La seleccin sexual y la eleccin de pareja.

Andersson M 1 , Simmons LW .
Resumen: Las ltimas dos dcadas han visto el crecimiento extensivo de la investigacin de la seleccin
sexual. El trabajo terico y emprico ha aclarado muchos componentes de la seleccin sexual pre y
postcopulatory, como la competencia agresiva, la eleccin de pareja, la utilizacin de esperma y el conflicto
sexual. Mecanismos genticos de la evolucin compaero de seleccin han sido menos susceptible de
comprobacin emprica, pero los anlisis genticos moleculares pueden ahora ser utilizado para la
experimentacin incisiva. Aqu, destacamos algunas de las reas que actualmente se debaten en la seleccin
sexual pre y postcopulatory. Identificamos donde las nuevas tcnicas pueden ayudar a estimar las funciones
relativas de los distintos mecanismos de seleccin que podran trabajar juntos en la evolucin de las
preferencias de apareamiento y rasgos atractivos, y en las interacciones espermatozoide-huevo.
Introduccin hace veinte aos, cuando la seleccin sexual fue revisada en la primera edicin del rbol, era
un campo de rpido crecimiento. La idea de Darwin de preferencias femeninas para los ornamentos de los
hombres era an controversial, aunque su teora recibi nuevo apoyo de dos direcciones. En primer lugar,
empricos los estudios demostraron que adornos masculinos son favorecidas por la eleccin femenina en
algunos peces y aves. En segundo lugar, un problema importante dejado abierto por Darwin, las razones por
las hembras prefieren machos ornamentados, fue aclarado cuando modelos genticos verificado la
coherencia lgica de coevolucin refuerza a s mismo Fisherian de adornos masculinos y preferencias
femeninas.
Estos resultados plantean tantas preguntas interesantes como respondieron e inspir muchas investigaciones
nuevas. En las dos dcadas desde 1986, la teora de la seleccin sexual ha sido corroborada [4] y enriquecido
con emocionantes nuevas ideas y descubrimientos, que algunos de los cuales podemos destacar aqu.
Tambin sealamos a nuevas posibilidades para probar los mecanismos genticos de la seleccin sexual en
la era de la genmica funcional. Anlisis genticos de la seleccin sexual por eleccin de pareja han trabajado
hasta ahora sobre una base principalmente de arriba hacia abajo, inferir causas genticas de los patrones
fenotpicos, basados en fewlocus gentica o teora gentica cuantitativa [5]. Estos siguen siendo excelentes
herramientas para el anlisis de preferencia pantalla coevolucin y para otros propsitos en la investigacin
de la seleccin sexual. Sin embargo, rasgos cuantitativos del lugar geomtrico (QTL) identificacin y
secuenciacin combinado con genmica funcional ahora proveen la oportunidad para los enfoques de abajo
hacia arriba basado en la caracterizacin precisa de los genes y sus efectos, de las secuencias de ADN va
protena a nivel del individuo, con posibles consecuencias a nivel de poblacin y sobre la expresin fenotpica.
Evolucin de la eleccin de pareja aunque la eleccin de pareja ocurre en machos y hembras, para mayor
comodidad nos referimos aqu a la eleccin femenina de rasgos masculinos. Como evidencia experimental
acumulada, eleccin de pareja lleg a ser ampliamente reconocida, pero los mecanismos genticos
subyacentes a su evolucin siguen siendo objeto de debate. Mostrando cmo apareamiento preferencias
evolucionar genticamente es ms difcil que demuestran que existen, y el problema se agrava por la
posibilidad que co-ocurren varios mecanismos. Por otra parte, los conflictos entre los sexos pueden agregar
ms presiones de seleccin en la preferencia y el rasgo preferido. Las opiniones difieren sobre las relaciones
entre los mecanismos genticos y Fisherian el indicador de eleccin de pareja (e.g. [5.8 13]). Dado que
existen diferencias cualitativas entre ellos, creemos que hay buenas razones para mantener la distincin clara.
Costos de compaero de eleccin, como la prdida de tiempo y energa, podran prevenir Fisherian
coevolucin de la caracterstica y la preferencia por lo que se retroalimentan, pero necesita no hacerlo; los
resultados de los modelos dependen de los detalles de varios supuestos, por ejemplo sobre vinculacin de
sexo [10] (revisado en [5]). A pesar de ser tericamente plausible, el mecanismo gentico Fisherian ha sido
difcil demostrar empricamente. All se evidencia que lo corrobora fenotpica (e.g. [14,15]), y ste es tambin

el caso para los mecanismos del indicador (por ejemplo revisado en [5,11,16]). Estos y otros mecanismos
(cuadro 1) son compatibles y tal vez co-ocurren (e.g. [4,12]), y por lo tanto es una tarea desafiadora medir sus
roles relativos. Estimar los efectos del mecanismo Fisherian atractivo hijo podra ayudarnos a decidir si explica
por qu adornos masculinos y pantallas son a menudo extremas y difieren ms que otros rasgos entre las
especies estrechamente relacionadas, aparentemente evolucionando rpidamente y tal vez participar en la
especiacin. Estas preguntas han estado con nosotros desde la poca de Darwin y todava tienen que ser
respondidas satisfactoriamente.
Prueba de la evolucin del rasgo y preferencia Gentica molecular y herramientas genmicas permiten la
caracterizacin detallada de los genes y sus efectos (por ejemplo revisados en. Combinado con experimentos
de seleccin que cuantifican evolucin gentica durante generaciones, que ofrecen herramientas para
detallado anlisis genticos y pruebas de si las preferencias de apareamiento y prefiri rasgos evolucionan
segn lo predicho por sesgo sensorial, Fisherian, indicador u otros mecanismos. Hay evidencia de sesgo
sensorial en un nmero creciente de especies, donde los anlisis filogenticos han demostrado esa
preferencia femenina de amale pantalla rasgo tambin est presente en otras especies carecen de themale
rasgo relacionadas (por ejemplo [22-24]). En tales casos, es probable que la preferencia femenina arosefirst
por otras razones, comola attractionto alimentos (que debe ser probado [12]), en adelante el rasgo masculino
evolucionado, favorecido por el sesgo sensorial femenino preexistente [22].
El mecanismo de Fisherian, en esencia, slo se basa en genes que influencia apareamiento preferencias y
rasgos preferidos y puede conducir a su coevolucin rpida si la mayora prefirieron los machos son
polgamos (por ejemplo [2,5,10,17]). Mecanismos genticos indicador, sin embargo, dependen de la calidad
en general y por lo tanto, en gran parte o la mayor parte del genoma funcional; tambin pueden trabajar en
sistemas mongamos donde todos los varones obtienen un compaero [11,12]. Estas diferencias sugieren
maneras en que los dos procesos pueden distinguirse y calcula su importancia relativa. Una prediccin del
mecanismo de Fisherian es que la expresin del rasgo y preferencia correspondiente estn correlacionados
positivamente, y esto se ha encontrado en varias especies. Sin embargo, tal una correlacin tambin podra
surgir de otros mecanismos de hombre mujer coevolucin [4,8] (cuadro 1).
Las pruebas genticas de abajo hacia arriba Una estrategia posible para la prueba es identificar,
secuencia, y caracterizar detalladamente funcional un lugar geomtrico del gene con varios alelos que influyen
en la expresin de un rasgo atractivo masculino y a hacer lo mismo para la preferencia femenina
correspondiente. Aunque existen muchas dificultades, una combinacin de tcnicas genticas moleculares
puede hacer tales anlisis factible en organismos modelo adecuado (cuadro 2). Las regiones cromosmicas
variacin gentica con influencia substancial en la expresin del rasgo o preferencia de alojamiento pueden
identificarse mediante el anlisis QTL [19,25], seguido de caracterizacin del nucletido de los alelos en los
loci. Tcnicas como microarrays de ADN, que puede detectar el nivel de expresin polimorfismo, son tiles en
la caza del gene para loci variables que influyen en los rasgos fenotpicos de inters (por ejemplo [19,21,26]),
como candidato enfoques gene [20,26].
Si varios alelos que codifican para diferentes grados de expresin del rasgo y asimismo para la preferencia
pueden ser secuenciados, las pruebas genticas del proceso de Fisherian podran ser posibles, por ejemplo
por averiguar si coevolve alelos para rasgo y preferencia como lo predijo. La cra selectiva sobre varias
generaciones de los hombres con la expresin del rasgo mayor (o menor) puede mostrar si y cmo alelos de
preferencia coevolve con alelos de rasgo y viceversa. En combinacin con el anlisis de microsatlites de
paternidad, tambin podra ser posible para medir el xito de apareamiento y fertilizacin y cuantificar la
ventaja hijos sexy Fisherian en lo referente a tamao de rasgo masculino durante varias generaciones.
Cmo pueden los efectos genticos de Fisherian y procesos de indicador distinguirse en tales experimentos?
En especies donde slo los hombres expresan el rasgo atractivo y no proporcionan cuidado de sus padres u
otros recursos fenotpicas, hijas pueden analizarse para efectos de la viabilidad gentica que se correlacionan

con el rasgo indicador de su padre, para averiguar si refleja una ventaja de viabilidad, que no est predicha
por el mecanismo de Fisherian. Diseos de medios hermanos maternos [27] pueden ser particularmente
tiles. Diseos experimentales tambin podran ser utilizados donde estn protegidas de Fisherian ventajas de
apareamiento, permitiendo un macho para aparearse con una sola hembra. Existen otras posibilidades; por
ejemplo, si un rasgo atractivo masculino tambin se expresa en cierta medida en las hembras, aunque a un
costo, el efecto aadido de conflicto sexual intralocus [7] puede estimarse midiendo el efecto de la aptitud de
la caracterstica en las hembras, as como en los machos.
Las perspectivas de xito en este tipo de pruebas parecen mejores en especie modelo (cuadro 2), donde ya
est disponible toda la informacin gentica (ver tambin [28]). Por ejemplo, en Drosophila, anlisis de QTL
han identificado los lugares geomtricos que causan variacin en rasgos de cortejo, como cancin macho y
hembra amigo reconocimiento [29,30]. Ecolgicamente interesante a familiares filogenticas de genmico
modelo especies tambin podran usarse tomando ventaja de un candidato enfoque gene, basada en el
conocimiento de la especie modelo [19,20], porque a veces filogenticamente se conserva la funcin gentica.
Por ejemplo, informacin de las bases de datos del genoma del pez globo Tetraodon nigroviridis y pez cebra
Danio rerio podra ser til en la bsqueda de loci rasgo o preferencia en dos blancos frecuentes de anlisis de
seleccin natural y sexual, el guppy (e.g. [23,31 35], cuadro 2) y el threespined espinoso (e.g. [24,27]).
Eleccin de pareja y conflicto sexual: La importancia del conflicto entre los sexos es cada vez ms clara a
travs de una avalancha de investigaciones recientes emocionante [7]. Ideas tempranas de Williams [36],
Trivers [37] y, sobre todo Parker [6], recientemente han recibido mucho apoyo, y ahora parece que el conflicto
sexual entre machos y hembras es la regla sino la excepcin, a veces conduce a coevolucin sexual
antagnica (e.g. [38,39]). En cuanto a la eleccin de pareja evolucin (cuadro 1), conflicto sexual puede
imponer seleccin directa en la preferencia femenina que conduce a una mayor resistencia femenina a la
caracterstica masculina, porque sus consecuencias son negativas para las mujeres [40]. Debaten sobre
muchos aspectos de la coevolucin sexual antagnica, como su co-ocurrencia con seleccin indirecta sobre
eleccin de pareja (cuadro 1), (por ejemplo [7,9,13,38,39,41]). Combinaciones de aproximaciones genticas y
fenotpicas podran ayudar a resolver estas cuestiones (revisadas en [7]).
Eleccin de pareja o eleccin de paternidad?: Uno de los principales avances en la teora de la seleccin
sexual desde Darwin fue la realizacin de Parker [42] que seleccin puede continuar despus de la cpula. Si
una mujer compaeros con ms de un macho, habr competencia entre esperma de los machos diferentes
para fertilizar vulos disponibles. En los 35 aos desde el papel de Parker, competicin espermtica se ha
convertido en una importante rama de la investigacin de la seleccin sexual [43].
Inicialmente, la evolucin de rasgos como la morfologa genital masculino y eyaculado tamao fueron
atribuidos a la seleccin sexual para la participacin masculina en competicin espermtica. Los rasgos como
el apareamiento de los enchufes, pptidos de fluido seminal que influyen en la fisiologa reproductiva femenina
y postcopulatory mate cuidando, fueron interpretados como hombres adaptaciones para la evitacin de
competicin espermtica. Apareamiento mltiple por las hembras es un prerrequisito para la competicin
espermtica, pero es slo en la ltima dcada que postcopulatory seleccin sexual ha sido considerado desde
la perspectiva femenina [44,45]. Bateman [46] sugiri que aptitud femenina est maximizada por el
apareamiento con uno o varios machos. Sin embargo, este punto de vista ahora est cambiando rpidamente
a uno en el que las hembras se piensan a menudo obtener beneficios directos indirectos y fenotpicos
genticos de apareamiento mltiple [47]. Considerando que la competicin espermtica es vista como el
equivalente postcopulatory de la competencia del certamen masculino, el equivalente correspondiente de
eleccin femenina se denomina crptico eleccin femenina, porque somos capaces de observar directamente
las preferencias para esperma de machos particulares. Por el contrario, se manifiestan como sesgos en
paternidad (cuadro 3).

As, la eleccin de pareja de las hembras puede considerarse como el primer paso en el proceso de eleccin
de paternidad. La incorporacin de perspectivas femeninas en postcopulatory la seleccin sexual ha generado
modelos tericos para la evolucin de apareamiento mltiple por las hembras que en cierto modo paralelo a
los mecanismos de la evolucin de eleccin de compaero en el cuadro 1. Por ejemplo, la hiptesis 'sexyesperma' paralelos el mecanismo Fisherian hijos sexy en proponer que multiplique apareamiento las hembras
van a tener hijos con xito alta fertilizacin, porque heredan rasgos que causaron xito alta fertilizacin para
sus padres. Estas caractersticas pueden incluir morfologa genital, cantidad o calidad de la esperma, o la
composicin del fluido seminal [48].
Similar a Fisherian hijos sexy, el potencial evolutivo del mecanismo sexy-esperma depende de la arquitectura
gentica de rasgos que contribuyen al xito de la fertilizacin [49]. Sin embargo, se ha argumentado que tal
mecanismo Fisherian podra subyacer a la evolucin rpida y divergente de la morfologa genital masculina, si
las hembras son ms propensas a almacenar y utilizar semen de machos capaces de proporcionar la
adecuada estimulacin genital durante cpula [50]. Bajo este escenario, los rganos genitales masculinos,
tradicionalmente vistos como caractersticas sexuales primarias, pueden convertirse en equivalentes de
postcopulatory de tren del pavo real, cuestionando la utilidad de una distincin entre caractersticas sexuales
primarias y secundarias. Existe una creciente soporte experimental para tal nocin [51,52].
El 'buen-esperma' hiptesis sugiere que la capacidad de un hombre para alcanzar el xito de la fertilizacin
alta est correlacionada con su calidad gentica subyacente, para que hombres exitosos en competicin
espermtica seor a descendencia con generalmente alta viabilidad [53]. La hiptesis de buen-esperma en
este sentido paralelo a mecanismos de indicador de la evolucin de los ornamentos sexuales masculinos.
Adornos sexuales masculinas sujeta a precopulatory la seleccin sexual suelen ser indicadores de condicin
dependiente, desarrollando en proporcin a la condicin masculina [11,16]. Tal vez postcopulatory direccional
de la seleccin sexual podra favorecer asimismo condicin dependiente rasgos que influyen la paternidad y
as proporcionan beneficios indirectos genticas para descendencia (cuadro 4). Hay algunas pruebas de esta
hiptesis 'buen-esperma', pero los machos de los caros del bulbo [54] y las moscas del estircol [55] que son
exitosas en esperma competencia seor descendencia de mayor aptitud y estudios de gentica cuantitativos
de rasgos cree que es importante en competicin espermtica sugieren la dependencia de estado en una
especie de escarabajo [56].
Interaccin opcin pre y postcopulatory: Aunque tericamente posible, no hay actualmente evidencia esa
competicin espermtica o crptico eleccin femenina puede amplificar la eleccin de pareja precopulatory.
Sugerente evidencia proviene de estudios de guppies en que los machos con coloracin naranja cuerpo ms,
un rasgo sujetas a eleccin femenina precopulatory, tienen una ventaja paternidad despus de inseminacin
artificial de hembras con igual nmero de espermatozoides de los machos compiten dos [32]. Dado que las
hembras no haban conocido a los donantes de esperma en estos experimentos, la explicacin ms
parsimoniosa parece ser que los machos de calidad intrnseca tienen rasgos atractivos sexuales y tambin
producir esperma altamente competitivo (pero vase el recuadro 3). Ms tarde conductuales experimentos
encontraron que las mujeres aceptan ms esperma de los machos atractivos [33]. Competicin espermtica
tanto crptica eleccin femenina podran amplificar precopulatory seleccin sexual en guppies. Medicin de las
intensidades relativas la seleccin sexual durante el pre y postcopulatry fases de paternidad eleccin parece
un esfuerzo que vale la pena, sin embargo, rara vez ha sido intento [57,58].
Los estudios genticos moleculares de paternidad han revolucionado nuestros puntos de vista de los sistemas
de apareamiento aviar y apareamiento mltiple por hembras aviar es conocido como resultado tasas
generalizadas y altamente variables de pareja paternidad (EPP) [59]. En varias especies, EPP es ms comn
en las cras de hembras cuyo Vicepresidente social es relativamente poco atractivo y/o de baja condicin
social en la seleccin sexual precopulatory [59,60]. Si las hembras entablar pareja cpulas comercio de su
compaero social y maximizar fitness descendencia, podemos esperar eleccin de pareja pre y postcopulatory

para trabajar sinrgicamente en favorecer la evolucin de los ornamentos sexuales masculinos. Pruebas
comparativas sugieren que dicromatismo sexual se correlaciona con tipos de EPP de especies de aves,
particularmente con respecto a colores estructurales utilizados en exhibicin sexual [61]. Pero esta relacin
tambin puede explicarse por las hembras su comportamiento de cpula de la sincronizacin para asegurar
que se engendr a descendencia por pareja varones. Por lo tanto, podran reflejar patrones de EPP
precopulatory eleccin de pareja de varones en lugar de eleccin de pareja postcopulatory. Una emocionante
nueva va para la investigacin de EPP en las aves sera explorar las correlaciones entre los rasgos
masculinos pantalla y la capacidad de fertilizacin de sus espermatozoides en experimentos controlados, para
determinar la importancia relativa de las cpulas pareja en comparacin con los procesos postcopulatory en la
determinacin del EPP. Tcnicas de inseminacin artificial ofrecen un enfoque prometedor.
Postcopulatory la seleccin sexual puede atenuar la seleccin sexual precopulatory. Es ahora reconocido que,
contrario al principio de Bateman [46], el xito reproductivo de un macho a veces est limitado por el nmero
de espermatozoides que puede producir. Los machos que son exitosos en precopulatory la seleccin sexual
pueden tienen mayores costos de produccin de espermatozoides y convertirse en espermatozoides
agotadas, as fertilidad femenina es esperma limitado y exitosos machos pueden sufrir fertilizacin competitivo
reducido xito [62 64]. Por otra parte, uno de los supuestos beneficios genticos de postcopulatory eleccin
femenina es la evitacin de incompatibilidad gentica entre haplotipos maternos y paternos, por lo que el
seor preferido de una mujer depende de su genotipo [65.66]. Por lo tanto, aunque atractivos varones podran
beneficiarse ms cpulas, su paternidad puede reducirse entre mujeres con quien sus genes son
incompatibles. Como resultado, la fuerza de la seleccin sexual en rasgos ornamentales masculinos puede
ser reducido [67]. Los efectos de la eleccin femenina precopulatory de machos portadores de genes buenos
con la opcin postcopulatory de genes compatibles de integracin es un nuevo reto en la evolucin de la
eleccin de pareja [68].
Postcopulatory sexual conflicto: A pesar de un enfoque temprano en perspectivas masculinos en
competicin espermtica, Parker [42] reconoci que las hembras no son entornos inertes en que se presentan
adaptaciones masculinas a competicin espermtica. Rasgos como la morfologa genital masculino, o
glndula accesoria productos que mejoran la aptitud masculina en competicin espermtica, pueden imponer
costos en fitness femenino [69] y generar coevolucin antagnico entre los sexos (por ejemplo [7,38,39]).
Ahora se utilizan herramientas moleculares genticas y genmicas para aclarar los mecanismos proximal de
potencialmente fuerte seleccin sexual postcopulatory y conflicto, por ejemplo mediante la identificacin de
loci de genes y protenas del lquido seminal de Drosophila. Estas protenas inducen cambios en las mujeres
que son beneficiosas para el hombre, como la puesta de huevos de aumento y disminucin de receptividad a
otros machos. Algunas de las sustancias perjudican, sin embargo, reducen la vida til en las hembras y as
generar seleccin va conflicto sexual (revisado en [7,70]). No obstante, tales adaptaciones masculinas
perjudiciales tambin podran evolucionar mediante un proceso de Fisherian hijos sexy, si el beneficio neto de
aptitud a la hembra de producir hijos perjudiciales superan a los costos de dao a ella (por ejemplo [41]).
Muchos machos y hembras reproductivas protenas implicadas en la fertilizacin y el reconocimiento de
esperma huevo evolucionan rpidamente y diferencian fuertemente entre taxones estrechamente
relacionados (revisados en [7,18,71]). Por ejemplo, entre 987 genes expresados en diferentes momentos
durante la espermatognesis ratn, evolucin de protenas fue el ms rpido para los genes especficos de
testculo expresados durante las ltimas etapas de maduracin de espermatozoides e implicados en las
interacciones de esperma huevo [72]. Aunque an no se conocen los mecanismos, muchos de estos genes
muestran evidencia de seleccin positiva [72], como era de esperarse si hay seleccin sexual conduce a
rpida coevolucin de las protenas reproductivas masculinas y femeninas [los 7,72]. Lneas genticamente de
Drosophila permiten la estimacin de la fuerza relativa de seleccin va coevolucin antagnico y beneficios
indirectos genticas a las mujeres a travs de sus hijos [73 75]. Estos estudios muestran cmo las

combinaciones de experimentos conductuales, bioqumicos y genticos pueden producir ms penetraciones

en la seleccin sexual y conflicto y sus posibles funciones en la especiacin [18,40].
Conclusiones: Veinte aos despus de ya no piensa en la seleccin sexual simplemente actuando sobre los
ornamentos sexuales masculinos. Rasgos tan diversos como pantallas estructurales y de comportamientos,
morfologa genital y reproductivas protenas pueden ser sujeto a una multitud de seleccin las presiones
impuestas por la eleccin de pareja. Los mecanismos genticos de la seleccin sexual pre- y postcopulatory
estn todava lejos de ser comprendido, sino herramientas moleculares genticas y genmicas permitan sus
detalladas pruebas experimentales. Esta meta es probable que se logre primero en organismos modelo con
genomas secuenciados, o en algunos de sus parientes filogenticas. Progreso no ser fcil y rpido, pero no
me sorprendera si la 40 edicin del aniversario del rbol es capaz de revisin detallada clarificacin gentica
de Fisherian, indicador, compatibilidad de pareja, competicin espermtica, eleccin femenina crptico,
conflicto sexual y otros mecanismos de la evolucin de eleccin de pareja. Por lo tanto esperamos que el
futuro de la seleccin sexual con mucha curiosidad y expectativa.
Cuadro 1. Mecanismos de la evolucin de eleccin de pareja: Se han propuesto varios mecanismos para
explicar la eleccin de pareja: () dirigir efectos fenotpicos. Preferencia femenina por un adorno para el hombre
puede evolucionar como resultado beneficios directos fenotpicas si el ornamento refleja la capacidad del
hombre para proporcionar ventajas materiales, como un territorio de alta calidad, nutricin, cuidado parental o
proteccin.
Hay considerable apoyo emprico para este mecanismo [76]. Eleccin femenina podra evolucionar tambin
como resultado de la resistencia para dirigir los costos impuestos por los machos [7.38]. (ii) sesgo sensorial.
Preferencia femenina favoreciendo un ornamento masculino puede desarrollarse inicialmente bajo seleccin
natural por otras razones, por ejemplo en el contexto de forrajeo o depredador evitacin (e.g. [22,77]).
Evolucin de rasgos que explotan este sesgo entonces ser favorecidos por los machos aparean eleccin.
Existe una creciente evidencia fenotpica que algunos adornos masculinos inicialmente evolucionaron a travs
de sesgos sensoriales femeninos [22,77,78], pero la evolucin de sesgo sensorial femenino requiere ms
pruebas [12]. (iii) fisherian hijos sexy. Si hay componentes genticos a varianza en preferencia femenina y
masculina rasgo, una hembra de elegir a un hombre con un gran rasgo tiene a hijas e hijos que ambos
pueden llevan alelos para una caracterstica grande y la preferencia. Este acoplamiento gentico podra
conducir a refuerzo coevolucin entre rasgo y la preferencia [2,3,5,10,12,17]. Directas pruebas crticas de este
mecanismo son difcil, pero la gentica molecular ofrece nuevas posibilidades (vase el texto principal). (iv)
mecanismos indicador ('buenos genes' o 'mecanismos de desventaja') sugieren que los atractivos rasgos
masculinos reflejan amplia calidad gentica. Inherente a tales mecanismos es el mantenimiento de la
variacin gentica, la 'paradoja de lek', y mecanismos de parsito - y pathogenmediated se han sugerido
como posibles soluciones (caja 4 [79,80]). Adems, otros genes ventajosos y relativa libertad de mutaciones
deletreas podran conducir a alta condicin masculina y la expresin de rasgos de sexo (e.g. [11,81 83]).
Preferencia femenina por tales rasgos puede proporcionar beneficios genticos a los de su descendencia que
heredan los alelos favorables de su padre (e.g. revisado en [5,11,13,84], pero ver [85]). La resolucin de la
paradoja de lek sigue siendo un rea crucial para la investigacin de la seleccin sexual. (v) mecanismos de
compatibilidad gentica. As como beneficios genticos aditivos reflejados por rasgos indicadores, puede
haber beneficios no aditiva de la eleccin de un compaero con alelos que complementan el genoma del
selector [37,65 68,84]. Ejemplos han sido encontrados por ejemplo en los genes complejo mayor de
histocompatibilidad, y las ventajas de la compatibilidad pueden ser una razn adaptativa para el apareamiento
mltiple por hembras (vase el texto principal).
La evolucin de la eleccin de pareja se basa en una seleccin indirecta de una preferencia o seleccin
directa de una preferencia que se da una ventaja de aptitud (mecanismos i ii) como que se convierte en
genticamente correlacionado con rasgos directamente seleccionados (mecanismos iii, iv) [4,5,10,12].

Adems, en lugar de favorecer cualquier rasgo particular exhibicin, eleccin de pareja podra evolucionar
porque transmite beneficios genticos no aditivos (mecanismo v) [65.66]. Estos mecanismos son compatibles
entre s y pueden ocurrir juntos, haciendo que la evolucin de las preferencias de apareamiento un problema
mltiple-causalidad y llamando para la estimacin de las funciones relativas de mecanismos individuales [4].
Varias diferencias diagnsticos entre los mecanismos sugieren maneras en que puede probar por anlisis
genticos cuantitativos [5.12].
Cuadro 2. Modelo de los sistemas de seleccin sexual: Las caractersticas deseables en un sistema
modelo para el anlisis de la seleccin sexual y la eleccin de pareja incluyen:

Una especie de modelo debe ser susceptible de estudio integral en el medio natural, como una meta
importante es entender cmo sexual (y otra) seleccin trabaja en la naturaleza, donde las especies
evolucionan y adquieran sus caractersticas. Genticas y otras aproximaciones experimentales,
muchas de las cuales son factibles en el laboratorio, pueden interpretarse entonces contra un fondo
slido de ecologa, las presiones de seleccin y adaptacin de la especie en su contexto evolutivo
natural.
Un modelo de sistema debe implicar dimorfismo sexual visible en la estructura o el comportamiento, ya
que estos son correlativos comn de seleccin sexual fuerte.
Organismos modelo deben tener el tamao de cuerpo pequeo y el tiempo de generacin corto, ya
que son ms adecuados para el anlisis experimental de la seleccin y sus consecuencias evolutivas
sobre un nmero suficiente de generaciones.
Idealmente las especies, o un pariente cercano de filogentico, ya debera estar genticamente
conocido, para facilitar el anlisis Microevolutivos cruciales de la seleccin sexual.

Estas propiedades estn disponibles en varios insectos y peces como moscas de la fruta (figura Ia,
reproducido con permiso de Tracey Chapman) Drosophila, moscas ojospedunculadas (figura Ib, reproducido
con permiso del Sam Cotton) Cyrtodiopsis, threespined espinoso Gasterosteus aculeatus (figura Ic,
reproducido con permiso del Massimo Lorenzoni) y guppy Poecilia reticulata (figura Id, reproducido con
permiso de Ann Houde). Estos son todos los temas de los programas de investigacin incisiva, como hacen
excelentes modelos para anlisis genticos y fenotpicos combinados de la evolucin por violencia sexual y
otras formas de seleccin natural. Por ejemplo, se han realizado estudios experimentales de la evolucin de la
historia de vida y compensaciones entre la seleccin sexual y la depredacin en las poblaciones silvestres de
guppies (revisados en [34,35]). Reproducir fcilmente y con tiempo de generacin corto en cautiverio, el guppy
tambin ha demostrado ser ideal para anlisis Microevolutivos en el laboratorio. Recientemente, fue
demostrado que las manchas de color anaranjado en varones preferidos por las mujeres podran ser
imitadores de color de la fruta importante alimento para el guppy, un posible ejemplo de sesgo sensorial
(cuadro 1) [23]. Coloracin naranja tambin correlaciona con los procesos postcopulatory esa paternidad
sesgo hacia los machos recomendado: [32]. Cuando una base de datos del genoma disponible para el guppy
(que debe ser alta prioridad), pasos importantes son propensos a ser llevado hacia una comprensin ms
profunda de lo sexual y otros mecanismos de seleccin que estn conduciendo la microevolucin gentica en
la naturaleza.
Cuadro 3. Problemas en la demostracin de eleccin femenina crptico: Las hembras podran sesgo
paternidad hacia compaeros preferidos por una variedad de mecanismos potenciales [45], el ms fcil de
demostrar que se producen durante la cpula. Las hembras de algunas especies de expulsar esperma
siguiendo las cpulas con algunos machos an aceptar esperma de otros, paternidad de polarizacin (e.g.
[43,86]). Ms a menudo, slo los nmeros de esperma encontrado en el almacn despus de apareamientos
individuales o patrones de paternidad tras mltiples apareamientos, pueden ser determinados. Los
espermatozoides almacenados podran reflejar sesgos de eleccin femenina crptico impuestas durante el
recorrido del esperma dentro de su tracto reproductivo [43,45]. El nmero de espermatozoides tambin podra

reflejar respuestas adaptativas masculinas el valor reproductivo de la mujer (es decir, crptico eleccin
masculina [87]). En materia de paternidad relativa entre varios machos, es igualmente difcil distinguir entre
machos y hembras procesos [43,88] y demostrar inequvocamente si paternidad refleja la seleccin sexual a
nivel gamtico.
Un creciente nmero de estudios ha encontrado patrones de paternidad en la descendencia que puede ser
interpretada como fertilizacin selectiva por genticamente superiores (por ejemplo [32,89]) o esperma
compatible haplotipos, ya sea entre espermatozoides de diferentes [90] o solos machos [91]. Tales estudios
suelen asignar paternidad mediante ADN o marcadores morfolgicos anot de cras recin nacidos o para
adultos. Los patrones de paternidad podran reflejar el resultado de las interacciones entre la esperma y
huevos, macho xito en competicin espermtica o uso preferencial de haplotipos de esperma particular por
las hembras. Sin embargo, esta interpretacin puede ser confundida por las consecuencias de la viabilidad de
las incompatibilidades genticas o seor intrnsecos efectos sobre la viabilidad de descendencia [47]. Para
demostrar inequvocamente que los patrones de paternidad reflejan competicin espermtica o eleccin
femenina crptico, paternidad debe determinarse en un estadio muy temprano, antes del inicio de mortalidad
embrionaria. Sin embargo, trabajos recientes sobre invertebrados gratis-desove ofrece pruebas convincentes
de que las interacciones de esperma huevo pueden generar fertilizacin selectiva [47].
Caja 4. Control de lnea masculina germen: una oportunidad para postcopulatory eleccin femenina?
La hiptesis de la desventaja de inmunocompetencia (ICHH) propone que la elaboracin de rasgos sexuales
secundarios bajo la seleccin sexual y el xito en la competicin espermtica, tienen un denominador comn
en una desventaja masculina con inversin en la funcin inmune [79,92]. Respuestas inmunes a los parsitos
y patgenos se proponen ser costosos, para que los individuos sujetos a altos niveles de infeccin estn
probables que han reducido los recursos disponibles para la exhibicin sexual secundario. El ICHH es pues un
mecanismo indicador de seleccin sexual y propone que las hembras pueden obtener heredable resistencia a
la enfermedad a su descendencia de esos machos que pueden permitirse invertir en grandes pantallas
sexuales. Una extensin de postcopulatory de la ICHH sugiere que las defensas inmunes tambin
comprometen la capacidad de un hombre para producir alta calidad eyaculados. Esta hiptesis fue
originalmente formulada para vertebrados y asume que las propiedades inmunosupresoras de testosterona
son necesarias para el contraataque por el sistema inmune diploide de themale en sus espermatozoides
haploides [92]. Similar a la versin precopulatory de la ICHH, la hiptesis puede generalizarse si asumimos
una compensacin de asignacin de recursos entre la produccin de espermatozoides y la funcin inmune
[93]. Los machos que se ven obligados a combatir las infecciones por regular la funcin inmune pagan un
costo de la calidad del esperma reducida [94]. Aparearse con varios machos y permitiendo la competicin
espermtica filtrar la ms exitosa, femalesmight por lo tanto producen cras con la resistencia a la enfermedad
que permiti a sus padres producir esperma de calidad superior. Hay evidencia creciente de que los machos
enfrentan a una compensacin fenotpica entre inversin en caractersticas sexuales secundarias y la funcin
inmune [95 97]. Un reciente anlisis gentico cuantitativo en grillos proporciona la evidencia para una
desventaja gentica entre la calidad del esperma y la funcin inmune, como es requerido por la extensin
postcopulatory de la ICHH [98].