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Para otros usos de este trmino, vase Hoja (desambiguacin).

Lisas redirige aqu. Para una antigua ciudad griega, vase Lisas (Calcdica).

Hoja seca de arce real (Acer platanoides).

La hoja (del latn flum, fli) es el rgano vegetativo y generalmente aplanado de lasplantas
vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosntesis. Lamorfologa y
la anatoma de los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto,
ambos rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas tambin
llamadas nomfilos no son las nicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una
planta. Desde la germinacin se suceden distintos tipos de hojas cotiledones, hojas
primordiales, prfilos, brcteas y antfilos en las flores con formas y funciones muy
diferentes entre s. Un nomfilo consta usualmente de unalmina aplanada, de un corto tallito
el pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a
hojas las estpulas. La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad
de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la
multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripcin se
denomina morfologa foliar.1

Una plntula de Pinus halepensisLas gimnospermas no tienen cotiledones.

En las pteridfitas ms primitivas las hojas son reducidas, no presentan haces vasculares y
se denominan microfilos. Las hojas vascularizadas, los megafilos ofrondes, son
caractersticas de las pteridfitas modernas, son ms desarrolladas y poseen haces
vasculares.2 Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente caracterstica,
la hoja acicular, cuya lmina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en
una punta aguda.3 La mayora de lasmonocotiledneas tienen hojas con un aspecto
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien
desarrollada.4 Lasdicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser
pecioladas o ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo
de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la
lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los que se hallan
articuladas sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay ms de
tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando
las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las
subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se
llaman palmaticompuestas.5
Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden
ser consideradas en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien,
la consecuencia de una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano.
Entre stas se encuentran las hojas reservantes los catfilos, las hojas especializadas

como rganos de sostn y fijacin los zarcillos y las hojas que desarrollan funciones de
defensa las espinas foliares.
La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que
permiten a las plantas prepararse para un perodo de reposo y extraer sistemticamente los
valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.6 En las plantas anuales algunas de las
hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el
resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la
defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las
especies por un mecanismo deabscisin.7 Las hojas de muchas especies muestran un color
rojo bien diferenciado durante el otoo, durante ste perodo los flavonoles incoloros se
convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8

Hoja

Hoja del arbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San Juan Bautista, isla de
Margarita, Venezuela.

Plantacin de tabaco enPensilvania, Estados Unidos.

ndice
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1 Concepto y origen

2 Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante la vida de la planta

3 Morfologa foliar
o

3.1 Lmina o limbo

3.2 Pecolo

3.3 Estpulas

3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa

4 Vernacin o prefoliacin

5 Filotaxis

6 Diversidad foliar en las plantas vasculares


o

6.1 Las hojas de las pteridfitas

6.2 Las hojas de las gimnospermas

6.3 Las hojas de las monocotiledneas

6.4 Las hojas de las dicotiledneas

7 Anatoma
7.1 Epidermis

7.1.1 Estomas

7.1.2 Tricomas

7.1.3 Hidatodos
7.2 Mesfilo

7.2.1 Clornquima

7.2.2 Estructura del mesfilo


8 Funciones

8.1 Transpiracin

8.2 Fotosntesis

8.3 Productividad

9 Adaptaciones especiales de las hojas

10 Heterofilia foliar

11 Falsas hojas

12 Senescencia foliar
o

12.1 El color de las hojas en otoo

12.2 Mecanismo anatmico y regulacin hormonal de la abscisin

13 Evolucin de las hojas

14 Usos de las hojas

15 Referencias

16 Enlaces externos

Concepto y origen[editar]
Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido
fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte
de la transpiracin, provocndose as la aspiracin que
arrastraagua y nutrientes inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden
modificar su estructura de modo tal de funcionar como rganos de almacenamiento
de agua.9 10 En las plantas vasculares las hojas estn caractersticamente asociadas
con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas
vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas segn su momento de aparicin durante


la vida de la planta[editar]
Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo
distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuacin: 9 11 10

Primeros estadios de desarrollo enRicinus communis L. (dicotiledneas)

Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la
germinacin de la semilla. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de
plantas. As, las plantas monocotiledneas presentan un solo cotiledn,
las dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas no presentan cotiledones, ya que su
semilla no presenta las estructuras especializadas que dan origen a los cotiledones. Los
cotiledones pueden ser epgeos cuando se expanden durante la germinacin de la
semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del terreno y
-en muchos casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los cotiledones hipgeos no se
expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso es el
tpico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las que los cotiledones
actan bsicamente como rganos de reserva de nutrientes.12 13

Los dos cotiledones de la plntula de Carpinus betulus, unadicotilednea.

En el caso de las plantas dicotiledneas en las que los cotiledones son fotosintticos,
stos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los
cotiledones presentan diferencias tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones
se forman durante la embriognesis, junto con los meristemas de la raz y del tallo y, por lo
tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la germinacin. Las hojas verdaderas, en
cambio, se forman despus de la germinacin y a partir del meristema apical del tallo, que
es responsable de la generacin posterior de las partes areas de la planta. En general
los cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de losnomfilos. En ciertos
casos excepcionales, como en algunas gesnericeastropicales
como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las nicas hojas que se forman.
Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duracin; en
su axila se desarrolla la inflorescencia.9

Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los
cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales
como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor nmero
de fololos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales
presentan la misma forma que los nomfilos pero menor tamao.

Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las
que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas y
son las hojas caractersticas de cada especie.

Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica,
lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje
lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas
como brcteas o antfilos.

Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el
cambio se halla usualmente precedido por la modificacin de la forma de las hojas. En
general, el tamao del limbo se reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas

Las coloridas hojas preflorales obrcteas de Bougainvillea spectabilisse confunden con sus flores,
pequeas y de color blanco en el centro de la imagen.

Detalle de un ptalo de clavel(Dianthus). Los ptalos, al igual que las restantes piezas de la flor,
son hojas modificadas para cumplir funciones especficas distintas a la fotosntesis.

se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas suele ser diferente, como es el caso
deEuphorbia pulcherrima y deBougainvillea spectabilis). Cuando las hojas preflorales se
encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas ohipsfilos y cuando se encuentran
sobre un eje lateral reciben el nombre debractolas. Estos son rganos foliceos que

rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomfilos como de las piezas
del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su funcin principal no es la
fotosntesis, sino la proteccin de las flores o de lasinflorescencias. Su tamao es muy
variable. En ciertos casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espdices, son ms
grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son
muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que forman el involucro alrededor de la base
del captuloen el diente de len ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es
frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.

Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los
rganos florales. Los denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o
el perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes
ms visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva,
organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces
son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos son ms
semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan debajo de
los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est brotando, ellos encierran y
protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo es el trmino utilizado cuando todos
los antfilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no estn claramente
diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente ocurre en las
plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles, por otro lado, son las hojas muy
modificadas sobre las que se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales.
Se distinguen los estambres y los carpelos.

Morfologa foliar[editar]
Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un corto tallito
llamado pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a
hojas llamados estpulas. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la
extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para
categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya
descripcin se denominamorfologa foliar.1

Lmina o limbo[editar]
Artculo principal: Limbo foliar

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de


los cloroplastos, se denomina lmina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior,
ventral, haz o epifilo dirigida hacia el pice del vstago, y la cara abaxial, inferior,
dorsal, envs o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo

color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de
color verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.5

Pecolo[editar]
Artculo principal: Pecolo

Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de los nomfilos de las
espermatfitas o estpite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente es
estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas
ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la
hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces
se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).14
Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones,
denominados pulvinos, los que estn situados en la base o en el pice del pecolo,
o pulvnulos si se encuentran en la base de los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos
tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente,
se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como
respuesta a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del
gnero Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estmulos tctiles.14
Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o
parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima
del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en
muchas apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecolo que
surge entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas,
tales como losbananos y los bambes.14

Estpulas[editar]
Artculo principal: Estpula

Estpulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido quitado).

Diversos tipos de estpulas.

Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas que se ubican a ambos
lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden adquirir diversas formas, desde rganos
foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta escamas. Si las estpulas estn presentes, las
hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima
de los nudos en algunos miembros de la familia de laspoligonceas, se interpreta como una
versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan
estpulas en las bases de los fololosreciben el nombre de estipelas (por ejemplo
en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos,
funcionar como proteccin del desarrollo de los primordios foliares.15 16 Las estpulas pueden
ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecolo y quedan unidas slo
al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos
largo;interpeciolares o caulinares cuando las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su
punto de contacto; intrapeciolares oaxilares cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan
por encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la
vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.15 5

Tipos de hojas de acuerdo con su morfologa[editar]


Vase tambin: Morfologa foliar

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan lasespermatfitas puede clasificarse atendiendo a la
forma del limbo, a las caractersticas de la nervaduraprincipal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al
aspecto del borde (3), de la base (4) y del pice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas segn su forma, margen o borde y nerviacin.

Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser
caracterstica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso
dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que presentan
pecolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles-. En este ltimo
caso el limbo suele tener una base de contacto ms amplia con el tallo que sostiene a la hoja
-hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de que por detrs de la rama se sueldan
los dos lbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga
hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el entrenudo se
denominan decurrentes.16 11
En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las hojas:
redondas, ovaladas, elpticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales.
Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas, arrionadas y
aflechadas.16 11
El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadashojas
enteras, siendo con ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. Si las
incisiones del borde penetran en el limbo ms profundamente que en los casos citados se
tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue a
hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media, que profundice hasta ese
punto, que penetre todava ms profundamente o que alcance a la nervadura media o a la
base de la hoja, respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo indiviso
-hojas simples- tambin son frecuentes las hojas que presentan su limbo totalmente dividido
de modo tal que cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja sencilla,
denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est
formada por tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de tres. A su vez, estas
ltimas pueden ser imparipinnada, cuando presenta un fololo terminal, o paripinnada,
cuando no lo presenta. Si los fololos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos,
la hoja se dice bipinnada.16 11

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venacin.

Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes, distribuidas en general de
un modo caracterstico para cada especie, denominadas nervios onervaduras. Los nervios
actan mecnicamente en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando,
sirviendo adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de agua. Los
nervios ms robustos sobresalen a modo de costillas, particularmente en el envs, estando
unidos entre s por una especie de red constituida por las nervaduras ms finas. La nerviacin
puede adoptar tres disposiciones segn las cuales pueden clasificarse a las hojas. As, en
las hojas paralelinervadas, los nervios son ms o menos paralelos entre s y con el borde de la
hoja. Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies de monocotiledneas, si bien
tambin se halla en algunas dicotiledneas. En las hojas retinervadas o peninervias, el nervio
principal sigue la lnea media de la hoja y de l parten nervios menos gruesos hacia ambos
mrgenes del limbo, los que -a su vez- pueden tambin ramificarse. Las hojas palminervias,
finalmente, son aquellas en las que varias nervaduras se separan de un punto comn situado
en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de los mrgenes foliares. Estos dos
ltimos tipos de hojas son las tpicas de las plantas dicotiledneas.16 11

Vernacin o prefoliacin[editar]
Artculo principal: Vernacin

La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una
disposicin caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen
varios tipos:17 10

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo,
en Calibrachoa thymifolia.;

replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;

convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;

involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;

revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los sauces;

circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo
mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el
raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en
espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.

Filotaxis[editar]

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) dsticas y d) verticilidas.

Se denomina filotaxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal disposicin se halla
estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de haces
vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor
ser el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos:
estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un
corte transversal, donde se puede observar la situacin respectiva de varias hojas jvenes. 18

Diversidad foliar en las plantas vasculares[editar]


Las plantas vasculares o traquefitas son un grupo monofiltico (que comprende a todos los
descendientes de un ancestro comn) dentro de las embrifitas. Dentro de las traquefitas
hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta, diferenciadas principalmente por la
forma de construccin de sus hojas. Las eufilofitas a su vez comprenden dos grandes
linajes, Monilophyta (helechos, equisetceas y psilotceas) y Spermatophyta, que se
diferencian entre s porque el primero tiene gametofitos de vida libre y el segundo los tiene
encerrados en el saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas estn
formadas por dos grandes grupos monofilticos vivientes, las gimnospermas y

las angiospermas, que se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las semillas
desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de
las paredes de la hoja frtil o carpelo.19

Las hojas de las pteridfitas[editar]

Microfilos de Selaginella denticulata.

Macrofilos de Dryopteris sp., los que comnmente se denominan frondes.

Las hojas que se originan en el tallo de laspteridfitas pueden estar o no vascularizadas. En


las licofitas no estn vascularizadas o estn vascularizadas pero no deja traza foliar en el
cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y se denominan
microfilos, las cuales son caractersticas de las pteridofitas ms primitivas. Las hojas
vascularizadas, los megafilos, son caractersticos de la divisin ms modernaMonilophyta,
coincidiendo su aparicin con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son ms
desarrollados, nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y unalaguna foliar en el
cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. Slo hay dos clados de
monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma secundaria: Equisetum, que
tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene algunas especies con las hojas muy
reducidas ("enaciones") y algunas en las que no se encuentran hojas. Para diferenciarlos de
los microfilos de las licofitas que tienen un origen diferente, a las hojas pequeas de las
equisetceas y de las psilotceas se las denomina eufilos reducidos. 20
Microfilos
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que no presentan haces vasculares o
su venacin se halla reducida a una sola vena que en algunas especies no supera la base del
microfilo. Los gneros Selaginella, Lycopodium e Isoetes,por ejemplo, presentan este tipo de
hoja.2
Megafilos
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tamao,
frecuentemente compuestas, con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los megfilos
se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad contrariamente a
lo que ocurre en las espermatfitas se prolonga durante mucho tiempo despus que la hoja
se ha desplegado. Las frondes simples presentan una lmina alargada, entera como por
ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatfida o pinnatisecta. En las frondes
divididas la lmina puede ser pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare o
bi- o tripinnada con raquis primario y rquises secundarios o terciarios, como enPolystichum
filix-mas. La venacin ms frecuente de las frondes es la venacin dicotmica abierta, aunque
puede ser reticulada, similar a la de las espermatfitas, como es el caso de Ophioglossum.2

Las hojas de las gimnospermas[editar]

Las hojas de las conferas son aciculares. En la imagen, hojas dePicea.

Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies,Larix y Picea.
Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola
vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven
constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lmina hay dos
lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan
un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta
dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas, aplicadas contra
el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas
escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de
las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas las hojas presentan forma de escama y tienen
un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de
las araucariceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En
las ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venacin dicotmica
abierta. En el gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thujalas
hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente,
en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledneas.3

Las hojas de las monocotiledneas[editar]

Las hojas de las monocotiledneas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se observan las
hojas de Neomarica longifolia.

Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan amplia
como las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn,
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien
desarrollada.4
Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero,
alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms o
menos completamente. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar,
denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas,
homlogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledneas. El haz mediano puede
ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente. 4
Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que existe un pecolo
entre la vaina y la lmina. En el camalote el pecolo est inflado y cada hoja presenta una
nica estpula, membrancea, situada entre la hoja y el tallo. EnPotamogeton las hojas
presentan un par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la
hoja. Las hojas de las marantceas presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les
permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas
presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano
perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las
subsiguientes poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas
caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin

apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como
ocurre en Iris. Una organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus
microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el
pice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, debido a que se
halla reducida a una simple masa de clornquima.4
En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada
como en Acrocomia totai(mbocay), Arecastrum romanzoffianum (pind) y Butia yatay, (yata);
o palmada como en Copernicia alba (carand),Trithrinax campestris (caranda-). En Caryota la
hoja es doblemente sectada.4
En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media
de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas
perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como
venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la
carencia de refuerzos marginales.4

Las hojas de las dicotiledneas[editar]

Las hojas de las dicotiledneaspueden adoptar distintas formas, si bien usualmente son retinervadas.
En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur).

Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o
ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas
simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera como en el caso
de Citrus o Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium, partida Quercus robur o
sectada Dahlia, Petroselinum. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina foliar
est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los cuales se hallan articulados sobre el

raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez, puede tener
pecilulos o ser ssiles. Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que adopten
los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas
a lo largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada (Fraxinus)
oparipinnada segn se presente o no un fololo terminal, respectivamente. Segn el grado de
divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis
secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Cuando las
subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se
llaman palmaticompuestas, el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los fololos
estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas
o bipalmaticompuestas.5

Anatoma[editar]
Epidermis[editar]
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente
las prulas escamas que rodean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la
mayora de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrfitas sumergidas y
en lashigrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa en
la epidermis adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en cambio en
las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas
una consistencia coricea.21 La epidermis est generalmente formada por una sola capa de
clulas, pero puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus.
En Peperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an
ms gruesa que el mesfilo.21
Estomas[editar]

Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos
clulas oclusivas cuyos contornos exhiben fluorescencia verde y los cloroplastosen color rojo.

Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea, mostrando las dos clulas oclusivas de
un estomay, por debajo, la cmara subestomtica.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) deArabidopsis thaliana.

Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas tanto morfolgica
como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin de
la planta. Se encuentran en todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en las
hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, ms frecuentemente en el envs. El
nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo
tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas
parsitassin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras
que(Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las partes

areas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son
funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los ptalos.22
Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledneas y las conferas con
hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las
dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las
plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesfitas) los estomas estn
dispuestos al mismo nivel que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas
gimnospermas y en las hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como
suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos en
criptas. En las plantas de ambientes hmedos, finalmente, los estomas estn elevados con
respecto al nivel de las dems clulas epidrmicas.23
Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas clulas oclusivas, que
delimitan una abertura llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas
funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o ms clulas denominadas clulas
anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio espacio intercelular
llamado cmara subestomtica, el que comunica el sistema de espacios intercelulares
del mesfilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cmaras
estomticas se encuentran interconectadas.23
En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas, gimnospermas, muchas
monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma de rin, salchicha o de banana con
extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a
veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se extiende sobre el
ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo
interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro a la cmara subestomtica. 24 Las
clulas oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan
conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo
que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas
hacia los extremos bulbosos y gruesas en la regin media.22 Lasciperceas, al igual que las
gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero la disposicin de las
microfibrillas de celulosa es diferente.25
La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en todos los casos, ms
gruesa que la pared opuesta, las cual es ms delgada y flexible que las paredes tangenciales.
Esta caracterstica est relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo. Los movimientos
estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas y
anexas, causados por cambios en el potencial osmtico. 26 Se ha comprobado que
los plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn interrumpidos a

la madurez del estoma; la ausencia de comunicaciones intercelulares con otras clulas es lo


que les permite a las oclusivas funcionar independientemente para controlar su turgencia. 27
Los estomas se clasifican de acuerdo al nmero y disposicin de las clulas anexas. Se
dice anomoctico o ranunculceocuando no presenta clulas anexas, es el tipo ms frecuente
en las dicotiledneas y en algunas monocotiledneas, como las amarilidceas y
las dioscoreceas. Cuando el estoma posee dos clulas anexas dispuestas paralelamente con
respecto a las oclusivas, se denomina paractico o rubiceo. Si presenta tres clulas anexas,
siendo una de ellas ms pequea se denomina anisoctico y es caracterstico de
las crucferas y solanceas. El estoma tetractico lleva cuatro clulas subsidiarias y es comn
en varias familias de monocotiledneas como las arceas, commelinceas y musceas. El
diactico presenta dos clulas anexas perpendiculares a las oclusivas y se encuentra en las
familias de las cariofilceas y las acantceas. Los dos ltimos tipos de estomas exhiben
mumerosas clulas subsidiarias. El tipo cicloctico, dispuestas en uno o dos crculos alrededor
de las clulas oclusivas, mientras que el helicoctico las dispone en espiral alrededor de las
oclusivas.
Tricomas[editar]
Artculo principal: Tricoma

Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thalianamostrando la forma tpica de las clulas
epidrmicas y un tricoma.

Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas,
estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, inicindose como
una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas
pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su citoplasma. Hay varios
tipos de tricomas y una misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de
tricomas varan entre las distintasespecies, por lo que son tiles en taxonoma, para
caracterizar e identificarespecies y gneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.28
Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que
se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las paredes
estn impregnadas de slice o carbonato de calcioque le otorgan mayor rigidez. El contenido

del citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn altamente
vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes
tienen ncleos poliploides.28
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son
abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas
a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectoresson otro tipo de tricoma, los que
pueden estar compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples unicelularespresentan
una porcin basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie y una porcin distal
que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de
clulas. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea con dos brazos
opuestos y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios brazos, en ese
caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir
diferentes denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, los pelos
dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo
plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que
presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo.
Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o
pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o
pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula
y la cutcula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede
regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede degenerar despus de
una sola excrecin.28
Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbvoros. Un
ejemplo es el de los tricomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de la alfalfa
(Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que
defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secrecin
de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y en contacto con las larvas del insecto se
exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay
tricomas defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas
de las mariposas del gnero Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al
desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.29 30

Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, estn formadas normalmente
por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atrados por el olor que producen
las glndulas de nctar de la boca del odre, caen en el lquido que contiene, mueren y son digeridos por
las enzimas secretadas por glndulas digestivas.

Drosera rotundifolia. Planta carnvora con hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago
pegajoso y dulce para atraerinsectos, que al quedar pegados sern digeridos por enzimas secretadas
para extraer nitratos y nutrientes.

Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico de
cuatro familias de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas,loasceas e hidrofilceas. Sirven
como mecanismos de defensa de la planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola
central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son

clulas epidrmicas o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base
inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias clulas. Cuando se toca la
cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua de modo que el
cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el lquido irritante
contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto porcido frmico adems
de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.29
En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas digestivas.
En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glndulas complejas est recubierta por una
cutcula provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con
paredes labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por
una capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su
funcionamiento porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes
digeridos.31 Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas sumergidas perteneciente a
laslentibulariceas, posee rganos vegetativos especializados para la captura y la digestin de
pequeos organismos, los que se denominan trampas o utrculos. Tales trampas tienen
forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices filiformes, con un zagun cerrado
por una membrana que constituye la puerta. La membrana presenta apndices sensitivos
que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana
hacia dentro de la trampa, provocando una sbita corriente de agua hacia el interior que
arrastra tambin a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el
utrculo. Internamente, los utrculos presentan pelos glandulares especializados en la
secrecin de enzimas que digieren a las presas.32 Pinguicula es otra planta carnvora
perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus hojas capturan pequeos insectos, que luego
digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de
las protenas de los insectos. Como todos los miembros de su gnero, estas lminas foliares
estn densamente cubiertas por glndulas pediceladas mucilaginosas y con glndulas
digestivasssiles y planas. Las glndulas pediceladas estn constituidas por un grupo de
clulas secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secrecin
mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia
hmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenmeno similar
se observa tambin en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como funcin principal
atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberacin de una cantidad adicional
de muclago. El insecto pelea, tocando y activando ms glndulas y atrapndose an ms a s
mismo en el muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas
ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glndulas entre
en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberacin del contenido de sus
glndulas ssiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por

accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen laamilasa,
la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los
componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a travs de
los poros en la cutcula de sus hojas, dejando solo en la superficie
el exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes.33
Hidatodos[editar]

Gotitas de agua producidas porgutacin en una dicotilednea.

Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua lquida a travs
de hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales,
como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.34
Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos, frecuentes en las
gramneas, eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin radical. Los hidatodos
activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presin de las races. Los
hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos
orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la
membrana plasmtica). En las hojas jvenes deCicer arietinum los hidatodos epidrmicos
consisten en un pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa se
acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y
aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitmicos presentan un tejido
parenquimtico especializado, el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas.
Rodeando el epitema hay una vaina de clulas dispuestas apretadamente, a menudo con las
paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que impide el
reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como clulas de
transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la epidermis, y la salida del agua
se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las
clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo. 34

Mesfilo[editar]
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesfilo. El mesfilo
est constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido
parenquimtico especializado para realizar la fotosntesis denominado clornquima.

Clornquima[editar]

Clulas de clornquima esponjoso.

Clulas de clornquima en empalizada.

Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan
abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien desarrollado
para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del dixido de
carbono. Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante ciertos
momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o
una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. Elparnquima clorofiliano en
empalizada est formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y
menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El

segundo tipo es el parnquima clorofiliano lagunar o esponjoso que est formado de clulas
cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan
espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el
intercambio gaseoso y la respiracin.35
Estructura del mesfilo[editar]
El mesfilo puede ser homogneo, cuando est formado un solo tipo de clulas de
clornquima. En este caso, las clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como sucede
en plantas herbceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar
constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies
de Eucalyptus con hojas pndulas tambin presentan este tipo de mesfilo.35

Diagrama de corte transversal de una hoja.

Cuando el clornquima de la hoja se diferencia en parnquima en empalizada y parnquima


lagunoso, el mesfilo se dice heterogneo. Segn la ubicacin de los dos tipos de
clornquima se distinguen tres tipos de estructura del mesfilo. Elmesfilo dorsiventral es el
tipo de estructura en el que el clornquima en empalizada est hacia la cara adaxial de la hoja
y el clornquima lagunoso hacia la cara abaxial, como es el caso de la vid (Vitis) y el ligustro
(Ligustrum). Esta organizacin se encuentra usualmente en las hojas que se orientan
horizontalmente. El nmero de capas de clornquima en empalizada es variable: hay una sola
en el caso del tabaco (Nicotiana tabacum) y de la batata (Ipomoea batatas), dos en el laurel
rosa (Nerium oleander) y en la alfalfa (Medicago sativa) y tres en el caso del peral (Pyrus). El
nmero de capas del clornquima en empalizada puede incluso variar de una hoja a otra del
mismo individuo. As, en el caso del arce (Acer platanoides), un rbol de copa amplia, las
hojas perifricas tienen ms capas de clornquima que las que se encuentran en interior de la
copa. Asimismo, las hojas que estn ms expuestas al sol son ms gruesas que las que estn
en la sombra, presentan un mayor desarrollo del clornquima en empalizada y un mayor
nmero de cloroplastos. El mesfilo isobilateral es aquella estructura en la que el clornquima
en empalizada se encuentra sobre las dos caras del limbo foliar y el parnquima lagunoso
queda entre medio de ellas. Esta organizacin es caracterstica de las plantas con hojas
erguidas o pndulas, tales como el clavel (Dianthus). El mesfilo cntrico es un tipo de
estructura que se encuentra en especies con hojas muy angostas, casi cilndricas. En este tipo

de organizacin del mesfilo el parnquima en empalizada adaxial forma una capa casi
continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas
xerofticas y plantas suculentas, cuyo mesfilo contiene clulas pequeas, el clornquima en
empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado
por esclernquima.35

Funciones[editar]
Transpiracin[editar]

Algunas plantas xerfitas reducen la superficie de sus hojas durante perodos de dficit hdrico
(izquierda). Si las temperaturas descienden lo suficiente o el agua est disponible en niveles adecuados,
las hojas se expanden nuevamente (derecha).

La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin. Es una parte del ciclo del agua y
consiste en la prdida de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las
hojas, aunque tambin puede producirse a partir de los tallos. La mayor parte de la
transpiracin, no obstante, se produce a travs de los estomas. La apertura y cierre de estas
estructuras tiene un costo energtico asociado, pero permite la difusin del dixido de
carbono necesario para lafotosntesis desde el aire hacia el interior de la hoja, la salida de
oxgeno desde dentro de la hoja hacia el exterior y la prdida de vapor de agua. La
transpiracin tambin refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los nutrientes
minerales y del agua desde las races hacia las hojas. Este flujo de masa de agua desde las
races hasta las hojas est causado por la disminucin de la presin hidrosttica en las partes
superiores de las plantas debido a la difusin de agua desde los estomas a la ambiente. El
agua es absorbida desde el suelo hacia las races por el proceso de smosis, y cualquier
mineral disuelto en el agua ser acarreado hacia las hojas a travs del xilema.36
La tasa de transpiracin est directamente relacionada con la evaporacin de las molculas
de agua de la superficie de la planta. La transpiracin estomtica representa la mayor parte de
la prdida de agua por una planta, si bien algo de evaporacin directa tambin se lleva a cabo
a travs de la cutcula de las hojas y de los tallos jvenes. La cantidad de agua que se
desprende depende en cierto modo de la cantidad de agua que las races de la planta han
absorbido. Tambin depende de las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz,
la humedad, la velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin se produce cuando el
sol calienta el agua dentro de la hoja. Este calentamiento cambia gran parte del agua en vapor
de agua y este gas puede escapar al medio a travs de los poros estomticos. La

transpiracin ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que el vapor que escapa hacia la
atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua que una planta pierde por la
transpiracin estomtica depende de su tamao, de la intensidad lumnica, del grado de
apertura de los estomas y la demanda evaporativa de la atmsfera que rodea a la hoja. 37 Un
rbol completamente crecido puede perder varios cientos de litros de agua a travs de sus
hojas en un da caluroso y seco. Alrededor del 90% del agua que entra en las races de la
planta se usa para este proceso. En tal sentido, se denominaeficiencia del uso del agua a la
relacin entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida
por una planta. Esta relacin se halla entre 200 y 1000 para la mayora de los cultivos, es
decir, las plantas de los cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada kg de
materia seca producida.38

Fotosntesis[editar]
La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inorgnica se convierte en compuestos
orgnicos gracias a la energa aportada por la luz. En este proceso la energa lumnica se
transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula
en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP es utilizado en
interior de la clula para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad, tales como
carbohidratos. Cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica
en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono. 39 40
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En
trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.4139 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis
bacteriana, la realizan lasbacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no

ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.41
La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:
2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2O)n + 2n A
Dixido de carbono + donante de electrones + energa lumnica carbohidrato + donante
de electrones oxidado En la fotosntesis oxignica el agua es el donante de electrones y,
debido a que su hidlisis libera oxgeno, la ecuacin para este proceso es:
2n CO2 + 4n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O
Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno + agua
Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en ambos miembros de la
ecuacin, lo que produce:
2n CO2 + 2n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2
Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno

Productividad[editar]
Produccin primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.42

Ecosistema

Tundras rticas

Tundras de arbustos pequeos

Taiga del norte

Taiga del sur

Bosque de hayas

Bosque de robles

Produccin primaria neta (peso seco en g


2ao-1)

Estepas templada

Estepa seca

Desierto de semi arbustos pequeos

Desiertos subtropicales

Bosques subtropicales

Bosque tropical lluvioso

Pantanos de Sphagnum con bosque

Manglares

Ocano abierto

Tierra agrcola

Adaptaciones especiales de las hojas[editar]


Algunas plantas, como los cactus, han transformado sus hojas
en espinas; son los troncos, carnosos y aplanados, los que ejercen la
funcin fotosinttica. Las hojas de los troncos subterrneos, como en
la cebolla, pueden transformarse en rganos de reserva de
nutrientes. El caso ms extremo parece ser el de las plantas
carnvoras, en que la hoja se transforma en una trampa, como si de
un predador se tratara.

Catfilos: son hojas sencillas, escamiformes, papirceas y sin


clorofila. Cuando son un intermedio entre cotiledones y hojas
verdaderas se denominan protofilos. Tambin son catfilos las
escamas de las yemas invernantes as como tambin las que
recubren los bulbos, as como cualquier hoja que queda por
debajo de los nomofilos y por encima de los cotiledones.

Zarcillo de una vid.

Zarcillos: son rganos de los que se sirven ciertas plantas para


trepar o sujetarse a otras, enroscndose. Existe una gran
variedad de zarcillos, siendo los ms importantes de tipo caulinar
derivados de tallos o bien, de tipo foliar derivados de hojas
que son los que interesan aqu. Son hojas modificadas que
crecen helicoidalmente, de manera que si el cuerpo al que estn
unidos, crece o se aleja, el zarcillo puede estirarse sin romperse
ni hacer perder el soporte al vegetal. Se observan zarcillos, por
ejemplo, en la vid (Vitis vinifera) o en el tumbo (Passiflora
mollissima).

Espinas foliares en Opuntia.

Espinas: son hojas aciculares cortas y lignificadas, no


clorofilianas, que cumplen funcin de proteccin. Igual que en el
caso de los zarcillos, no todas las espinas son hojas modificadas;
algunas son apndices epidrmicos los aguijones de las rosas
, otras son tallos modificados y, por ltimo, muchas son hojas
modificadas. Este ltimo es el caso en lascrasulceas y
las cactceas, que son las ms populares de las plantas
espinosas. Estas plantas almacenan agua en sus hojas y tallos
suculentos ya que su hbitat se halla tpicamente en zonas secas
y calurosas, donde el agua es escasa.

Heterofilia foliar[editar]

Heterofilia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas fructferas


son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica de la especie.

Es el fenmeno consistente en que en una misma planta aparezcan


hojas asimiladoras (nomofilos) diferentes. En muchas plantas existen
diferencias entre, por ejemplo, las hojas de las ramas ms altas y las
ms bajas, o entre los ejemplares arbustivos y los arbreos. Hay
heterofilia propiamente dicha cuando hay dos o ms clases de hojas
con diferencias cualitativas de morfologa o tamao.
Ejemplos de heterofilia los encontramos en ciertos helechos
tropicales, en Eichornia azurea que tiene hojas ovales y lineares, o en
rannculos acuticos, cuyas hojas superficiales son muy diferentes
de las sumergidas. En el gnero Juniperus hay especies con hojas en
aguja y otras, como Juniperus thurifera, con hojas en escama, pero
en estas ltimas las hojas de las ramas juveniles son aciculares.
Tambin el guapuruv (Schizolobium parahyba) presenta hojas
similares a las del helecho arborescente al principio y hojas grandes y
distintas al desarrollarse la planta, y cuando aparecen estas hojas es
cuando se desarrolla la floracin. Adems, en esta planta no existe
diferenciacin entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol
se produce la fotosntesis.

Falsas hojas[editar]

Filodios y filocladios: Son rganos laminares semejantes a


hojas, pero que por su origen evolutivo, su ontognesis (su
proceso de desarrollo) y su anatoma interna, resultan no serlo.
En general se trata de peciolos y tallosdilatados que cumplen en
algunas plantas la funcin asimiladora que normalmente
corresponde a las hojas, a las que funcionalmente sustituyen.
Uno de los ejemplos ms conocidos de filodios lo ofrecen
especies de los gneros Acacia yRuscus; los ejemplares nuevos
y las ramas del ao llevan hojas verdaderas compuestas,
mientras la mayor parte del "follaje" est constituida por filodios o
filocladios que son ms duros y alargados.

Filoides. Es el nombre que se da a rganos semejantes en su


morfologa y funcin a las hojas, pero sin su anatoma interna,
que se encuentran en plantas terrestres (musgos y hepticas)
que divergieron evolutivamente de las plantas vasculares,
portadoras de verdaderas hojas, antes de la evolucin de la
anatoma foliar.

Senescencia foliar[editar]
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y
cuidadosamente controlados que permiten a las plantas conservar
sus recursos, prepararse para un perodo de reposo y descartar
tejidos ineficiente.6 En las plantas anuales algunas de las hojas
mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al
mismo tiempo que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y
plantas herbceas perennes, en cambio, la defoliacin es un
fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de
las especies por un mecanismo de abscisin.7 Siguiendo el ritmo y el
modo en el que ocurre la defoliacin, se pueden distinguir distintos
tipos de plantas. As, hay plantas con defoliacin anual en las que las
hojas viven solo algunos meses, generalmente desde la primavera
hasta el otoo. Dentro de este grupo se reconocen aquellas como
los encinos en las que las hojas amarillean y mueren sin separarse
del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la defoliacin es un
fenmeno activo que ocurre a travs de tejidos especializados que
forman la denominada zona de abscisin. En las primeras, las hojas
que quedan sujetas a los tallos por mucho tiempo ya que su cada es

pasiva y generalmente determinada por el viento. En las segundas, la


cada de las hojas es precedida por una migracin de sustancias
desde las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces,
enrojecen por la acumulacin deantocianinas y se separan del tallo
estando todava vivas, muriendo despus de caer.7 Por otro lado,
hay plantas con follaje persistente como los pinos cuyas hojas
viven de dos a cinco aos. El conjunto de las hojas, el follaje, se
renueva parcialmente cada ao. La cada de las hojas en este caso
es tambin un fenmeno activo ya que est determinado por la
formacin de una zona de abscisin.7

El color de las hojas en otoo[editar]

En el otoo, las hojas de muchosrboles se tornan de color rojo, como se


aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.

Evolucin del color de las hojas de algunos rboles.

Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien


diferenciado durante el otoo. En algunos rboles, como el arce rojo
Americano (Acer rubrum) o el roble escarlata (Quercus coccinea),
los flavonolesun tipo de flavonoide incoloros se convierten
en antocianinas rojas cuando laclorofila de sus hojas se degrada.8 En
otoo, cuando la clorofila se descompone, los flavonoides incoloros
se ven privados deltomo de oxgeno unido a su anillo central, lo que
los convierte en antocianinas, dando colores brillantes. Esta
transformacin qumica que consiste slo en la prdida de
un tomo de oxgeno es la responsable de nuestra percepcin de los
colores del otoo. Estos pigmentos probablemente son las que
protegen a las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula
que esta proteccin de las hojas aumenta su efectividad para
transportar nutrientes durante su senescencia.43 44

Mecanismo anatmico y regulacin hormonal


de la abscisin[editar]
Las heladas y bajas temperaturas del otoo daan de forma rpida
los tejidos vivos de las hojas y de los pecolos de muchas especies.
Una vez muertas, los recursos que las clulas de las hojas poseen no
se hallarn disponibles para la planta. Por esta razn las
especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados
para extraer sistemticamente los valiosos recursos de las hojas
antes que estas mueran. Una vez que tales recursos son capturados
por las plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se
descartan. Hacia el final de este proceso de senescencia se
desarrollan lneas de fractura en la base de las hojas. Estas lneas de
fractura impiden que la planta se exponga a daos subsecuentes por
la cada de las hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto sern
descartados.6 La cada de las hojas antes de su muerte se debe a la
intervencin de tejidos especializados que constituyen una regin
definida en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente como
una constriccin en forma de anillo, que se denomina zona de
abscisin. Esta zona aparece en forma de un disco de clulas
pequeas con paredes delgadas, alineadas regularmente y sin
ningn tejido de sostn. La zona de abscisin se diferencia despus
en dos capas superpuestas: una capa de abscisin o separacin
hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa
de abscisin o separacin las laminillas medias y a menudo las

paredes primarias de las clulas se gelifican, de manera que las


clulas ya no estn soldadas entre s y se separan. La hoja queda
sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos
son obstruidos por tlides, y entonces cae, ya sea por su propio peso
o por la accin del viento. En la capa protectora suberosa las paredes
celulares se impregnan de suberina y forman un sber cicatricial que
protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la cada de las hojas. El
sber cicatricial puede formarse antes de la cada de las hojas
como en el caso de la magnolia o inmediatamente despus como
en la higuera. En las especies leosas la capa protectora tarde o
temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo
de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes
del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la abscisin foliar,
mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como
defoliante en la cosecha mecnica de algunos cultivos.7 La regulacin
de la abscisin es una herramienta corriente en agricultuta en
conexin con la creciente mecanizacin de muchas prcticas, tales
como la defoliacin controlada, el raleo de los frutos y el ajuste del
momento de la cosecha de los mismos.

Evolucin de las hojas[editar]

Reconstruccin del aspecto general de Aglaophyton major, una planta


delDevnico inferior, cuyos fsiles fueron hallados en el

yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en


la zona ventral delrizoma creciendo a partir de protuberancias formadas
en la zona a partir de las clulas corticales.45

Durante la evolucin de las plantas las hojas se han originado al


menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos
evolutivos histricos est representado en las floras actuales por los
microfilos de las licofitas (licopodios,Selaginella e Isoetes) y los
megafilos de las eufilofitas
(helechos, gimnospermas yangiospermas). Se considera que los
microfilos, con su vasculatura caracterstica y su ausencia de
ramificacin, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y
son anteriores a los megafilos en el registro fsil de las plantas
terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los
megafilos en las plantas vasculares a travs de la modificacin del
desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayora de las
aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes,
as como la mayora de las gimnospermas, utilizan un megafilo de
lmina plana con una red de venas para la captacin de la energa
solar y la asimilacin de carbono fotosinttico. Los megafilos
alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los
animales terrestres, los ciclos biogeoqumicos de los nutrientes, del
agua y del dixido de carbono y el intercambio de energa entre la
superficie terrestre y la atmsfera.46 Una medida de su xito en
ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar
condiciones climticas extremas entre los trpicos y la tundra,
mientras que al mismo tiempo facilitan la fijacin neta de
aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO2 (56,4
1015 g C) ao-1 a escala global. Esta produccin primaria proporciona
energa para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra,
especialmente a los tetrpodos y a los insectos, y enlazan
muchos ecosistemas y procesos biogeoqumicos.47

Sawdonia ornata, unaZosterophyllopsida. En la imagen se observan


los tallos areos dictomos y las espnulas que posean.

Asteroxylon mackiei es una especie fsil que vivi durante el Devnico


inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escocs
de Rhynie Chert.48 las espinas o enaciones que cubran su tallo
presentaban trazas foliares.

El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar.

Evidentemente, las hojas son un xito evolutivo de las plantas


terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo
lugar alrededor de 40-50 millones de aos despus del origen de las
plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una
consecuencia inevitable de la evolucin. Las primeras plantas
vasculares ancestrales, que datan de finales del Silrico, 410 millones
de aos atrs, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado
con esporangios, pero sin hojas.49 Sorprendentemente, las plantas
continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50
millones de aos, cuando los megafilos finalmente se generalizaron
hacia finales del perodo Devnico, 360 millones de aos
atrs.50 51 52 53 Esta aparicin tarda de las hojas, una modificacin
estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres
razones. En primer lugar, la evidencia paleontolgica muestra que el
marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja
simple (meristemas, vascularizacin, cutcula y la epidermis) se
hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de
los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo
ocurri una explosin sin precedentes de la innovacin evolutiva de la
historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de

los rboles a partir de ancestrosherbceos, as como la evolucin de


los ciclos de vida complejos, incluyendo la invencin de la semilla. En
tercer lugar, el pequeo megafilo de la plantaEophyllophyton
bellum de principios del Devnico, muestra que las plantas tenan la
capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de
que estas estructuras se generalizaran.54 55
En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una
adaptacin para incrementar la cantidad de luz solar que puede ser
capturada para realizar la fotosntesis. Se acepta que las hojas han
evolucionado ms de una vez en el transcurso de la evolucin de las
plantas y que, probablemente, se originaron como estructuras
espinosas que actuaban como estructuras de defensa contra los
herbvoros.
Las rinipsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontolgico
de Rhynie Chert no estaban compuestas ms que por ejes delgados
sin ningn tipo de ramificacin. Las trimerpsidas (Trimerophytopsida)
del Devnico temprano son la primera evidencia que se dispone de
algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de
plantas vasculares son reconocibles por sus masas de esporangios
terminales, que adornan los extremos de los ejes que se pueden
bifurcar o trifurcar.56 Algunos organismos, tales
como Psilophyton presentaban excrecencias sobre los tallos,
pequeas y espinosas, que carecan de su propio aporte
vascular.57 58 Casi al mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron
adquiriendo importancia. Este grupo es reconocible por sus
esporangios con forma de rin que crecan sobre cortas ramas
laterales cercanas a los ejes principales.56 La mayora de los
miembros de este grupo tena espinas pronunciado sobre sus ejes.
Sin embargo, tales espinas carecan de traza foliar, y la primera
evidencia de enaciones vascularizados ocurri en el
gnero Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presentaban una
primitiva fuente vascular, ya que cada hoja estaba inervada por una
traza foliar que surga de la protoestela. Un fsil conocido
como Baragwanathiaaparece en el registro fsil un poco antes, a
finales del Silrico.59 En este organismo, tales trazas foliares se
continan dentro de la hojas para formar la nervadura central.60

Asteroxylon61 y Baragwanathia se consideran como licopodios


primitivos.56 Los licopodios existen todava en la actualidad,
siendo Isoetes un ejemplo bastante conocido. Estos licopodios
actuales tambin presentan microfilos con una sola traza foliar y de
pequeo tamao. La mayor diferencia con
los Lepidodendrales extintos, es que stos exhiban microfilos de
hasta un metro de longitud, pero en casi todos los casos, solo exista
una nica traza foliar.56
Las hojas ms familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro
oportunidades diferentes y de modo independiente: en los helechos,
las colas de caballo, las progimnospermas y en las plantas con
semilla.62 Parece que se han originado a partir de la dicotomizacin
de ramas, que por primera vez se superpusieron entre s, y,
finalmente se desarroll una "palma" que gradualmente evolucion en
estructuras similares a hojas. Entonces, segn esta teora del
teleoma, los megafilos se componen de un grupo de ramas
palmeadas60 En cada uno de los cuatro grupos que habran de
desarrollar megafilos, sus hojas evolucionaron por primera vez
durante el Devnico tardo y el Carbonfero temprano, diversificando
rpidamente hasta que los diseos estructurales bsicos quedaron
establecidos en el Carbonfero medio.62 La falta de diversificacin
posterior puede ser atribuida a limitantes de desarrollo. 62 No obstnate,
persiste tambin la duda acerca de las razones por las cuales las
hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el planeta. De hecho,
las plantas han estado sobre la superficie por lo menos por
50 millones de aos antes de que los megafilos se hicieran
significativos. Sin embargo, los mesfilos se conocen desde el
Devnico temprano (el gnero Eophyllophyton) por lo que el
desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante para la aparicin
de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya
exista.63 la mejor explicacin indica que la el CO2 atmosfrico estaba
declinando rpidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90%
durante el devnico.64 Esto se correspondi con un incremento de
100 veces en la densidad de los estomas. Parece ser que la baja
densidad estomtica en el Devnico temprano significaba que la
evaporacin era limitada y que las hojas se sobre-calentaran si
alcanzaban un mayor tamao. La densidad estomtica no podra
incrementar, ya que las primitivas estelas y los sistemas radicales

limitados no seran capaces de suministrar suficiente agua para suplir


la tasa de transpiracin.65

Usos de las hojas[editar]

Varios cultivares de lechuga.

hojas frescas de romero.

Endivia.

Elaboracin de hallacas envuelto de forma rectangular en hojas


depltano.

Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus
hojas. En algunos casos, las hojas son comestibles
(lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de fibras y minerales
para la dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas
frescas o secas se utilizan para para sazonar carnes, sopas,
estofados y otros alimentos (romero, salvia, menta). Tambin las
hojas pueden llevar sustancias qumicas que las convierten en una
excelente fuente de esencias perfumferas, como es el caso del
lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del tabaco se
utilizan para fumar en todo el mundo.
Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana
entre otras palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si
estn bien trabajadas, duran de 15 a 20 aos. Las hojas preferidas
para el techado son las de los individuos jvenes ya que stos an no
alcanzan grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems son
de mayor tamao. 66 67
La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en
muchas culturas. As, en los Andes peruanos los
pueblos Quechua, Aymar entre otros, aprecian las hojas
de Erythroxylum coca por las virtudes mgicas que se cree que stas
poseen. De hecho, juegan un papel importante en la medicina
popular ya que es prescripta para quebraduras de huesos, dolores,
infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbre es ms que
accidental ya que las hojas contienen cocana, el cual es un potente
anestsico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada han
existido por ms de 4000 aos.68 69 Las artesanas son actividades,
destrezas o tcnicas empricas, practicadas tradicionalmente por el
pueblo, mediante las cuales con intencin o elementos artsticos, se
crean o producen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria
cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o distinto
material realizando una labor manual individualmente o en grupos
reducidos, por lo comn familiares e infundiendo en los caracteres o
estilos tpicos, generalmente concordes con los predominantes en la
cultura tradicional de la comunidad".

Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas en su


confeccin y que se realizan por diferentes etnias a lo largo de todo el
mundo. Entre ellas, la cestera o tejidos duros, los tejidos blandos, los
adornos corporales, los instrumentos de caza y pesca, los
instrumentos musicales, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de
diferentes tipos de palmas.70
Especies que se cultivan comercialmente por sus hojas comestibles.42
Nombre cientfico

Nombre comn

Familia

Lactuca sativa

Lechuga

Asteraceae(Compositae)

Spinacia oleracea

Espinaca

Chenopodiaceae

Brassica sp.

coles y repollos

Brassicaceae

Allium cepa y Allium sativum

cebolla y ajo

Alliaceae

Allium fistulosum y Allium

cebolla de verdeo y

porrum

puerro

Beta vulgaris

acelga

Chenopodiaceae

Petroselinum crispum

perejil

Apiaceae

Nasturtium officinale

berro

Brassicaceae

Rosmarinus officinalis

romero

Lamiaceae

Origanum vulgare

organo

Lamiaceae

Cichorium intybus

endivia

Asteraceae

Borago officinalis

borraja

Boraginaceae

Camelia sinensis

Theaceae

Ilex paraguariensis

yerba mate

Aquifoliaceae

Stevia rebaudiana

azcar verde

Asteraceae

Mentha aquatica

menta

Lamiaceae

Taraxacum officinale
Foeniculum vulgare

diente de lon,
taraxacn
hinojo

Alliaceae

Asteraceae
Apiaceae

Referencias[editar]
1.

Saltar a:a b Jrgen R. Hoppe. 5 Morphologie des


Blattes.Allgemeine Botanik (en alemn). Alemania: Institut fr
Systematische Botanik und kologie, Universitt Ulm. p. 70.
Consultado el 10 de septiembre de 2011.

2.

Saltar a:a b c Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del


cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.7. Hojas de
Pteridofitas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de septiembre
de 2010.

3.

Saltar a:a b Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 2: Hoja, Hojas de Gimnospermas.Morfologa de
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
Consultado el 10 de septiembre de 2010.

4.

Saltar a:a b c d e f Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del


cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. 2.5. Hoja de
Monocotiledneas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de septiembre
de 2010.

5.

Saltar a:a b c d Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del


cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. 2.2. Hoja de
Dicotiledneas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de septiembre
de 2010.

6.

Saltar a:a b c Coder, K.D. 1999.


[http://warnell.forestry.uga.edu/service/library/for99-025/for99025.pdf Falling Tree Leaves: Leaf Abscission] University of Georgia
Daniel B.Warnell School of Forest Resources Extension publication.

7.

Saltar a:a b c d e Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del


cuerpo de la planta. Tema 21: Anatoma foliar. 21.10.
Abscisin. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de junio de
2011.

8.

Saltar a:a b Clifford M. N.(2000): Anthocyanins nature,


occurrence and dietary burden. In: Journal of the Science of Food
and Agriculture. Bd. 80, Nr. 7, S. 10631072.doi <1063::AIDJSFA605>3.0.CO;2-Q 10.1002/(SICI)10970010(20000515)80:7<1063::AID-JSFA605>3.0.CO;2-Q

9.

Saltar a:a b c Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del


cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.1. Definicin, origen, funcin y
sucesin foliar. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de septiembre
de 2010.

10. Saltar a:a b c Strassburger, E. 1994. Tratado de Botnica. 8.


edicin. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1

11. Saltar a:a b c d e Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965.Tratado


de Botnica. 2. edicin. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
12. Volver arriba Charles R. Tischler, Justin D. Derner, H. Wayne
Polley, and Hyrum B. Johnson, Response of Seedlings of Two
Hypogeal Brush Species to CO2 Enrichment, Fort Collins, CO: U.S.
Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain
Research Station, pp. 104106
13. Volver arriba Baraloto, C.; Forget, P.-M. (2007), Seed size,
seedling morphology, and response to deep shade and damage in
neotropical rain forest trees, American Journal of Botany94:
901, doi:10.3732/ajb.94.6.901
14. Saltar a:a b c Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del
cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.4. Pecolo y base
foliar. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de septiembre de 2010.
15. Saltar a:a b Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botnica. 8
reimpresin. Barcelona: Editorial Labor, S. A. 84-335-5804-8.
16. Saltar a:a b c d e Nordhausen, M. (1930). Morfologa y organografa
de las plantas. Barcelona: Editorial Labor, S. A.
17. Volver arriba Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del
cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.9. Prefoliacin o
Vernacin.Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
Universidad Nacional del Nordeste. Consultado el 10 de septiembre
de 2010.
18. Volver arriba Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del
cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.8. Filotaxis y vernacin