Paleontologa

Para otros usos de este trmino, vase Paleontologa (desambiguacin).

Recreacin de la cabeza de undinosaurio, Eolambia, basada en la evidencia

fsil.
La paleontologa (del griego palaios = antiguo, onto = ser, - -loga =
tratado, estudio, ciencia) es la ciencia natural que estudia e interpreta el pasado de la vida
sobre la Tierra a travs de los fsiles.1 Se encuadra dentro de las ciencias naturales, posee un
cuerpo de doctrina propio y comparte fundamentos y mtodos con la geologa y la biologa,
con las que se integra estrechamente.
Entre sus objetivos estn, adems de la reconstruccin de los seres vivos que vivieron en el
pasado, el estudio de su origen, de sus cambios en el tiempo (evolucin y filogenia), de las
relaciones entre ellos y con su entorno (paleoecologa, evolucin de la biosfera), de su
distribucin espacial y migraciones (paleobiogeografa), de las extinciones, de los procesos de
fosilizacin (tafonoma) o de la correlacin y datacin de las rocas que los contienen.
La Paleontologa permite entender la actual composicin (biodiversidad) y distribucin de los
seres vivos sobre la Tierra (biogeografa) -antes de la intervencin humana-, ha aportado
pruebas indispensables para la solucin de dos de las ms grandes controversias cientficas
del pasado siglo, la evolucin de los seres vivos y la deriva de los continentes, y, de cara a
nuestro futuro, ofrece herramientas para el anlisis de cmo los cambios climticos pueden
afectar al conjunto de la biosfera.

Principios[editar]

Icnitas de dinosaurio terpodoen el yacimiento de Valdecevillo (Enciso,

La Rioja, Espaa).

Excavacin del yacimiento de Gran Dolina en Atapuerca (Burgos).

La finalidad primordial de la Paleontologa es la reconstruccin de

los organismos del pasado, no slo de sus partes esquelticas,
sino tambin las partes orgnicas desaparecidas durante la
fosilizacin, restituyendo el aspecto que tuvieron en vida, sus

actitudes, etc. Para ello se vale de los mismos principios ya

establecidos: actualismo, anatoma comparada, correlacin
orgnica y correlacin funcional.

Postulado de produccin: los fsiles son productos

directos o indirectos de organismos que vivieron en el pasado
(entidades paleobiolgicas).2

Actualismo biolgico: los seres del pasado se regan por

las mismas leyes fsicas y biolgicas, y tenan las mismas
necesidades que los actuales.3 Permite este principio, por
ejemplo, afirmar que lospeces del Silrico tenan branquias,
porque las tienen los peces actuales (aunque no sean los
mismos); y que los dinosaurios ponan huevos, como
los cocodrilos, lo cual se ha visto posteriormente corroborado
al encontrarse fsiles de huevos, y nidos, conservados en
algunos yacimientos.

Anatoma comparada: Permite colocar a los organismos

extintos en el sitio que les corresponde del cuadro general de
los seres vivos, obteniendo as el punto de referencia
necesario para poder aplicar el principio de la correlacin
orgnica. Aunque los fsiles solo nos aporten una pequea
parte anatmica de un taxn extinto, la anatoma comparada
nos permite inferir y completar determinadas caractersticas
anatmicas o fisiolgicas ausentes de los mismos.

Principio de correlacin orgnica: Postulado

por Cuvier.4 Cada ser orgnico forma un conjunto cuyas partes
se complementan, determinando todas las dems y por tanto
puede ser reconocido por un fragmento cualquiera, bastando
en ltimo trmino un trozo de hueso para identificarlo.

Correlacin funcional: Conocida mejor como morfologa

funcional, es la parte de la Paleontologa que trata de las

relaciones entre la forma y la funcin, es decir: que intenta

relacionar las estructuras observadas en los fsiles con la
funcin que realizaban en el organismo cuando estaba vivo.
Para ello utiliza diversos mtodos o lneas de anlisis.
1. Comparacin de grupos con estructuras homlogas:
Este mtodo, que lleva al paleontlogo a comparar las
estructuras de algunos grupos fsiles con las de sus
correspondientes representantes actuales resulta a
veces menos fiable, pues las mismas estructuras o
partes anatmicas en un determinado grupo pueden
haberse modificado profundamente a lo largo de la
evolucin y realizar funciones muy diferentes. Del
mismo modo, un mismo grupo puede ocupar nichos
ecolgicos muy diferentes a lo largo del tiempo. Por
ejemplo, los mamferos marinos actuales y sus
predecesores terrestres tienen morfologa y ocupan
nichos ecolgicos muy diferentes. La extremidad
anterior en ambos grupos, pese a integrar el mismo
nmero de piezas seas en posicin anatmica
similar, ha experimentado profundas modificaciones en
las formas derivadas de vida marina, y representa una
adaptacin a un medio y a una funcin muy diferentes
(la natacin) de la que realizaban sus antepasados
terrestres (la marcha o el desplazamiento sobre el
suelo). En consecuencia, la comparacin de formas y
de estructuras homlogas debe tomarse con gran
precaucin, teniendo en cuenta que su validez para el
anlisis morfofuncional ser muy baja ms all de la
comparacin de grupos actuales con sus
predecesores inmediatos del Cuaternario o como
mucho del Terciario superior.
2. Comparacin de estructuras anlogas: Este es
verdaderamente el mtodo ms fructfero y ms fiable
en Morfologa Funcional. As puede decirse que,

mientras que el anlisis evolutivo constituye el campo

de accin de la homologa, el anlisis morfo-funcional
constituye el campo de la analoga. Este anlisis parte
generalmente de la comparacin de
estructuras homoplsicas (que tienen la misma
forma) para inferir la misma funcin en ambos grupos.
Pero dichas estructuras que tienen la misma forma
pueden tener orgenes muy diferentes y los grupos
que las presentan pueden no guardar una relacin
filtica entre ellos. As los paleontlogos razonan
correctamente que las aletas pectorales de un pez y
las extremidades anteriores de un delfn y de
un ictiosaurio realizan la misma funcin. Algo
semejante puede decirse del ala de un reptil volador
(pterosaurio), de la de un ave y de la de un mamfero
volador (murcilago). Todo esto puede analizarse
incluso en grupos biolgicos que no tienen
representantes actuales y que slo conocemos por sus
fsiles.
Principio de superposicin estratigrfica: Enunciado
por William Smith recuperando las ideas de Nicolaus
Steno (ley de Steno), un siglo anterior. En una serie
estratigrfica normal (no invertida) los estratos de la parte
inferior son siempre ms antiguos que los de la superior. El
contenido en fsiles de dichos estratos debe cumplir el
mismo principio. Sin embargo hay que exceptuar los
fsiles reelaborados (que han sufrido uno o ms ciclos de
exhumacin por erosin del sustrato en el que yacen y
resedimentacin), y por tanto son ms antiguos que los
sedimentos que los engloban, o los correspondientes a
organismos endobiontes aquellos que viven o pasan parte
de su vida enterrados en el sustrato, cuyos restos pueden
ser ms recientes que los sedimentos que los engloban.

 Principio de correlacin estratigrfica: Estratos

pertenecientes a la misma poca se caracterizan por un
contenido en fsiles similar. Este principio, en la prctica, es
cierto pero con matizaciones, ya que otros factores como
las barreras fsicas o el clima condicionan esto.

Disciplinas de la Paleontologa[editar]
La paleontologa moderna sita la vida antigua en su contexto
a travs del estudio de cmo los cambios fsicos en la
geografa mundial y el clima han afectado a la evolucin de la
vida, de cmo los ecosistemas han respondido a estos
cambios y se han adaptado al medio ambiente cambiante y de
cmo estas respuestas mutuas han afectado a los patrones
actuales de biodiversidad.

Esqueleto de tiranosaurio del Instituto de Paleontologa Miquel

Crusafont.

Se divide en tres campos de estudio:

Paleobiologa[editar]
Artculo principal: Paleobiologa

Estudia los organismos del pasado en todos sus aspectos,

tanto sistemticos como fisiolgicos, ecolgicos, evolutivos,
etc. Algunas especialidades paleobiolgicas son:

 Paleozoologa. Se encarga del estudio de los animales

extintos, a partir de sus restos fsiles, y de su taxonoma.
Aqu se incluyen disciplinas como
la Paleoantropologa, Paleoentomologa o
laDinosaurologa (Paleoherpetologa).
Paleobotnica. Se encarga del estudio de seres vegetales o
fngicos extintos y su taxonoma. Es una disciplina menos
extendida que la anterior. Se incluyen disciplinas como
la Palinologa o estudio de plenes y esporas.
Micropaleontologa. Es el estudio de los fsiles
microscpicos (microfsiles y nanofsiles), para lo cual se
emplean tcnicas especiales de muestreo, preparacin y
observacin con el microscopio.
Paleoicnologa. Se encarga del estudio de las huellas de
organismos del pasado.
Paleoecologa. Se encarga del estudio de la ecologa de los
seres vivos del pasado y de la reconstruccin de los
medioambientes y los ecosistemas presentes en la Tierra
durante las diferentes eras geolgicas.
Paleobiogeografa. Se aborda desde
la Biogeografa descriptiva e histrica, y se encarga de la
distribucin paleogeogrfica de los seres vivos y biomas del
pasado y las causas que originaron tal distribucin.
Paleogentica. Aborda el estudio de la paleontologa y/o
antropologa o traves del anlisis gentico molecular.
Tafonoma[editar]
Artculo principal: Tafonoma

Se encarga del estudio de los procesos de fosilizacin y la

formacin de los yacimientos de fsiles. Se divide en dos

campos principales:Bioestratinoma, que estudia los procesos

ocurridos desde la produccin de los restos o seales hasta el
enterramiento o paso a la litosfera, yFosildiagnesis, que
estudia los procesos posteriores al enterramiento. El anlisis
tafonmico previo es indispensable para cualquier estudio
bioestratigrfico, paleoecolgico o paleobiogeogrfico, entre
otros.
Biocronologa[editar]
Artculo principal: Biocronologa

Estudia la edad de las entidades paleobiolgicas, su

ordenacin temporal y la datacin de eventos biticos del
pasado. Est estrechamente relacionada con
la Bioestratigrafa, aplicacin de la Paleontologa a
la Estratigrafa.

Relaciones con otras ciencias[editar]

Se puede considerar a la Paleontologa como una divisin
temporal de la Biologa. La Biologa facilita una informacin
acerca de los seres vivos sin la cual es imposible hacer una
interpretacin correcta de los fsiles (esta es una de las bases
del actualismo). La Paleontologa, por su parte, pone de
manifiesto e informa al bilogo cul fue la vida del pasado y su
evolucin, constituyendo de esta forma la vertiente histrica de
la biologa.
Los fsiles tienen un valor intrnseco ya que su estudio es
fundamental para la Geologa (correlaciones, reconstrucciones

paleoambientales...). En cuanto al aspecto aplicado son

numerosos los ejemplos que relacionan ciertos organismos
con la gnesis de yacimientos minerales (como
elfitoplancton con el petrleo, el carbn, los fosfatos, etc.).
La geologa histrica es inconcebible sin el apoyo de los datos
paleontolgicos que nos dan informacin
sobre Paleogeografa, Paleoclimatologa, Paleo-oceanografa,
quimismo de las aguas, etc.). De la misma forma la
Paleontologa necesita de otras disciplinas como
la Bioqumica, la Fsica o las Matemticas (especialmente
la Estadstica).

Tcnicas paleontolgicas[editar]
Existen diferentes tcnicas usadas comnmente en
Paleontologa
Mtodos mecnicos[editar]

Los lmites fsicos de los fsiles representan reas de

debilidad, ya que la constitucin qumica es diferente de la
matriz que los incluye. Por tanto, para separarlos se puede
usar mtodos de percusin (martillo y cincel).
Tcnicas de abrasin: La pionera fue la mquina de chorro
de arena. Generalmente ahora se usa un gas (aire
comprimido, nitrgeno odixido de carbono) que propulsa
un polvo abrasivo; en este caso el poder abrasivo depende
de la presin del gas y del tamao y caractersticas del
polvo abrasivo.

 Calentamiento: Se recurre a cambios muy bruscos

de temperatura, para separar por dilatacin diferencial.
Tcnicas de percusin y desbastado: Se usa un limpiador
neumtico de fsiles con puntas especiales (mayor tamao
para el desbastado y puntas cada vez ms finas para el
trabajo delicado). Para ello hay que reconstruir la
disposicin del fsil antes de empezar, as como comprobar
la petrologa de la roca y apoyar los especmenes en un
elemento que absorba las vibraciones (como un saco de
arena).
Mtodos qumicos[editar]

Se usan en funcin de la naturaleza de los fsiles y la roca.

Mediante una tcnica llamada disgregacin qumica, se trata
de agua con detergentes que disminuyen la tensin superficial
en la interfasearcilla-agua para rocas arcillosas o limos.
El agua oxigenada tiene un efecto similar. Los cidos tambin
son usados ampliamente utilizados en la extraccin de
fsiles: cido clorhdrico (HCl(aq)), cido
fluorhdrico (HF(aq)), cido ntrico (HNO3), cido
frmico o cido actico.
Tcnicas de extraccin de microfsiles[editar]
Vase tambin: Triado

Hay que distinguir tcnicas dependiendo del tipo de roca.

Rocas calcreas: Se utiliza cido actico (CH3COOH) o
frmico (HCOOH) para fsiles fosfticos. En este caso se
coloca la muestra en un vaso de polietileno y se aade
actico (10-15%) o frmico que acta ms rpido y puede
utilizarse a mayor concentracin aunque es ms corrosivo.
El cido puede atacar al fosfato en muestras con bajo

contenido en carbonato por lo que interesa aadir carbonato

clcico en polvo (obteniendo acetato de calcio).
Alternativamente en los sucesivos ataques en la muestra
para solucionar este problema se usa una solucin (7%
cido actico concentrado, 63% agua y 30% del lquido
filtrado procedente de la digestin de muestras previas).
Rocas silceas: Se utiliza cido clorhdrico al 10%.
Rocas arcillosas: En este caso se recurre al agua
oxigenada o a detergentes.
Tcnicas palinolgicas: Se utiliza cido fluorhdrico o
clorhdrico.
Tcnicas de concentracin[editar]

Se utilizan lquidos pesados como el bromoformo (CHBr3, pe

2.89) y tetrabromoetano (C2H2Br4, pe 2.96), pero son muy
txicos.5 La alternativa ms segura es el uso de politungstato
de sodio (3Na2WO4.9WO3.H2O) soluble en agua lo que permite
variar su Pe. La ideal es 2,75 o ligeramente ms alto para
evitar problemas de viscosidad alta y precipitacin. Se realiza
una filtracin con tamices de tamao adecuado en funcin de
los grupos fsiles.
Secciones delgadas[editar]

Se llevan a cabo cuando los fsiles y microfsiles poseen una

composicin igual que la de la matriz.
Consolidantes y adhesivos[editar]

La consolidacin o endurecimiento es necesario para la

conservacin y manipulacin de muchos ejemplares. Los
adhesivos y consolidantes deben ser fcilmente eliminables en

caso necesario. Para aquellos fsiles que hayan sufrido

mtodos de extraccin mecnica se realiza un sellado de
fracturas con resinas de acetil-polivinilo y poli-metil-metacrilato
solubles en etil-acetato. La ltima se contrae cuando se seca
por lo que no se puede utilizar como consolidante.
El cianocrilato se utiliza para reparar pequeas piezas de
fsiles (su estabilidad es desconocida y es prcticamente
insoluble). Los mtodos qumicos de preparacin necesitan de
adhesivos y consolidantes que protejan a los fsiles del ataque
qumico y como armazn y refuerzo. El polibutil-metacrilato,
poli-metil-metacrilato y cianocrilato son adhesivos de
resistencia similar a los cidos. En todos los mtodos de
preparacin es necesario llevar un meticuloso control de todos
los pasos realizados.

Historia de la Paleontologa
Antigedad: Las referencias al hallazgo de fsiles se
remontan a la Grecia Clsica. Jenfanes, en el siglo
VI a. C.,6 refiere la presencia de conchas
de moluscos en Malta y Siracusa y fsiles vegetales
en Paros. En aquella poca existan dos tendencias a la
hora de interpretar los fsiles. Una representada por
la Escuela Pitagrica que expresa con claridad la verdadera
naturaleza biolgica de algunos fsiles marinos y la otra
seguida por la Escuela Platnica y algunos discpulos
de Aristteles, que los consideraba como juegos de la
naturaleza o intentos de la misma de imitar a los
organismos.

 Edad Media y Renacimiento: Las ideas de Platn,

matizadas por el aristotelismo, perduraron durante toda
la Edad Media incluso hasta avanzado el siglo XVIII, si bien
siempre hubo algunas referencias al origen orgnico de los
fsiles, como hizo Leonardo Da Vinci.
En el siglo XVI el cientfico dans Konrad von
Gesner publica uno de los primeros tratados ilustrados sobre
objetos fsiles: De rerum fossilium, lapidum et gemmarum
maxime, figuris et similitudinibus liber. Este trabajo supone
un importante avance por el hecho de separar los fsiles de
apariencia orgnica de gemas y minerales, as como por el
empleo de ilustraciones, si bien sobre su origen sigue
apoyando las ideas aristotlicas y neoplatnicas. Los
adelantos tcnicos de la ilustracin desempearon en la
historia de la paleontologa un papel similar al de las
mejoras en los instrumentos de medida en las ciencias
fsicas.7
Es en el siglo XVII cuando se va a producir una importante
revolucin en el mundo de la paleontologa y tambin los
primeros estudios que podramos considerar
paleobiolgicos. Colonna (1616),8 es uno de los primeros en
situar los fsiles dentro de su contexto biolgico. Con los
trabajos de Nicolaus Steno se comienzan a vislumbrar con
cierta claridad la verdadera naturaleza de los fsiles; al igual
que Colonna, se interesa por el problema del origen
biolgico de los fsiles, a travs de la comparacin de los
dientes de tiburn con las glossopetrae(dientes fsiles de
grandes tiburones), o bien analizando las lneas de
crecimiento de las conchas fsiles. Concretamente Robert
Hooke, en su obra Micrographia (1665), describe por
primera vez sus observaciones al microscopio de la
microestructura de madera fsil, deduciendo su afinidad con
madera podrida o quemada; asimismo reconoci la similitud
entre los recin descubiertos Nautilus y los ammonites.
Considera su origen orgnico y atribuye al efecto de

los terremotos la situacin geogrfica anmala en la que

aparecen los restos. En esta poca uno de los principales
argumentos a favor del origen biolgico de los fsiles fue la
existencia del Diluvio Universal segn Woodward(16651728), plasmados en uno de los primeros trabajos
importantes sobre Paleobotnica, Herbarium Diluvianum,
de Scheulhzerus (1709), con esmeradas descripciones e
ilustraciones de plantas fsiles que interpreta como vestigios
del Diluvio. Con la obra de Lhwyd (1699), que describe
plantas fsiles procedentes del Carbonfero de Gran
Bretaa, interpretndolas como originadas por el crecimiento
de verdaderas semillas dentro de la roca, se produce una
vuelta a las ideas aristotlicas aunque con nuevos matices.
Ilustracin: Buffon (1707-1788) marca el inicio de una
nueva poca con la publicacin de su Histoire
Naturelle en 1749, poniendo en crtica las ideas
diluvistas. Posteriormente y en el tomo Des poques
de la Nature (1778), reconoce la separacin entre la
historia del hombre y de la vida. En el ao 1796, a
punto de iniciarse el siglo XIX, Cuvier (1769-1832) dio
a conocer su trabajo Memoire sur les especes
d'Elephants tant vivantes que fossiles, que marca uno
de los principales hitos en la Paleontologa, ya que se
aportan por primera vez pruebas irrefutables a favor
de las extinciones. Por otra parte sus trabajos sobre
anatoma comparada y morfologa funcional, hacen
que se considere a Cuvier como el fundador de la
Paleontologa, al dotarla de una serie de principios
bsicos para su investigacin y a su vez de la
Paleozoologa o la Paleobotnica. Su
contemporneo Lamarck (1744-1829) fue el primero
en desarrollar una teora evolucionista; sin embargo ni
sus argumentos ni el mismo proceso evolutivo fue
admitido por sus coetneos, y fue uno de sus

principales oponente el propio Cuvier, defensor a

ultranza de las teoras catastrofistas.
Durante todo el siglo XIX se produce una gran proliferacin
de importantes trabajos en Paleontologa. Sin duda los
trabajos de Charles Lyelly otros grandes gelogos de la
poca abonaron el terreno para que Darwin elaborara su
teora sobre la evolucin. Con ello se traz el inicio de una
nueva etapa en la Paleontologa. Con la publicacin de On
the origin of species by means of natural
selection en 1858 se produce una verdadera revolucin y el
inicio de una nueva y floreciente poca para las Ciencias
Biolgicas, a la vez que el divorcio entre la Paleontologa y
las restantes Ciencias de la Vida. A pesar de que Darwin
haba apoyado en los fsiles muchas de sus conclusiones,
fueron paleontlogos y gelogos los que ms tardaron en
admitir su teora. Al final del siglo XIX y principio del XX, con
el inicio y desarrollo de laGentica se produce la mayor
desarmona; mientras la Paleontologa se centra en estudios
estratigrficos integrndose en las Ciencias Geolgicas,
la Biologa ignora la Paleontologa considerndola una
ciencia puramente descriptiva.
Etapa Moderna: Gracias al esfuerzo conjunto de
algunos bilogos y paleontlogos se produce un
reencuentro entre ambas ciencias dentro del marco
de la nueva teora sinttica. Simpson con su
trabajo Tempo and mode in evolution (1944),9 va a
ser el precursor de esta reconciliacin que inicia
una nueva etapa en la moderna Paleontologa y el
desarrollo y consolidacin de los estudios
paleobiolgicos.
Si los siglos XVI al XVIII se caracterizaron por los grandes
estudios sistemticos y el siglo XIX e inicios del XX por sus
aplicaciones en Bioestratigrafa, es muy recientemente
cuando se produce un importante giro en los estudios
paleontolgicos. Probablemente su detonante haya sido la

teora de la tectnica de placas, para la que los estudios

paleontolgicos suponen una importante contribucin por
sus aportaciones paleobiogeogrficas. Otro factor quizs
ms importante que el anterior ha sido el acercamiento de la
Paleontologa a las Ciencias Biolgicas, de las que se haba
distanciado desde el pasado siglo. Actualmente la
Paleontologa se nutre de nuevas tcnicas (microscopa
electrnica, rayos X, espectrometra, informtica) aportando
nuevos e interesantes datos en diversos aspectos
paleobiolgicos (Paleoecologa, Tafonoma, Paleohistologa,
Paleobioqumica...) Los estudios de protistas, polen y
esporas fsiles, ampliamente desarrollados a partir de la
segunda mitad de este siglo, han supuesto un
importantsimo complemento a los estudios paleontolgicos
clsicos, con aportaciones en el campo del origen de la vida,
evolucin, Tafonoma y Paleontologa Aplicada entre otros.
En este momento los estudios de Paleobioqumica estn
experimentando un notable auge, abriendo un nuevo campo
de investigacin con grandes posibilidades en diversos
aspectos paleobiolgicos
(aminocidos, lignina, clorofilas, celulosa, esporopolenina...).
En el campo de la evolucin la teora del equilibrio
puntuado (Eldredge y Gould, 1972) ha irrumpido con fuerza
en los ltimos aos poniendo en crtica la teora sinttica y
creando una viva polmica.
Paleontlogos famosos[editar]

La historia incluye buen nmero de paleontlogos

reseables:

Othniel Charles Marsh. Descripcin de la Librera del

Congreso: "Marsh, Prof. O.C. of Conn".

Paleontlogos
Nombre

Andrews, Roy C.
Anning, Mary
Bakker, Robert
Broom, Robert
Brown, Barnum

Pas
Estados
Unidos
Inglaterra
Estados
Unidos
Sudfrica
Estados
Unidos

Ao de

Ao de

nacimiento

muerte

1884

1960

1799

1847

1945

1866

1951

1873

1963

Buckland, William Inglaterra

1784

1856

Carnegie, Andrew Escocia

1835

1919

1905

2001

1840

1897

Colbert, Edwin

Cope, Edward

Estados
Unidos
Estados
Unidos

Cuvier, Georges

Francia

1769

1832

Darwin, Charles

Inglaterra

1809

1882

1862

1931

1862

1915

1941

2002

1861

1904

1946

1918

1998

1823

1891

Douglass, Earl

Estados
Unidos

Fraas, Eberhard

Alemania

Gould, Stephen

Estados

Jay

Unidos

Hatcher, John B.

Horner, Jack

Jensen, Jim

Leidy, Joseph

Estados
Unidos
Estados
Unidos
Estados
Unidos
Estados
Unidos

Lull, Richard
Mantell, Gideon
Marsh, Othniel

Estados
Unidos
Inglaterra
Estados
Unidos

1867

1957

1790

1852

1831

1899

Nopcsa, Franz

Hungra

1877

1933

Oppel, Albert

Alemania

1831

1865

1857

1935

1928

2005

Osborn, Henry

Ostrom, John

Estados
Unidos
Estados
Unidos

Owen, Richard

Inglaterra

1804

1892

Cargnin, Daniel

Brasil

1930

2002

Brasil

1910

1982

Brasil

1905

1980

Alemania

1925

2014

1957

Paula Couto,
Carlos de
Price, Llewellyn
Ivor
Seilacher, Adolf
Sereno, Paul

Estados
Unidos

Simpson, George Estados

Gaylord
Stahlecker,
Rudolf

Unidos
Alemania

Sternberg,

Estados

Charles

Unidos

Talbot, Mignon
Von Huene,
Friedrich

Estados
Unidos
Alemania

1902

1984

1898

1977

1850

1943

1869

1950

1875

1969