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Lisas redirige aqu. Para una antigua ciudad griega, vase Lisas (Calcdica).
La hoja (del latn flum, fli) es el rgano vegetativo y generalmente aplanado de lasplantas
vasculares, especializado principalmente para realizar la fotosntesis. Lamorfologa y
la anatoma de los tallos y de las hojas estn estrechamente relacionadas y, en conjunto,
ambos rganos constituyen el vstago de la planta. Las hojas tpicas tambin
llamadas nomfilos no son las nicas que se desarrollan durante el ciclo de vida de una
planta. Desde la germinacin se suceden distintos tipos de hojas cotiledones, hojas
primordiales, prfilos, brcteas y antfilos en las flores con formas y funciones muy
diferentes entre s. Un nomfilo consta usualmente de unalmina aplanada, de un corto tallito
el pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a
hojas las estpulas. La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad
de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la
multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripcin se
denomina morfologa foliar.1
En las pteridfitas ms primitivas las hojas son reducidas, no presentan haces vasculares y
se denominan microfilos. Las hojas vascularizadas, los megafilos ofrondes, son
caractersticas de las pteridfitas modernas, son ms desarrolladas y poseen haces
vasculares.2 Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente caracterstica,
la hoja acicular, cuya lmina es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en
una punta aguda.3 La mayora de lasmonocotiledneas tienen hojas con un aspecto
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien
desarrollada.4 Lasdicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser
pecioladas o ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo
de plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja compuesta, la
lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los que se hallan
articuladas sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cuando hay ms de
tres fololos y segn la disposicin que adopten los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando
las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las
subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se
llaman palmaticompuestas.5
Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que pueden
ser consideradas en la mayora de los casos, como adaptaciones al medio ambiente, o bien,
la consecuencia de una especializacin funcional diferente a la funcin tpica de este rgano.
Entre stas se encuentran las hojas reservantes los catfilos, las hojas especializadas
como rganos de sostn y fijacin los zarcillos y las hojas que desarrollan funciones de
defensa las espinas foliares.
La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente controlados que
permiten a las plantas prepararse para un perodo de reposo y extraer sistemticamente los
valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran.6 En las plantas anuales algunas de las
hojas mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el
resto de los rganos. En los rboles, arbustos y plantas herbceas perennes, en cambio, la
defoliacin es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de las
especies por un mecanismo deabscisin.7 Las hojas de muchas especies muestran un color
rojo bien diferenciado durante el otoo, durante ste perodo los flavonoles incoloros se
convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8
Hoja
Hoja del arbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San Juan Bautista, isla de
Margarita, Venezuela.
ndice
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1 Concepto y origen
3 Morfologa foliar
o
3.2 Pecolo
3.3 Estpulas
4 Vernacin o prefoliacin
5 Filotaxis
7 Anatoma
7.1 Epidermis
7.1.1 Estomas
7.1.2 Tricomas
7.1.3 Hidatodos
7.2 Mesfilo
7.2.1 Clornquima
8.1 Transpiracin
8.2 Fotosntesis
8.3 Productividad
10 Heterofilia foliar
11 Falsas hojas
12 Senescencia foliar
o
15 Referencias
16 Enlaces externos
Concepto y origen[editar]
Las hojas tpicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido
fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte
de la transpiracin, provocndose as la aspiracin que
arrastraagua y nutrientes inorgnicos desde las races. Adicionalmente, las hojas pueden
modificar su estructura de modo tal de funcionar como rganos de almacenamiento
de agua.9 10 En las plantas vasculares las hojas estn caractersticamente asociadas
con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas
vegetativas laterales o estructuras reproductivas.
Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la
germinacin de la semilla. Generalmente su nmero es caracterstico para cada grupo de
plantas. As, las plantas monocotiledneas presentan un solo cotiledn,
las dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas no presentan cotiledones, ya que su
semilla no presenta las estructuras especializadas que dan origen a los cotiledones. Los
cotiledones pueden ser epgeos cuando se expanden durante la germinacin de la
semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de la superficie del terreno y
-en muchos casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los cotiledones hipgeos no se
expanden, quedan debajo de la superficie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso es el
tpico en aquellas especies, tales como nueces y bellotas, en las que los cotiledones
actan bsicamente como rganos de reserva de nutrientes.12 13
En el caso de las plantas dicotiledneas en las que los cotiledones son fotosintticos,
stos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las verdaderas hojas y los
cotiledones presentan diferencias tanto estructurales como de desarrollo. Los cotiledones
se forman durante la embriognesis, junto con los meristemas de la raz y del tallo y, por lo
tanto, se hallan presentes en la semilla antes de la germinacin. Las hojas verdaderas, en
cambio, se forman despus de la germinacin y a partir del meristema apical del tallo, que
es responsable de la generacin posterior de las partes areas de la planta. En general
los cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de losnomfilos. En ciertos
casos excepcionales, como en algunas gesnericeastropicales
como Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las nicas hojas que se forman.
Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duracin; en
su axila se desarrolla la inflorescencia.9
Hojas primordiales o catfilos: son las primeras hojas que nacen por encima de los
cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas, tales
como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor nmero
de fololos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas primordiales
presentan la misma forma que los nomfilos pero menor tamao.
Hojas vegetativas o nomfilos: aparecen despus de las hojas primordiales y son las
que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfolgicamente ms complejas y
son las hojas caractersticas de cada especie.
Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posicin caracterstica,
lateral en dicotiledneas y dorsal y soldados entre s en monocotiledneas. Sobre el eje
lateral despus de los profilos pueden desarrollarse nomfilos u otros tipos de hojas
como brcteas o antfilos.
Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral, el
cambio se halla usualmente precedido por la modificacin de la forma de las hojas. En
general, el tamao del limbo se reduce, los pecolos se acortan hasta que las hojas
Las coloridas hojas preflorales obrcteas de Bougainvillea spectabilisse confunden con sus flores,
pequeas y de color blanco en el centro de la imagen.
Detalle de un ptalo de clavel(Dianthus). Los ptalos, al igual que las restantes piezas de la flor,
son hojas modificadas para cumplir funciones especficas distintas a la fotosntesis.
se vuelven ssiles y la coloracin de las mismas suele ser diferente, como es el caso
deEuphorbia pulcherrima y deBougainvillea spectabilis). Cuando las hojas preflorales se
encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas ohipsfilos y cuando se encuentran
sobre un eje lateral reciben el nombre debractolas. Estos son rganos foliceos que
rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de los nomfilos como de las piezas
del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su funcin principal no es la
fotosntesis, sino la proteccin de las flores o de lasinflorescencias. Su tamao es muy
variable. En ciertos casos, como en el tilo (Tilia cordata) o en las espdices, son ms
grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son
muy pequeas; por ejemplo, las brcteas que forman el involucro alrededor de la base
del captuloen el diente de len ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es
frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.
Antfilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los
rganos florales. Los denominados antfilos estriles son los que forman el perianto o
el perigonio, es decir, los spalos y los ptalos. Los ptalos son casi siempre las partes
ms visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funcin atractiva,
organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces
son portadores de nectarios o glndulas productoras de nctar. Los spalos son ms
semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitan debajo de
los ptalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est brotando, ellos encierran y
protegen las partes internas ms delicadas. Tpalo es el trmino utilizado cuando todos
los antfilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no estn claramente
diferenciados los spalos de los ptalos, como habitualmente ocurre en las
plantas monocotiledneas. Los antfilos frtiles, por otro lado, son las hojas muy
modificadas sobre las que se desarrollan los rganos productores de las clulas sexuales.
Se distinguen los estambres y los carpelos.
Morfologa foliar[editar]
Un nomfilo consta usualmente de una lmina plana y expandida, de un corto tallito
llamado pecolo que une la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices similares a
hojas llamados estpulas. La presencia o ausencia de cada uno de estos elementos y la
extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para
categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya
descripcin se denominamorfologa foliar.1
Lmina o limbo[editar]
Artculo principal: Limbo foliar
color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de
color verde ms oscuro, la hoja se llama discolora.5
Pecolo[editar]
Artculo principal: Pecolo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pecolo en el caso de los nomfilos de las
espermatfitas o estpite en el caso de los frondes de los helechos. Ese tallito usualmente es
estrecho, puede ser cilndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas
ocasiones las hojas no tienen pecolo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la
hoja se llama ssil o sentada. Cuando hay dos hojas ssiles insertas en cada nudo, a veces
se unen entre s rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).14
Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones,
denominados pulvinos, los que estn situados en la base o en el pice del pecolo,
o pulvnulos si se encuentran en la base de los pecilulos de las hojas compuestas. Ambos
tipos de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y, funcionalmente,
se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas que ocurren como
respuesta a estmulos: las nastias. Los pulvnulos de ciertas especies de del
gnero Mimosa mueven las hojas en respuesta a los estmulos tctiles.14
Hay estructuras similares a pecolos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o
parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima
del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las familias de las gramneas y en
muchas apiceas. Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura similar a un pecolo que
surge entre una vaina de la hoja y la lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas,
tales como losbananos y los bambes.14
Estpulas[editar]
Artculo principal: Estpula
Muchas hojas tienen estpulas, un par de apndices similares a hojas que se ubican a ambos
lados de la base de la hoja. Las estpulas pueden adquirir diversas formas, desde rganos
foliceos, espinas, glndulas, pelos o hasta escamas. Si las estpulas estn presentes, las
hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima
de los nudos en algunos miembros de la familia de laspoligonceas, se interpreta como una
versin modificada de una estpula y se denomina crea. Las estructuras que remedan
estpulas en las bases de los fololosreciben el nombre de estipelas (por ejemplo
en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estpulas y estipelas pueden, en algunos casos,
funcionar como proteccin del desarrollo de los primordios foliares.15 16 Las estpulas pueden
ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecolo y quedan unidas slo
al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecolo en un trecho ms o menos
largo;interpeciolares o caulinares cuando las estpulas de hojas opuestas se sueldan en su
punto de contacto; intrapeciolares oaxilares cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan
por encima del pecolo; opuestas cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando la
vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecolo.15 5
La gran diversidad de tipos de hojas que presentan lasespermatfitas puede clasificarse atendiendo a la
forma del limbo, a las caractersticas de la nervaduraprincipal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al
aspecto del borde (3), de la base (4) y del pice (5) del limbo.
Esquemas representativos de los tipos de hojas segn su forma, margen o borde y nerviacin.
Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser
caracterstica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e incluso
dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las hojas que presentan
pecolo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas sentadas o ssiles-. En este ltimo
caso el limbo suele tener una base de contacto ms amplia con el tallo que sostiene a la hoja
-hojas abrazadoras- pero si lo rodea hasta el punto de que por detrs de la rama se sueldan
los dos lbulos de la hoja, la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga
hacia abajo formando un ala a lo largo del pecolo y con el entrenudo se
denominan decurrentes.16 11
En atencin a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las hojas:
redondas, ovaladas, elpticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas, cuneiformes, lineales.
Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas, acorazonadas, arrionadas y
aflechadas.16 11
El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadashojas
enteras, siendo con ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. Si las
incisiones del borde penetran en el limbo ms profundamente que en los casos citados se
tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la incisin no llegue a
hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media, que profundice hasta ese
punto, que penetre todava ms profundamente o que alcance a la nervadura media o a la
base de la hoja, respectivamente. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo indiviso
-hojas simples- tambin son frecuentes las hojas que presentan su limbo totalmente dividido
de modo tal que cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja sencilla,
denominadas hojas compuestas. Las hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est
formada por tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de tres. A su vez, estas
ltimas pueden ser imparipinnada, cuando presenta un fololo terminal, o paripinnada,
cuando no lo presenta. Si los fololos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos,
la hoja se dice bipinnada.16 11
Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la estructura de la venacin.
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas salientes, distribuidas en general de
un modo caracterstico para cada especie, denominadas nervios onervaduras. Los nervios
actan mecnicamente en el sentido de dar consistencia al limbo, casi siempre blando,
sirviendo adems para la conduccin de materiales nutritivos, especialmente de agua. Los
nervios ms robustos sobresalen a modo de costillas, particularmente en el envs, estando
unidos entre s por una especie de red constituida por las nervaduras ms finas. La nerviacin
puede adoptar tres disposiciones segn las cuales pueden clasificarse a las hojas. As, en
las hojas paralelinervadas, los nervios son ms o menos paralelos entre s y con el borde de la
hoja. Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies de monocotiledneas, si bien
tambin se halla en algunas dicotiledneas. En las hojas retinervadas o peninervias, el nervio
principal sigue la lnea media de la hoja y de l parten nervios menos gruesos hacia ambos
mrgenes del limbo, los que -a su vez- pueden tambin ramificarse. Las hojas palminervias,
finalmente, son aquellas en las que varias nervaduras se separan de un punto comn situado
en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de los mrgenes foliares. Estos dos
ltimos tipos de hojas son las tpicas de las plantas dicotiledneas.16 11
Vernacin o prefoliacin[editar]
Artculo principal: Vernacin
La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se hallan dentro de las yemas presenta una
disposicin caracterstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen
varios tipos:17 10
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo,
en Calibrachoa thymifolia.;
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del peral;
revoluta, limbo con los mrgenes arrollados hacia el envs, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo
mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el
raquis. Esta prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en
espermatfitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.
Filotaxis[editar]
Se denomina filotaxis a la disposicin de las hojas sobre el tallo. Tal disposicin se halla
estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De hecho, el nmero de haces
vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis: cuanto ms densa es la misma, mayor
ser el nmero de haces vasculares. El anlisis de la filotaxis puede realizarse de dos modos:
estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un
corte transversal, donde se puede observar la situacin respectiva de varias hojas jvenes. 18
las angiospermas, que se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las semillas
desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el segundo tiene las semillas encerradas dentro de
las paredes de la hoja frtil o carpelo.19
Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies,Larix y Picea.
Cada hoja acicular tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, recorrida por una sola
vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven
constituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una de las caras de la lmina hay dos
lneas longitudinales que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas presentan
un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero Pinus tiene un follaje particular, pues presenta
dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas, aplicadas contra
el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas
escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las familias de
las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas las hojas presentan forma de escama y tienen
un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la familia de
las araucariceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En
las ginkgoceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venacin dicotmica
abierta. En el gnero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los cipreses y en Thujalas
hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo. Finalmente,
en Gnetum las hojas son similares a las de las dicotiledneas.3
Las hojas de las monocotiledneas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se observan las
hojas de Neomarica longifolia.
Las hojas de las monocotiledneas presentan una diversidad morfolgica casi tan amplia
como las de dicotiledneas. Sin embargo, la mayora de las hojas tienen un aspecto comn,
caracterstico. Son generalmente enteras, con venacin paralela, y la vaina est siempre bien
desarrollada.4
Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo entero,
alargado, con venacin paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza ms o
menos completamente. En la unin de lmina y vaina puede haber un apndice laminar,
denominado lgula, en posicin vertical. La lmina presenta dos caras bien definidas,
homlogas de las caras del limbo de las hojas de las dicotiledneas. El haz mediano puede
ser ms grande y estar asociado a una costilla prominente. 4
Otro tipo de hoja de monocotilednea se presenta en las arceas, en las que existe un pecolo
entre la vaina y la lmina. En el camalote el pecolo est inflado y cada hoja presenta una
nica estpula, membrancea, situada entre la hoja y el tallo. EnPotamogeton las hojas
presentan un par de estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la
hoja. Las hojas de las marantceas presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les
permiten cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
En las iridceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes. Las hojas
presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano
perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina y las
subsiguientes poseen cada vez ms desarrollado su limbo. El limbo es aplanado, pero ambas
caras son verticales. En otros casos la porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin
apical forma el limbo, sin haber una diferencia morfolgica entre ambas porciones, como
ocurre en Iris. Una organizacin del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus
microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada y lmina cilndrica cerrada en el
pice. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina, debido a que se
halla reducida a una simple masa de clornquima.4
En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada
como en Acrocomia totai(mbocay), Arecastrum romanzoffianum (pind) y Butia yatay, (yata);
o palmada como en Copernicia alba (carand),Trithrinax campestris (caranda-). En Caryota la
hoja es doblemente sectada.4
En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La lnea media
de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las venas
perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como
venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse debido a la
carencia de refuerzos marginales.4
Las hojas de las dicotiledneaspueden adoptar distintas formas, si bien usualmente son retinervadas.
En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur).
Las dicotiledneas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o
ssiles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de plantas puede haber hojas
simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser entera como en el caso
de Citrus o Ligustrum, hendida o lobada Pelargonium, partida Quercus robur o
sectada Dahlia, Petroselinum. En el caso de presentar hoja compuesta, la lmina foliar
est dividida en varias subunidades llamadas fololos, los cuales se hallan articulados sobre el
raquis de la hoja o sobre las divisiones del mismo. Cada fololo a su vez, puede tener
pecilulos o ser ssiles. Cuando hay ms de tres fololos y segn la disposicin que adopten
los mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas
a lo largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada (Fraxinus)
oparipinnada segn se presente o no un fololo terminal, respectivamente. Segn el grado de
divisin la lmina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis
secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lmina se llaman pnulas. Cuando las
subunidades o fololos se encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se
llaman palmaticompuestas, el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los fololos
estn divididos, la disposicin de los folilulos ser pinnada. No se conocen hojas bipalmadas
o bipalmaticompuestas.5
Anatoma[editar]
Epidermis[editar]
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente
las prulas escamas que rodean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin. Las clulas epidrmicas de la
mayora de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrfitas sumergidas y
en lashigrfitas las clulas tienen cloroplastos. La cutcula es generalmente ms gruesa en
la epidermis adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es delgada, en cambio en
las plantas adaptadas a climas ridos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas
una consistencia coricea.21 La epidermis est generalmente formada por una sola capa de
clulas, pero puede ser mltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium y de Ficus.
En Peperomia la epidermis mltiple puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an
ms gruesa que el mesfilo.21
Estomas[editar]
Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana mostrando dos
clulas oclusivas cuyos contornos exhiben fluorescencia verde y los cloroplastosen color rojo.
Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea, mostrando las dos clulas oclusivas de
un estomay, por debajo, la cmara subestomtica.
Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidrmicas especializadas tanto morfolgica
como fisiolgicamente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso y la transpiracin de
la planta. Se encuentran en todas las partes verdes areas de la planta, particularmente en las
hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras, ms frecuentemente en el envs. El
nmero de estomas puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo
tanto de la especie considerada como de las condiciones ambientales. Las plantas
parsitassin clorofila como Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras
que(Orobanche los tiene solamente en el tallo. En las restantes plantas autotrficas, las partes
areas sin clorofila -como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero stos no son
funcionales, al igual que aquellos que se hallan en los ptalos.22
Las monocotiledneas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiledneas y las conferas con
hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas, mientras que en las
dicotiledneas con hojas de venacin reticulada los estomas se hallan dispersos. En las
plantas que se desarrollan en climas con una humedad media (mesfitas) los estomas estn
dispuestos al mismo nivel que las otras clulas de la epidermis, pero en muchas
gimnospermas y en las hojas de las plantas xerfitas, los estomas estn hundidos y como
suspendidos de las clulas anexas que forman una bveda o bien, se hallan ocultos en
criptas. En las plantas de ambientes hmedos, finalmente, los estomas estn elevados con
respecto al nivel de las dems clulas epidrmicas.23
Los estomas estn formados por dos clulas especializadas, llamadas clulas oclusivas, que
delimitan una abertura llamada ostolo o poro. Adyacentes a las clulas oclusivas, y asociadas
funcionalmente a ellas, muchas especies presentan dos o ms clulas denominadas clulas
anexas, subsidiarias o adjuntas. Por debajo del ostolo hay un amplio espacio intercelular
llamado cmara subestomtica, el que comunica el sistema de espacios intercelulares
del mesfilo con el aire exterior. Cuando los estomas se disponen en filas, las cmaras
estomticas se encuentran interconectadas.23
En vista superficial, las clulas oclusivas de las dicotiledneas, gimnospermas, muchas
monocotiledneas y las pteridofitas tienen forma de rin, salchicha o de banana con
extremos redondeados. Suelen presentar superficialmente un reborde cuticular externo que a
veces forma una verdadera cpula o vestbulo estomtico. La cutcula se extiende sobre el
ostolo y a veces tambin forma salientes sobre la cara interna, constituyendo un vestbulo
interno. Incluso tapiza las clulas que limitan por dentro a la cmara subestomtica. 24 Las
clulas oclusivas de las gramneas son alargadas, con extremos bulbosos y se hallan
conectadas por poros, originados por un desarrollo incompleto de la pared celular, de modo
que ambas clulas constituyen una unidad fisiolgica. Las paredes celulares son delgadas
hacia los extremos bulbosos y gruesas en la regin media.22 Lasciperceas, al igual que las
gramneas, tienen clulas oclusivas y ncleos con forma de pesas, pero la disposicin de las
microfibrillas de celulosa es diferente.25
La pared celular de las clulas oclusivas que delimita el ostolo es, en todos los casos, ms
gruesa que la pared opuesta, las cual es ms delgada y flexible que las paredes tangenciales.
Esta caracterstica est relacionada con la capacidad de las clulas oclusivas de cambiar de
forma e incrementar su volumen para controlar el tamao del ostolo. Los movimientos
estomticos son el resultado de los cambios en la turgencia relativa de las clulas oclusivas y
anexas, causados por cambios en el potencial osmtico. 26 Se ha comprobado que
los plasmodesmos que conectan a las clulas oclusivas con sus vecinas estn interrumpidos a
Vista superficial de la epidermis foliar de Arabidopsis thalianamostrando la forma tpica de las clulas
epidrmicas y un tricoma.
Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que pueden presentar diversas formas,
estructuras y funciones. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, inicindose como
una protuberancia que se agranda y puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas
pueden permanecer vivas a la madurez o perder el contenido de su citoplasma. Hay varios
tipos de tricomas y una misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo, los tipos de
tricomas varan entre las distintasespecies, por lo que son tiles en taxonoma, para
caracterizar e identificarespecies y gneros. La hoja que no presenta tricomas se dice glabra.28
Con respecto a su estructura, los tricomas presentan paredes celulares de celulosa, las que
se hallan recubiertas de una cutcula, o paredes secundarias lignificadas. A veces las paredes
estn impregnadas de slice o carbonato de calcioque le otorgan mayor rigidez. El contenido
del citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma, en general estn altamente
vacuolados, pueden tener cristales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares grandes
tienen ncleos poliploides.28
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran las papilas, las cuales son
abultamientos poco pronunciados, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, parecidas
a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pelos tectoresson otro tipo de tricoma, los que
pueden estar compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples unicelularespresentan
una porcin basal que se inserta en la epidermis y que se denomina pie y una porcin distal
que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelulares presentan una o varias filas de
clulas. Los pelos ramificados unicelulares pueden tener forma de T, o sea con dos brazos
opuestos y se llaman pelos malpighiceos. Tambin pueden presentar varios brazos, en ese
caso se deonominan pelos estrellados. Los pelos ramificados pluricelulares pueden recibir
diferentes denominaciones segn como se dispongan las clulas. As, los pelos
dendrticos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presentan ramas en el mismo
plano o en planos diferentes. Las escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que
presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando la apariencia de un escudo.
Los pelos glandulares o secretores, finalmente, pueden ser unicelulares y simples o
pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen un pie y una cabeza secretora uni o
pluricelular. El producto secretado frecuentemente se aloja entre la pared externa de la clula
y la cutcula, que se levanta y al final se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede
regenerarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma puede degenerar despus de
una sola excrecin.28
Existen tricomas especializados en la defensa de la planta contra los animales herbvoros. Un
ejemplo es el de los tricomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de la alfalfa
(Medicago scutellata), que presenta pelos secretores capitados, con un largo estpite, que
defienden a la planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera postica. La secrecin
de estos pelos se acumula debajo de la cutcula y en contacto con las larvas del insecto se
exuda un fluido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las especies silvestres de papa hay
tricomas defensivos que atrapan fidos. La resistencia de Passiflora adenopoda a las larvas
de las mariposas del gnero Heliconius se debe a sus tricomas ya que las larvas al
desplazarse sobre la hoja quedan empaladas en ellos.29 30
Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de longitud, estn formadas normalmente
por un odre lleno de lquido y coronado por una "tapa". Los insectos, atrados por el olor que producen
las glndulas de nctar de la boca del odre, caen en el lquido que contiene, mueren y son digeridos por
las enzimas secretadas por glndulas digestivas.
Drosera rotundifolia. Planta carnvora con hojas cubiertas de pelillos glandulares que segregan mucilago
pegajoso y dulce para atraerinsectos, que al quedar pegados sern digeridos por enzimas secretadas
para extraer nitratos y nutrientes.
Otros tricomas glandulares defensivos son urticantes. Este tipo de tricoma es caracterstico de
cuatro familias de dicotiledneas: urticceas, euforbiceas,loasceas e hidrofilceas. Sirven
como mecanismos de defensa de la planta debido a que almacenan toxinas en la vacuola
central de sus clulas, las que pueden ser expulsadas cuando un animal toca la planta. Son
clulas epidrmicas o subepidrmicas muy largas, de cuello largo y afilado y con la base
inserta en una emergencia en forma de copa compuesta por varias clulas. Cuando se toca la
cabeza de este tipo de tricoma, se rompe el cuello siguiendo una lnea oblicua de modo que el
cuerpo del pelo queda convertido en una aguja hipodrmica que inyecta el lquido irritante
contenido en su interior. Ese lquido est commpuesto porcido frmico adems
de acetilcolina e histamina entre otros compuestos.29
En las plantas insectvoras la epidermis foliar esta cubierta por glndulas digestivas.
En Drosera, por ejemplo, la cabeza de estas glndulas complejas est recubierta por una
cutcula provista de numerosos poros; las capas ms externas son clulas secretoras con
paredes labernticas; la capa subyacente est formada por clulas de tipo endodrmico, con
engrosamientos radiales impermeables. El centro est ocupado por traqueidas rodeadas por
una capa de clulas de transferencia. Las clulas secretoras son muy complejas en su
funcionamiento porque adems de secretar enzimas digestivas absorben los nutrientes
digeridos.31 Utricularia, un gnero de plantas palustres o acuticas sumergidas perteneciente a
laslentibulariceas, posee rganos vegetativos especializados para la captura y la digestin de
pequeos organismos, los que se denominan trampas o utrculos. Tales trampas tienen
forma globosa y presentan una boca rodeada de apndices filiformes, con un zagun cerrado
por una membrana que constituye la puerta. La membrana presenta apndices sensitivos
que, al ser tocados por una presa, determinan el brusco desplazamiento de la membrana
hacia dentro de la trampa, provocando una sbita corriente de agua hacia el interior que
arrastra tambin a la presa. Cuando la trampa se llena de agua la membrana cae, cerrando el
utrculo. Internamente, los utrculos presentan pelos glandulares especializados en la
secrecin de enzimas que digieren a las presas.32 Pinguicula es otra planta carnvora
perteneciente tambin a las lentibulariceas, sus hojas capturan pequeos insectos, que luego
digiere. Vive en ambientes donde el nitrgeno es escaso, y suple su falta con el nitrgeno de
las protenas de los insectos. Como todos los miembros de su gnero, estas lminas foliares
estn densamente cubiertas por glndulas pediceladas mucilaginosas y con glndulas
digestivasssiles y planas. Las glndulas pediceladas estn constituidas por un grupo de
clulas secretoras en la parte superior de un pie unicelular y producen una secrecin
mucilaginosa con la cual forman gotas visibles en la superficie de la hoja. Esta apariencia
hmeda probablemente ayude a atraer a sus presas en busca de agua, un fenmeno similar
se observa tambin en las droseras. Estas gotas secretadas tienen como funcin principal
atrapar a los insectos, que al hacer contacto, inducen la liberacin de una cantidad adicional
de muclago. El insecto pelea, tocando y activando ms glndulas y atrapndose an ms a s
mismo en el muclago. Por otra parte, Pinguicula puede doblar el borde de sus hojas
ligeramente gracias a su tigmotropismo, haciendo que una mayor cantidad de glndulas entre
en contacto con el insecto atrapado. Luego, mediante la liberacin del contenido de sus
glndulas ssiles, las cuales se encuentran sobre la superficie de la hoja, digiere al insecto por
accin de diversas enzimas. Estas enzimas, entre las cuales se incluyen laamilasa,
la esterasa, la fosfatasa, la peptidasa y la ribonucleasa digieren la mayor parte de los
componentes del cuerpo del insecto. Estos fluidos posteriormente son absorbidos a travs de
los poros en la cutcula de sus hojas, dejando solo en la superficie
el exoesqueleto de quitina de los insectos ms grandes.33
Hidatodos[editar]
Las hojas de 350 gneros pertenecientes a 115 familias eliminan agua lquida a travs
de hidatodos por el proceso de gutacin. En algunas plantas tropicales,
como Colocasia (Araceae), la cantidad eliminada por noche supera los 300 ml.34
Los hidatodos pueden ser de tipo activo o de tipo pasivo. Estos ltimos, frecuentes en las
gramneas, eliminan agua por smosis cuando aumenta la presin radical. Los hidatodos
activos, en cambio, eliminan agua con independencia de la presin de las races. Los
hidatodos epidrmicos o tricmicos secretan una solucin acuosa con algunos compuestos
orgnicos o inorgnicos (secrecin ecrina, por bombeo de iones metlicos a travs de la
membrana plasmtica). En las hojas jvenes deCicer arietinum los hidatodos epidrmicos
consisten en un pednculo uniseriado y una cabeza oval pluricelular. La solucin acuosa se
acumula bajo la cutcula y cuando alcanza un cierto volumen se abren poros en la cutcula y
aparecen gotitas en la superficie. Los hidatodos epitmicos presentan un tejido
parenquimtico especializado, el epitema, situado al final de una o varias vnulas de las hojas.
Rodeando el epitema hay una vaina de clulas dispuestas apretadamente, a menudo con las
paredes adyacentes cutinizadas, formando una capa de tipo endodrmico, que impide el
reflujo hacia el apoplasto. Muchas de estas clulas estn diferenciadas como clulas de
transferencia. Hacia el exterior, el epitema est limitado por la epidermis, y la salida del agua
se produce a travs de uno o varios estomas modificados, que se diferencian porque las
clulas oclusivas usualmente no pueden cerrar el ostolo. 34
Mesfilo[editar]
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y abaxial, se denomina mesfilo. El mesfilo
est constituido por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas, y un tejido
parenquimtico especializado para realizar la fotosntesis denominado clornquima.
Clornquima[editar]
Generalmente las clulas del parnquima clorofiliano tienen paredes delgadas. Dejan
abundantes espacios intercelulares que constituyen un sistema de aireacin bien desarrollado
para facilitar el intercambio de gases necesario para permitir la asimilacin del dixido de
carbono. Sus clulas tienen un nmero variable de cloroplastos, que durante ciertos
momentos del da pueden contener almidn de asimilacin. Presentan numerosas vacuolas o
una sola. El clornquima puede ser de dos tipos. Elparnquima clorofiliano en
empalizada est formado por clulas cilndricas, alargadas, que logran as ms superficie y
menor volumen, muy ricas en cloroplastos y con espacios intercelulares pequeos. El
segundo tipo es el parnquima clorofiliano lagunar o esponjoso que est formado de clulas
cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan
espacios intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde circula el aire necesario para el
intercambio gaseoso y la respiracin.35
Estructura del mesfilo[editar]
El mesfilo puede ser homogneo, cuando est formado un solo tipo de clulas de
clornquima. En este caso, las clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como sucede
en plantas herbceas como el lino (Linum usitatissimum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar
constituido por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta vulgaris). Las especies
de Eucalyptus con hojas pndulas tambin presentan este tipo de mesfilo.35
de organizacin del mesfilo el parnquima en empalizada adaxial forma una capa casi
continua con el abaxial, como por ejemplo en Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas
xerofticas y plantas suculentas, cuyo mesfilo contiene clulas pequeas, el clornquima en
empalizada est ms desarrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado
por esclernquima.35
Funciones[editar]
Transpiracin[editar]
Algunas plantas xerfitas reducen la superficie de sus hojas durante perodos de dficit hdrico
(izquierda). Si las temperaturas descienden lo suficiente o el agua est disponible en niveles adecuados,
las hojas se expanden nuevamente (derecha).
La transpiracin es un proceso similar al de evaporacin. Es una parte del ciclo del agua y
consiste en la prdida de vapor de agua a partir de partes de la planta, especialmente de las
hojas, aunque tambin puede producirse a partir de los tallos. La mayor parte de la
transpiracin, no obstante, se produce a travs de los estomas. La apertura y cierre de estas
estructuras tiene un costo energtico asociado, pero permite la difusin del dixido de
carbono necesario para lafotosntesis desde el aire hacia el interior de la hoja, la salida de
oxgeno desde dentro de la hoja hacia el exterior y la prdida de vapor de agua. La
transpiracin tambin refresca a las plantas y permite el flujo de masa de los nutrientes
minerales y del agua desde las races hacia las hojas. Este flujo de masa de agua desde las
races hasta las hojas est causado por la disminucin de la presin hidrosttica en las partes
superiores de las plantas debido a la difusin de agua desde los estomas a la ambiente. El
agua es absorbida desde el suelo hacia las races por el proceso de smosis, y cualquier
mineral disuelto en el agua ser acarreado hacia las hojas a travs del xilema.36
La tasa de transpiracin est directamente relacionada con la evaporacin de las molculas
de agua de la superficie de la planta. La transpiracin estomtica representa la mayor parte de
la prdida de agua por una planta, si bien algo de evaporacin directa tambin se lleva a cabo
a travs de la cutcula de las hojas y de los tallos jvenes. La cantidad de agua que se
desprende depende en cierto modo de la cantidad de agua que las races de la planta han
absorbido. Tambin depende de las condiciones ambientales tales como la intensidad de luz,
la humedad, la velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin se produce cuando el
sol calienta el agua dentro de la hoja. Este calentamiento cambia gran parte del agua en vapor
de agua y este gas puede escapar al medio a travs de los poros estomticos. La
transpiracin ayuda a enfriar el interior de la hoja debido a que el vapor que escapa hacia la
atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua que una planta pierde por la
transpiracin estomtica depende de su tamao, de la intensidad lumnica, del grado de
apertura de los estomas y la demanda evaporativa de la atmsfera que rodea a la hoja. 37 Un
rbol completamente crecido puede perder varios cientos de litros de agua a travs de sus
hojas en un da caluroso y seco. Alrededor del 90% del agua que entra en las races de la
planta se usa para este proceso. En tal sentido, se denominaeficiencia del uso del agua a la
relacin entre la masa de agua transpirada con respecto a la masa de materia seca producida
por una planta. Esta relacin se halla entre 200 y 1000 para la mayora de los cultivos, es
decir, las plantas de los cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada kg de
materia seca producida.38
Fotosntesis[editar]
La fotosntesis es el proceso por el cual la materia inorgnica se convierte en compuestos
orgnicos gracias a la energa aportada por la luz. En este proceso la energa lumnica se
transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molcula
en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP es utilizado en
interior de la clula para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad, tales como
carbohidratos. Cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica
en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono. 39 40
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En
trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su
interior.4139 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis
bacteriana, la realizan lasbacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no
ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.41
La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:
2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2O)n + 2n A
Dixido de carbono + donante de electrones + energa lumnica carbohidrato + donante
de electrones oxidado En la fotosntesis oxignica el agua es el donante de electrones y,
debido a que su hidlisis libera oxgeno, la ecuacin para este proceso es:
2n CO2 + 4n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2 + 2n H2O
Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno + agua
Frecuentemente 2n molculas de agua se cancelan en ambos miembros de la
ecuacin, lo que produce:
2n CO2 + 2n H2O + fotones 2(CH2O)n + 2n O2
Dixido de carbono + agua + energa lumnica carbohidrato + oxgeno
Productividad[editar]
Produccin primaria neta de los principales ecosistemas terrestres.42
Ecosistema
Tundras rticas
Bosque de hayas
Bosque de robles
Estepas templada
Estepa seca
Desiertos subtropicales
Bosques subtropicales
Manglares
Ocano abierto
Tierra agrcola
Heterofilia foliar[editar]
Falsas hojas[editar]
Senescencia foliar[editar]
La senescencia de las hojas es una serie de eventos ordenados y
cuidadosamente controlados que permiten a las plantas conservar
sus recursos, prepararse para un perodo de reposo y descartar
tejidos ineficiente.6 En las plantas anuales algunas de las hojas
mueren precozmente si bien la mayor parte de las hojas mueren al
mismo tiempo que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos y
plantas herbceas perennes, en cambio, la defoliacin es un
fenmeno peridico, muy complejo, que se produce, en la mayora de
las especies por un mecanismo de abscisin.7 Siguiendo el ritmo y el
modo en el que ocurre la defoliacin, se pueden distinguir distintos
tipos de plantas. As, hay plantas con defoliacin anual en las que las
hojas viven solo algunos meses, generalmente desde la primavera
hasta el otoo. Dentro de este grupo se reconocen aquellas como
los encinos en las que las hojas amarillean y mueren sin separarse
del tallo, de las plantas de hoja caduca en las que la defoliacin es un
fenmeno activo que ocurre a travs de tejidos especializados que
forman la denominada zona de abscisin. En las primeras, las hojas
que quedan sujetas a los tallos por mucho tiempo ya que su cada es
Endivia.
Los seres humanos utilizamos una gran cantidad de plantas por sus
hojas. En algunos casos, las hojas son comestibles
(lechuga, acelga, escarola) y son una fuente de fibras y minerales
para la dieta. En el caso de muchas plantas condimenticias, las hojas
frescas o secas se utilizan para para sazonar carnes, sopas,
estofados y otros alimentos (romero, salvia, menta). Tambin las
hojas pueden llevar sustancias qumicas que las convierten en una
excelente fuente de esencias perfumferas, como es el caso del
lemongrass (Cymbopogon citratus). Las hojas secas del tabaco se
utilizan para fumar en todo el mundo.
Las hojas adultas se usan para techar casas rurales (Sabal mexicana
entre otras palmeras) Las hojas de huano que se usan para techar, si
estn bien trabajadas, duran de 15 a 20 aos. Las hojas preferidas
para el techado son las de los individuos jvenes ya que stos an no
alcanzan grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems son
de mayor tamao. 66 67
La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual en
muchas culturas. As, en los Andes peruanos los
pueblos Quechua, Aymar entre otros, aprecian las hojas
de Erythroxylum coca por las virtudes mgicas que se cree que stas
poseen. De hecho, juegan un papel importante en la medicina
popular ya que es prescripta para quebraduras de huesos, dolores,
infecciones y disfunciones respiratorias. Esta costumbre es ms que
accidental ya que las hojas contienen cocana, el cual es un potente
anestsico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada han
existido por ms de 4000 aos.68 69 Las artesanas son actividades,
destrezas o tcnicas empricas, practicadas tradicionalmente por el
pueblo, mediante las cuales con intencin o elementos artsticos, se
crean o producen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria
cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o distinto
material realizando una labor manual individualmente o en grupos
reducidos, por lo comn familiares e infundiendo en los caracteres o
estilos tpicos, generalmente concordes con los predominantes en la
cultura tradicional de la comunidad".
Nombre comn
Familia
Lactuca sativa
Lechuga
Asteraceae(Compositae)
Spinacia oleracea
Espinaca
Chenopodiaceae
Brassica sp.
coles y repollos
Brassicaceae
cebolla y ajo
Alliaceae
cebolla de verdeo y
porrum
puerro
Beta vulgaris
acelga
Chenopodiaceae
Petroselinum crispum
perejil
Apiaceae
Nasturtium officinale
berro
Brassicaceae
Rosmarinus officinalis
romero
Lamiaceae
Origanum vulgare
organo
Lamiaceae
Cichorium intybus
endivia
Asteraceae
Borago officinalis
borraja
Boraginaceae
Camelia sinensis
Theaceae
Ilex paraguariensis
yerba mate
Aquifoliaceae
Stevia rebaudiana
azcar verde
Asteraceae
Mentha aquatica
menta
Lamiaceae
Taraxacum officinale
Foeniculum vulgare
diente de lon,
taraxacn
hinojo
Alliaceae
Asteraceae
Apiaceae
Referencias[editar]
1.
2.
3.
Saltar a:a b Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
de la planta. Tema 2: Hoja, Hojas de Gimnospermas.Morfologa de
Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.
Consultado el 10 de septiembre de 2010.
4.
5.
6.
7.
8.
9.