evaluacin de presencia/ausencia, por lo que pueden ser reducidos
cuando se estime conveniente.
1) Subjetivas, son estimados a ojo segn rangos o escalas predeterminados por lo que pueden
variar de un registro a otro.
En estudios de vegetacin es comn el uso de escalas de cobertura que facilitan la toma de datos.
La cobertura es definida como el rea de una superficie conocida ocupada por las estructuras de
una especie vista desde arriba. Es determinada normalmente como un porcentaje, pero la
estratificacin de la vegetacin puede resultar en valores de cobertura de ms de 100%. Existen
varias escalas que facilitan el muestreo, pero las ms usadas son las que tienen en cuenta clases
de 5 a 10 % cada una, o la escala de Braun-Blanquet, donde la escala de 100% es partida en 6
clases, +, menos de 1% de cobertura; 1, entre 1 y 5%; 2, entre 6 y 25%; 3, entre 26 y 50 %; 4 entre
51 t 75%; y 5 entre 76 y 100% de cobertura.
Debido a que las estimaciones son realizadas a ojo, existe la probabilidad de error entre muestras
y entre operadores. Una persona puede sobrestimar aquellas especies que se encuentran en flor, y
subestimar otras. Sin embargo, el mtodo es rpido de usar y posiblemente sus problemas de
subjetividad han sido exagerados. El uso de escalas de cobertura es fundamental cuando no
pueden distinguirse individuos en una poblacin.
Densidad. Es la medida del nmero de individuos de una especie dentro de un rea determinada. A
veces se usan cuadrados con subdivisiones para facilitar la tarea. Este mtodo es muy costoso en
tiempo y su aplicabilidad depende del tipo de organismo y del tamao del cuadrado. La densidad
est afectada por el patrn de agregacin de los organismos y el tamao muestral.
Frecuencia. Es definida como la probabilidad de encontrar una especie en un rea dada. Esta
medida implica tomar un nmero alto de muestras o muestras subdivididas donde se cuenta la
presencia de las especies.
Cobertura por medio de point quadrat. Una medida objetiva de la cobertura se puede realizar por
medio de agujas ensambladas en reglas o con agujas ordenadas al azar en un cuadrado muestral
de tamao conveniente. Este mtodo es muy lento y slo es conveniente para pastizales.
Biomasa. Los experimentos diseados para conocer la productividad primaria o secundaria a
menudo requieren informacin de la cantidad de tejidos vegetales o carne animal por unidad de
superficie en un momento determinado. Estas estimaciones pueden ser obtenidas adems por
mtodos menos costosos como los mtodos de doble muestreo, donde la biomasa se estima slo
una vez, pero apareada de otra medida de abundancia ms barata, si existe una correlacin entre
la biomasa y la otra variable, puede estimarse la primera conociendo esta ltima.
Intercepcin de lneas. La abundancia de organismos distribuidos ampliamente en el espacio,
como plantas en un desierto o aves en un pastizal, puede ser evaluada por medio de intercepcin
de lneas. Los organismos que son tocados por la lnea son incluidos y la cobertura sobre la lnea
es tenida en cuenta. Para animales tambin suele utilizarse este mtodo, aunque el ancho de la
lnea es mayor.
Debe tenerse en cuenta que el patrn de agregacin de los organismos, puede ser uniforme,
aleatorio o agregado, e influye en la eleccin del tamao muestral.
Anlisis de datos
Vimos ms arriba cmo para la constatacin de una hiptesis cualquiera, deban utilizarse
diferentes mtodos para comparar dos variables, conjuntos de datos, o simplemente para explorar
los patrones que pudiera albergar un gran conjunto de datos imposibles de manejar sin la ayuda de
la matemtica y la estadstica.
Existen mtodos estadsticos que permiten determinar si existen asociaciones o interacciones entre
variables (X2, correlacin, regresin), otros mtodos permiten determinar si existen asociaciones
entre muestras o sitios, en funcin de las especies presentes en ellos (ndices de similitud de
Jaccard, Sorensen, Czekanowsky, distancia eucldea). Los ndices de similitud y disimilitud se usan
en los anlisis multivariados para calcular la similitud entre ms de 2 sitios en relacin a las
especies que los componen o a la presencia de determinadas condiciones ambientales. Otros
mtodos permiten conocer si existen diferencias entre conjuntos de datos (comparaciones entre
medias o medianas y ANOVA).
El anlisis de correlacin es un grupo de mtodos que es usado para determinar la fuerza de una
relacin entre variables. El resultado de una correlacin es un estadstico que cae entre -1 y 1, y
describe el grado de relacin entre 2 variables. El anlisis de regresin, por otro lado, va ms all
determinando la forma de dicha relacin entre las dos variables y permitiendo la prediccin de los
valores de la variable dependiente en funcin de los valores asignados a la variable independiente.
Tanto la correlacin como la regresin tienen sus variantes paramtricas (distribucin normal),
como no-paramtricas (distribuciones libres). Para la correlacin, el mtodo paramtrico ms
usado es el coeficiente de correlacin momento-producto de Pearson y para la regresin, el
equivalente paramtrico es la tcnica de los mnimos cuadrados. Las alternativas no-paramtricas
son muy usadas debido a que pocas veces los datos de la vegetacin o la fauna responden a
distribuciones normales, y a veces no es recomendable transformar los datos. Para las
correlaciones, el mtodo no-paramtrico ms usado es el coeficiente de rangos de Pearson.
Tambin hay un mtodo que permite correlacionar una variable continua con una binaria, la
correlacin point-biserial. Un mtodo no-paramtrico de anlisis de regresin es el de semimedidas, aunque no permite conocer el grado de significacin de la relacin.
La eleccin de mtodos paramtricos o no-paramtricos depende de la calidad de los datos.
Correlacin. En este anlisis, el hecho que dos variables estn significativamente relacionadas no
implica que una de las variables est causando la variacin en la otra. Una relacin causal no debe
ser deducida de un coeficiente de correlacin solamente.
Una vez obtenido el coeficiente de correlacin conviene realizar una prueba de significancia, ya
que un coeficiente puede ser alto por un inapropiado nmero de observaciones.
Una medida de cunta variacin es explicada por un coeficiente de correlacin se obtiene a partir
del coeficiente de determinacin o de explicacin r 2. Esto significa el porcentaje de variacin
explicado de una variable sobre la variacin de la otra.
Existe una limitacin en el uso de las correlaciones. Se ha observado que en el uso de sistemas de
nmeros cerrados (con lmites superior e inferior), como porcentajes, se producen tendencias
conocidas en los resultados. Por ejemplo, donde hay 3 variables involucradas, y cuya sumatoria es
100%, dos de las correlaciones sern siempre negativas y la otra positiva, sin importar cmo sean
las correlaciones del sistema de nmeros abiertos del cual provengan (por ejemplo datos de
abundancia, frecuencia o cobertura). Por lo tanto, hay que tener gran precaucin en el uso de
correlaciones de porcentajes o proporciones.
Anlisis multivariados
Los datos de especies registrados en distintos sitios o muestras a travs de los mtodos explicados
ms arriba, terminan por lo general en tablas de dos vas. Estos datos son multivariados por
naturaleza, ya que un sitio agregado a la tabla produce el ingreso de un nmero determinado de
especies, por lo que presenta una fuente potencial de variacin. Lo mismo sucede con cada
especie en la tabla. Cada censo, sitio o muestra (casos) y cada especie (variable) representan una
dimensin del conjunto de datos. Pero mejor tratemos de comprender el espacio de los censos y
especies.
muestras
especies a b c
x272
y609
z815
Mtodos de ordenacin
Existen dos grupos principales, los anlisis de gradiente directo y los anlisis de gradiente
indirecto. El primer grupo es utilizado par determinar la variacin de la biota en relacin a variables
ambientales medias en el campo. Estos mtodos asumen que los gradientes ambientales
subyacentes son bien conocidos. El segundo grupo encuentra relaciones entre sitios en base a las
especies que los constituyen sin mediar datos ambientales. Slo despus de realizado el anlisis
pueden encontrarse correlaciones entre la distribucin de los organismos y variables ambientales.
Estos mtodos son exploratorios y permiten generar hiptesis acerca de los patrones de
distribucin de los organismos, pero no pueden probar hiptesis.
Ms de una variable.
A partir de los trabajos de Whittacker (1960) (Oregon) y de Burnett (1964) (Escocia), quienes
determinaron la variacin de las especies presentes en relacin a dos factores (PH y drenaje),
comenz a interesar a los eclogos y biogegrafos la medicin de manera cuantitativa de la
variacin conjunta de la vegetacin y de dos o ms variables ambientales. Hoy se cuenta con
herramientas metodolgicas para estimar las variaciones conjuntas de este tipo de datos como los
Anlisis Cannicos de Correspondencias (ver Kent & Cocker 1992).
Especie
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